Амборелла

Не следует путать с амбареллой — растением из семейства Сумаховые.

Амборелла
Амборелла волосистоножковая. Общий вид молодого растения. Ботанический сад Калифорнийского университета в Беркли, США
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Растения Отдел:  Цветковые Класс:  Двудольные Надпорядок:  Amborellanae M.W.Chase & Reveal Порядок:  Амбореллоцветные (Amborellales Melikian, A.V.Bobrov & Zaytzeva (1999)) Семейство:  Амборелловые (Amborellaceae Pichon, nom. cons. (1948)) Род:  Амборелла
Международное научное название
Amborella Baill. (1873)
Единственный вид
Amborella trichopoda Baill. (1869) — Амборелла волосистоножковая
Ареал
Амборелла встречается только на Новой Каледонии
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе </tr> GRIN   [npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxonomygenus.aspx?id=501 g:501] IPNI   [www.ipni.org/ipni/advPlantNameSearch.do?find_family=&find_genus=Amborella&find_species=&find_infrafamily=&find_infragenus=&find_infraspecies=&find_authorAbbrev=&find_includePublicationAuthors=on&find_includePublicationAuthors=off&find_includeBasionymAuthors=on&find_includeBasionymAuthors=off&find_publicationTitle=&find_isAPNIRecord=on&find_isAPNIRecord=false&find_isGCIRecord=on&find_isGCIRecord=false&find_isIKRecord=on&find_isIKRecord=false&find_rankToReturn=gen&output_format=normal&find_sortByFamily=on&find_sortByFamily=off&query_type=by_query&back_page=plantsearch ???]

Амборе́лла (лат. Amborella) — монотипный род цветковых растений монотипного семейства Амборелловые (Amborellaceae). Единственный вид рода и семейства — Амборелла волосистоножковая (Amborella trichopoda), вечнозелёное древесное растение (кустарник или невысокое дерево), растущее в Новой Каледонии.

Амборелловые являются одними из наиболее примитивных современных представителей отдела цветковых растений. В 1999 году это семейство было идентифицировано как базальная группа цветковых растений.

Название

Название Amborella происходит от слова Ambora путём добавления уменьшительного суффикса. Ambora — одно из названий (синоним) похожего на амбореллу мадагаскарского растения тамбурисса из семейства монимиевые (Monimiaceae): Tambourissa Sonn. (1782) [syn. Ambora — Juss. (1789)].

Амбореллу не следует путать с родом орхидей амбреллой (Ambrella) и амбареллой (Spondias dulcis), видом южноамериканских плодовых деревьев из семейства Сумаховые.

Цветущая амборелла волосистоножковая в оранжерее Международного университета Флориды, Майами, США. Мужские цветки

Распространение и экология

Амборелла — эндемик Новой Каледонии, встречается в лесах на склоне гор.

В дождевых лесах этого острова встречаются и другие очень древние виды растений. В последние годы из-за человеческой деятельности, особенно из-за расширения пастбищ, площадь лесов на острове значительно сократилась.

Биологическое описание

Амборелла волосистоножковая — двудомное вечнозелёное бессосудистое растение. Кустарники или дерево высотой до 8 м.

Листья очерёдные цельные или лопастные перистонервные, с волнистыми краями, длиной 8—10 см.

Цветки мелкие (4—8 мм в поперечнике), актиноморфные, зеленовато-жёлтые, располагаются на верхушках ветвей в пазушных соцветиях, однополые, с простым околоцветником (то есть без дифференциации на чашечку и венчик). Околоцветник спиральный, пяти- или восьмичленный.

В мужских цветках имеется до ста тычинок (по другим данным число тычинок в цветке составляет от 10 до 14). Тычинки широкие; подобно представителям другого примитивного семейства, австробэйлиевых, пыльники вскрываются широкой щелью.

В женских цветках имеется несколько свободных плодолистиков. Завязь верхняя. Канал, соединяющий полость завязи с отверстием на рыльце, полностью заполнен слизью.

Семяпочка одна.

В опылении, по всей видимости, участвуют насекомые (жуки).

Плодоножка с двумя широкими выростами. Плод — костянка длиной 5—8 мм красного цвета. Семя — с маленьким зародышем, обильным эндоспермом и без перисперма.

Имеются данные о том, что растение накапливает алюминий.

Амборелла в ботаническом саду Калифорнийского университета в Беркли, США

Особенности амбореллы

Амборелловые, представленные единственным видом, в 1999 году были на основании различных молекулярных данных идентифицированы как базальная группа цветковых растений. Амборелла, по мнению многих учёных, отделилась от других цветковых растений примерно 130 миллионов лет назад и с тех пор изменилась незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии, а также довольно плавным из-за влияния океана изменением климата в этом районе земного шара.

Цветки амбореллы имеют небольшие размеры и состоят из немногих элементов, что хорошо согласуется с палеоботаническими данными, согласно которым древнейшие цветки были именно такими.

Принципиальной особенностью амбореллы является бессосудистая ксилема; водопроводящими элементами служат длинные трахеиды. Отсутствие сосудов у амбореллы является аргументом в пользу того предположения, что эти элементы возникли уже после возникновения цветковых

В последние годы установлено, что репродуктивная система амбореллы также имеет некоторые принципиальные особенности по сравнению с другими покрытосеменными.

Изучение амбореллы, возможно, сможет пролить свет на происхождение покрытосеменных, которое до сих пор в значительной степени неясно, поскольку по ряду признаков именно амборелла — наиболее примитивный современный представитель цветковых растений.

Классификация

Местоположение амбореллы в классификации цветковых растений долгое время было в значительной степени неустойчивым. Некоторые признаки указывали на родство этого рода с австробэйлиевыми, тримениевыми и монимиевыми, в то же время имелись существенные отличительные признаки, исключающие близкое родство амбореллы с каким-либо современными цветковыми растениями.

Система Кронквиста (1981) выделяла род Амборелла в отдельное семейство в составе порядка Лавровые (лат. Laurales) подкласса Магнолииды (лат. Magnoliidae).

В системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG) и основанных на результатах генетических исследований — APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) — монотипный род амборелла выделялся в отдельное монотипное семейство, которое в APG I и APG II не было включено в какие-либо порядки, а в APG III было включено в порядок Amborellales Melikian, A.V.Bobrov & Zaytzeva, 1999 — Амбореллоцветные.

В системе Шипунова — ещё одной современной системе классификации цветковых растений — семейство Амборелловые входит в состав порядка Кувшинкоцветные (Nymphaeales).

На диаграмме показано место амбореллы среди других цветковых растений, а также связь растения с голосеменными

Цветущая амборелла в оранжерее Международного университета Флориды, Майами, США. Мужские цветки

Литература

на русском языке

• Тахтаджян А. Л. Семейство амборелловые (Amborellaceae). // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — С. 147.
• Соколов Д. Д. Ordo Nymphaeales — порядок кувшинкоцветные // Ботаника : в 4 т. / под ред. А. К. Тимонина. — М.: Издательский центр «Академия», 2009. — Т. 4. Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. Кн. 2 / А. К. Тимонин, Д. Д. Соколов, А. Б. Шипунов. — С. 179—185. — 352 с. — 2500 экз. — ISBN 978-5-7695-5684-5. — УДК 582(075.8)

на других языках

• Mathews S., Donoghue M. J. (1999). The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947—950. (англ.)
• Qiu Y.-L. et al. (1999). The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404—407. (англ.)
• Soltis P. S., Soltis D. E. (1999). Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool for comparative biology. Nature 402: 402—404. (англ.)

Ссылки

• [www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?50 Амборелловые] (англ.): информация на сайте GRIN (англ.)
• [www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?501 Амборелла] (англ.): информация на сайте GRIN (англ.)
• [www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/Amborellalesweb2.htm#Amborellales Амборелла: информация] на сайте APWeb (англ.) (Проверено 20 апреля 2010)
• [delta-intkey.com/angio/www/amborell.htm L. Watson и M.J. Dallwitz. Семейства цветковых растений. Амборелловые] (англ.)
• [mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/20/9/1499 Analysis of the Amborella trichopoda Chloroplast Genome Sequence Suggests That Amborella Is Not a Basal Angiosperm. V.V. Goremykin, K.I. Hirsch-Ernst, S. Wolfl, F.H. Hellwig — Molecular Biology and Evolution, 2003 — SMBE] (англ.)
• [botsad.ru/endanger7.htm Амборелла волосистоножковая на сайте Ботанического сада Дальневосточного отделения РАН]
• [www.ucalgary.ca/~laidlaw/amborella/amborella_web.html Амборелла на сайте Национального тропического ботанического сада (Гавайи, США)] (англ.)
• [www.flmnh.ufl.edu/flowerpower/amborella.html Heather Fara. Amborella. Статья в разделе «Floral Genome Project» на сайте Университета Флориды] (англ.) (Проверено 17 марта 2009)

Система классификации APG III (2009)

angiosperms порядки Амбореллоцветные, Австробэйлиецветные, Хлорантоцветные, Кувшинкоцветные magnoliids: порядки Канеллоцветные, Лавроцветные, Магнолиецветные, Перечноцветные monocots порядки Аироцветные, Частухоцветные, Спаржецветные, Диоскореецветные, Лилиецветные, Панданоцветные, Петросавиецветные commelinids: семейство Дазипогоновые, порядки Пальмоцветные, Коммелиноцветные, Злакоцветные, Имбирецветные Предположительно родственные к eudicots: порядок Роголистникоцветные eudicots семейство Сабиевые, порядки Самшитоцветные, Протеецветные, Лютикоцветные, Троходендроцветные core eudicots семейство Диллениевые, порядки Гуннероцветные, Камнеломкоцветные rosids порядок Виноградоцветные fabids (eurosids I): порядки Бересклетоцветные, Тыквоцветные, Бобовоцветные, Букоцветные, Мальпигиецветные, Кисличноцветные, Розоцветные, Парнолистникоцветные malvids (eurosids II): порядки Капустоцветные, Кроссосомоцветные, Гераниецветные, Уэртеецветные, Мальвоцветные, Миртоцветные, Пикрамниецветные, Сапиндоцветные порядки Берберидопсисоцветные, Гвоздичноцветные, Санталоцветные asterids порядки Кизилоцветные, Верескоцветные lamiids (euasterids I): семейства Бурачниковые, Икациновые, Меттениусовые, Онкотековые, Валиевые, порядки Гарриецветные, Горечавкоцветные, Ясноткоцветные, Паслёноцветные campanulids (euasterids II): порядки Зонтикоцветные, Падубоцветные, Астроцветные, Бруниецветные, Ворсянкоцветные, Эскаллониецветные, Паракрифиецветные неопределённое положение: семейства Аподантовые, Циномориевые, роды Гумиллея, Никобариодендрон, Петенея

•• Angiosperm Phylogeny Group (в том числе Бремер Б., Бремер К., Ривил Д., Чейз М.) • APG I • APG II (+список) • APG III (+список) ••

Отрывок, характеризующий Амборелла

Пьер слышал, как она сказала:
– Непременно надо перенести на кровать, здесь никак нельзя будет…
Больного так обступили доктора, княжны и слуги, что Пьер уже не видал той красно желтой головы с седою гривой, которая, несмотря на то, что он видел и другие лица, ни на мгновение не выходила у него из вида во всё время службы. Пьер догадался по осторожному движению людей, обступивших кресло, что умирающего поднимали и переносили.
– За мою руку держись, уронишь так, – послышался ему испуганный шопот одного из слуг, – снизу… еще один, – говорили голоса, и тяжелые дыхания и переступанья ногами людей стали торопливее, как будто тяжесть, которую они несли, была сверх сил их.
Несущие, в числе которых была и Анна Михайловна, поровнялись с молодым человеком, и ему на мгновение из за спин и затылков людей показалась высокая, жирная, открытая грудь, тучные плечи больного, приподнятые кверху людьми, державшими его под мышки, и седая курчавая, львиная голова. Голова эта, с необычайно широким лбом и скулами, красивым чувственным ртом и величественным холодным взглядом, была не обезображена близостью смерти. Она была такая же, какою знал ее Пьер назад тому три месяца, когда граф отпускал его в Петербург. Но голова эта беспомощно покачивалась от неровных шагов несущих, и холодный, безучастный взгляд не знал, на чем остановиться.
Прошло несколько минут суетни около высокой кровати; люди, несшие больного, разошлись. Анна Михайловна дотронулась до руки Пьера и сказала ему: «Venez». [Идите.] Пьер вместе с нею подошел к кровати, на которой, в праздничной позе, видимо, имевшей отношение к только что совершенному таинству, был положен больной. Он лежал, высоко опираясь головой на подушки. Руки его были симметрично выложены на зеленом шелковом одеяле ладонями вниз. Когда Пьер подошел, граф глядел прямо на него, но глядел тем взглядом, которого смысл и значение нельзя понять человеку. Или этот взгляд ровно ничего не говорил, как только то, что, покуда есть глаза, надо же глядеть куда нибудь, или он говорил слишком многое. Пьер остановился, не зная, что ему делать, и вопросительно оглянулся на свою руководительницу Анну Михайловну. Анна Михайловна сделала ему торопливый жест глазами, указывая на руку больного и губами посылая ей воздушный поцелуй. Пьер, старательно вытягивая шею, чтоб не зацепить за одеяло, исполнил ее совет и приложился к ширококостной и мясистой руке. Ни рука, ни один мускул лица графа не дрогнули. Пьер опять вопросительно посмотрел на Анну Михайловну, спрашивая теперь, что ему делать. Анна Михайловна глазами указала ему на кресло, стоявшее подле кровати. Пьер покорно стал садиться на кресло, глазами продолжая спрашивать, то ли он сделал, что нужно. Анна Михайловна одобрительно кивнула головой. Пьер принял опять симметрично наивное положение египетской статуи, видимо, соболезнуя о том, что неуклюжее и толстое тело его занимало такое большое пространство, и употребляя все душевные силы, чтобы казаться как можно меньше. Он смотрел на графа. Граф смотрел на то место, где находилось лицо Пьера, в то время как он стоял. Анна Михайловна являла в своем положении сознание трогательной важности этой последней минуты свидания отца с сыном. Это продолжалось две минуты, которые показались Пьеру часом. Вдруг в крупных мускулах и морщинах лица графа появилось содрогание. Содрогание усиливалось, красивый рот покривился (тут только Пьер понял, до какой степени отец его был близок к смерти), из перекривленного рта послышался неясный хриплый звук. Анна Михайловна старательно смотрела в глаза больному и, стараясь угадать, чего было нужно ему, указывала то на Пьера, то на питье, то шопотом вопросительно называла князя Василия, то указывала на одеяло. Глаза и лицо больного выказывали нетерпение. Он сделал усилие, чтобы взглянуть на слугу, который безотходно стоял у изголовья постели.
– На другой бочок перевернуться хотят, – прошептал слуга и поднялся, чтобы переворотить лицом к стене тяжелое тело графа.
Пьер встал, чтобы помочь слуге.
В то время как графа переворачивали, одна рука его беспомощно завалилась назад, и он сделал напрасное усилие, чтобы перетащить ее. Заметил ли граф тот взгляд ужаса, с которым Пьер смотрел на эту безжизненную руку, или какая другая мысль промелькнула в его умирающей голове в эту минуту, но он посмотрел на непослушную руку, на выражение ужаса в лице Пьера, опять на руку, и на лице его явилась так не шедшая к его чертам слабая, страдальческая улыбка, выражавшая как бы насмешку над своим собственным бессилием. Неожиданно, при виде этой улыбки, Пьер почувствовал содрогание в груди, щипанье в носу, и слезы затуманили его зрение. Больного перевернули на бок к стене. Он вздохнул.
– Il est assoupi, [Он задремал,] – сказала Анна Михайловна, заметив приходившую на смену княжну. – Аllons. [Пойдем.]
Пьер вышел.


В приемной никого уже не было, кроме князя Василия и старшей княжны, которые, сидя под портретом Екатерины, о чем то оживленно говорили. Как только они увидали Пьера с его руководительницей, они замолчали. Княжна что то спрятала, как показалось Пьеру, и прошептала:
– Не могу видеть эту женщину.
– Catiche a fait donner du the dans le petit salon, – сказал князь Василий Анне Михайловне. – Allez, ma pauvre Анна Михайловна, prenez quelque сhose, autrement vous ne suffirez pas. [Катишь велела подать чаю в маленькой гостиной. Вы бы пошли, бедная Анна Михайловна, подкрепили себя, а то вас не хватит.]
Пьеру он ничего не сказал, только пожал с чувством его руку пониже плеча. Пьер с Анной Михайловной прошли в petit salon. [маленькую гостиную.]
– II n'y a rien qui restaure, comme une tasse de cet excellent the russe apres une nuit blanche, [Ничто так не восстановляет после бессонной ночи, как чашка этого превосходного русского чаю.] – говорил Лоррен с выражением сдержанной оживленности, отхлебывая из тонкой, без ручки, китайской чашки, стоя в маленькой круглой гостиной перед столом, на котором стоял чайный прибор и холодный ужин. Около стола собрались, чтобы подкрепить свои силы, все бывшие в эту ночь в доме графа Безухого. Пьер хорошо помнил эту маленькую круглую гостиную, с зеркалами и маленькими столиками. Во время балов в доме графа, Пьер, не умевший танцовать, любил сидеть в этой маленькой зеркальной и наблюдать, как дамы в бальных туалетах, брильянтах и жемчугах на голых плечах, проходя через эту комнату, оглядывали себя в ярко освещенные зеркала, несколько раз повторявшие их отражения. Теперь та же комната была едва освещена двумя свечами, и среди ночи на одном маленьком столике беспорядочно стояли чайный прибор и блюда, и разнообразные, непраздничные люди, шопотом переговариваясь, сидели в ней, каждым движением, каждым словом показывая, что никто не забывает и того, что делается теперь и имеет еще совершиться в спальне. Пьер не стал есть, хотя ему и очень хотелось. Он оглянулся вопросительно на свою руководительницу и увидел, что она на цыпочках выходила опять в приемную, где остался князь Василий с старшею княжной. Пьер полагал, что и это было так нужно, и, помедлив немного, пошел за ней. Анна Михайловна стояла подле княжны, и обе они в одно время говорили взволнованным шопотом:
– Позвольте мне, княгиня, знать, что нужно и что ненужно, – говорила княжна, видимо, находясь в том же взволнованном состоянии, в каком она была в то время, как захлопывала дверь своей комнаты.
– Но, милая княжна, – кротко и убедительно говорила Анна Михайловна, заступая дорогу от спальни и не пуская княжну, – не будет ли это слишком тяжело для бедного дядюшки в такие минуты, когда ему нужен отдых? В такие минуты разговор о мирском, когда его душа уже приготовлена…
Князь Василий сидел на кресле, в своей фамильярной позе, высоко заложив ногу на ногу. Щеки его сильно перепрыгивали и, опустившись, казались толще внизу; но он имел вид человека, мало занятого разговором двух дам.
– Voyons, ma bonne Анна Михайловна, laissez faire Catiche. [Оставьте Катю делать, что она знает.] Вы знаете, как граф ее любит.
– Я и не знаю, что в этой бумаге, – говорила княжна, обращаясь к князю Василью и указывая на мозаиковый портфель, который она держала в руках. – Я знаю только, что настоящее завещание у него в бюро, а это забытая бумага…
Она хотела обойти Анну Михайловну, но Анна Михайловна, подпрыгнув, опять загородила ей дорогу.
– Я знаю, милая, добрая княжна, – сказала Анна Михайловна, хватаясь рукой за портфель и так крепко, что видно было, она не скоро его пустит. – Милая княжна, я вас прошу, я вас умоляю, пожалейте его. Je vous en conjure… [Умоляю вас…]
Княжна молчала. Слышны были только звуки усилий борьбы зa портфель. Видно было, что ежели она заговорит, то заговорит не лестно для Анны Михайловны. Анна Михайловна держала крепко, но, несмотря на то, голос ее удерживал всю свою сладкую тягучесть и мягкость.
– Пьер, подойдите сюда, мой друг. Я думаю, что он не лишний в родственном совете: не правда ли, князь?
– Что же вы молчите, mon cousin? – вдруг вскрикнула княжна так громко, что в гостиной услыхали и испугались ее голоса. – Что вы молчите, когда здесь Бог знает кто позволяет себе вмешиваться и делать сцены на пороге комнаты умирающего. Интриганка! – прошептала она злобно и дернула портфель изо всей силы.
Но Анна Михайловна сделала несколько шагов, чтобы не отстать от портфеля, и перехватила руку.
– Oh! – сказал князь Василий укоризненно и удивленно. Он встал. – C'est ridicule. Voyons, [Это смешно. Ну, же,] пустите. Я вам говорю.