Анаммокс

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Анаммо́кс (сокр. от англ. anaerobic ammonium oxidation – анаэробное окисление аммония) — один из ключевых микробных процессов в круговороте азота[1]. Бактерии, осуществляющие этот процесс, были открыты в 1999 году, и в своё время описание этого процесса стало большим сюрпризом для научного сообщества[2]. Уравнение процесса:

NH4+ + NO2− → N2 + 2H2O.

Этот процесс происходит во многих природных сообществах.





Общая характеристика процесса

В ходе анаммокса нитрит-ион и ион аммония превращаются непосредственно в молекулярный азот[3]:

NH4+ + NO2− → N2 + 2H2O.

В масштабах планеты этот процесс даёт начало 30—50 % азота, образующегося в океанах. В ходе анаммокса утилизируются соединения фиксированного азота в усваиваемой растениями форме и переводятся в неусваиваемую молекулярную форму, поэтому этот процесс ограничивает первичную продуктивность океана[4].

Бактерии, осуществляющие анаммокс, относятся к филуму Planctomycetes. На данный момент анаммокс был описан у представителей 5 родов бактерий: Brocadia, Kuenenia, Anammoxoglobus, Jettenia (все пресноводные виды), а также Scalindua[en] (морские представители)[6]. Для бактерий, осуществляющих анаммокс, характерно несколько отличительных черт: в их клетках всегда содержится единственная аннамоксосома – окружённый мембраной компартмент, в котором и происходит процесс анаммокса. Кроме того, их мембраны содержат особые ладдерановые[en] липиды, обнаруженные лишь у этих организмов[7]. Особый интерес представляет образование гидразина как промежуточного соединения (это вещество используется как ракетное топливо и ядовито для большинства организмов)[8]. Наконец, эти бактерии отличаются поразительно низкой скоростью роста. Время удвоения численности составляет 7—22 дней[5]. Они способны осуществлять превращения субстратов анаммокса даже при очень низкой их концентрации (менее микромолярных); иными словами, они отличаются очень высоким сродством к аммонию и нитриту[9][10]. Клетки, осуществляющие анаммокс, содержат очень много белков типа цитохрома с, которые составляют до 30 % всех клеточных белков. К их числу относятся и ферменты, осуществляющие ключевые катаболические реакции анаммокса; они придают клеткам характерный красный цвет[11]. Изначально считалось, что анаммокс происходит только при температурах от 20 °C до 43 °C[9], однако в недавнее время анаммокс был описан в горячих источниках при температурах от 36 °C до 52 °C[12] и в гидротермальных источниках вдоль Срединно-Атлантического хребта при температурах от 60 °C до 85 °C[13].

История

В 1932 году появились сообщения об образовании азота в ходе неизвестного процесса при брожении, которое происходило в иловых отложениях в озере Мендота[en] (штат Висконсин, США)[14]. Более чем через 40 лет назад Ричардс заметил, что большая часть аммония, которая должна была бы образоваться при реминерализации органических остатков, пропадала[15]. Поскольку никаких биологических путей для осуществления таких превращений известно не было, поначалу биологическое анаэробное окисление получило мало внимания[1]. Тридцать лет назад при помощи термодинамических расчётов было предсказано существование двух хемолитоавтотрофных организмов, способных окислять аммиак до азота[16]. Долгое время, впрочем, считали, что биологическое окисление аммиака невозможно, поскольку многие предшествующие попытки найти биологическую основу этих реакций не увенчались успехом. В 1990-х годах наблюдения Арнольда Мадлера (англ. Arnold Mulder) подтвердили заключение Ричардса[17]. Эти учёные наблюдали, что в лишённой кислорода среде, содержащей бактерии, ионы аммония исчезают с видимым образованием азота. Этот процесс получил название анаммокс, и стало понятно, что он имеет огромное значение для разложения невостребованного аммония. Об открытии анаммокса было публично объявлено на Пятом биотехнологическом европейском конгрессе[18]. В середине 1990-х было сообщено об открытии анаммокса в реакторе с кипящим слоем[en] (англ. fluidized bed reactor)[19]. В нём наибольшая скорость анаммокса составила 0,4 кг N/м3/d. Было показано, что для поглощения одного моля аммония был необходим 0,6 моль нитрата, в результате чего образовывалось 0,8 моль газообразного N2. В том же году была определена биологическая природа анаммокса.[20]. Эксперименты с применением радиоактивных изотопов показали, что при использовании 15NH4+ и 14NO3− доминирующим продуктом был 14-15N2, который составлял 98,2 % всего меченного N2. Стало понятно, что в качестве агента, окисляющего аммиак, в анаммоксе использовался нитрит, а не нитрат. На основании предшествующих исследований Strous и коллеги, используя баланс взаимодействующих масс, рассчитали стехиометрию анаммокса[21], и их результаты получили широкое распространение в других группах учёных. Позднее было определено, что бактерии, осуществляющие анаммокс, относятся к филуму Planctomycetes[2], и первый известный осуществляющий анаммокс организм получил название Candidatus Brocadia anammoxidans[22]. До 2002 года считалось, что анаммокс играет лишь небольшую роль в круговороте азота в природных экосистемах[23]. Однако в 2002 году установили, что анаммокс играет важную роль в биологическом цикле азота, на его долю приходится от 24 до 67 % общей продукции азота в осадочном слое континентальных шельфов[24]. Из-за этого представление об общем виде круговорота азота в природе несколько изменилось, как показано на рисунке.

Возможный механизм реакции

Согласно экспериментам с 15N, проведённым в 1997 году, в ходе анаммокса аммоний биологически окисляется до гидроксиламина, а в качестве возможного акцептора электронов выступает нитрит[25]. Считается, что электронные эквиваленты, необходимые для восстановления нитрита до гидроксиламина, образуются при превращении гидразина в молекулярный азот[26]. Предложено два возможных механизма этих реакций[26]. Согласно первому механизму, мембраносвязанный ферментный комплекс осуществляет превращение аммония и гидроксиламина в гидразин, который в периплазме окисляется до азота. В этот же момент цитоплазматическая сторона того же самого комплекса, который окисляет гидразин, и осуществляет внутренний перенос электронов. Второй механизм утверждает следующее. Аммоний и гидроксиламин превращает в гидразин мембраносвязанный ферментный комплекс, после чего гидразин окисляется до молекулярного азота в периплазматическом пространстве, а высвобожденные электроны через электронтранспортную цепь доставляются в цитоплазму к ферменту, восстанавливающему нитрит до гидроксиламина. Ещё нет ясности относительно того, происходит ли восстановление нитрита и окисление гидроксиламина в разных сайтах одного и того же фермента, или же эти реакции осуществляются двумя различными ферментными системами, соединёнными электронтранспортной цепью[26]. Микроорганизмы редко используют гидразин как промежуточное соединение в метаболизме азота[8]. Возможно, в нитрогеназной реакции именно он является связанным с ферментом промежуточным соединением[27].

Hooper и коллеги предположили, что, возможно, в анаммоксе принимают участие оксид азота NO и нитроксил[en] HNO: NO или HNO конденсируется с аммонием под действием фермента, родственного ферментам семейства аммониймонооксигеназ[28]. Выделяющийся гидразин или имин может впоследствии превратиться в молекулярный азот под действием гидроксиламиноксидазы[en], а образующиеся восстановительные эквиваленты[en] необходимы для реакции между NO или HNO с аммонием или же для восстановления нитрита до NO. Геномный анализ вида Candidatus Kuenenia stuttgartiensis показал, что у этого организма промежуточным соединением является не гидроксиламмоний, а NO; таким образом, у него имеет место близкий, но слегка отличающийся метаболический механизм[29]. Однако эта гипотеза не противоречит тому, что важным промежуточным соединением анаммокса является гидразин. С гидразином работают два фермента, уникальных для бактерий, осуществляющих анаммокс: гидразингидролаза (hh) и гидразиндегидрогеназа (hd). Hh образует гидразин из нитрита и аммония, а hd переносит электроны с гидразина на ферредоксин. Были определены несколько генов, которые участвуют в биосинтезе жирных кислот[en] и S-аденозилметионина, которые содержат каталитические домены и домены, имеющие электрон-транспортную цепь[29].

Аэрация и добавление органических субстратов (обычно метанола) показало, что две стадии анаммокса, во-первых, являются чрезвычайно энергозатратными процессами, во-вторых, связаны с образованием излишков илистых отложений и, в-третьих, дают начало большим объёмам парниковых газов, таких как СО2, N2O и NO, поглощающий озон. Поскольку анаммокс-бактерии непосредственно превращают аммоний и нитрит в N2 в анаэробных условиях, этот процесс не нуждается в аэрации и добавлении других доноров электронов. Тем не менее, кислород необходим для образования нитрита бактериями, окисляющими аммоний. Однако в системах анаммокса с частичной нитрификацией потребность в кислороде значительно снижена, потому что только половина аммония окисляется до нитрита вместо полного превращения в нитрат[30].

Разнообразие видов

К настоящему моменту описано 10 видов, представители которых могут осуществлять анаммокс, причём семь из них могут быть выращены в лабораторной культуре[5]. Все они пока имеют таксономический статус Candidatus, поскольку ни один из них не удалось получить в чистой культуре. Известные виды распределены по 5 родам: Kuenenia (Kuenenia stuttgartiensis)[29], Brocadia (три вида: B. anammoxidans, B. fulgida[en] и B. sinica)[2][31][32], Anammoxoglobus (A. propionicus)[33], Jettenia (J. asiatica[34][35]) и Scalindua (S. brodae, S. sorokinii, S. wagneri[en] и S. profunda)[36][37][38]. Представители первых четырёх видов были выделены из осадков, покрывающих растения, использующиеся для очищения сточных вод. K. stuttgartiensis, B. anammoxidans, B. fulgida и A. propionicus были выделены из одной и той же посевной культуры. Scalindua населяет преимущественно морские воды, однако встречается также в пресноводных экосистемах и на растениях, очищающих сточные воды[36][39][40][41]. Эти 10 видов, судя по всему, представляют лишь малую долю биоразнообразия видов, осуществляющих анаммокс. Например, в базе данных GenBank в настоящее время содержится более 2000 генов 16S рРНК, выделенных из бактерий, осуществляющих анаммокс. Они принадлежат различным видам, подвидам и штаммам, которые сумели найти свою собственную видовую нишу среди различных сред обитания, населяемых бактериями, проводящими анаммокс. Видовое микроразнообразие особенно выражено у морского рода Scalindua[37][42][43][44][45][46].

Доля совпадения последовательностей 16S рРНК у анаммокс-бактерий составляет от 87 до 99 %, и филогенетические данные заставляют отнести их к филуму Planctomycetes[47], который образует суперфилум PVC вместе с филумами Verrucomicrobia и Chlamydiae[en]*[48]. В пределах Planctomycetes анаммокс-бактерии формируют рано отделившуюся монофилетическую кладу. Их филогенетические особенности вместе со специфическими клеточными, физиологическими и молекулярными свойствами заставляют выделить анаммокс-бактерии в порядок Brocadiales[49].

Применение

Анаммокс применяется для удаления аммония из сточных вод при их очистке и включает два раздельных процесса. Первый из них заключается в частичной нитрификации половины аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак.

2NH4+ + 3O2 → 2NO2− + 4H+ + 2H2O

Далее остатки аммония и нитрит в ходе анаммокса, осуществляемого второй группой бактерий, превращаются в нитрат и молекулярный азот (выход около 15 %, не показано):

NH4+ + NO2− → N2 + 2H2O

Оба процесса могут происходить в одном и том же реакторе, где бактерии двух разных групп формируют компактные гранулы[50][51].

Для получения гранулярной биомассы или биоплёнки из бактерий, осуществляющих анаммокс, необходимы специальные реакторы, причём в оптимальных условиях необходимый объём культуры может быть достигнут за 20 дней. Для выращивания анаммокс-бактерий подходят такие системы, как реактор переменного действия (англ. sequencing batch reactors, SBR), движущийся реактор с кипящим слоем (англ. moving bed reactor) и реакторы типа gas-lift-loop. Первый крупномасштабный реактор, предназначенный для выращивания анаммокс-бактерий, был построен в Нидерландах в 2002 году[52].

Анаммокс — торговое наименование технологии удаления аммиака, основанной на его анаэробном окислении и разработанной Делфтским техническим университетом[53].

Напишите отзыв о статье "Анаммокс"

Примечания

  1. ↑ 1 2 Arrigo K. R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16163345 Marine microorganisms and global nutrient cycles.] (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437, no. 7057. — P. 349—355. — DOI:10.1038/nature04159. — PMID 16163345. исправить
  2. ↑ 1 2 3 Strous M., Fuerst J. A., Kramer E. H., Logemann S., Muyzer G., van de Pas-Schoonen K. T., Webb R., Kuenen J. G., Jetten M. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10440372 Missing lithotroph identified as new planctomycete.] (англ.) // Nature. — 1999. — Vol. 400, no. 6743. — P. 446—449. — DOI:10.1038/22749. — PMID 10440372. исправить
  3. ↑ Chapter 7 Metal Enzymes in “Impossible” Microorganisms Catalyzing the Anaerobic Oxidation of Ammonium and Methane // Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases / Peter M.H. Kroneck and Martha E. Sosa Torres. — Springer, 2015. — Vol. 15. — P. 257-313.
  4. ↑ Devol A. H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12686985 Nitrogen cycle: Solution to a marine mystery.] (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 422, no. 6932. — P. 575—576. — DOI:10.1038/422575a. — PMID 12686985. исправить
  5. ↑ 1 2 3 Kartal B., de Almeida N. M., Maalcke W. J., Op den Camp H. J., Jetten M. S., Keltjens J. T. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23210799 How to make a living from anaerobic ammonium oxidation.] (англ.) // FEMS microbiology reviews. — 2013. — Vol. 37, no. 3. — P. 428—461. — DOI:10.1111/1574-6976.12014. — PMID 23210799. исправить
  6. ↑ Jetten M. S., Niftrik Lv, Strous M., Kartal B., Keltjens J. T., Op den Camp H. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19247843 Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria.] (англ.) // Critical reviews in biochemistry and molecular biology. — 2009. — Vol. 44, no. 2-3. — P. 65—84. — DOI:10.1080/10409230902722783. — PMID 19247843. исправить
  7. ↑ Boumann H. A., Longo M. L., Stroeve P., Poolman B., Hopmans E. C., Stuart M. C., Sinninghe Damst J. S., Schouten S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19376084 Biophysical properties of membrane lipids of anammox bacteria: I. Ladderane phospholipids form highly organized fluid membranes.] (англ.) // Biochimica et biophysica acta. — 2009. — Vol. 1788, no. 7. — P. 1444—1451. — DOI:10.1016/j.bbamem.2009.04.008. — PMID 19376084. исправить
  8. ↑ 1 2 Schalk J., Oustad H., Kuenen J. G., Jetten M. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9453157 The anaerobic oxidation of hydrazine: a novel reaction in microbial nitrogen metabolism.] (англ.) // FEMS microbiology letters. — 1998. — Vol. 158, no. 1. — P. 61—67. — PMID 9453157. исправить
  9. ↑ 1 2 Strous M., Kuenen J. G., Jetten M. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10388731 Key physiology of anaerobic ammonium oxidation.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 1999. — Vol. 65, no. 7. — P. 3248—3250. — PMID 10388731. исправить
  10. ↑ Yan J., Haaijer S. C., Op den Camp H. J., van Niftrik L., Stahl D. A., Könneke M., Rush D., Sinninghe Damst J. S., Hu Y. Y., Jetten M. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23057688 Mimicking the oxygen minimum zones: stimulating interaction of aerobic archaeal and anaerobic bacterial ammonia oxidizers in a laboratory-scale model system.] (англ.) // Environmental microbiology. — 2012. — Vol. 14, no. 12. — P. 3146—3158. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x. — PMID 23057688. исправить
  11. ↑ Kartal B., Maalcke W. J., de Almeida N. M., Cirpus I., Gloerich J., Geerts W., Op den Camp H. J., Harhangi H. R., Janssen-Megens E. M., Francoijs K. J., Stunnenberg H. G., Keltjens J. T., Jetten M. S., Strous M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21964329 Molecular mechanism of anaerobic ammonium oxidation.] (англ.) // Nature. — 2011. — Vol. 479, no. 7371. — P. 127—130. — DOI:10.1038/nature10453. — PMID 21964329. исправить
  12. ↑ Jaeschke A., Op den Camp H. J., Harhangi H., Klimiuk A., Hopmans E. C., Jetten M. S., Schouten S., Sinninghe Damst J. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19220858 16S rRNA gene and lipid biomarker evidence for anaerobic ammonium-oxidizing bacteria (anammox) in California and Nevada hot springs.] (англ.) // FEMS microbiology ecology. — 2009. — Vol. 67, no. 3. — P. 343—350. — DOI:10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x. — PMID 19220858. исправить
  13. ↑ Byrne N., Strous M., Crépeau V., Kartal B., Birrien J. L., Schmid M., Lesongeur F., Schouten S., Jaeschke A., Jetten M., Prieur D., Godfroy A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18670398 Presence and activity of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria at deep-sea hydrothermal vents.] (англ.) // The ISME journal. — 2009. — Vol. 3, no. 1. — P. 117—123. — DOI:10.1038/ismej.2008.72. — PMID 18670398. исправить
  14. ↑ R. J. Allgeier, W. H. Peterson, C. Juday, E. A. [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/iroh.19320260507/abstract Birge The anaerobic fermentation of lake deposits.] // International Review of Hydrobiology. — 1932. — Vol. 26, № 5—6. — P. 444—461. — DOI:10.1002/iroh.19320260507.
  15. ↑ F. A. Richards. Anoxic basins and fjordsin // Chemical Oceanography. — Academic Press, London, UK: J.P. Ripley and G. Skirrow, Eds., 1965. — P. 611—645.
  16. ↑ Broda E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/930125 Two kinds of lithotrophs missing in nature.] (англ.) // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. — 1977. — Vol. 17, no. 6. — P. 491—493. — PMID 930125. исправить
  17. ↑ Kuenen J. G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18340342 Anammox bacteria: from discovery to application.] (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2008. — Vol. 6, no. 4. — P. 320—326. — DOI:10.1038/nrmicro1857. — PMID 18340342. исправить
  18. ↑ A. A. van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, L. A. Robertson, J. G. Kuenen Anoxic ammonium oxidation // Proceedings of the 5th European Congress on Biotechnology. — Copenhagen, Denmark: C. Christiansen, L. Munck, and J. Villadsen, Eds., 1990. — P. 338—391.
  19. ↑ A. Mulder, A. A. Van De Graaf, L. A. Robertson, J. G. Kuenen [www.sciencedirect.com/science/article/pii/0168649694000817 Anaerobic ammonium oxidation discovered in a denitrifying fluidized bed reactor] // FEMS Microbiology Ecology. — 1995. — Vol. 16, № 3. — P. 177—184. — DOI:10.1016/0168-6496(94)00081-7.
  20. ↑ van de Graaf A. A., Mulder A., de Bruijn P., Jetten M. S., Robertson L. A., Kuenen J. G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7747947 Anaerobic oxidation of ammonium is a biologically mediated process.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 1995. — Vol. 61, no. 4. — P. 1246—1251. — PMID 7747947. исправить
  21. ↑ M. Strous, J. J. Heijnen, J. G. Kuenen, M. S. M. Jetten [link.springer.com/article/10.1007%2Fs002530051340#page-1 The sequencing batch reactor as a powerful tool for the study of slowly growing anaerobic ammonium-oxidizing microorganisms] // Applied Microbiology and Biotechnology. — 1998. — Vol. 50, № 5. — P. 589—596. — DOI:10.1007/s002530051340.
  22. ↑ J. G. Kuenen, M. S. M. Jetten Extraordinary anaerobic ammonium oxidising bacteria // ASM News. — 2001. — Vol. 67. — P. 456—463.
  23. ↑ Francis C. A., Beman J. M., Kuypers M. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18043610 New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation.] (англ.) // The ISME journal. — 2007. — Vol. 1, no. 1. — P. 19—27. — DOI:10.1038/ismej.2007.8. — PMID 18043610. исправить
  24. ↑ Thamdrup B., Dalsgaard T. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11872482 Production of N(2) through anaerobic ammonium oxidation coupled to nitrate reduction in marine sediments.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2002. — Vol. 68, no. 3. — P. 1312—1318. — PMID 11872482. исправить
  25. ↑ Van De Graaf, A. A. et al. [mic.sgmjournals.org/content/journal/micro/10.1099/00221287-143-7-2415 Metabolic pathway of anaerobic ammonium oxidation on the basis of 15N studies in a fluidized bed reactor] // Microbiology. — 1997. — Vol. 143, № 7. — P. 2415—2412.
  26. ↑ 1 2 3 Ni S. Q., Zhang J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23956985 Anaerobic ammonium oxidation: from laboratory to full-scale application.] (англ.) // BioMed research international. — 2013. — Vol. 2013. — P. 469360. — DOI:10.1155/2013/469360. — PMID 23956985. исправить
  27. ↑ Dilworth M. J., Eady R. R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1859374 Hydrazine is a product of dinitrogen reduction by the vanadium-nitrogenase from Azotobacter chroococcum.] (англ.) // The Biochemical journal. — 1991. — Vol. 277 ( Pt 2). — P. 465—468. — PMID 1859374. исправить
  28. ↑ Hooper A. B., Vannelli T., Bergmann D. J., Arciero D. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9049018 Enzymology of the oxidation of ammonia to nitrite by bacteria.] (англ.) // Antonie van Leeuwenhoek. — 1997. — Vol. 71, no. 1-2. — P. 59—67. — PMID 9049018. исправить
  29. ↑ 1 2 3 Strous M., Pelletier E., Mangenot S., Rattei T., Lehner A., Taylor M. W., Horn M., Daims H., Bartol-Mavel D., Wincker P., Barbe V., Fonknechten N., Vallenet D., Segurens B., Schenowitz-Truong C., Médigue C., Collingro A., Snel B., Dutilh B. E., Op den Camp H. J., van der Drift C., Cirpus I., van de Pas-Schoonen K. T., Harhangi H. R., van Niftrik L., Schmid M., Keltjens J., van de Vossenberg J., Kartal B., Meier H., Frishman D., Huynen M. A., Mewes H. W., Weissenbach J., Jetten M. S., Wagner M., Le Paslier D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16598256 Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome.] (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440, no. 7085. — P. 790—794. — DOI:10.1038/nature04647. — PMID 16598256. исправить
  30. ↑ Hu Z., Lotti T., de Kreuk M., Kleerebezem R., van Loosdrecht M., Kruit J., Jetten M. S., Kartal B. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23417008 Nitrogen removal by a nitritation-anammox bioreactor at low temperature.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2013. — Vol. 79, no. 8. — P. 2807—2812. — DOI:10.1128/AEM.03987-12. — PMID 23417008. исправить
  31. ↑ Kartal B., van Niftrik L., Rattray J., van de Vossenberg J. L., Schmid M. C., Sinninghe Damst J., Jetten M. S., Strous M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18081590 Candidatus 'Brocadia fulgida': an autofluorescent anaerobic ammonium oxidizing bacterium.] (англ.) // FEMS microbiology ecology. — 2008. — Vol. 63, no. 1. — P. 46—55. — DOI:10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x. — PMID 18081590. исправить
  32. ↑ Oshiki M., Shimokawa M., Fujii N., Satoh H., Okabe S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21474538 Physiological characteristics of the anaerobic ammonium-oxidizing bacterium 'Candidatus Brocadia sinica'.] (англ.) // Microbiology (Reading, England). — 2011. — Vol. 157, no. Pt 6. — P. 1706—1713. — DOI:10.1099/mic.0.048595-0. — PMID 21474538. исправить
  33. ↑ Kartal B., Rattray J., van Niftrik L. A., van de Vossenberg J., Schmid M. C., Webb R. I., Schouten S., Fuerst J. A., Damsté J. S., Jetten M. S., Strous M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16644170 Candidatus "Anammoxoglobus propionicus" a new propionate oxidizing species of anaerobic ammonium oxidizing bacteria.] (англ.) // Systematic and applied microbiology. — 2007. — Vol. 30, no. 1. — P. 39—49. — DOI:10.1016/j.syapm.2006.03.004. — PMID 16644170. исправить
  34. ↑ Quan Z. X., Rhee S. K., Zuo J. E., Yang Y., Bae J. W., Park J. R., Lee S. T., Park Y. H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18479446 Diversity of ammonium-oxidizing bacteria in a granular sludge anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) reactor.] (англ.) // Environmental microbiology. — 2008. — Vol. 10, no. 11. — P. 3130—3139. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x. — PMID 18479446. исправить
  35. ↑ Hu B. L., Rush D., van der Biezen E., Zheng P., van Mullekom M., Schouten S., Sinninghe Damst J. S., Smolders A. J., Jetten M. S., Kartal B. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21148690 New anaerobic, ammonium-oxidizing community enriched from peat soil.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2011. — Vol. 77, no. 3. — P. 966—971. — DOI:10.1128/AEM.02402-10. — PMID 21148690. исправить
  36. ↑ 1 2 Schmid M., Walsh K., Webb R., Rijpstra W. I., van de Pas-Schoonen K., Verbruggen M. J., Hill T., Moffett B., Fuerst J., Schouten S., Damsté J. S., Harris J., Shaw P., Jetten M., Strous M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14666981 Candidatus "Scalindua brodae", sp. nov., Candidatus "Scalindua wagneri", sp. nov., two new species of anaerobic ammonium oxidizing bacteria.] (англ.) // Systematic and applied microbiology. — 2003. — Vol. 26, no. 4. — P. 529—538. — PMID 14666981. исправить
  37. ↑ 1 2 Woebken D., Lam P., Kuypers M. M., Naqvi S. W., Kartal B., Strous M., Jetten M. S., Fuchs B. M., Amann R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18510553 A microdiversity study of anammox bacteria reveals a novel Candidatus Scalindua phylotype in marine oxygen minimum zones.] (англ.) // Environmental microbiology. — 2008. — Vol. 10, no. 11. — P. 3106—3119. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x. — PMID 18510553. исправить
  38. ↑ van de Vossenberg J., Woebken D., Maalcke W. J., Wessels H. J., Dutilh B. E., Kartal B., Janssen-Megens E. M., Roeselers G., Yan J., Speth D., Gloerich J., Geerts W., van der Biezen E., Pluk W., Francoijs K. J., Russ L., Lam P., Malfatti S. A., Tringe S. G., Haaijer S. C., Op den Camp H. J., Stunnenberg H. G., Amann R., Kuypers M. M., Jetten M. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22568606 The metagenome of the marine anammox bacterium 'Candidatus Scalindua profunda' illustrates the versatility of this globally important nitrogen cycle bacterium.] (англ.) // Environmental microbiology. — 2013. — Vol. 15, no. 5. — P. 1275—1289. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x. — PMID 22568606. исправить
  39. ↑ Schubert C. J., Durisch-Kaiser E., Wehrli B., Thamdrup B., Lam P., Kuypers M. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16958766 Anaerobic ammonium oxidation in a tropical freshwater system (Lake Tanganyika).] (англ.) // Environmental microbiology. — 2006. — Vol. 8, no. 10. — P. 1857—1863. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x. — PMID 16958766. исправить
  40. ↑ Hamersley M. R., Woebken D., Boehrer B., Schultze M., Lavik G., Kuypers M. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19716251 Water column anammox and denitrification in a temperate permanently stratified lake (Lake Rassnitzer, Germany).] (англ.) // Systematic and applied microbiology. — 2009. — Vol. 32, no. 8. — P. 571—582. — DOI:10.1016/j.syapm.2009.07.009. — PMID 19716251. исправить
  41. ↑ Ligi, T. et al. [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925857414004832 The genetic potential of N2 emission via denitrification and ANAMMOX from the soils and sediments of a created riverine treatment wetland complex.] // Ecol. Eng.. — 2015. — Vol. 80. — P. 181—190.
  42. ↑ Schmid M. C., Risgaard-Petersen N., van de Vossenberg J., Kuypers M. M., Lavik G., Petersen J., Hulth S., Thamdrup B., Canfield D., Dalsgaard T., Rysgaard S., Sejr M. K., Strous M., den Camp H. J., Jetten M. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17504485 Anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in marine environments: widespread occurrence but low diversity.] (англ.) // Environmental microbiology. — 2007. — Vol. 9, no. 6. — P. 1476—1484. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x. — PMID 17504485. исправить
  43. ↑ Dang H., Chen R., Wang L., Guo L., Chen P., Tang Z., Tian F., Li S., Klotz M. G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20833786 Environmental factors shape sediment anammox bacterial communities in hypernutrified Jiaozhou Bay, China.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2010. — Vol. 76, no. 21. — P. 7036—7047. — DOI:10.1128/AEM.01264-10. — PMID 20833786. исправить
  44. ↑ Hong Y. G., Li M., Cao H., Gu J. D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21491114 Residence of habitat-specific anammox bacteria in the deep-sea subsurface sediments of the South China Sea: analyses of marker gene abundance with physical chemical parameters.] (англ.) // Microbial ecology. — 2011. — Vol. 62, no. 1. — P. 36—47. — DOI:10.1007/s00248-011-9849-0. — PMID 21491114. исправить
  45. ↑ Hong Y. G., Yin B., Zheng T. L. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20949269 Diversity and abundance of anammox bacterial community in the deep-ocean surface sediment from equatorial Pacific.] (англ.) // Applied microbiology and biotechnology. — 2011. — Vol. 89, no. 4. — P. 1233—1241. — DOI:10.1007/s00253-010-2925-4. — PMID 20949269. исправить
  46. ↑ Li M., Cao H., Hong Y., Gu J. D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20953601 Spatial distribution and abundances of ammonia-oxidizing archaea (AOA) and ammonia-oxidizing bacteria (AOB) in mangrove sediments.] (англ.) // Applied microbiology and biotechnology. — 2011. — Vol. 89, no. 4. — P. 1243—1254. — DOI:10.1007/s00253-010-2929-0. — PMID 20953601. исправить
  47. ↑ Fuerst J. A., Sagulenko E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21572457 Beyond the bacterium: planctomycetes challenge our concepts of microbial structure and function.] (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2011. — Vol. 9, no. 6. — P. 403—413. — DOI:10.1038/nrmicro2578. — PMID 21572457. исправить
  48. ↑ Wagner M., Horn M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16704931 The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and sister phyla comprise a superphylum with biotechnological and medical relevance.] (англ.) // Current opinion in biotechnology. — 2006. — Vol. 17, no. 3. — P. 241—249. — DOI:10.1016/j.copbio.2006.05.005. — PMID 16704931. исправить
  49. ↑ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M Description of the order Brocadiales. // Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. — Springer, Heidelberg, 2010. — Vol. 4. — P. 596–603.
  50. ↑ B. Kartal, G.J. Kuenen, M.C.M van Loosdrecht [www.sciencemag.org/content/328/5979/702.summary Sewage Treatment with Anammox] // Science. — 2010. — Vol. 328. — P. 702—3.
  51. ↑ Knight, Helen. [www.newscientist.com/article/dn18872-bugs-will-give-us-free-power-while-cleaning-our-sewage.html Bugs will give us free power while cleaning our sewage], New Scientist (May 7, 2010). Проверено 1 мая 2010.
  52. ↑ van der Star WRL, Abma WR, Blommers D, Mulder J-W, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MCM Startup of reactors for anoxic ammonium oxidation: experiences from the first full-scale anammox reactor in Rotterdam. // Water Res. — 2007. — Vol. 41. — P. 4149—4163.
  53. ↑ Jetten Michael Silvester Maria, Van Loosdrecht Marinus Corneli; Technische Universiteit Delft, [www.wikipatents.com/ca/2264053.html patent WO9807664]

Литература

  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 179. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.

Отрывок, характеризующий Анаммокс

Выйдя на большую дорогу, французы с поразительной энергией, с быстротою неслыханной побежали к своей выдуманной цели. Кроме этой причины общего стремления, связывавшей в одно целое толпы французов и придававшей им некоторую энергию, была еще другая причина, связывавшая их. Причина эта состояла в их количестве. Сама огромная масса их, как в физическом законе притяжения, притягивала к себе отдельные атомы людей. Они двигались своей стотысячной массой как целым государством.
Каждый человек из них желал только одного – отдаться в плен, избавиться от всех ужасов и несчастий. Но, с одной стороны, сила общего стремления к цели Смоленска увлекала каждою в одном и том же направлении; с другой стороны – нельзя было корпусу отдаться в плен роте, и, несмотря на то, что французы пользовались всяким удобным случаем для того, чтобы отделаться друг от друга и при малейшем приличном предлоге отдаваться в плен, предлоги эти не всегда случались. Самое число их и тесное, быстрое движение лишало их этой возможности и делало для русских не только трудным, но невозможным остановить это движение, на которое направлена была вся энергия массы французов. Механическое разрывание тела не могло ускорить дальше известного предела совершавшийся процесс разложения.
Ком снега невозможно растопить мгновенно. Существует известный предел времени, ранее которого никакие усилия тепла не могут растопить снега. Напротив, чем больше тепла, тем более крепнет остающийся снег.
Из русских военачальников никто, кроме Кутузова, не понимал этого. Когда определилось направление бегства французской армии по Смоленской дороге, тогда то, что предвидел Коновницын в ночь 11 го октября, начало сбываться. Все высшие чины армии хотели отличиться, отрезать, перехватить, полонить, опрокинуть французов, и все требовали наступления.
Кутузов один все силы свои (силы эти очень невелики у каждого главнокомандующего) употреблял на то, чтобы противодействовать наступлению.
Он не мог им сказать то, что мы говорим теперь: зачем сраженье, и загораживанье дороги, и потеря своих людей, и бесчеловечное добиванье несчастных? Зачем все это, когда от Москвы до Вязьмы без сражения растаяла одна треть этого войска? Но он говорил им, выводя из своей старческой мудрости то, что они могли бы понять, – он говорил им про золотой мост, и они смеялись над ним, клеветали его, и рвали, и метали, и куражились над убитым зверем.
Под Вязьмой Ермолов, Милорадович, Платов и другие, находясь в близости от французов, не могли воздержаться от желания отрезать и опрокинуть два французские корпуса. Кутузову, извещая его о своем намерении, они прислали в конверте, вместо донесения, лист белой бумаги.
И сколько ни старался Кутузов удержать войска, войска наши атаковали, стараясь загородить дорогу. Пехотные полки, как рассказывают, с музыкой и барабанным боем ходили в атаку и побили и потеряли тысячи людей.
Но отрезать – никого не отрезали и не опрокинули. И французское войско, стянувшись крепче от опасности, продолжало, равномерно тая, все тот же свой гибельный путь к Смоленску.



Бородинское сражение с последовавшими за ним занятием Москвы и бегством французов, без новых сражений, – есть одно из самых поучительных явлений истории.
Все историки согласны в том, что внешняя деятельность государств и народов, в их столкновениях между собой, выражается войнами; что непосредственно, вследствие больших или меньших успехов военных, увеличивается или уменьшается политическая сила государств и народов.
Как ни странны исторические описания того, как какой нибудь король или император, поссорившись с другим императором или королем, собрал войско, сразился с войском врага, одержал победу, убил три, пять, десять тысяч человек и вследствие того покорил государство и целый народ в несколько миллионов; как ни непонятно, почему поражение одной армии, одной сотой всех сил народа, заставило покориться народ, – все факты истории (насколько она нам известна) подтверждают справедливость того, что большие или меньшие успехи войска одного народа против войска другого народа суть причины или, по крайней мере, существенные признаки увеличения или уменьшения силы народов. Войско одержало победу, и тотчас же увеличились права победившего народа в ущерб побежденному. Войско понесло поражение, и тотчас же по степени поражения народ лишается прав, а при совершенном поражении своего войска совершенно покоряется.
Так было (по истории) с древнейших времен и до настоящего времени. Все войны Наполеона служат подтверждением этого правила. По степени поражения австрийских войск – Австрия лишается своих прав, и увеличиваются права и силы Франции. Победа французов под Иеной и Ауерштетом уничтожает самостоятельное существование Пруссии.
Но вдруг в 1812 м году французами одержана победа под Москвой, Москва взята, и вслед за тем, без новых сражений, не Россия перестала существовать, а перестала существовать шестисоттысячная армия, потом наполеоновская Франция. Натянуть факты на правила истории, сказать, что поле сражения в Бородине осталось за русскими, что после Москвы были сражения, уничтожившие армию Наполеона, – невозможно.
После Бородинской победы французов не было ни одного не только генерального, но сколько нибудь значительного сражения, и французская армия перестала существовать. Что это значит? Ежели бы это был пример из истории Китая, мы бы могли сказать, что это явление не историческое (лазейка историков, когда что не подходит под их мерку); ежели бы дело касалось столкновения непродолжительного, в котором участвовали бы малые количества войск, мы бы могли принять это явление за исключение; но событие это совершилось на глазах наших отцов, для которых решался вопрос жизни и смерти отечества, и война эта была величайшая из всех известных войн…
Период кампании 1812 года от Бородинского сражения до изгнания французов доказал, что выигранное сражение не только не есть причина завоевания, но даже и не постоянный признак завоевания; доказал, что сила, решающая участь народов, лежит не в завоевателях, даже на в армиях и сражениях, а в чем то другом.
Французские историки, описывая положение французского войска перед выходом из Москвы, утверждают, что все в Великой армии было в порядке, исключая кавалерии, артиллерии и обозов, да не было фуража для корма лошадей и рогатого скота. Этому бедствию не могло помочь ничто, потому что окрестные мужики жгли свое сено и не давали французам.
Выигранное сражение не принесло обычных результатов, потому что мужики Карп и Влас, которые после выступления французов приехали в Москву с подводами грабить город и вообще не выказывали лично геройских чувств, и все бесчисленное количество таких мужиков не везли сена в Москву за хорошие деньги, которые им предлагали, а жгли его.

Представим себе двух людей, вышедших на поединок с шпагами по всем правилам фехтовального искусства: фехтование продолжалось довольно долгое время; вдруг один из противников, почувствовав себя раненым – поняв, что дело это не шутка, а касается его жизни, бросил свою шпагу и, взяв первую попавшуюся дубину, начал ворочать ею. Но представим себе, что противник, так разумно употребивший лучшее и простейшее средство для достижения цели, вместе с тем воодушевленный преданиями рыцарства, захотел бы скрыть сущность дела и настаивал бы на том, что он по всем правилам искусства победил на шпагах. Можно себе представить, какая путаница и неясность произошла бы от такого описания происшедшего поединка.
Фехтовальщик, требовавший борьбы по правилам искусства, были французы; его противник, бросивший шпагу и поднявший дубину, были русские; люди, старающиеся объяснить все по правилам фехтования, – историки, которые писали об этом событии.
Со времени пожара Смоленска началась война, не подходящая ни под какие прежние предания войн. Сожжение городов и деревень, отступление после сражений, удар Бородина и опять отступление, оставление и пожар Москвы, ловля мародеров, переимка транспортов, партизанская война – все это были отступления от правил.
Наполеон чувствовал это, и с самого того времени, когда он в правильной позе фехтовальщика остановился в Москве и вместо шпаги противника увидал поднятую над собой дубину, он не переставал жаловаться Кутузову и императору Александру на то, что война велась противно всем правилам (как будто существовали какие то правила для того, чтобы убивать людей). Несмотря на жалобы французов о неисполнении правил, несмотря на то, что русским, высшим по положению людям казалось почему то стыдным драться дубиной, а хотелось по всем правилам стать в позицию en quarte или en tierce [четвертую, третью], сделать искусное выпадение в prime [первую] и т. д., – дубина народной войны поднялась со всей своей грозной и величественной силой и, не спрашивая ничьих вкусов и правил, с глупой простотой, но с целесообразностью, не разбирая ничего, поднималась, опускалась и гвоздила французов до тех пор, пока не погибло все нашествие.
И благо тому народу, который не как французы в 1813 году, отсалютовав по всем правилам искусства и перевернув шпагу эфесом, грациозно и учтиво передает ее великодушному победителю, а благо тому народу, который в минуту испытания, не спрашивая о том, как по правилам поступали другие в подобных случаях, с простотою и легкостью поднимает первую попавшуюся дубину и гвоздит ею до тех пор, пока в душе его чувство оскорбления и мести не заменяется презрением и жалостью.


Одним из самых осязательных и выгодных отступлений от так называемых правил войны есть действие разрозненных людей против людей, жмущихся в кучу. Такого рода действия всегда проявляются в войне, принимающей народный характер. Действия эти состоят в том, что, вместо того чтобы становиться толпой против толпы, люди расходятся врозь, нападают поодиночке и тотчас же бегут, когда на них нападают большими силами, а потом опять нападают, когда представляется случай. Это делали гверильясы в Испании; это делали горцы на Кавказе; это делали русские в 1812 м году.
Войну такого рода назвали партизанскою и полагали, что, назвав ее так, объяснили ее значение. Между тем такого рода война не только не подходит ни под какие правила, но прямо противоположна известному и признанному за непогрешимое тактическому правилу. Правило это говорит, что атакующий должен сосредоточивать свои войска с тем, чтобы в момент боя быть сильнее противника.
Партизанская война (всегда успешная, как показывает история) прямо противуположна этому правилу.
Противоречие это происходит оттого, что военная наука принимает силу войск тождественною с их числительностию. Военная наука говорит, что чем больше войска, тем больше силы. Les gros bataillons ont toujours raison. [Право всегда на стороне больших армий.]
Говоря это, военная наука подобна той механике, которая, основываясь на рассмотрении сил только по отношению к их массам, сказала бы, что силы равны или не равны между собою, потому что равны или не равны их массы.
Сила (количество движения) есть произведение из массы на скорость.
В военном деле сила войска есть также произведение из массы на что то такое, на какое то неизвестное х.
Военная наука, видя в истории бесчисленное количество примеров того, что масса войск не совпадает с силой, что малые отряды побеждают большие, смутно признает существование этого неизвестного множителя и старается отыскать его то в геометрическом построении, то в вооружении, то – самое обыкновенное – в гениальности полководцев. Но подстановление всех этих значений множителя не доставляет результатов, согласных с историческими фактами.
А между тем стоит только отрешиться от установившегося, в угоду героям, ложного взгляда на действительность распоряжений высших властей во время войны для того, чтобы отыскать этот неизвестный х.
Х этот есть дух войска, то есть большее или меньшее желание драться и подвергать себя опасностям всех людей, составляющих войско, совершенно независимо от того, дерутся ли люди под командой гениев или не гениев, в трех или двух линиях, дубинами или ружьями, стреляющими тридцать раз в минуту. Люди, имеющие наибольшее желание драться, всегда поставят себя и в наивыгоднейшие условия для драки.
Дух войска – есть множитель на массу, дающий произведение силы. Определить и выразить значение духа войска, этого неизвестного множителя, есть задача науки.
Задача эта возможна только тогда, когда мы перестанем произвольно подставлять вместо значения всего неизвестного Х те условия, при которых проявляется сила, как то: распоряжения полководца, вооружение и т. д., принимая их за значение множителя, а признаем это неизвестное во всей его цельности, то есть как большее или меньшее желание драться и подвергать себя опасности. Тогда только, выражая уравнениями известные исторические факты, из сравнения относительного значения этого неизвестного можно надеяться на определение самого неизвестного.
Десять человек, батальонов или дивизий, сражаясь с пятнадцатью человеками, батальонами или дивизиями, победили пятнадцать, то есть убили и забрали в плен всех без остатка и сами потеряли четыре; стало быть, уничтожились с одной стороны четыре, с другой стороны пятнадцать. Следовательно, четыре были равны пятнадцати, и, следовательно, 4а:=15у. Следовательно, ж: г/==15:4. Уравнение это не дает значения неизвестного, но оно дает отношение между двумя неизвестными. И из подведения под таковые уравнения исторических различно взятых единиц (сражений, кампаний, периодов войн) получатся ряды чисел, в которых должны существовать и могут быть открыты законы.
Тактическое правило о том, что надо действовать массами при наступлении и разрозненно при отступлении, бессознательно подтверждает только ту истину, что сила войска зависит от его духа. Для того чтобы вести людей под ядра, нужно больше дисциплины, достигаемой только движением в массах, чем для того, чтобы отбиваться от нападающих. Но правило это, при котором упускается из вида дух войска, беспрестанно оказывается неверным и в особенности поразительно противоречит действительности там, где является сильный подъем или упадок духа войска, – во всех народных войнах.
Французы, отступая в 1812 м году, хотя и должны бы защищаться отдельно, по тактике, жмутся в кучу, потому что дух войска упал так, что только масса сдерживает войско вместе. Русские, напротив, по тактике должны бы были нападать массой, на деле же раздробляются, потому что дух поднят так, что отдельные лица бьют без приказания французов и не нуждаются в принуждении для того, чтобы подвергать себя трудам и опасностям.


Так называемая партизанская война началась со вступления неприятеля в Смоленск.
Прежде чем партизанская война была официально принята нашим правительством, уже тысячи людей неприятельской армии – отсталые мародеры, фуражиры – были истреблены казаками и мужиками, побивавшими этих людей так же бессознательно, как бессознательно собаки загрызают забеглую бешеную собаку. Денис Давыдов своим русским чутьем первый понял значение той страшной дубины, которая, не спрашивая правил военного искусства, уничтожала французов, и ему принадлежит слава первого шага для узаконения этого приема войны.
24 го августа был учрежден первый партизанский отряд Давыдова, и вслед за его отрядом стали учреждаться другие. Чем дальше подвигалась кампания, тем более увеличивалось число этих отрядов.
Партизаны уничтожали Великую армию по частям. Они подбирали те отпадавшие листья, которые сами собою сыпались с иссохшего дерева – французского войска, и иногда трясли это дерево. В октябре, в то время как французы бежали к Смоленску, этих партий различных величин и характеров были сотни. Были партии, перенимавшие все приемы армии, с пехотой, артиллерией, штабами, с удобствами жизни; были одни казачьи, кавалерийские; были мелкие, сборные, пешие и конные, были мужицкие и помещичьи, никому не известные. Был дьячок начальником партии, взявший в месяц несколько сот пленных. Была старостиха Василиса, побившая сотни французов.
Последние числа октября было время самого разгара партизанской войны. Тот первый период этой войны, во время которого партизаны, сами удивляясь своей дерзости, боялись всякую минуту быть пойманными и окруженными французами и, не расседлывая и почти не слезая с лошадей, прятались по лесам, ожидая всякую минуту погони, – уже прошел. Теперь уже война эта определилась, всем стало ясно, что можно было предпринять с французами и чего нельзя было предпринимать. Теперь уже только те начальники отрядов, которые с штабами, по правилам ходили вдали от французов, считали еще многое невозможным. Мелкие же партизаны, давно уже начавшие свое дело и близко высматривавшие французов, считали возможным то, о чем не смели и думать начальники больших отрядов. Казаки же и мужики, лазившие между французами, считали, что теперь уже все было возможно.
22 го октября Денисов, бывший одним из партизанов, находился с своей партией в самом разгаре партизанской страсти. С утра он с своей партией был на ходу. Он целый день по лесам, примыкавшим к большой дороге, следил за большим французским транспортом кавалерийских вещей и русских пленных, отделившимся от других войск и под сильным прикрытием, как это было известно от лазутчиков и пленных, направлявшимся к Смоленску. Про этот транспорт было известно не только Денисову и Долохову (тоже партизану с небольшой партией), ходившему близко от Денисова, но и начальникам больших отрядов с штабами: все знали про этот транспорт и, как говорил Денисов, точили на него зубы. Двое из этих больших отрядных начальников – один поляк, другой немец – почти в одно и то же время прислали Денисову приглашение присоединиться каждый к своему отряду, с тем чтобы напасть на транспорт.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Анаммокс&oldid=81575639»