Анатомия и физиология млекопитающих

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Анато́мия и физиоло́гия млекопита́ющих — совокупность сведений о строении и функционировании организма у млекопитающих.

Млекопитающие представляют собой один из классов позвоночных животных. С другими таксонами позвоночных их объединяет общность морфологической и физиологической организации. Для анатомии и физиологии млекопитающих характерно наличие тех же функциональных систем, что и у других позвоночных; однако многие из этих систем достигли у млекопитающих очень высокого уровня развития, и в целом данный класс считают наиболее высокоорганизованным по сравнению с другими классами позвоночных[1].

К основным отличительным морфофизиологическим особенностям, характерным для всех млекопитающих или для подавляющего большинства их представителей, относят: наличие млечных желёз и вскармливание потомства молоком, живорождение, истинная гомойотермия (теплокровность), наличие (хотя бы в эмбриональном периоде развития) волосяного покрова, высокая степень развития неопаллиума, составляющего у млекопитающих основную часть коры головного мозга, и ряд других особенностей[2].





Содержание

Покровная система

Кожный покров

Кожа образует эффективный барьер между организмом и внешней средой, защищая его от нежелательных физико-химических воздействий, проникновения патогенов и от нерегулируемых потерь воды и солей[3]. Для кожи млекопитающих характерны значительная толщина, богатство роговых образований и наличие большого количества кожных желёз, весьма немногочисленных у пресмыкающихся и птиц. Как и у других позвоночных, она состоит из двух слоёв: верхнего эктодермального (эпидермис) и нижнего мезодермального (дерма, или кориум)[4].

Строение кожи млекопитающих:
A — эпидермис;
B — дерма;
С — гиподерма;
D — кровеносные и лимфатические сосуды;
E — зародышевый слой.
1 — волос;
2 — роговой слой;
3 — пигментный слой;
4 — средний слой;
5 — базальный слой;
6 — выпрямляющая мышца волоса;
7 — сальная железа;
8 — волосяной фолликул;
9 — волосяной сосочек;
10 — нервное волокно;
11 — потовая железа;
12 — тельце Пачини;
13 — артерия;
14 — вена;
15 — чувствительное нервное окончание;
16 — папиллярный слой;
17 — пора потовой железы.

Эпидермис многослоен: в его основании расположен мальпигиев слой[en] из интенсивно размножающихся цилиндрических или призматических эпителиальных клеток — кератиноцитов. Кератиноциты последовательно сдвигаются вверх, уплощаясь и подвергаясь всё большему ороговению, то есть заполнению кератиновыми волокнами (на эти волокна и связывающий их филаггрин приходится 80—90 % общей массы белка эпидермиса млекопитающих). На завершающем этапе ороговения кератиноциты теряют ядра, а мёртвые ороговевшие клетки постепенно слущиваются с поверхности кожи[3][5]. Окраску кожи млекопитающих обеспечивают меланины — пигменты чёрного, коричневого, ржаво-красного или жёлтого цвета; эти пигменты вырабатываются специализированными клетками мальпигиева слоя — меланоцитами — и накапливаются в особых органеллах — меланосомах, мигрирующих из меланоцитов в соседние кератиноциты[6].

В нижнюю поверхность эпидермиса вдаются сосочки дермы. Основную толщу последней образует сетчатый слой из перекрещивающихся коллагеновых и эластиновых волокон, он придаёт коже надлежащую прочность. Ниже сетчатого слоя лежит рыхлый слой соединительной ткани — подкожная жировая клетчатка, состоящая из жировых клеток (адипоцитов) и окружающих их волокон. Дерма пронизана кровеносными сосудами и нервными окончаниями; она служит защитой тела от механических повреждений[7].

Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: волосы, когти, ногти, копыта, рога и чешуйки[8].

Волосяной покров

Волосы — образование, присущее исключительно млекопитающим и, по-видимому, наиболее продвинутым терапсидам и не гомологичное каким-либо производным кожи других амниот. Их главная функция — теплоизоляция, хотя толчком для появления волосяного покрова послужила, скорее всего, осязательная функция[9].

Помимо термоизолирующей и осязательной функций, волосы защищают кожу от повреждений и паразитов, улучшают аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Отсутствие волос у ряда млекопитающих (слоны, сирены, часть носорогов, гиппопотамы, китообразные) носит вторичный характер[10]. Это можно сказать и о человеке, который после перехода от жизни в тенистых лесах к обитанию на открытых пространствах утратил бо́льшую часть волосяного покрова[11].

У большинства млекопитающих мех состоит из двух ярусов: верхний (шерсть) образуют длинные остевые волосы, нижний (подшёрсток) — более короткие и тонкие, волнообразно изогнутые пуховые волосы. У взрослых оленей, кабанов и настоящих тюленей летний мех образован одной остью, а у землероев (слепыши, кроты) мех состоит из одного пуха. Видоизменениями остевых волос являются щетина (свиньи, тенреки), иглы (ехидны, ежи, дикобразы) и вибриссы — длинные жёсткие волосы на конце морды, брюхе или конечностях многих зверей, служащие для осязания[12].

Окраска шерсти млекопитающих, как правило, является покровительственной. У некоторых представителей наблюдается сезонная смена окраски. Иногда окраска участвует в формировании вторичных половых признаков[13].

Волосяной покров периодически меняется. Смена меха (линька) может наблюдаться два раза в году: весной и осенью. Так происходит у белки, лисицы, песца, крота. У других, например сусликов, линька происходит раз в год — весной[13].

Другие роговые образования

У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены когтями, которые остры и сильно изогнуты у древесных форм и хищников, уплощены и расширены у роющих форм[14]. У многих приматов когти преобразовались в плоские ногти, прикрывающие фалангу лишь сверху; у копытных в результате усложнения когтей сформировались копыта — толстые образования, которые играют роль своеобразного футляра для концевой фаланги, особо важный при беге и прыжках по твёрдому грунту[8].

У многих млекопитающих на хвосте (бобр, мышиные, шипохвостые, выхухоль, многие сумчатые) или конечностях (роющие формы) имеются роговые чешуйки. У панголинов и броненосцев крупные роговые чешуи покрывают всё тело, причём у броненосцев они подстилаются ещё костными щитками, являющимися производными дермы и образующими панцирь[8]. Чешуя млекопитающих вполне гомологична таковой у пресмыкающихся[13].

Для некоторых млекопитающих (носороги, вилороговые, полорогие) характерно наличие рога — массивного разрастания ороговевшего эпителия, используемого для защиты и нападения. Иное происхождение у ветвистых рогов оленей, которые развиваются из дермы и состоят из костного вещества; основное их применение — не оборонительное, а турнирное (используются в драках самцов за самку)[15][16]. Если у полорогих стержни рогов закладываются независимо от черепа и срастаются с ним позднее, то рога оленей развиваются как выросты лобных костей; при этом у большинства видов оленей каждую весну в результате резорбции костной ткани под действием гидролитических ферментов, выделяемых специальными клетками-остеокластами, происходит сбрасывание рогов, а затем они отрастают заново[17][18].

Цедильный аппарат китов — «китовый ус» — также образован роговыми утолщениями (производными кожных нёбных складок), которые превращаются в плоские и расщеплённые пластины, расположенные двумя рядами с каждой стороны ротовой полости. Наружный край этих пластин — жёсткий, а внутренний имеет густую бахрому, причём число пластин в каждом ряду может доходить до 430[19][20].

Экзокринная система

Экзокринную систему образуют железы внешней секреции, выделяющие вырабатываемый ими секрет через выводные протоки на поверхность тела или слизистых оболочек внутренних органов[21].

Сильное развитие разнообразных кожных желёз, образующихся из погружённых в толщу дермы эпидермальных зачатков, млекопитающие унаследовали через своих синапсидных предков от земноводных[22][23]. Эта черта отличает млекопитающих от других современных амниот, у которых кожные железы немногочисленны[24].

Различают несколько типов кожных желёз. Появление волосяного покрова привело к развитию сальных и потовых желёз, предназначенных для смазывания волос и контроля потерь тепла[22]. Протоки сальных желёз открываются в волосяные сумки; эти железы имеют гроздевидное строение и выделяют жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, предохраняя их от смачивания и пересыхания, а также препятствует проникновению болезнетворных микроорганизмов. Протоки трубчатых потовых желёз открываются на поверхность кожи или в верхние части волосяных сумок; данные железы, имеющие трубчатую форму, секретируют пот, выполняя одновременно терморегуляционную и выделительную функции[25]. Под верхне-наружным краем глазницы располагаются слёзные железы альвеолярно-трубчатого строения, секрет которых предохраняет глаза от высыхания[26]. Млечные железы, представляющие собой видоизменённые потовые железы, в качестве секрета выделяют молоко — основную пищу детёнышей млекопитающих. Млечные железы сохранили трубчатое строение у однопроходных и приобрели гроздевидное строение у сумчатых и плацентарных. У представителей этих двух групп протоки млечных желёз открываются на сосках; млечные железы однопроходных сосков не имеют, и их протоки открываются в волосяные сумки, так что детёныши слизывают капельки молока с волос матери[27].

Соски имеются и у самок, и у самцов, у последних они рудиментарны и не способны выделять молоко. Исключение составляют два вида крылановых — бурый крылан[en] (Dyacopterus spadiceus) и бисмаркская масковая летучая лисица[en] (Pteropus capistratus): если у самки рождается двойня, то млечные железы самца начинают выделять молоко (хотя и в небольшом количестве), и он участвует в кормлении одного из детёнышей[28][29].

Количество сосков может варьировать у разных видов от 2 (высшие приматы, некоторые копытные и рукокрылые) до 24 (некоторые тенреки) и даже 27 (некоторые опоссумы), причём у сумчатых число и расположение сосков может быть непарным, а у плацентарных — всегда парное. У плодовитых форм сосков обычно много, и расположены они двумя рядами от передних конечностей до паха (насекомоядные, хищные, грызуны). Если же число сосков невелико, то они могут располагаться на груди (у высших приматов, сирен, слонов, многих летучих мышей), брюхе (у части низших приматов есть пара брюшных и пара грудных сосков) или в паху (у многих копытных, причём у большинства из них соски сливаются в единое вымя). Выводные протоки млечных желёз открываются на сосках либо отдельными отверстиями (у сумчатых, приматов, грызунов), либо в общий выводной канал (копытные, хищные)[30][31].

У некоторых млекопитающих (многих хищных, кабарги, бобров, ондатры, выхухоли и др.) имеются пахучие железы. Это — видоизменения потовых или сальных желёз или же комбинации тех и других. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов[27][32]. Ядовитые железы, выделяющие достаточно сильный яд[en], найдены у утконоса, взрослые самцы которого с помощью расположенных на задних ногах ядовитых шпор убивают своих жертв. Среди ехидн такие шпоры встречаются и у самок, но яд, продуцируемый ядовитыми железами ехидн, намного слабее яда утконоса. Палеонтологи недавно обнаружили подобные шпоры у представителей различных групп ранних млекопитающих (докодонты[en], триконодонты, многобугорчатые, симметродонты), так что ядовитыми железами на ногах, скорее всего, обладал и общий предок класса Mammalia, однако сумчатые и плацентарные такие шпоры утратили[33].

Помимо этого, у млекопитающих имеется достаточно много и экзокринных желёз, отличных от кожных. В частности, функции желёз внешней секреции выполняют слюнные железы, печень и поджелудочная железа, секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе пищеварения[34].

Скелет

Подобно другим позвоночным, млекопитающие имеют внутренний скелет, который выполняет функции опоры тела, субстрата для прикрепления мышц и защиты для ряда внутренних органов. У броненосцев есть также — как дополнение к внутреннему — и внешний скелет в виде панциря. По сравнению с рептилиями, у млекопитающих количество отдельных костных элементов в скелете сильно сокращено, а хрящ у взрослых особей сохраняется лишь в местах, требующих особой гибкости[35].

Череп

Череп млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасового морганукодона она в 3—4 раза крупнее, чем у терапсид того же размера[36]. Число отдельных костей в черепе меньше, чем у других позвоночных, что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости, образовав единую затылочную кость; ушные кости срослись в единую каменистую кость. Крыловидная кость срастается с основной клиновидной, глазоклиновидная — с передней клиновидной. Тем не менее, у млекопитающих появляются и новые кости — решётчатая в носовой полости и межтеменная в крыше черепа[37].

Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со скуловой костью, а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости; в результате образуется характерная для млекопитающих единственная скуловая дуга. Затылочная часть, как уже упоминалось, образована единой затылочной костью; для сочленения с первым шейным позвонком — атлантом — она снабжена двумя мыщелками (отметим, что пресмыкающиеся и птицы имеют один затылочный мыщелок[38]). Крышу черепа формируют парные теменные, лобные, слёзные и носовые кости, а также непарная межтеменная кость. Дно мозговой коробки составляют основная клиновидная и передняя клиновидная кость, дно лицевой (висцеральной) части образовано крыловидными, нёбными и верхнечелюстными костями. В дне черепа, рядом со слуховой капсулой располагается свойственная только млекопитающим парная барабанная кость, являющаяся гомологом угловой кости синапсид[37][39].

Уменьшается число отдельных костей и в челюстях млекопитающих: нижнюю челюсть образуют только две парные зубные кости, верхнюю — парные верхнечелюстная и предчелюстная. Нёбные отростки последних вместе с нёбными костями формируют вторичное костное нёбо, отделяющее ротовую полость от носовой и позволяющее не прерывать дыхание при пережёвывании пищи или сосании молока. Такое нёбо характерно именно для млекопитающих и их цинодонтных предков, но не для других амниот (хотя подобное нёбо независимо возникло у тероцефалов и некоторых пресмыкающихся, в том числе крокодилов, но у них оно устроено иначе)[40][41]. Соединение верхней челюсти с черепной коробкой — жёсткое (в то время как у клювоголовых, чешуйчатых и птиц она способна двигаться относительно других частей черепа), а нижней челюсти — подвижное, причём зубная кость причленяется непосредственно к чешуйчатой кости[42].

Сочленовная и квадратная кости, свойственные рептилиям и синапсидам, становятся элементами среднего уха (молоточком и наковальней соответственно). У млекопитающих имеется подъязычная кость с рожками, представляющие собой нижний отдел бывшей подъязычной дуги и первую жаберную дугу. Остальные элементы жаберных дуг становятся хрящами гортани[43].

Позвоночник

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение позвоночника на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (только у современных китообразных крестца нет, хотя он имелся у некоторых древних китов[44]); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у ламантина их 6, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана — от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев — от 8 до 10[45])[46]. Первые два шейных позвонка — атлант и эпистрофей — типичного для амниот строения; атлант несёт две сочленовные поверхности для соединения с двумя мыщелками затылочной кости[47]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной («истинные рёбра» — лат. costae verae) и образующие вместе с ней грудную клетку; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» (costae spuriae)[48].

Конечности и их пояса

Пояс передних конечностей (плечевой пояс) млекопитающих состоит из двух лопаток и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные). У однопроходных имеется ещё воронья кость — коракоид, у большинства же млекопитающих он рудиментарен и прирастает к лопатке в виде клювовидного отростка[49][50]. Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. В типичном случае передняя конечность состоит из плеча, которое включает одну плечевую кость, предплечья, образованного локтевой и лучевой костями, и кисти. Локтевая кость служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Пальцы обычно состоят из двух-трёх фаланг (у китообразных число фаланг увеличено, достигает 13—14). Соединяются подвижно сочленённые кости суставами[51][52].

Пояс задних конечностей (тазовый пояс) млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, состоит из парных лобковых, седалищных и подвздошных костей (у многих видов они срастаются в одну тазовую кость). Эти три отдела соединяются, образуя вертлужную впадину, к которой причленяется задняя конечность. У яйцекладущих и сумчатых к лобковому отделу примыкают сумчатые кости[53]. У китообразных настоящего таза нет; от тазового пояса у них сохраняются две рудиментарные кости, которые не связаны с осевым скелетом[54].

В состав задней конечности входят бедро, голень (образована большой и малой берцовыми костями) и стопа (в составе которой — предплюсна, плюсна и кости пальцев). У большинства млекопитающих бедренная кость короче голени[51].

Конечности млекопитающих приспособлены к их образу жизни. Так, у наземных форм более длинные бедро и голень; у водных форм, напротив, эти отделы укорочены, а удлинены пясть, плюсна и особенно фаланги пальцев. У рукокрылых развит нормально лишь первый палец передних конечностей, остальные пальцы сильно удлинены; между ними располагается кожистая перепонка. У наиболее совершенных бегунов — копытных — первый палец атрофирован. В случае парнокопытных животное ступает на третий и четвёртый палец, а непарнокопытных — лишь на третий. Скорость передвижения наземных видов сильно варьирует: от 4 км/ч (землеройка) до 105—112 км/ч (гепард)[53].

Скелет собаки
A — шейный;
B — грудной;
С — поясничный;
D — крестцовый;
E — хвостовой.


1 — череп;
2 — верхняя челюсть;
3 — нижняя челюсть;
4 — атлант;
5 — эпистрофей;
6 — лопатка;
7 — ость лопатки;
8 — плечевая кость;
9 — лучевая кость;
10 — локтевая кость;
11 — фаланги пальцев;
12 — кости пясти;
13 — кости запястья;
14 — грудина;
15 — хрящевая часть ребра;
16 — рёбра;
17 — фаланги пальцев;
18 — кости плюсны;
19 — кости предплюсны;
20 — пяточная кость;
21 — малоберцовая кость;
22 — большеберцовая кость;
23 — надколенник;
24 — бедро;
25 — седалищная кость;
26 — подвздошная кость.

Мускулатура

Высокодифференцированная мышечная система млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Среди скелетных мышц наибольшее развитие получили мышцы конечностей; перемещение конечностей под тело (у рептилий и ранних синапсид они располагались по бокам) увеличило величину шага и эффективность работы мышц. Характерным анатомическим признаком млекопитающих является также наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, которая разделяет грудную и брюшную полости; её возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию лёгких[55].

У млекопитающих хорошо развита жевательная мускулатура, обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, причём у растительноядных форм наиболее сильными являются собственно жевательные мышцы, а у плотоядных — височные мышцы, отвечающие за силу укуса. Для млекопитающих характерна подкожная мускулатура; она участвует в терморегуляции, управляя движением волосяного покрова, обеспечивает свёртывание тела ежей, броненосцев и панголинов в клубок, а также выполняет важную роль при общении животных: приводит в движение вибриссы, отвечает за мимику, особенно развитую у хищных и приматов[56].

Перечисленные виды мышц относят к группе поперечно-полосатых. Поперечно-полосатой мышечной тканью представлены скелетная мускулатура и некоторые мышцы внутренних органов (например, дыхательные мышцы[en][57] и некоторые сфинктеры[58])[56]. Помимо движения, скелетная мускулатура обеспечивает также сократительный термогенез (подробнее см. ниже). Однако, основная масса стенок внутренних органов образована гладкими мышцами. К гладким относят мышцы желудка, кишечника, стенок кровеносных сосудов, внутренних полых органов (жёлчного пузыря, мочевого пузыря, матки), глаза, выводных протоков желёз внешней секреции и бронхов[59][60]. Особая сердечная мышечная ткань имеется в сердце; в её состав входят сократительные клетки (кардиомиоциты) и проводящие клетки (клетки-пейсмейкеры[en]), которые образуют проводящую систему сердца и генерируют электрические импульсы, управляющие частотой сердечных сокращений[59].

Нервная система

Как и у других позвоночных, нервную систему млекопитающих по морфологическим признакам делят на центральную, включающую головной и спинной мозг, и периферическую, которая слагается отходящими от головного и спинного мозга нервами[61]. В составе центральной нервной системы особо значительное развитие у млекопитающих получил головной мозг: доля его массы в массе всего тела редко бывает ниже 1 %, тогда как у современных рептилий и птиц она составляет от 0,05 до 0,5 %. Увеличение размеров и совершенствование структуры головного мозга позволили ему взять на себя сложные ассоциативные функции, что расширило способности млекопитающих к исследовательскому поведению и накоплению индивидуального опыта[62].

В структурно-функциональном плане нервную систему подразделяют на соматическую, иннервирующую скелетную мускулатуру и органы чувств, и вегетативную, иннервирующую внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды. Резкого разграничения между данными системами не наблюдают[61].

Особенности нервной ткани

Нервная ткань млекопитающих, как и у других позвоночных, эктодермального происхождения[63] и состоит из нервных клеток (нейронов) и вспомогательных клеток — нейроглии[64]. Нейроны образуют многочисленные контакты (синапсы) друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов; таким образом, нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы[65]. Передача нервного импульса обусловлена изменениями ионных токов в нейронах, то есть изменениями, затрагивающими ионные каналы нейрона. Для нейронов млекопитающих известно больше 12 типов потенциалозависимых ионных каналов (в то же время в аксонах гигантского кальмара встречается лишь 2 типа ионных каналов)[66]. Глиальные клетки обеспечивают жизнедеятельность нейронов и не участвуют в проведении нервных импульсов[63]. Как и у других позвоночных, в нервной ткани млекопитающих хорошо развито капиллярное кровообращение; саму же нервную ткань подразделяют на серое вещество, образованное телами нейронов и немиелинизированными нервными волокнами, и белое вещество, образованное миелинизированными нервными волокнами[65][64].

Итак, нервный импульс распространяется по нервным волокнам и передаётся от нейрона к нейрону посредством особого рода межклеточных контактов — синапсов. У млекопитающих передача между нейронами иногда может осуществляться с помощью электрических сигналов[67] или, в большинстве случаев, с помощью особых химических соединений-посредников. Эти химические соединения называются нейромедиаторами (в некоторых источниках отдельно рассматривают также нейромодуляторы, отличающиеся от нейромедиаторов тем, что выбрасываются в синаптическую щель в меньших количествах и действуют медленнее[68]). Они связывают специфические рецепторы на постсинаптической мембране, которые могут быть как частью ионного канала, непосредственно влияя на его проницаемость для ионов (ионотропные рецепторы[en]), так и не связанными с ним непосредственно — метаботропные рецепторы; в последнем случае действие нейромедиатора на ионный канал опосредовано различными соединениями — вторичными посредниками, например, цАМФ[69].

Головной мозг

Относительный размер головного мозга млекопитающих очень велик: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у рептилий их масса примерно одинакова)[70]. Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: передний (или конечный), промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок, из них особенно развиты первый и последний[71]. В свою очередь, в переднем мозге особенно сильно развита кора больших полушарий, состоящая из серого вещества и содержащая высшие ассоциативные центры.

В то же время, полосатые тела, в которые расположены эти центры у пресмыкающихся и птиц, составляя бо́льшую часть их переднего мозга, они у млекопитающих относительно невелики[72]. Полосатые тела выполняют у млекопитающих функцию регуляции инстинктивных реакций, подчиняясь при этом контролю коры полушарий[73][74].

Разросшаяся кора полушарий млекопитающих образовала вторичный мозговой свод (неопаллиум), который накрыл собой весь мозг, а первичный мозговой свод (архипаллиум) был оттеснён внутрь, образовав складку — гиппокамп. Неопаллиум служит у млекопитающих центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Полушария связаны друг с другом мозолистым телом из белого вещества. Таким образом, по сравнению с птицами, у которых крыша переднего мозга развита относительно слабо и представлена тонким слоем нервных клеток архипаллиума и неопаллиума, крыша переднего мозга развита в значительно большей мере[73][74]. Кора мозга образована несколькими (до 7) слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. У низших представителей класса млекопитающих поверхность коры гладкая, но у высокоорганизованных форм она образует складки и извилины с глубокими бороздами; среди них наиболее чётко обозначены сильвиева борозда, отграничивающая лобную долю коры от височной, роландова борозда, разделяющая лобную и теменную доли, и др.[71] Другие части переднего мозга имеют у млекопитающих относительно меньшие размеры, но сохраняют своё значение. Впереди полушарий лежат обонятельные доли, наиболее развитые у животных с хорошим обонянием.

Эпифиз, гипофиз и гипоталамус, входящие в состав промежуточного мозга, невелики и не видны сверху, однако они ответственны за ряд жизненно важных функций: регуляция метаболизма, поддержание гомеостаза, регуляция эндокринных функций, а также сезонной ритмики функций тела, теплоотдачу. В среднем мозге выделяется четверохолмие, бугры которого являются зрительными и слуховыми центрами; в этом же отделе мозга располагается (как и у других амниот) двигательный центр — красное ядро[75]. Мозжечок отвечает за координацию движений; его поверхность, как и у переднего мозга, имеет много складок и образована серым веществом. В продолговатом мозге локализованы центры дыхания, кровообращения, пищеварения и др.[76]

Среди всех групп позвоночных млекопитающие выделяются наивысшим уровнем развития интеллекта, что связано прежде всего с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга, хотя этот уровень существенно различается у млекопитающих разных систематических групп. Так, у различных групп млекопитающих отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга варьирует: у ежей — 48 %, у белок — 53 %, у волков — 70 %, у дельфинов — 75 %[77]. Различным оказывается также и характерный для этих групп уровень развития высшей нервной деятельности. Наивысшего среди млекопитающих развития многие аспекты высшей нервной деятельности достигают у хищных, китообразных, высших приматов[78]. Впрочем, большинство исследователей при оценивании интеллекта различных животных отдают первенство не нейроанатомическому, а функциональному подходу[79].

Установлено, что у большинства млекопитающих сигнальные системы не имеют принципиальных отличий от подобных систем других позвоночных, но существенно более высокий уровень демонстрируют узконосые обезьяны, особенно человекообразные)[80][81].

Спинной мозг

В спинном мозге млекопитающих серое вещество образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами». Хорошо развиты восходящие пути (образованы чувствующими (афферентными) волокнами), по которым информация от частей тела достигает головного мозга. Имеются также нисходящие пути, сформированные двигательными (эфферентными) волокнами. Кроме того, у млекопитающих имеется особый пирамидный путь, идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам продолговатого и спинного мозга. При этом волокна латеральной части этого пути перекрещиваются и иннервируют противоположную сторону тела (то есть левое волокно иннервирует правую часть тела, и наоборот), а вентральные волокна сохраняют связь со своей стороной тела[82].

В плечевой и поясничной областях спинной мозг млекопитающих образует утолщения, развитые тем сильнее, чем сильнее развита соответствующая пара конечностей (так, у кенгуру с их мощными задними ногами особо развито поясничное утолщение, а у летучих мышей, передвигающихся при помощи передних конечностей — плечевое). Основная функция спинного мозга — осуществление простых безусловных рефлексов[83].

Периферическая нервная система

Периферическую нервную систему млекопитающих образуют черепные и спинномозговые[en] нервы, отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления (всего их насчитывают свыше 200). У млекопитающих, как и у других амниот, имеется 12 пар черепных нервов; число спинномозговых нервов значительно больше, у человека — 31 пара[84].

Большинство (11 пар из 12) черепных и часть спинномозговых нервов функционально относят к соматической нервной системе, они иннервируют кожу, суставы, скелетные мышцы и органы чувств, отвечая за координацию движений тела и восприятие внешних стимулов. Данная система у млекопитающих хорошо развита, обеспечивая, в частности, наивысшую скорость рефлексов[84].

Другая часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени блуждающий нерв функционально относят к вегетативной нервной системе. Волокна входящих в неё нервов образованы двумя нейронами. Первый из них находится в центральной нервной системе, его аксон (преганглионарное волокно) передаёт импульс вегетативному ганглию, а уже от него возбуждение по постганглионарному волокну достигает органа-эффектора.

Морфологически и функционально разделяют симпатическую и парасимпатическую вегетативную нервную систему. В случае первой преганглионарные волокна короче постганглионарных, а вегетативные ганглии расположены недалеко от позвоночника; центры локализованы только в спинном мозге. Для парасимпатической системы ситуация обратная: преганглионарные волокна длинны, а постганглионарные волокна коротки, поскольку ганглии лежат недалеко от иннервируемых органов или даже в их стенках; центры расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в головном мозге. При этом если у рыб симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих (и, в частности, у млекопитающих) их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания[85].

Органы чувств

Набор органов чувств у млекопитающих — такой же, как и у других амниот. Органы чувств служат для восприятия поступающих из внешнего мира сигналов различных модальностей; при этом каждой модальности отвечает своя сенсорная система. Органы чувств содержат рецепторы, чья реакция на стимул приводит к генерации нервного импульса, и входят в периферическую часть соответствующей сенсорной системы — наряду с промежуточной (нейронные проводящие пути, по которым передаётся нервный импульс) и центральной (участок коры больших полушарий, ответственный за обработку получаемых сигналов) её частями. Помимо этого, имеются также интероцептивные сенсорные системы, воспринимающие информацию о состоянии внутренней среды организма[86].

Органы зрения

В состав зрительной сенсорной системы млекопитающих входят органы зрения — глаза (периферическая часть системы), цепи вставочных нейронов с подкорковыми зрительными центрами (промежуточная часть, ответственная за передачу нервных импульсов) и центральная часть — зрительный центр в коре головного мозга[86].

Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как лисица или заяц, могут подойти вплотную. Особенно крупные глаза имеют ночные звери и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях (сумчатые кроты, слепыш, слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой[87][88].

У многих млекопитающих хорошо развито бинокулярное зрение, основанное на формировании двух изображений, полученных каждым глазом, и их последующем сопоставлении. В ходе обмена информацией между обоими зрительными центрами два полученных изображения сливаются в одну трёхмерную картину[89].

Как и у других позвоночных, глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная — нет (склера). Следующий слой — сосудистая оболочка, спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре — зрачком[90].

Строение глаза млекопитающего:

Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки. Хрусталик фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сетчатке — внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы — светочувствительные нервные клетки. Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых — почти плоскую[91]. У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. У мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена[92].

Среди фоторецепторов выделяют две основные разновидности — палочки и колбочки, причём палочки преобладают; так, у человека сетчатка содержит около 123 млн палочек и 7 млн колбочек[93]. Палочки отвечают только за восприятие света и обеспечивают ночное зрение, а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя животным не только воспринимать свет, но и различать цвета[94].

Впрочем, у млекопитающих цветовое зрение развито слабее, чем у птиц с их четырёхкомпонентным зрением: у подавляющего большинства млекопитающих зрение — двухкомпонентное, а трёхкомпонентное цветовое зрение имеется только у высших приматов (узконосые и частично широконосые обезьяны)[95]. Так, европейская рыжая полёвка различает лишь красный и жёлтый цвета, однако кошка способна различать 25 оттенков серого. У опоссума, лесного хоря и некоторых других видов цветное зрение вообще не обнаружено[96]. В то же время некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне[97].

Сигнал, воспринятый от сетчатки, поступает в центральную часть зрительной сенсорной системы — зрительную кору (расположена в затылочной доле[en] коры больших полушарий) через зрительный нерв, верхние бугры четверохолмия и латеральное коленчатое тело; данные структуры входят в промежуточную часть зрительной сенсорной системы[98].

Органы слуха и равновесия

Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих видов, причём различные отряды отличаются разными особенностями слуха. Млекопитающие, хотя и меньше, чем птицы, обладают звуковой локацией; они издают звуки голосовыми связками и резонируют их воздухоносными путями. Наиболее обычными издаваемыми ими звуками являются рёв, стон, мяуканье, шипенье[99].

Некоторые землеройки и морские львы, зубатые киты и в особенности летучие мыши обладают способностью к эхолокации, издавая и воспринимая ультразвуки; у летучих мышей генератором локационных сигналов служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов — система воздушных мешков надчерепного звукового прохода. Землеройки при эхолокации издают импульсы продолжительностью 5—33 мс с частотой 30—60 кГц. Морской лев способен издавать звуки частотой 20—72 кГц, дельфины — 120—200 кГц, что позволяет им определять положение косяков рыб с расстояния до 3 км[99][100]. У летучих мышей ультразвуковая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение, однако ни один вид летучих мышей не лишён зрения целиком[101]; более того, зрение используется ими для навигации, особенно на дальних расстояниях, когда радиуса действия эхолокации не хватает[102]. Человек в норме может слышать звуки в диапазоне от 20 до 20000 Гц; собаки и лошади могут слышать ультразвуки, а усатые киты и слоны общаются друг с другом инфразвуками[21].

Органы слуха — уши — у подавляющего большинства видов млекопитающих развиты очень хорошо. Ухо делится на три части: внутреннее, среднее и наружное ухо. Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других четвероногих, то наружное ухо, включающее ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, представляет собой новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн. Впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает[103][104].

Поскольку у позвоночных ухо содержит также вестибулярный аппарат, реализующий чувство равновесия[en], то более точно именовать слуховую сенсорную систему термином статоакустическая сенсорная система. В её состав, помимо периферической части, которую образуют уши, входят промежуточная часть, ответственная за передачу нервных импульсов и включающая цепи вставочных нейронов вместе с подкорковыми слуховыми центрами, и центральная часть, которая представлена нейронами коркового слухового центра, расположенного в коре головного мозга[105][106].

Анатомия человеческого уха:
Наружное ухо
1 — череп;
2 — слуховой канал;
3 — ушная раковина.
Среднее ухо
4 — барабанная перепонка;
5 — овальное окно;
6 — молоточек;
7 — наковальня;
8 — стремечко.
Внутреннее ухо
9 — полукружные каналы;
10 — улитка;
11 — нервы;
12 — евстахиева труба.

Полость среднего уха заполнена воздухом и отграничена от наружного слухового прохода тонкой мембраной — барабанной перепонкой, колеблющейся под воздействием пришедшей через наружный слуховой проход звуковой волны. В данной полости располагаются три слуховые косточки: стремечко, молоточек и наковальня (гомологи соответственно сочленовной и квадратной костей)[70]. Основание стремечка заходит в овальное окно[en], закрытое мембраной; от него начинается внутреннее ухо. Эти косточки составляют в совокупности рычажную систему, которая передаёт колебания перепонки, усиливая их, на мембрану овального окна внутреннего уха[107].

Во внутреннем ухе, которое расположено в каменистой части височной кости, выделяют вестибулярный и слуховой отделы[108].

Вестибулярный отдел, служащий органом равновесия, включает три полукружных канала, а также два отолитовых органа — мешочек[en] и маточку[en]. Полукружные каналы располагаются в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены эндолимфой. Они соединяются в полости преддверия, где расширяются в виде ампул. В ампулах имеются рецепторы вестибулярного аппарата — особые волосковые клетки, снабжённые пучками волосков. Каждый пучок сверху покрыт купулой[en] (желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнами). При начале или конце вращательного движения эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. В полости преддверия также имеются два расширения — мешочек и маточка, сообщающиеся с помощью Y-образного протока. В каждом из расширений имеется возвышение — макула, покрытая отолитовой мембраной[en], которая содержит множество отолитов, или оокиниев — мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция. Макула маточки[en] располагается горизонтально, а макула мешочка[en] — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая волосковые клетки[109][110].

С волосковыми клетками связаны нейроны вестибулярного ядра[en], активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками. Их аксоны формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва, который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в таламус и мозжечок, а из них — в кору больших полушарий[110]. В состав слухового отдела внутреннего уха входит улитка — заполненная жидкостью перепончатая трубка, по всей длине которой проходят три параллельных канала: два наружных — вестибулярная лестница[en]) и барабанная лестница[en] — и заключённый между ними более узкий улитковый канал[en][111][112]. Последний отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной[en], а внутри улиткового канала размещена текториальная мембрана[en][113]. Вдоль всей длины улитки тянется расположенный на базилярной мембране кортиев орган — эпителиальное образование из двух видов клеток: волосковых клеток, непосредственно отвечающих за восприятие звуковых стимулов, и опорных клеток различного типа, поддерживающих структурную целостность кортиева органа[114][115]. Кортиев орган присущ только млекопитающим; у других четвероногих аналогом кортиева органа служит базилярный сосочек[en][116][117].

При наличии звукового сигнала вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе[en] — жидкости, заполняющей вестибулярную и барабанную лестницы. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до круглого окна[en]. Энергия этой волны заставляет вибрировать базиллярную мембрану, и эта вибрация стимулирует волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» (стереоцилий[en]), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых во внутреннюю жидкость средней лестницы — эндолимфу[en][118][119].

Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение (изгиб) стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой механорецептор). Из-за этого в мембране волосковой клетки открываются механочувствительные ионные каналы[en], внутрь клетки входят катионы К+, и клетка деполяризуется[en]. В результате деполяризации открываются кальциевые каналы, внутрь волосковой клетки входит кальций, и она высвобождает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель. Это возбуждает афферентный нейрон, и далее сигнал передаётся в ЦНС. Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации потенциала действия афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка гиперполяризуется[118][119].

В центральную часть слуховой сенсорной системы — слуховую кору[en] (расположена в височной доле[en] коры больших полушарий) — сигнал от улитки поступает по следующему пути: преддверно-улитковый нерв, улитковые ядра[en] продолговатого мозга, верхнее оливное ядро[en] варолиева моста, нижние бугры[en] четверохолмия, медиальное коленчатое тело[en] таламуса; данные структуры и составляют в совокупности периферическую часть слуховой сенсорной системы[120].

Органы обоняния

Органы обоняния млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных, и играют в их жизни весьма важную роль. О важности обоняния для млекопитающих говорит и тот факт, что наиболее обширное семейство генов в их геноме образуют как раз гены, кодирующие белки обонятельных рецепторов[121]. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов; приятные запахи запускают секрецию слюны и желудочного сока, а неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, неприятный запах испорченной пищи)[122]. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: макросматов с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и микросматов с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные, ластоногие)[100]. Различие между данными группами хорошо видно при сопоставлении степени развития обоняния у человека и собаки. Если в носу человека имеется около 6 млн обонятельных клеток, то у собаки их — около 225 млн[123]. Многие макросматы чувствуют запахи на расстоянии нескольких сот метров и способны находить пищевые объекты под землёй[124]. Хорошо известна практика поиска растущих в лесу под землёй трюфелей при помощи специально обученных поисковых собак и свиней, которые способны учуять грибы на расстоянии до 20 м[125].

Большинство млекопитающих сохраняют якобсонов орган — обособленный отдел обонятельной капсулы, который представляет собой замкнутую полость, сообщающуюся с полостью рта. Этот орган, имеющийся также у двоякодышащих и большинства четвероногих (важнейшие исключения — птицы и крокодилы), служит главным образом для восприятия феромонов. У представителей ряда групп (китообразные, сирены, большинство рукокрылых и узконосые приматы, включая человека) якобсонов орган рудиментарен или полностью утрачен[126][127][128]. Органы обоняния млекопитающих располагаются в задней верхней части носовой полости, где возникает весьма сложная, особенно у макросматов, система обонятельных носовых раковин[en] — тонких костных лепестков, направленных внутрь полости и покрытых обонятельным эпителием, который содержит многочисленные рецепторы запахов. Данные рецепторы способны улавливать содержащиеся во вдыхаемом воздухе молекулы пахучих веществ. Как и рецепторы вкуса, их относят к группе хеморецепторов. Сигналы о наличии пахнущих веществ передаются через обонятельный нерв в соответствующий центр головного мозга — обонятельную луковицу[en] или первичные центры обоняния коры головного мозга. Из последней обонятельные сигналы передаются в гипоталамус, лимбическую систему, ретикулярную формацию и неокортекс[100][122].

Обонятельные рецепторы (обонятельные клетки[en]) представляют собой биполярные нейроны. Кроме обонятельных клеток, связанных с обонятельным нервом, в слизистой оболочке носа имеются также свободные окончания тройничного нерва; они способны реагировать на некоторые агрессивные запахи, например, кислотные или аммиачные испарения. Рецепторные белки располагаются на мембране ресничек. Как отмечалось выше, они кодируются весьма обширным семейством генов[en], поэтому возможно, что одна обонятельная клетка экспрессирует лишь один из этих генов. Однако не все эти гены могут экспрессироваться; так, у человека экспрессируется около 40 % из них[129].

Органы вкуса

Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками[en], или сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка, твёрдого нёба, а также глотки и надгортанника[130] и содержат рецепторы вкуса (хеморецепторы). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький[131][132]. На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса (умами)[133]. Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые эпителиальные клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка экспрессирует только один тип рецепторов, а значит, чувствительная лишь к одному из четырёх вкусов[134]. Рецепторы, реагирующие на сладкий и горький вкус, а также умами, метаботропные и связаны с G-белками. Например, у человека имеется свыше 30 типов рецепторов горького вкуса, но только один — для умами и один — для сладкого. Входящие сенсорные импульсы горького вкуса проводятся G-белком α-гастдуцином. Рецептор умами представляет собой метаботропный глутаматный рецептор (mGluR4[en]), стимуляция которого вызывает уменьшение концентрации цАМФ. Кислый вкус ощущается, когда присутствие ионов H+, характерное для кислой среды, ведёт в более частому закрыванию К+-каналов и тем самым деполяризует[en] чувствительную клетку. Солёный вкус обусловлен наличием катионов Na+, К+ и т. д., поскольку они, входя в чувствительную клетку по специфическим ионным каналам, деполяризуют клетку, однако присутствие анионов также играет свою роль[135][134]. Информация от чувствительных клеток собирается лицевым нервом (передние две трети языка), языкоглоточным нервом (задняя треть языка и твёрдое нёбо) и блуждающим нервом (глотка и надгортанник), откуда она поступает в особый пучок в продолговатом мозге. Далее она поступает в таламус, а далее — в соответствующую зону коры больших полушарий[130].

Ранее считали, что сладкий и солёный вкус воспринимаются преимущественно кончиком языка, кислый — его боками, горький — средней частью спинки языка[132]. Тем не менее, имеющиеся к настоящему моменту молекулярные и функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы распределены по всей поверхности языка и отличаются лишь плотностью своего распределения[135]. Таким образом, никакой «карты языка» не существует, вопреки ошибочным популярным представлениям[136].

Другие органы чувств

Органы осязания млекопитающих представлены как свободными нервными окончаниями[en], лежащими в эпителии, так и несвободными нервными окончаниями (заключёнными в капсулы из нейроглии или некапсулированными); среди последних одни лежат в эпителии, другие — в дерме. Свободные нервные окончания выступают в качестве терморецепторов[en], механорецепторов и ноцицепторов (т. е. отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения). К инкапсулированным нервным окончаниям относят рецепторы давления (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера), тельца Руффини, совмещающие функции рецепторов растяжения и тепла, и колбы Краузе[en] — рецепторы, реагирующие на холод[137][138]. Некапсулированные нервные окончания представлены тельцами Меркеля, также относящимися к рецепторам прикосновения (в отличие от птиц, у которых они локализуются в дерме, у млекопитающих эти тельца лежат в глубоких слоях эпидермиса)[139][140].

Важную осязательную функцию у млекопитающих выполняют многочисленные волоски, а также вибриссы: рецепторы волосяных фолликулов[en] оперативно реагируют на малейшее отклонение волоса от исходного положения[138][141].

Иногда у млекопитающих имеются и другие виды экстероцепции. Так, у ряда видов (утконос, ехидна, гайанский дельфин[en] имеются электрорецепторы[en] — рецепторы электрического поля (наиболее развита электрорецепция у утконоса, электрорецепторы на клюве которого воспринимают электрическое поле, порождаемое работающими мышцами ракообразных, лягушек, мелкой рыбы и другой добычи[142])[143][144]. У некоторых млекопитающих обнаружена способность воспринимать магнитное поле (в частности, в придаточных пазухах носа человека — клиновидной пазухе и решётчатом лабиринте — найдены частицы железосодержащего минерала магнетита, что свидетельствует в пользу того, что такая способность есть и у человека[145]); в то же время конкретные клетки, играющие роль магнитоцепторов[en], у млекопитающих пока не выявлены[146].

Дыхательная система

Дыхательная система служит для газообмена организма с окружающей средой, обеспечивая поступление кислорода и выведение углекислого газа. У млекопитающих она представлена органами дыхания (лёгкими) и дыхательными путями: верхними и нижними. В систему верхних дыхательных путей входят полость носа, носоглотка и ротоглотка[en], а частично — и ротовая полость, поскольку она тоже может участвовать в процессе дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из гортани (иногда её относят к верхним дыхательным путям), трахеи и бронхов[147][148].

Из особенностей воздухопроводящих путей стоит отметить усложнение строение гортани. В её основании лежит перстневидный хрящ[en], передняя и боковая стенки образованы щитовидным хрящом, который имеется только у млекопитающих. По бокам спинной стороны гортани над перстеневидным хрящом находятся парные черпаловидные хрящи[en], а к переднему краю щитовидного хряща прилегает надгортанник. Наличие щитовидного хряща и надгортанника — отличительный признак млекопитающих, оно не свойственно другим позвоночным. Между перстеневидным и щитовидным хрящами располагаются мешковидные полости, называемые желудочками гортани. Между щитовидным и черпаловидными хрящами лежат голосовые связки — парные складки слизистой оболочки, вибрация которых позволяет издавать различные звуки[149].

У млекопитающих хорошо развиты трахея и бронхи (внелёгочные и внутрилёгочные). В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя сложное бронхиальное дерево. В процессе многократного разветвления бронхи переходят в терминальные бронхиолы, а те — в ещё более мелкие дыхательные бронхиолы. Последние лежат уже непосредственно в лёгких и переходят в альвеолярные ходы[en], заканчивающиеся альвеолярными мешочками[en]. На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагаются альвеолы — тонкостенные пузырьки, густо оплетённые капиллярами; через них и происходит газообмен. Число альвеол огромно: у хищных с их активным образом жизни — 300—350 млн, у малоподвижных ленивцев — около 6 млн. Таким образом, благодаря наличию альвеол создаётся огромная поверхность для газообмена[149][150]. Диаметр альвеолы составляет 25—30 мкм, это — предельно малая величина, при которой поверхностное натяжение на влажных стенках альвеол не мешает расправлению лёгких. Чтобы диаметр альвеолы не уменьшался ниже допустимого, на них имеется особая липидная плёнка, снижающая поверхностное натяжение — сурфактант[151].

Благодаря наличию альвеол, у млекопитающих лёгкие ячеистые и не продуваются транзитным потоком воздуха, а набирают воздух. Такой принцип дыхания у млекопитающих доведён до совершенства, именно его высокая эффективность позволяет млекопитающим поддерживать высокую скорость обмена веществ, а за счёт её — постоянную температуру тела. Лёгкие не имеют полостей, и избежать возникновения значительных внутренних напряжений в ходе изменения объёма лёгких удаётся благодаря разделению лёгких на доли и возможности взаимного скольжения этих долей[152].

Попеременное изменение объёма лёгких обеспечивают не только движения грудной клетки, но и движения диафрагмы, наличие которой — характерный анатомический признак млекопитающих[149]. Дыханием управляет расположенный в продолговатом мозге дыхательный центр. Повышение в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) концентрации углекислого газа, сопровождающееся образованием угольной кислоты H2CO3, влечёт возрастание концентрации ионов H+; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения[153].

Число дыхательных движений, выполняемых млекопитающим за минуту, существенно зависит от его размеров: чем больше отношение поверхности тела к его массе, тем чаще дыхание и интенсивнее обмен[154]. Так, лошадь совершает 8—16 таких движений, чёрный медведь — 15—25, человек — 15—20, лисица — 25—40, серая крыса — 100—150, домовая мышь — около 200[155][156]. Кроме того, частота дыхания зависит от физического состояния животного (покой, движение)[154].

Известно, что многие водные млекопитающие, например, морские котики, морские львы, тюлени, китообразные и другие способны находиться долго под водой. Так, тюлень Уэдделла способен находиться на глубине 200—500 м до 20 минут. Существует ряд приспособлений, позволяющих водным млекопитающим долго находиться под водой, не совершая дыхательных движений. Во-первых, эти млекопитающие очень эффективно запасают кислород. Так, тюлень Уэдделла (Leptonychotes weddellii) запасает примерно в два раза больше кислорода на килограмм массы, чем человек, причём лишь 5 % запасённого кислорода находится в сравнительно маленьких лёгких этого тюленя, а 70 % кислорода находятся в крови (у человека 36 % кислорода находится в лёгких и 51 % — в крови). Оставшиеся 25 % кислорода у тюленя Уэдделла (соответственно, 13 % у человека) находятся в связанной с белком миоглобином форме и локализованы в мышцах. Во-вторых, водные млекопитающие сводят к минимуму число производимых движений и изменяют глубину своего погружения за счёт изменения плавучести, а не мышечной работы. При погружении в воду у них снижается пульс и потребление кислорода, и специальные регуляторные механизмы направляют большую часть крови к головному и спинному мозгу, глазам, надпочечникам и плаценте (в случае беременных животных). Приток крови к мышцам сильно ограничен или вовсе отсутствует. Наконец, когда в мускулах заканчивается весь кислород, связанный миоглобином, то мышцы переходят на анаэробное дыхание[157].

Роль кожи млекопитающих в газообмене незначительна: через кожные кровеносные сосуды поступает лишь около 1 % кислорода. Это объясняется как ороговением эпидермиса, так и тем, что общая поверхность кожи ничтожно мала по сравнению с суммарной дыхательной поверхностью лёгких[154].

Кровеносная система

У млекопитающих хорошо развита кровеносная система, важнейшие функции которой — обеспечение снабжения тканей кислородом и питательными веществами, освобождение их от продуктов распада, транспорт гормонов и иммунных факторов. Центральным органом кровообращения служит сердце, ритмичные сокращения мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по кровеносным сосудам. У млекопитающих сердце четырёхкамерное, что отличает их от большинства рептилий с трёхкамерным сердцем, но роднит с птицами и крокодилами. От сердца млекопитающих отходит единственная дуга аорты — левая (этим они отличаются от крокодилов с двумя дугами аорты и от птиц — с единственной, но правой). Ещё одна особенность млекопитающих — отсутствие ядер у эритроцитов, что повышает их кислородную ёмкость[158][159].

Сердце

Сердце млекопитающих состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Предсердия собирают поступающую к сердцу по венам кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в лёгочные артерии. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами — аортой, лёгочным стволом — при помощи отверстий, снабжённых клапанами. Сердце заключено в околосердечную сумку — перикард[160][161]. Как упоминалось выше, мышечная ткань сердца (миокард) имеет особое строение и представляет собой функциональный синцитий. В ней, помимо клеток, способных к сокращению, — кардиомиоцитов, имеются клетки, неспособные сокращаться, но способные к генерации электрических импульсов и проведению их к сократительным клеткам. Они образуют т. н. проводящую систему сердца[59]. Между её элементами и кардиомиоциами имеются щелевидные контакты (нексусы), а между кардиомиоцитами — особые вставочные пластинки. Низкое электрическое сопротивление нексусов и вставочных пластинок обеспечивает распространение возбуждения с проводящей системы на кардиомиоциты и далее по всему миокарду. Способность клеток проводящей системы (водитедей ритма, или пейсмейкеров) к самостоятельной генерации возбуждения обусловливает автоматизм миокарда. Важнейшими элементами проводящей системы являются синоатриальный узел[en], расположенный между местом впадения правой полой вены и ушком правого предсердия, атриовентрикулярный узел[en], локализованный в нижней части межпредсердной перегородки, от которого отходит пучок Гиса, по мере приближения к верхушке сердца распадающийся на волокна Пуркинье[en]*[162].

В зависимости от образа жизни и коррелирующего с ним уровня интенсивности обмена веществ у разных видов млекопитающих относительная масса сердца существенно различна. Так, сердечный индекс (измеряемое в процентах отношение массы сердца к общей массе тела) у кашалота и ленивца равен 0,3, у африканского слона — 0,4, у серой полёвки — 0,6, а у ушана и обыкновенной землеройки — 1,4[163].

Средняя частота сокращений сердца в минуту также увеличивается с уменьшением размеров млекопитающего и повышением его двигательной активности. Так, у масковой бурозубки она равна 780, малого бурундука — 680, домовой мыши — 600, обыкновенного ежа — 250, собаки — 140, овцы и человека — 70—80, лошади — 35—55, азиатского слона — 25—50. Эта частота у водных форм значительно снижается после погружения под воду (у тюленя — со 180 до 30—60), что позволяет экономнее расходовать запасы кислорода в лёгких и воздухоносных полостях[164][165].

Кровеносные сосуды

Правая сторона сердца обеспечивает малый круг кровообращения (лёгочный): из правого желудочка венозная кровь поступает по лёгочным артериям в лёгкие, откуда по лёгочным венам обогащённая кислородом кровь следует в левое предсердие. Левая сторона сердца обеспечивает работу большого круга кровообращения: от левого желудочка отходит левая дуга аорты, через ответвления которой артериальная кровь разносится по всему телу. Затем кровь, отдав тканям организма кислород и питательные вещества и забрав углекислоту и продукты обмена, через венозную систему возвращается к сердцу — к правому предсердию, в которое впадают передняя (собирающая кровь от головы и передних конечностей) и задняя (от задней части тела) полые вены[166][167].

Порядок ответвления главных артерий от аорты различен. У большинства видов от аорты первой отходит короткая безымянная артерия, делящаяся на правую подключичную и сонные (левую и правую) артерии, затем — левая подключичная артерия. В других случаях левая сонная артерия самостоятельно отходит от аорты (подключичные артерии снабжают кровью передние конечности, а сонные — голову)[163]. Продолжением аорты служит спинная аорта, от которой ответвляются внутренностная[en] (идёт к органам брюшной полости), почечные[en] (к почкам), а её конечными ветвями является хвостовая артерия[en] (к хвосту) и две подвздошные аретрии[en] (к задним конечностям). В конечном счёте все аретрии, отходящие от аорты разветвляются вплоть до множества капилляров, общая площадь сечения которых почти в тысячу раз превышает диаметр аорты[168][169].

В свою очередь, капилляры собираются в вены. Среди крупных вен отметим: яремную (идёт от головы) и подключичные[en] (от передних конечностей) вены; сливаясь, яремная и левая подключичная вены образуют безымянную вену, которая вместе с правой подключичной и правой[en] и левой[en] непарными венами (идут от грудной полости) впадает в переднюю полую вену (у большинства млекопитающих, впрочем, левая непарная вена утрачивает прямую связь с полой веной и — через поперечную вену — впадает в правую непарную вену); подвздошные (идут от задних конечностей), хвостовая[en] (от хвоста), почечные[en] (от почек) и печёночные[en] (от печени) вены, впадающие в заднюю полую вену. Особняком стоит воротная вена, несущая кровь от непарных органов брюшной полости (кишечника, желудка, селезёнки, поджелудочной железы) к печени, в капиллярах которой кровь освобождается от возможных токсинов. Отличительная черта млекопитающих — отсутствие аналогичного воротного кровообращения в почках, имеющегося у других четвероногих[167][163].

Кровь и лимфа

Клетки крови млекопитающих

Кровь и связанная с ней лимфа — жидкие соединительные ткани организма млекопитающего[170]. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов, которые образуются в костном мозге. Тромбоциты (у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, безъядерные кровяные пластинки[171][172]) играют определяющую роль в процессе свёртывания крови, а также участвуют в метаболизме серотонина. Лейкоциты (белые кровяные тельца) — часть иммунной системы организма. Эритроциты (красные кровяные тельца) содержат гемоглобин, обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма[173].

Высокому уровню метаболизма млекопитающих отвечает большое количество эритроцитов в 1 мм3 крови — 8,4 млн (у рептилий — 1,0 млн, у хвостатых земноводных — 0,1 млн)[156]. Эритроциты млекопитающих отличаются малым размером, уплощённо-дисковидной формой (у мозоленогих — овальной) и отсутствием ядер. Изогнутая форма эритроцитов увеличивает площадь поверхности для диффузии кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют митохондрии, и они синтезируют АТФ исключительно за счёт анаэробного дыхания; если бы эритроциты потребляли кислород в ходе аэробного дыхания, они бы не были такими эффективными его переносчиками[174][175].

Соотношение объёмов форменных элементов крови и плазмы у разных видов млекопитающих варьирует. Так, среднее значение гематокрита (выраженное в процентах отношение объёма, занимаемого форменными элементами крови, к её общему объёму) заметно выше у одних видов (человек — 42, собака — 45, кошка — 40, крыса — 43, мышь — 40, коала — 43, ехидна — 48 %) и ниже у других (корова — 30, овца и свинья — 33 %). При этом с увеличением гематокрита, как правило, повышается вязкость крови, хотя на конкретную величину последней сильно влияют и другие факторы[176][177]. Существенно повышенные значения гематокрита и вязкости крови характерны для морских млекопитающих: у калана гематокрит равен 52,5, северного морского слона — 57, гренландского кита — 59 и тюленя Уэдделла — 63,5 %[178][179].

Лимфатическая система выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. Лимфа по происхождению — межтканевая жидкость, образованная просочившейся через стенки капилляров плазмой крови и протекающая по лимфатическим сосудам. В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют «лимфатические сердца» — пульсирующие участки сосудов, имеющиеся у земноводных и пресмыкающихся, поскольку при характерном для млекопитающих подвижном образе жизни движение лимфы по сосудам обеспечивается сокращениями скелетных мышц[168][169]. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты, которые могут переходить из крови в лимфу и обратно[169][180].

Иммунная система

Иммунная система позволяет организму противостоять патогенам, а также избавляет его от собственных ненормальных клеток (например, опухолевых[181]). Каждый организм имеет неспецифический (врождённый) иммунитет, который дополняется специфическим (приобретённым) иммунитетом[182]. И неспецифический, и специфический иммунитет имеет несколько уровней защиты, однако неспецифические иммунные реакции протекают быстрее специфических[183].

Несмотря на общее сходство, даже между такими близкими видами, как корова и овца, мышь и крыса, человек и другие приматы, наблюдают различия на уровне иммунных тканей, клеток и растворимых медиаторов. Особенно заметны различия на уровне семейств генов, чьи представители характеризуются большой сложностью и полиморфизмом — например, генов, кодирующих антитела, Т-клеточные рецепторы, главный комплекс гистосовместимости, а также рецепторы натуральных киллеров[184]. Среди млекопитающих иммунная система наиболее хорошо изучена у человека и мыши.

Неспецифический иммунитет

Клетки неспецифического иммунитета

Нейтрофил
Моноцит
Макрофаг
Эозинофил
Натуральный киллер

Неспецифический иммунитет является эволюционно более древним[185] и включает несколько барьеров (уровней защиты) против чужеродных агентов.

При неспецифических иммунных реакциях, в отличие от специфических, не происходит увеличения численности специальных клеток, ориентированных на защиту от конкретного антигена, поэтому неспецифические защитные механизмы также называют неклональными[185].

Специфический иммунитет

Основу специфического иммунитета составляют Т-лимфоциты (Т-клетки) и В-лимфоциты (В-клетки)[182]. Специфический иммунитет можно подразделить на клеточный и гуморальный.

Клеточно-опосредованный специфический иммунный ответ осуществляется Т-клетками. Он требует участия специализированных антигенпрезентирующих клеток, которыми могут выступать дендритные клетки, макрофаги и В-клетки. В антигенпрезентирующей клетке фрагмент антигена связывается с молекулой главного комплекса гистосовместимости, и образовавшийся комплекс выставляется на поверхность клетки, становясь доступным для распознавания Т-клетками[190]. После распознавания антигена Т-клетка начинает выделять интерлейкин 2, который стимулирует клональную экспансию этих моноспецифических Т-клеток. В ходе клональной экспансии Т-клетки дифференцируются на Т-киллеры (цитотоксические Т-клетки), Т-хелперы I типа и Т-хелперы II типа. Т-киллеры убивают инфицированные клетки при помощи токсичных белков[191], Т-хелперы I типа активируют макрофаги и запускают воспалительный процесс, а Т-хелперы II типа необходимы для активации В-клеток[192].

Гуморальная специфическая иммунная реакция осуществляется В-клетками. Активация их начинается с того, что с многочисленными мономерами иммуноглобулинов IgM и IgD, прикреплёнными к поверхности В-клеток, связывается соответствующий антиген. Однако одного образования поверхностного комплекса антиген-антитело[en] недостаточно; для активации необходим второй сигнал, который может поступать либо от тимуснезависимого антигена (например, бактериального полисахарида), либо тимусзависимого (от Т-хелперов II типа). В последнем случае В-клетка передаёт антиген Т-хелперу. Если Т-хелпер распознаёт этот антиген, то он начинает выделять интерлейкин 4, который стимулирует клональную селекцию специфических В-клеток, которые, дифференцируясь в плазмоциты, производят антитела (иммуноглобулины, Ig) против этого антигена[193]. Механизм действия образуемых антител на чужеродный агент может быть различным. Они могут связывать поверхностные антигены вируса и блокировать его способность к инфицированию других клеток (нейтрализация вирусной частицы), могут связываться с поверхностными антигенами на поверхности бактерии и привлекать к ней макрофагов, запуская фагоцитоз (уже упоминавшаяся опсонизация). Антитела могут также связывать антигены на поверхности бактериальной клетки, а с антителами связывается система комплемента, белок которого образует поры в мембране бактериальной клетке, тем самым убивая её[194]. Выделяют 5 классов антител: IgG — основной класс антител крови; IgM — первые антитела, продуцируемые при развитии иммунного ответа; IgA — основной класс антител, содержащихся в молоке, слизи, слезах, секретах дыхательных путей и кишечника; IgD — функционируют как рецепторы клеточных мембран; IgE — осуществляют защиту от паразитов, обусловливают развитие аллергических реакций (подробнее об аллергии см. ниже)[195].

При столкновении с антигеном образуются также Т- и В-клетки памяти[en], которые могут при повторном столкновении с этим антигеном быстро дифференцироваться соответственно в Т-киллеры или плазмоциты и начать производить антитела[196].

Описанные выше механизмы представлены на иллюстрациях:

Органы иммунной системы

Все клетки крови образуются из плюрипотентных стволовых клеток костного мозга. Однако в определённый момент эмбрионального развития часть из них мигрирует в тимус (вилочковую железу) или остаются в костном мозге и начинают созревание в Т- и В-лимфоциты, соответственно (по этой функции костный мозг млекопитающих аналогичен фабрициевой сумке птиц). В связи с этим тимус и костный мозг называют первичными лимфоидными органами. В них продолжается клеточная пролиферация и дифференциация. В процессе созревания Т-лимфоциты контактируют со специализированными эпителиальными клетками, дендритными клетками и макрофагами, что даёт возможности для отбора Т-клеток, нужных иммунной системе в этот момент. Важную роль в созревании Т-клеток играют цитокины и интерлейкины 1, 2, 6 и 7. В ходе созревания многие лимфоциты, особенно направленные на распознавание белков самого организма, подвергаются разрушению. Созревание В-клеток также зависит от цитокинов и интерлейкинов 1, 6, 7[197].

Зрелые Т- и В-лимфоциты покидают места своего созревания и мигрируют во вторичные лимфоидные органы: селезёнку, лимфатические узлы, а также лимфоидную ткань слизистых оболочек[en] (англ. mucosa-associated lymphoid tissue, MALT). Она представляет собой скопления лимфоидных клеток, расположенные под слизистой желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей, слёзных желёз. Кроме того, по всему телу разбросаны беспорядочно разбросаны лимфатические клетки, иногда организованные в крупные скопления, например, миндалины или пейеровы бляшки[en][197].

Аллергия

Аллергия (реакция гиперчувствительности) представляет собой специфический преувеличенный иммунный ответ на чужеродное (обычно безвредное) вещество или антиген (антигены, вызывающие аллергию, называют аллергенами). При первом контакте с антигеном происходит сенсибилизация (аллергизация), а при последующих контактах происходит разрушение здоровых клеток и интактных тканей из-за воспалительных реакций. Аллергия широко распространена среди млекопитающих, в частности, у человека и распространённых домашних животных: кошек, собак, лошадей[198]. Наиболее распространены аллергические реакции, образуемыми в ответ на антиген антителами IgE, которые активно связываются с тучными клетками. В результате тучные клетки быстро высвобождают наиболее активные медиаторы воспаления (гистамин, лейкотриены и др.), в результате чего в течение нескольких минут развивается иммунная реакция (анафилаксия). Из-за быстроты развития реакции этот тип аллергических реакций получил название гиперчувствительности немедленного типа[199].

Иммунологическая толерантность при беременности

При беременности у самок эутериев наблюдается иммунологическая толерантность по отношению к плаценте и развивающемуся плоду[200]. Это явление можно рассматривать как пример необычно успешной аллотрансплантации, поскольку плод и плацента генетически отличаются от организма матери[201]. При этом следует иметь в виду, что при беременности подавляются два иммунных ответа: местный иммунный ответ на плаценту со стороны матки и системный ответ на клетки зародыша со стороны всего материнского организма[202]. Существует множество механизмов, обусловливающих этот «иммунологический парадокс» беременности. Некоторые из них являются плацентарными механизмами, то есть обеспечивают функционирование плаценты как иммунологический барьер между матерью и плодом, создавая иммунологически привилегированную зону. Существует также гипотеза фетоэмбрионической защитной системы эутериев[en] (англ. Eutherian fetoembryonic defense system (eu-FEDS)), согласно которой растворённые в цитоплазме и заякоренные в мембране гликопротеины, экспрессирующиеся в гаметах, подавляют любой иммунный ответ на плод или плаценту[203]. Тем не менее, многие случаи спонтанных абортов обусловлены именно иммунным ответом организма матери на плод[201]. Другим примером, демонстрирующим недостаточность иммунологической толерантности при беременности, является резус-конфликт; кроме того, одной из причин преэклампсии является ненормальный иммунный ответ матери на плаценту[204].

Терморегуляция

Млекопитающих относят к гомойотермным (теплокровным) животным, обеспечивающим определённый уровень температуры тела в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов (исключение составляет пойкилотермный грызун голый землекоп[205]). При этом у них хорошо развита терморегуляция: интенсивность процессов, обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно. Традиционно принято считать, что температура тела у млекопитающих находится под контролем сигналов управляющего центра терморегуляции, расположенного в гипоталамусе[206]. Впрочем, согласно современным представлениям, концепция единого центра терморегуляции отвергается и считается, что температура тела регулируется различными термоэффекторными путями, каждый из которых имеет собственные афферентные и эфферентные[en] ветви[207]. Назначение системы терморегуляции — поддержание постоянного значения температуры тела. В ходе эволюции млекопитающие выработали разнообразные средства терморегуляции, которые могут осуществляться на уровне нервной и гуморальной регуляции и затрагивать метаболизм, энергетический обмен и поведение животного. При этом активация тех или иных механизмов зависит от времени суток, сезона, пола и возраста животного[208]. Ниже перечислены некоторые из этих стратегий и механизмов.

От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а водные формы — подкожный слой жира. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём[209]. Наличие в носовой полости млекопитающих носовых раковин[en] вынуждает воздух при дыхании проходить по узким носовым ходам между этими раковинами, уменьшая потери тепла и влаги[206]. Среди современных позвоночных такие раковины, помимо млекопитающих, имеют только птицы, так что палеонтологи считают их наличие остеологическим коррелятом гомойотермии. Важнейшим доводом в пользу того, что гомойотермными были уже ближайшие предки млекопитающих, стало обнаружение выступов на внутренней поверхности носовых и верхнечелюстных костей тероцефалов и цинодонтов — свидетельство наличия носовых раковин и у этих продвинутых терапсид[41].

Выделяют два способа теплообразования: сократительный термогенез, при котором теплообразование обусловлено сокращениями скелетных мышц (частный случай — холодовая мышечная дрожь), и несократительный термогенез, когда активизируются процессы клеточного метаболизма: липолиз (в частности, бурой жировой ткани), а также гликогенолиз и гликолиз[210]. Уровень метаболизма у млекопитающих в несколько раз выше, чем у пресмыкающихся, но не столь высок, как у птиц, у которых выше и температура тела[211].

У большинства млекопитающих температура тела относительно постоянна, диапазон её суточных колебаний составляет примерно 1—2 °C. Средние значения температуры тела составляют 30 °C у однопроходных, 36 °C у сумчатых и 38 °C у плацентарных[212].

Отличие температуры тела от температуры внешней среды может достигать 100 °C: у песца даже при 60-градусном морозе температура тела сохраняет постоянное значение — примерно +39 °C. Постоянство температуры, однако, не характерно для однопроходных и сумчатых, а также мелких плацентарных: у однопроходных она меняется в пределах от 22 до 37 °C, у сумчатой крысы — от 29,3 до 37,8 °C, у тенреков — от 13 до 34 °C, у обыкновенной полёвки — от 32 до 37 °C[213]; у двупалых ленивцев она колеблется от 24 до 33 °C[214]. Исключительно велик и уникален для теплокровных диапазон колебаний температуры тела у гладконосых летучих мышей: они способны сохранять жизнеспособность при изменении температуры тела в пределах от −7,5 до +48,5 °C[215].

Химическая терморегуляция у ряда видов млекопитающих устанавливается уже в первые дни после рождения. У других (в частности, у мелких землероек и грызунов[36]) — значительно позже, так что их детёныши на какое-то время оказываются пойкилотермными; они согреваются родителями или же укрываются от холода в гнёздах или норах[216].

Пищеварительная система

В состав пищеварительной системы млекопитающих входят пищеварительный тракт, включающий 4 отдела — рото-глоточную полость, пищевод, желудок, кишечник — и пищеварительные железы[217].

Пищеварительная система млекопитающих отличается значительной сложностью. Она характеризуется общим удлинением пищеварительного тракта, его большей, по сравнению с другими группами позвоночных, дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз[218].

Полость ротоглотки

Зубы млекопитающих

Строение зуба на примере человека
Зубы собаки: 12, 3 — резцы, 4 — клыки, 5 — премоляры, 6 — моляры

Ротовое отверстие у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными губами; такие губы, впрочем, у однопроходных отсутствуют, а у китообразных слабо развиты и лишены подвижности. Между губами и зубами располагается преддверие рта — полость, которая у утконоса, некоторых сумчатых, многих грызунов и обезьян включает защёчные мешки, служащие для временного хранения и переноса корма[219][220].

После попадания в ротовую полость пища пережёвывается зубами, которые имеются у большинства млекопитающих, кроме современных однопроходных, усатых китов, панголинов и муравьедов. Они находятся в ячейках (альвеолах) челюстных костей. Различают корень зуба, его шейку и выступающую наружу коронку. Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и истинные коренные. Резцами млекопитающие откусывают пищу, клыками схватывают её и удерживают (иногда — убивают добычу), предмолярами и молярами размельчают. Обычна смена зубов с возрастом, когда т.н. молочные зубы замещаются постоянными (у сумчатых такой смены зубов нет). У грызунов, зайцеобразных, вомбатов резцы (а у части видов — и коренные зубы) растут в течение всей жизни, стачиваясь неравномерно и за счёт этого оставаясь острыми[221][222].

Количество зубов, их форма и размер существенно отличаются у разных млекопитающих; во многом это объясняется характером их питания. У достаточно примитивных насекомоядных зубы слабо дифференцированы. Для грызунов характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов, предназначенная для перетирания пищи. У хищных сильно развиты клыки, приспособленные для захвата и умерщвления добычи; коренные зубы имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы[223].

Характеристику зубной системы млекопитающих можно компактно записать в виде зубной формулы, в которой указывается количество различных зубов в половине верхней и нижней челюсти (в числителе и знаменателе дроби соответственно). Например, зубная формула волка такова:

<math>I{3 \over 3} C{1 \over 1} P{4 \over 4} M{2 \over 3}\,\,,</math>

где <math>I</math> — резцы (incisivi), <math>C</math> — клыки (canini), <math>P</math> — предкоренные (praemolares) и <math>M</math> — истинные коренные (molares) зубы[224].

Если у верхнетриасового морганукодона имелось 54 зуба[225], то у современных видов их число меньше. Максимальное число зубов среди современных сумчатых имеет намбат (Myrmecobius fasciatus): 50—52, среди ныне живущих плацентарных — большеухая лисица (Otocyon megalotis): 48[226]; у большинства мышиных — 16 зубов, у собаки — 42, кошки — 30, узконосых приматов — 32[227]. Эти подсчёты не касались зубатых китов и броненосцев, зубы которых утратили гетеродонтность. У зубатых китов зубы имеют простую коническую форму[228]; число таких зубов обычно весьма велико, а наибольшее значение составляет у ла-платского дельфина (Pontoporia blainvillei): от 210 до 240! У броненосцев зубы одинаковой цилиндрической формы, лишённые эмали и корней; их количество (от 8 до 100) оказывается различным не только у разных видов, но и у разных особей одного и того же вида[229].

У многих млекопитающих имеется диастема — больший, по сравнению с обычным, промежуток между зубами; он, как правило, возникает при редукции части зубов. Диастемы такого происхождения имеются в верхней и нижней челюсти у грызунов, лошадей, кенгуру и других. У жвачных диастема сохраняется лишь в нижней челюсти. Для хищных характерна диастема, возникающая без редукции зубов[230].

При пережёвывании пищи она смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Ферментативная обработка пищи осуществляется гидролитическими ферментами, содержащимися в слюне — прежде всего α-амилазой[en], под действием которой сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, распадаются на мономеры, а также липазой, рибонуклеазой и протеазами[231]. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. Корова, например, выделяет в сутки около 56 л слюны[232]. Слюна млекопитающих содержит не только пищеварительные ферменты, но и бактерицидный белок — лизоцим, обладающий выраженными антисептическими свойствами[233]. Кроме того, слюна является основным источником кальция, поступающим в эмаль зубов, а её щелочная среда защищает ротовую полость от кислых продуктов жизнедеятельности микроорганизмов[231]. У некоторых насекомоядных (короткохвостая бурозубка, водяная кутора, щелезубы) слюна содержит вырабатываемый подчелюстной железой токсин, способный обездвиживать их жертв — мелких грызунов[234][235]. Наконец, слюна облегчает процессы жевания и глотания пищи и составляет 10—20 % от количества пищи, поступающей в пищеварительный тракт[231].

В перемещении и проглатывании пищи участвует язык, служащий также органом вкуса и осязания, а у человека — и ведущим артикуляционным органом при произнесении звуков членораздельной речи. Из полости рта пища попадает в глотку; при глотании мягкое нёбо рефлекторно перекрывает проход в носовую полость, а вход в гортань блокируется движением надгортанника[233].

Пищевод

Пищевод представляет собой тонкостенную трубку, по которой комок пищи попадает в желудок. У большинства млекопитающих пищевод снабжён гладкой мускулатурой, сокращения которой обеспечивают продвижение пищи к желудку. Лишь у жвачных пищевод имеет поперечно-полосатые мышцы, с помощью которых пища («жвачка») отрыгивается из желудка обратно в ротовую полость для добавочного пережёвывания[236].

Желудок

Желудок у большинства млекопитающих является простым (однокамерным). У однопроходных он имеет форму простого мешка и лишён пищеварительных желёз, а у сумчатых, даманов, насекомоядных, хищных, непарнокопытных, грызунообразных, приматов желудок напоминает по форме реторту, причём в эпителии его стенок находятся железистые клетки, выделяющие желудочный сок[237][238].

В состав желудочного сока входит, прежде всего, соляная кислота (HCl). Она гидролизует жиры и крахмал, кроме того, создаваемая кислотой низкая величина pH в желудке способствует обеззараживанию пищи и активирует протеолитические ферменты, входящие в состав желудочного сока — пепсины, действующие как эндопептидазы, то есть направленные на расщепление пептидных связей внутри полипептидной цепи. Кроме пепсинов, в состав желудочного сока могут входить также липазы. Липазы и пепсиногены (предшественники пепсинов, из которых последние отщепляются при низких значениях pH) секретируются главными клетками стенки желудка, а HCl выделяется париетальными клетками[239]. Помимо вышеперечисленных компонентов, в желудочном соке содержатся слизь и бикарбонат (HCO3-), защищающие слизистую оболочку желудка от твёрдых компонентов пищи и действия собственных секретов[240].

Однако, у некоторых млекопитающих, особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами, развился сложный (многокамерный) желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у жвачных, обладающих четырёхкамерным желудком: в первых трёх его отделах — рубце, сетке, книжке[241] — пища подвергается брожению с участием симбионтов — бактерий и простейших, а пищеварительные железы имеются лишь в стенках четвёртого отдела (сычуг), в котором пища и подвергается воздействию желудочного сока[237].

У большинства других парнокопытных желудок трёхкамерный, только у свиней желудок простой. С питанием грубой растительной пищей связано наличие сложного желудка также у сирен, обладающих двухкамерным желудком, и трёхпалых ленивцев, имеющих пятикамерный желудок[242].

Несколько иное устройство имеет трёхкамерный желудок китообразных: их зубы не способны размельчать пищу, а желудок обеспечивает её механическую обработку при перистальтических движениях стенок[237]. У лишённых зубов муравьедов и панголинов желудок состоит из двух отделов: железистого и мускулистого. Последний и выполняет функции зубов по перетиранию пищи, причём у муравьедов такое перетирание обеспечивают очень твёрдые складки стенок данного отдела желудка, а у панголинов инструментом перетирания служит особая складка, которая вооружена роговыми зубами и вдаётся в полость мускулистого отдела, выстланную ороговевшим эпителием[243][244].

Кишечник

Кишечник млекопитающего подразделяют на тонкий и толстый. К тонкому кишечнику относят двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка; к толстому — слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка[245][246].

В тонком кишечнике пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также печенью и поджелудочной железой, протоки которых впадают в начальный отдел тонкого кишечника[247].

Панкреатический сок, выделяемый поджелудочной железой, имеет щелочную реакцию и содержит ряд ферментов, секретируемых клетками поджелудочной железы. К числу этих ферментов относят:

Жёлчь — пищеварительный секрет печени, её основными функциями являются облегчение всасывания продуктов расщепления жиров в тонкой кишке и эмульгирование жиров, нейтрализация кислого желудочного сока, поступающего в двенадцатиперстную кишку вместе с полупереваренной пищей (химусом), а также активизация моторики тонкого кишка, стимуляция продукции слизи и гастроинтенсинальных гормонов. В состав жёлчи входят: электролиты, соли жёлчных кислот, обеспечивающие эмульгирование, холестерин, лецитин (фосфатидилхолин), диглюкуронид билирубина, стероидные гормоны, лекарства и др[251]. Накопление и хранение жёлчи происходит в жёлчном пузыре, откуда она поступает в двенадцатиперстную кишку[252][253].

Через стенки тонкого кишечника основные питательные вещества всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку[247]. Стоит отметить, что длинноцепочечные жирные кислоты, нерастворимые в воде, всасываются не в кровь, а в кишечную лимфу, потом ещё раз проходят через печень и, наконец, попадают в большой круг кровообращения[254].

На границе тонкого и толстого кишечников расположен илеоцекальный клапан, не дающий формирующимся в толстом кишечнике каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник[255]. В толстом кишечнике трудно перевариваемые частицы пищи подвергаются бродильным процессам с участием эндосимбионтов — бактерий, грибков и простейших. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, нередко несущая червеобразный отросток — аппендикс. У коалы, зайцеобразных, бобров, ондатры она достигает особо значительных относительных размеров (а даман имеет даже три слепые кишки[256])[247][257].

Для эффективного усваивания переработанной в толстом кишечнике пищи зайцеобразные прибегают к копрофагии: поедают свой кал и подвергают его вторичному перевариванию в желудке. Такое поведение — характерный признак отряда зайцеобразных[258]; впрочем, копрофагию и вторичное переваривание практикуют и некоторые грызуны (в частности, бобры, хомяки, шиншиллы, морские свинки, капибара)[259][260].

Для большинства млекопитающих характерно наличие в стенках слепой кишки большого количества лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У человека слепая кишка особой роли в пищеварении не играет[247][261], а у плотоядных видов она развита слабо или вообще отсутствует[262].

В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие[261].

Общая длина кишечника у млекопитающих очень сильно варьирует, отвечая составу их пищи. Обычно его относительная длина значительно больше у растительноядных видов. Так, у летучих мышей кишечник длиннее тела в 1,5—4 раза, у насекомоядных — в 2,5—4,2 раза, у грызунов — от 5,0 (полуденная песчанка) до 11,5 (морская свинка), у волка — в 6,5 раз, у лошади — в 12, у овцы — в 29 раз[262][263].

Выделительная система и осморегуляция

Система органов, формирующих, накапливающих и выделяющих мочу, млекопитающих состоит из пары почек, двух мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала[264].

Почки млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, тазовые (метанефрические). Почки осуществляют водно-солевой обмен организма и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются мочевина и мочевая кислота. Мочевина образуется в печени из аммиака, а мочевая кислота — продукт распада пуринов[265]. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой (у рептилий и птиц соотношение обратное)[266].

Почки млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. У китообразных и некоторых хищных почки состоят из нескольких долек. Каждая почка состоит из коркового и мозгового вещества, обе эти области сообщаются с почечными артериями и венами[267]. Моча, образующаяся в почке при фильтрации плазмы крови, поступает в почечную лоханку[en], откуда по мочеточнику небольшими порциями попадает в мочевой пузырь, где накапливается; затем она по мочеиспускательному каналу выходит наружу[268].

Строение почки и нефрона млекопитающего:
1 — корковый слой,
2 — мозговой слой,
3 — почечная артерия,
4 — почечная вена,
5 — мочеточник,
6 — нефроны,
7 — приносящая артериола,
8 — сосудистый клубочек,
9 — капсула Шумлянского — Боумена,
10 — почечные канальцы и петля Генле,
11 — выносящая артериола,
12 — околоканальцевые капилляры.

Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами[en], которые совместно с кровеносными капиллярами образуют нефроны. Нефрон — структурно-функциональная единица почки; в каждой почке млекопитающего содержатся тысячи нефронов (у домовой мыши — около 5 тысяч, у человека — около миллиона)[269][270]. Нефрон состоит из почечного тельца[en] и выделительной трубочки[en]; в свою очередь, в состав почечного тельца входят сосудистый клубочек[en] с сетью капилляров и окружающая его двуслойная капсула Шумлянского — Боумена[en]. Под давлением крови некоторое количество плазмы попадает из капилляров в пространство капсулы; образовавшийся фильтрат называется первичной мочой, которая отличается от плазмы крови отсутствием форменных элементов крови, а также малым количеством белков-анионов. В нефроне она подвергается дальнейшей фильтрации и движется по отделам выделительной трубочки — проксимальному канальцу, петле Генле и дистальному извитому канальцу[en]. Нефрон открывается в собирательную трубочку[en]; по ней моча выходит из нефрона, а потом — в конечном счёте — переходит в почечную лоханку[271][272].

В проксимальном канальце происходит реабсорбция ионов натрия, калия, хлора, гидрокарбонат-иона, воды, полное всасывание глюкозы, белков, витаминов, аминокислот. Клетки эпителия выделительной трубочки выделяют в фильтрат ионы аммония и водорода, регулируя тем самым pH организма; в результате азот находится в моче млекопитающих не только в виде мочевины, но и в виде ионов аммония. В нисходящей части петли Генле вода реабсорбируется через особые каналы, образованные белком аквапорином, однако каналов для ионов и других веществ здесь почти нет. В восходящей части происходит реабсорбция NaCl. Дистальный извитой каналец играет ключевую роль в регуляции концентрации ионов в организме за счёт изменения количеств секретируемых в мочу ионов К+ и реабсорбируемых NaCl. Наконец, в собирательной трубочке происходит всасывание воды, опосредованное аквапоринами[271][272].

Количество реабсорбируемой воды можно изменять, уменьшая или увеличивая число аквапоринов, и тем самым изменять осмолярность мочи и её количество. Осмолярность мочи также можно регулировать, изменяя осмолярность тканевой жидкости и тем самым изменяя параметры реабсорбции ионов. Эти механизмы дают возможность получать концентрированную мочу в условиях недостатка влаги и разбавленную — при избытке воды[271][272]. Вообще, количество мочи и её осмолярность[en] находятся под контролем ряда гормонов, в частности, вазопрессина, ренин-ангиотензин-альдостероновой системы и предсердного натрийуретического пептида[273].

Среди позвоночных способностью транспортировать соли сквозь стенки почечного канальца обладают только млекопитающие и птицы. У последних данная способность выражена слабее, и осмотическое давление их мочи может превышать такой показатель для плазмы крови лишь вдвое, а у млекопитающих — в 25 раз[174].

Выделяют три типа нефронов: суперфициальные, расположенные поверхностные в коре и имеющие короткую петлю Генле (примерно 15 % всех нефронов); интракортикальные, играющие основную роль в ультрафильтрации мочи (70 %); юкстамедуллярные[en], выполняющие основную роль в процессах концентрирования и разведения мочи (15 %)[270][274]. Длина петли Генле у юкстамедуллярных нефронов в значительной мере определяется условиями обитания того или иного вида. Так, у нефронов млекопитающих, живущих в засушливых районах, петля Генле длинная, глубоко уходящая в мозговое вещество почки. Длинная петля Генле поддерживает высокий осмотический градиент в почках, в результате чего образуется гиперосмотичная моча. Напротив, у нефронов водных млекопитающих, не испытывающих проблем с дегидратацией, петля Генле значительно короче, что ограничивает их возможности по концентрированию мочи. Наземные млекопитающие, населяющие умеренно влажные районы, имеют нефроны со средней длиной петли Генле, и они могут выделять мочу промежуточной степени концентрирования. Таким образом, наличие у млекопитающих юкстамедуллярных нефронов можно считать приспособлением к наземному образу жизни[275].

Помимо почек, определённую роль в выделении играют потовые железы и лёгкие, а также печень. Наиболее важная функция последней — образовании мочевины из избытка аминокислот. Кроме того, в составе жёлчи печень выводит жёлчные пигменты, образующиеся при разрушении гемоглобина старых эритроцитов. Эти пигменты выходят из организма в составе кала, придавая ему характерный цвет[276].

Эндокринная система

Эндокринную систему составляют железы внутренней секреции, регулирующие работу различных органов тела. Эти железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими гормоны в кровь (реже — в лимфу)[34]. У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации[277].

Тем не менее, некоторые гормоны у млекопитающих имеют другое действие, чем у остальных позвоночных. Так, меланоцитстимулирущий гормон (МСГ) у земноводных, рыб и рептилий регулирует цвет кожи, контролируя распределение пигмента в клетках кожи, называемых меланоцитами. У млекопитающих МСГ не только влияет на распределение пигмента в коже, но действует на обмен веществ и отвечает за чувство голода. Другим примером может служить пролактин, который у пресноводных рыб регулирует водно-солевой обмен, у земноводных — тормозит метаморфоз, у птиц — регулирует метаболизм жиров и репродуктивные функции, а у млекопитающих стимулирует рост млечных желёз и образование молока[278].

К числу важнейших эндокринных желёз относят:

Некоторые органы выполняет одновременно несколько важных эндокринных и неэндокринных функций. Так, поджелудочная железа, выделяющая пищеварительные ферменты, секретирует также и ряд гормонов. Такую секрецию осуществляют островки Лангерганса — скопления клеток нескольких типов, которые выделяют следующие гормоны (участвующие, прежде всего, в регуляции углеводного обмена): инсулин (β-клетки), глюкагон (α-клетки), соматостатин (δ-клетки), панкреатический полипептид (РР-клетки), грелин (ε-клетки)[285]. При этом соотношение келточных составляющих островков Лангерганса различна у разных видов млекопитающих. Так, у грызунов почти вся центральнаю часть островка занята β-клетками, а остальные клетки оттеснены к периферии; у человека же α- и β-клетки равномерно располагаются по всему островку[286]. Печень, выделяющая жёлчь, тоже секретирует ряд гормонов: ангиотензин, тромбопоэтин, гепцидин[en], бетатрофин[en], а также инсулиноподобный фактор роста 1[287].

Половые железы — семенники и яичники — также сочетают эндокринные и неэндокринные функции: в них вырабатываются гаметы — сперматозоиды и яйцеклетки, а также образуются половые гормоны, важнейшими из которых являются тестостерон и эстрогены соответственно. Другой важный женский гормон, необходимый для овуляции — прогестерон — выделяется в основном клетками жёлтого тела[288].

У млекопитающих множество гормонов образуется в органах и тканях, не относящихся к эндокринным железам, но содержащих эндокринные клетки[289]. К числу таких органов и тканей относят следующие.

Гормоны млекопитающих представлены разными классами органических соединений. Среди них есть пептиды (окситоцин, вазопрессин, адренокортикотропный гормон, паратгормон, кальцитонин), белки (гормон роста, пролактин, инсулин, глюкагон), гликопротеины (фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон, тиреотропный гормон), производные аминокислот (трийодтиронин, тироксин, адреналин, норадреналин, мелатонин) и стероиды (глюкокортикоиды, минералокортикоиды, андрогены, эстрогены, прогестерон)[281].

Репродуктивная система

Половые органы

Половые железы самцов млекопитающих — семенники — имеют характерную овальную форму. У однопроходных, неполнозубых, броненосцев, хоботных и китообразных они в течение всей жизни животного остаются в полости тела, но у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи кожистый мешочек — мошонку. Через семявыводящие каналы и парный семяпровод вырабатываемые семенниками сперматозоиды поступают в мочеиспускательный канал, располагающийся у самца на нижней части пениса. В этот канал свой жидкий секрет выделяют предстательная железа и куперовы железы. В результате формируется сперма. Во время полового акта она попадает во влагалищеоднопроходных — в клоаку) самки[297]. Имеющиеся в пенисе пещеристые тела при половом возбуждении наполняются кровью, благодаря чему он становится упругим и увеличивается в объёме. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих (сумчатые, китообразные, хищные, некоторые рукокрылые, грызуны и приматы) в конечной его части непарная кость — бакулюм. У сумчатых пенис часто бывает раздвоен в соответствии с наличием двух влагалищ у самок[298].

Половые железы самки млекопитающих — яичники — всегда лежат в полости тела; туда же своими воронками открываются парные яйцеводы. Созревшая яйцеклетка (у однопроходных она достаточно велика: 2,5—4,0 мм, а у сумчатых и плацентарных микроскопически мала: 0,2—0,4 и 0,05—0,2 мм соответственно) во время овуляции через полость тела попадает в фаллопиеву трубу — верхний извитой отдел яйцевода. В фаллопиевой трубе (у обыкновенного тенрека — в яичнике) и происходит оплодотворение; образовавшаяся зигота тут же начинает дробиться и передвигается в матку, где и происходит развитие эмбриона[299][300].

Репродуктивные циклы самок

Овариальный цикл

Если у самцов млекопитающих гаметы образуются постоянно после наступления полового созревания, то у самок гаметы созревают циклически, и вместе с ними циклически изменяются уровни женских половых гормонов, а также происходят некоторые циклические изменения в женских репродуктивных органах. Циклический последовательный ряд физиологических процессов созревания яйцеклетки и фолликула получил название овариального, или яичникового, цикла[301].

Менструальный цикл

Менструальным, или маточным, циклом называют циклические изменения эндометрия матки в ответ на циклическую секрецию женских половых стероидов. Менструальный цикл характерен для человека, а также некоторых приматов[302]. Менструальный цикл включает три фазы: менструальную, пролиферативную и секреторную[303].

Менструальная фаза представляет собой кровотечение из полости матки в результате отторжения слоя эндометрия, которое происходит в конце овариального цикла, если не было оплодотворения яйцеклетки. Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной и овуляторной фазами овариального цикла. В ходе этой фазы под действием эстрогенов происходит клеточная пролиферация тканей органов женской половой системы, происходящие в ходе неё изменения направлены на облегчение возможного в будущем движения сперматозоидов к яйцеклетке; кроме того, увеличивается число рецепторов к прогестерону. Секреторная фаза начинается непосредственно после овуляции, когда возрастает уровень прогестерона в крови за счёт выделения этого гормона жёлтым телом. Прогестерон и эстрадиол жёлтого тела регулируют развитие слизистой оболочки и кровеносных сосудов в эндометрии, а также усиливают секрецию слизи и синтез веществ, необходимых для поддержания метаболизма оплодотворённой яйцеклетки и способствуют её внедрению в оболочку матки. Если оплодотворения не происходит, то из-за лютеолиза уровень прогестерона и эстрадиола падает, тонус гладких мышц артерий эндометрия увеличивается, что вызывает его ишемию, некроз и менструальное кровотечение[304].

У млекопитающих, имеющих менструальный цикл, самки способны к половому поведению в любой момент цикла. Однако впоследствии (у человека — в возрасте 46—54 лет, после приблизительно 500 циклов) у них наступает прекращение менструаций — менопауза. При менопаузе яичники становятся нечувствительными к фоллитропину и лютеотропину[302].

Эстральный цикл

У большей части самок млекопитающих, однако, менструального цикла нет, хотя перед овуляцией эндометрий у них также утолщается. У самок этих млекопитающих в отсутствие оплодотворения происходит только реабсорбция эндометрия и отсутствует маточное кровотечение. У них нет менопаузы, кроме того, они способны к проявлению половой активности и к спариванию не в любой момент цикла, как у самок, имеющих менструальный цикл, а лишь в конкретный период, называемый эструсом, или течкой. Изменения в эндометрии и в этом случае происходит циклически: имеет место эстральный цикл[302][305].

Продолжительность и частота эстрального цикла у различных млекопитающих существенно различаются. Выделяют моноэстральные виды, для которых характерен лишь один эстральный цикл в течение года, и полиэстральные виды, имеющие в течение года несколько эстральных циклов. К моноэстральным видам относятся однопроходные, часть сумчатых, кроты, многие хищные (медведи, волки, лисицы и др.), некоторые грызуны (бобры, сурки), косули. У них эструс обычно приурочен к определённому времени года, а бо́льшую часть года составляет анэструс — период, когда самка к спариванию неспособна[305].

К полиэстральным видам относятся многие грызуны и копытные, львы, гиены и др. Длительность эстрального цикла у таких млекопитающих обычно уменьшается с уменьшением размеров животного: так, у африканских слонов цикл длится 16 недель, у крыс — 5 дней, у сирийского хомячка — всего 4 дня[302][306]. У коров длина эстрального цикла составляет в среднем 21 день[307] и продолжительность эструса составляет 18—24 часа, а у лошадей эструс длится 4—7 дней при длине эстрального цикла 19—25 дней[308].

Эстральный цикл включает 4 фазы: проэструс, эструс, метэструс, диэструс. Во время проэструса начинается рост одного или нескольких фолликулов, усиливается секреция эстрогенов, происходит утолщение эндометрия. Фазу эструса характеризуют наивысший уровень секреции эстрогенов и повышенная сексуальная восприимчивость самки, нередко проявляющаяся в активном поиске сближения с самцом. Обычно эструс сопровождается овуляцией, хотя у некоторых насекомоядных, хищных, грызунов и большинства зайцеобразных овуляция происходит только после спаривания. Если оплодотворения и последующей имплантации зародыша не состоялось, возбуждение сменяется торможением: наступает фаза метэструса, во время которой секреция эстрогенов падает, а секреция прогестерона, напротив, достигает пика. Заключительной фазе цикла — диэструсу — соответствует низкий уровень секреции всех гормонов, производимых яичниками. У полиэстральных видов относительно короткий диэструс сменяется новым проэструсом, а у моноэстральных видов наступает длительный анэструс[309].

Соотношения между длительностями фаз эстрального цикла видоспецифичны. Так, у серой крысы проэструс и эструс длятся по 12 ч, метэструс — 21 ч, диэструс — 57 ч; у домашней свиньи соответственно — 3, 2—3, 3 и 11—13 дней[310][311].

Определение пола

Млекопитающим присущ гетерогаметный способ определения пола: имеются диморфные половые хромосомы X и Y, причём геном самцов содержит и хромосому X, и хромосому Y, а геном самок — две хромосомы X. У плацентарных млекопитающих пол определяется геном SRY на дистальном участке короткого плеча Y-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу семенной железы. Если данного гена нет или работу его подавить, то гонада развивается в яичник, секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма[312].

Резко отличен способ определения пола у утконоса: у него пол задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом XYXYXYXYXY, а самка — XXXXXXXXXX)[313].

В 1990-х гг. выявлены особенности определения пола у некоторых грызунов. У одного из видов слепушонок оба пола имеют набор половых хромосом XO, у другого вида — XX, а у третьего из изученных видов механизм определения пола — обычный для млекопитающих[314]. У рюкюских колючих мышей также отсутствует Y-хромосома, а значит, и ген SRY[315].

Вынашивание плода

Матка представляет собой нижний расширенный отдел яйцевода. У однопроходных и сумчатых матки полностью разделены. У плацентарных различают[316][317]:

У однопроходных плацента не образуется, а беременность длится 14 суток у утконоса и от 16 до 27 дней у ехидновых и завершается откладыванием яиц размером 1—2 см в ороговевшей скорлупе, содержащих более чем наполовину развившийся эмбрион. Затем самка утконоса высиживает яйца в норе в течение 9—10 суток, а самка ехидны вынашивает их 10—11 дней в кожистой сумке. Вылупившись, детёныш остаётся в сумке ещё довольно долго[318]. У сумчатых во время беременности уже возникает плацента — специфический орган связи плода и материнского организма, образующийся путём срастания наружной оболочки зародыша (хориона) и разрыхлённого эпителия матки. Этот орган обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и выведение углекислоты и продуктов обмена[319]. Однако плацента сумчатых примитивная — хориовителлиновая, связывающая зародыш и организм матери через кровеносные сосуды желточного мешкабандикутов плацента — хориоаллантоисная, то есть обеспечивает связь зародыша с организмом матери через кровеносные сосуды аллантоиса, но лишена ворсинок, характерных для плацентарных). В результате период внутриутробной жизни у сумчатых короток, составляя от 8 до 42 дней (у опоссумов — 12—13, коалы — 30—35, гигантского кенгуру — около 36 дней), а детёныш рождается сильно недоношенным (размеры детёныша двухметрового гигантского кенгуру не превышают 25 мм, а весит он менее 1 г). После рождения детёныш столь слаб, что неделями висит, прикрепившись к соску, и не в состоянии даже сосать; мать сама периодически впрыскивает, сокращая мышцы млечного поля, молоко ему в рот[320][321]. Намного более совершенно устройство хориоаллантоисной плаценты у плацентарных. У них эмбрион имеет уникальный наружный слой — трофобласт, который формирует многочисленные ворсинки хориона, глубоко прорастающие в эпителий матки. При этом клетки трофобласта создают между материнской и эмбриональной тканями активный барьер, препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды[320].

Сроки вынашивания плода и степень развития новорождённых у различных видов плацентарных зависят от размеров животного: у сирийского хомячка она составляет 16 дней, а у слонов — почти два года (у индийского слона 623—729 дней, у саванного слона — 640—673 дней)[322][323].

Однако, ещё сильнее сроки беременности зависят от условий жизни детёнышей после родов, и в этом плане говорят о имматуронатных (незрелорождающих) и матуронатных (зрелорождающих) зверях[324]. К первой группе относят прежде всего животных, имеющих хорошо устроенные убежища. У них беременность короче, а новорождённые появляются на свет беспомощными, слепыми, часто голыми; так, у домовой мыши беременность длится 19 дней, у кролика — 28—32, белки — 35—40, лисицы — 49—58, кошки — 58—65, волка — 60—68. Звери же, не имеющие таких убежищ, обычно относятся ко второй группе: у них беременность длится дольше, а детёныши рождаются зрячими, покрытыми шерстью и способными к передвижению; таковы, например, детёныши зайца-беляка и нутрии (у этих видов беременность длится соответственно 49—51 и 128—133 дня)[325][326]. Особенно продолжительна беременность у животных, чьи детёныши способны уже через несколько часов после рождения следовать за матерью (копытные, китообразные): свинья — 112—115 дней, лось — 240—250, корова — 279—292, лошадь — 330—342, синий кит — 330—360, жираф — 420—450[325][327].

К значительному удлинению сроков беременности приводит эмбриональная диапауза (задержка имплантации эмбриона в стенку матки). Оно обнаружено почти у ста видов, относящихся к 7 отрядам млекопитающих (в основном — к хищным и двурезцовым)[328]. У канадской выдры из-за задержки имплантации срок вынашивания плода возрастает до 10—12 месяцев (в то время как у обыкновенной выдры беременность длится в среднем 63 дня)[329]. У американской норки имплантация задерживается на срок от 8 до 45 дней, вследствие чего продолжительность беременности варьирует от 40 до 75 дней. У барсука задержка имплантации, достигающая 10 месяцев, позволяет вне зависимости от момента спаривания приурочить имплантацию к февралю, а рождение детёнышей — к концу марта или началу апреля. Несмотря на столь длительную беременность, все упомянутые виды — имматуронатные[330].

Половой диморфизм

Почти у всех видов млекопитающих наблюдается половой диморфизм — различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, исключая различия в строении половых органов. У млекопитающих известны следующие примеры полового диморфизма:

  • Размер тела. Как правило, у млекопитающих взрослые самцы крупнее самок (например, у саванного слона масса самца в среднем примерно в два раза превосходит массу самки[331], а самец северного морского котика весит в 4,5 раза больше, чем самка[332]). Однако известны исключения: например, у синего кита самка тяжелее самца и на 1—2 м длиннее[333]. Иногда размеры и масса тела зависят от внешних факторов; так, у лосей (Alces alces) размеры тела самцов зависят от соотношения численности самцов и самок в данной местности. Половой диморфизм по размеру тела менее выражен в популяции, где преобладают самки, однако при увеличении количества самцов их размеры увеличиваются.
  • Телосложение. Обычно у самцов млекопитающих в голове, шее и плечах находится больше мышечной ткани, чем у самок, и это обусловливает различие в их телосложении.
  • Скелет. В частности, для самок млекопитающих характерен более широкий таз, чем у самцов. Более широкий таз у самок служит для облегчения родов.
  • Мозг и нервная система. У человека, лошадей и мышей особи женского пола имеют более крупный головной мозгК:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)[источник не указан 2952 дня] относительно их размера, в то время как у гамбийской крысы[en] наблюдается обратное явление. Половые различия могут затрагивать и отдельные структуры мозга, так, у самцов крыс имеются более крупные обонятельные луковицы[en] для обнаружения феромонов самок.
  • Другие внутренние органы и метаболизм. Половой диморфизм у млекопитающих затрагивает большинство внутренних органов и их функции. Например, обычно самцы имеют более крупные сердце и лёгкие, а у самок крупнее печень, тимус и селезёнка.
  • Органы защиты (например, рога) обычно лучше развиты у самцов, у самок они обычно развиты хуже или вовсе отсутствуют.
  • Поведение. Подробнее о некоторых поведенческих различиях самцов и самок млекопитающих см. здесь.
  • Окрас меха. У млекопитающих половой дихроматизм выражен в меньшей мере, чем у птиц, у которых самцы, как правило, окрашены более ярко, чем самки. У тех видов млекопитающих, у которых присутствует половой дихроматизм, самки обычно предпочитают более ярко окрашенных самцов. Это можно объяснить, во-первых, тем, что более яркий окрас свидетельствует о хорошем состоянии здоровья самца и его способности дать здоровое потомство, и, во-вторых, тем, что сам факт доживания ярко окрашенного самца до репродуктивного периода говорит о его способности избежать хищников[334].
  • Голос. У многих видов самцы издают большее количество звуковых сигналов, во-первых, для привлечения самок, и, во-вторых, для заявления о своих правах на некоторую территорию другим самцам.
  • Болезни. Некоторые болезни распространены исключительно или преимущественно среди особей только одного пола одного биологического вида. Это касается как генетически сцепленных с полом болезней (в частности, гемофилия у человека), так и болезней, затрагивающих органы, присущие только самкам или самцам или развитых в полной мере только у особей одного пола, например, болезни матки и млечных желёз[335].

Напишите отзыв о статье "Анатомия и физиология млекопитающих"

Примечания

  1. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 369—370.
  2. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 309—311.
  3. 1 2 PMID 19043850 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19043850 19043850])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19043850&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  4. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 65, 293, 371.
  5. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 371.
  6. Khanna D. R., Yadav P. R.  Biology of Mammals. — New Delhi: Discovery Publishing House, 2005. — viii + 445 p. — ISBN 81-7141-934-8. — P. 97.
  7. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 24—25, 312.
  8. 1 2 3 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 372—373.
  9. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 236, 238.
  10. Константинов, Шаталова, 2004, с. 364.
  11. Медников, 1994, с. 343.
  12. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 313—314.
  13. 1 2 3 Константинов, Шаталова, 2004, с. 365.
  14. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 314.
  15. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 314—315.
  16. [books.google.com/books?id=y-RWPGDONlIC&pg=PA103#v=onepage&q&f=false Antlers] // Hall B. K.  Bones and Cartilage: Developmental and Evolutionary Skeletal Biology. — San Diego, London: Elsevier Academic Press, 2005. — xxviii + 760 p. — ISBN 0-12-319060-6. — P. 103—114.
  17. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 87.
  18. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 373.
  19. Константинов, Шаталова, 2004, с. 366.
  20. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 811.
  21. 1 2 Медников, 1994, с. 371.
  22. 1 2 Кэрролл, т. 2, 1993, с. 236.
  23. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118, 315.
  24. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 293, 375.
  25. Константинов, Шаталова, 2004, с. 367.
  26. PMID 11390770 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11390770 11390770])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=11390770&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  27. 1 2 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 315.
  28. Francis C. M., Anthony E. L. P., Brunton J. A., Kunz T. H.  [www.nature.com/nature/journal/v367/n6465/pdf/367691a0.pdf Lactation in male fruit bats] // Nature. — 1994. — Vol. 367, № 6465. — P. 691–692. — DOI:10.1038/367691a0..
  29. PMID 19100649 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19100649 19100649])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19100649&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  30. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 315—316.
  31. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 417.
  32. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 682, 690, 722.
  33. Kielan-Jaworowska Z.  [books.google.ru/books/about/In_Pursuit_of_Early_Mammals.html?id=wuwtxuJoX6IC&redir_esc=y In Pursuit of Early Mammals]. — Bloomington: Indiana University Press, 2013. — xvii + 272 p. — ISBN 978-0-253-00817-6. — P. 219—220.
  34. 1 2 Медников, 1994, с. 371—372.
  35. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 48.
  36. 1 2 Кэрролл, т. 2, 1993, с. 238.
  37. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 371.
  38. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 303, 377.
  39. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 378—379.
  40. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 255, 379—380, 438.
  41. 1 2 Rubidge B. S., Sidor C. A.  [www.washington.edu/burkemuseum/collections/paleontology/sidor/Rubidge_Sidor2001.pdf Evolutionary Patterns among Permo-Triassic Therapsids] // Annual Review of Ecology and Systematics. — 2001. — Vol. 32. — P. 449–480. — DOI:10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113.
  42. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 255—256, 305, 379—380.
  43. Константинов, Шаталова, 2004, с. 372.
  44. The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. — New York: Plenum Press, 1998. — xii + 479 p. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5. — P. 44, 47.
  45. PMID 20956304 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20956304 20956304])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=20956304&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  46. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 377.
  47. Константинов, Шаталова, 2004, с. 369—370.
  48. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 317—318.
  49. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 320.
  50. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 380.
  51. 1 2 Медников, 1994, с. 348.
  52. Константинов, Шаталова, 2004, с. 373.
  53. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 373—374.
  54. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 379.
  55. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 192, 317.
  56. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 374, 498.
  57. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 64.
  58. Daniel E. E., Tomita T., Tsuchida S., Watanabe M.  Sphincters: Normal Function — Changes in Diseases. — Boca Raton: CRC Press, 1992. — 464 p. — ISBN 0-8493-6748-4. — P. 3.
  59. 1 2 3 Ткаченко, 2009, с. 36.
  60. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 76.
  61. 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 310.
  62. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 385.
  63. 1 2 [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_medicine/19650/Нервная Нервная ткань] — статья из Медицинской энциклопедии
  64. 1 2 Нервная ткань — статья из Большой советской энциклопедии.
  65. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 48.
  66. PMID 17514198 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17514198 17514198])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=17514198&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  67. PMID 14980200 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14980200 14980200])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=14980200&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  68. Сидоров, 2008, с. 116.
  69. Campbell, 2011, p. 1057.
  70. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 13.
  71. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 387.
  72. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 246, 386.
  73. 1 2 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 229, 333.
  74. 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 313, 386—387.
  75. Дзержинский, 2005, с. 263.
  76. Константинов, Шаталова, 2004, с. 387—389.
  77. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 333.
  78. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 283, 301, 554.
  79. Мак-Фарленд Д.  Поведение животных: психобиология, этология и эволюция. — М.: Мир, 1988. — 520 с. — ISBN 5-03-001230-2. — С. 460—461.
  80. Медников, 1994, с. 13—14.
  81. Бурлак С. А., Старостин С. А.  Сравнительно-историческое языкознание. — М.: Издат. центр «Академия», 2005. — 432 с. — ISBN 5-7695-1445-0. — С. 276—277, 281—282.
  82. Дзержинский, 2005, с. 263—264.
  83. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 59.
  84. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 59—60.
  85. Дзержинский, 2005, с. 268—269.
  86. 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341.
  87. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 391.
  88. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 336.
  89. Campbell, 2011, p. 1099.
  90. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 341—344.
  91. Джадд Д., Вышецки Г.  Цвет в науке и технике. — М.: Мир, 1978. — 592 с. — С. 16-18.
  92. Константинов, Шаталова, 2004, с. 209, 273, 391.
  93. Ткаченко, 2009, с. 389.
  94. Campbell, 2011, p. 1097.
  95. PMID 9775215 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9775215 9775215])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=9775215&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  96. Константинов, Шаталова, 2004, с. 391.
  97. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 23.
  98. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 79, 116.
  99. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 390.
  100. 1 2 3 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 389.
  101. Nida Sophasarun. [ngm.nationalgeographic.com/ngm/0204/feature7/online_extra.html Experts Debunk Bats' Bad Rap]. Online extra. National Geographic. Проверено 30 апреля 2013.
  102. Rachel Kaufman. [news.nationalgeographic.com/news/2010/11/101115-bats-vision-science-animals/ Bats Crash More When They Rely on Vision] (December 15, 2010). Проверено 30 апреля 2013.
  103. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 372—373.
  104. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 35, 335.
  105. Константинов, Шаталова, 2004, с. 389, 514.
  106. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341, 372—373, 383.
  107. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376.
  108. Наумов, Карташёв, 1979, с. 242.
  109. Campbell, 2011, p. 1093.
  110. 1 2 Ткаченко, 2009, с. 408—412.
  111. Campbell, 2011, p. 1091.
  112. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376—377.
  113. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 375—377.
  114. Kelly M. C., Chen Ping.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4158833/ Shaping the mammalian auditory sensory organ by the planar cell polarity pathway] // The International Journal of Developmental Biology. — 2007. — Vol. 51, № 6—7. — P. 535–547. — DOI:10.1387/ijdb.072344mk. — PMID 4158833..
  115. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 377—380.
  116. Roy D.  [www.ias.ac.in/jarch/jbiosci/19/629-644.pdf Development of Hearing in Vertebrates with Special Reference to Anuran Acoustic Communication] // Journal of Biosciences. — 1994. — Vol. 19, № 5. — P. 629–644.
  117. Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M.  [www.oucom.ohiou.edu/dbms-Witmer/Downloads/2009_Walsh_et_al._inner_ear_&_hearing_behavior.pdf Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behaviour in Reptiles and Birds] // Proc. of the Royal Society. B. — 2009. — Vol. 276, № 1660. — P. 1355–1360. — DOI:10.1098/rspb.2008.1390..
  118. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376—379.
  119. 1 2 Campbell, 2011, p. 1091—1092.
  120. Ткаченко, 2009, с. 406—408.
  121. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 27.
  122. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352.
  123. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 363.
  124. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 335.
  125. Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 2: Грибы / Гл. ред. А. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с. — С. 205.
  126. PMID 9880163 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9880163 9880163])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=9880163&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  127. Brennan P. A., Keverne E. B.  The vomeronasal organ // Handbook of Olfaction and Gustation. 2nd ed. / Ed. by R. L. Doty. — New York: Marcel Dekker, 2003. — xiv + 1121 p. — (Neurological Disease and Therapy. Book 32). — ISBN 0-8247-0719-2. — P. 967—979.
  128. PMID 18977248 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18977248 18977248])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=18977248&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  129. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352—353.
  130. 1 2 Ткаченко, 2009, с. 415.
  131. Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6. — С. 307—322.
  132. 1 2 Медников, 1994, с. 368.
  133. PMID 19571221 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19571221 19571221])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=19571221&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  134. 1 2 Campbell, 2011, p. 1102.
  135. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 350.
  136. PMID 17108952 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17108952 17108952])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=17108952&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  137. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 303—305.
  138. 1 2 Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 107—109.
  139. PMID 12552639 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12552639 12552639])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=12552639&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  140. Halata Z., Baumann K. I., Grim M.  [klaus-baumann.de/PDF-papers/MerkelCell2003-3.pdf Merkel Nerve Endings Functioning as Mechanoreceptors in Vertebrates] // The Merkel Cell: Structure — Development — Function — Cancerogenesis / Ed. by K. I. Baumann, Z. Halata, I. Moll. — Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. — xiv + 248 p. — ISBN 978-3-642-05574-4. — P. 307—322.
  141. PMID 10441606 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10441606 10441606])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=10441606&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  142. Campbell, 2011, p. 1089.
  143. PMID 10210685 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10210685 10210685])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=10210685&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  144. PMID 21795271 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21795271 21795271])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21795271&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  145. PMID 6823284 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6823284 6823284])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=6823284&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  146. Burda H., Begall S., Červený J. e. a.  [www.pnas.org/content/106/14/5708.full.pdf Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2009. — Vol. 106, № 14. — P. 5708–5713. — DOI:10.1073/pnas.0811194106..
  147. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 621—623.
  148. Константинов, Шаталова, 2004, с. 380—381, 504—505.
  149. 1 2 3 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 327—328.
  150. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 627, 630, 636.
  151. Дзержинский, 2005, с. 227.
  152. Дзержинский, 2005, с. 226—227.
  153. Медников, 1994, с. 361.
  154. 1 2 3 Константинов, Шаталова, 2004, с. 381.
  155. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 328.
  156. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 12.
  157. Campbell, 2011, p. 925—926.
  158. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 78—80, 263—265, 401—403.
  159. Константинов, Шаталова, 2004, с. 203—204, 362, 382.
  160. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 81, 400—401.
  161. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 420—421.
  162. Ткаченко, 2009, с. 174—175.
  163. 1 2 3 Константинов, Шаталова, 2004, с. 383.
  164. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 24.
  165. Наумов, Карташёв, 1979, с. 226.
  166. Медников, 1994, с. 356—357.
  167. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 79—81.
  168. 1 2 Медников, 1994, с. 359.
  169. 1 2 3 Наумов, Карташёв, 1979, с. 224—225.
  170. Shostak S. [www.pitt.edu/~sshostak/biosci1450/hislec03.html Lecture 3. Connective Tissues]
  171. PMID 21816834 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21816834 21816834])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21816834&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  172. Строгая Т. В., Евтухова Л. А.  [www.gsu.by/biglib/GSU/Биологический/Ф3_Гистология_Евтухова_Бобрик_2010.pdf Гистология]. — Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. — 80 с. — ISBN 978-985-439-458-9. — С. 34-35.
  173. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 166—167, 176, 185—189.
  174. 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 403.
  175. Campbell, 2011, p. 911.
  176. PMID 12719768 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12719768 12719768])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=12719768&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  177. PMID 20138490 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20138490 20138490])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=20138490&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  178. Wickham L. L., Costa D. P., Elsner R.  [bio.research.ucsc.edu/people/costa/people/robinson/nrs/papers/1990_Wickham_Blood%20rheolo.pdf%7Cиздание=Canadian Journal of Zoology Blood rheology of captive and free-ranging northern elephant seals and sea otters]. — 1990. — Vol. 68, № 2. — P. 375–380. — DOI:10.1139/z90-053..
  179. PMID 21423386 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21423386 21423386])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21423386&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  180. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 166, 190.
  181. [www.cancer.gov/cancertopics/understandingcancer/immunesystem/AllPages National Cancer Institute: The Immune System].
  182. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 100.
  183. Campbell, 2011, p. 930.
  184. Ellis S. A.  Immunology: Comparative Immunology of Mammals // Wiley Online Library. — 2012. — DOI:10.1002/9780470015902.a0001284.pub3.
  185. 1 2 3 Burmester, Pezzutto, 2003, p. 1.
  186. Галактионов, 2004, с. 10.
  187. Галактионов, 2004, с. 10—11.
  188. Галактионов, 2004, с. 13.
  189. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 102.
  190. Campbell, 2011, p. 937.
  191. Campbell, 2011, p. 942.
  192. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 102—104.
  193. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 104.
  194. Campbell, 2011, p. 943.
  195. Ткаченко, 2009, с. 162—163.
  196. Campbell, 2011, p. 944.
  197. 1 2 Burmester, Pezzutto, 2003, p. 4.
  198. Taylor F. A.  [secure.narfnet.org/commerce/media/freepdf/Abstract%20Animals%20Have%20Allergies%20too%20V3N4Winter07.pdf Animals Have Allergies Too!] // The Journal of NAET® Energetics and Complementary Medicine. — 2007. — Vol. 3, № 4. — P. 849–854.
  199. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 106.
  200. PMID 22992082 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22992082 22992082])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22992082&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  201. 1 2 PMID 2936806 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2936806 2936806])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=2936806&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  202. PMID 16868549 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16868549 16868549])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16868549&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  203. PMID 11114593 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11114593 11114593])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=11114593&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  204. PMID 12896827 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12896827 12896827])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=12896827&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  205. Daly T. J., Buffenstein R.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1467874/pdf/joa_1934_0495.pdf Skin morphology and its role in thermoregulation in mole-rats, Heterocephalus glaber and Cryptomys hottentotus] // Journal of Anatomy. — 1998. — Vol. 193, № 4. — P. 495–502. — DOI:10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x..
  206. 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 369, 399.
  207. PMID 17008453 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17008453 17008453])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=17008453&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  208. PMID 21196240 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21196240 21196240])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21196240&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  209. Константинов, Шаталова, 2004, с. 385—387.
  210. Лютинский С. И.  Патологическая физиология животных. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. — 559 с. — ISBN 978-5-9704-1908-3. — С. 202—203.
  211. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 269, 379.
  212. Константинов, Шаталова, 2004, с. 385.
  213. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 310, 343.
  214. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 192.
  215. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 102.
  216. Константинов, Шаталова, 2004, с. 471.
  217. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 66.
  218. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 322.
  219. Наумов, Карташёв, 1979, с. 215.
  220. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 66—67.
  221. Медников, 1994, с. 351—354.
  222. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 60, 132, 152.
  223. Константинов, Шаталова, 2004, с. 375.
  224. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 323.
  225. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 231.
  226. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 49, 322.
  227. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 215, 304, 358, 580.
  228. Медников, 1994, с. 351, 401.
  229. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 121, 276.
  230. Диастема — статья из Большой советской энциклопедии.
  231. 1 2 3 Ткаченко, 2009.
  232. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 322—323.
  233. 1 2 Медников, 1994, с. 354.
  234. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 74.
  235. PMID 22410495 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22410495 22410495])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22410495&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  236. Наумов, Карташёв, 1979, с. 217.
  237. 1 2 3 Наумов, Карташёв, 1979, с. 217—219.
  238. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 132, 410.
  239. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 250.
  240. Ткаченко, 2009, с. 252—253.
  241. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 85.
  242. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 127, 406, 433, 438, 445, 448.
  243. Наумов, 1982, с. 304.
  244. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 11, 130.
  245. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 11.
  246. Медников, 1994, с. 353—355.
  247. 1 2 3 4 Наумов, Карташёв, 1979, с. 219—220.
  248. PMID 8175726 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8175726 8175726])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=8175726&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  249. Ткаченко, 2009, с. 257—258.
  250. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 254.
  251. [dic.academic.ru/dic.nsf/ntes/1589/ЖЕЛЧЬ Желчь] — статья из Научно-технического словаря
  252. Ткаченко, 2009, с. 259.
  253. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 256.
  254. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 262.
  255. Barret K. E.  Gastrointestinal Physiology. — New York: McGraw-Hill, 2005. — xiv + 295 p. — (Lange Physiology Series). — ISBN 0-07-142310-9. — P. 156.
  256. Romer A. S., Parsons T. S.  The Vertebrate Body. 5th ed. — Philadelphia: W. B. Saunders, 1977. — viii + 624 p. — ISBN 0-03-910284-X. — P. 353—354.
  257. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 58.
  258. Разнообразие млекопитающих, ч. II, 2004, с. 379.
  259. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 133.
  260. Hirakawa H.  [cse.ffpri.affrc.go.jp/hiroh/publications/SupplementCoprophagy.pdf Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores] // Mammal Review. — 2001. — Vol. 31, № 1. — P. 61–80. — DOI:10.1046/j.1365-2907.2001.00079.x..
  261. 1 2 Медников, 1994, с. 355.
  262. 1 2 Наумов, 1982, с. 305.
  263. Наумов, Карташёв, 1979, с. 220.
  264. Campbell, 2011, p. 962.
  265. Медников, 1994, с. 362.
  266. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 338.
  267. Ткаченко, 2009, с. 305.
  268. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 692—693.
  269. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 337.
  270. 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 678—679.
  271. 1 2 3 Ткаченко, 2009, с. 305—310.
  272. 1 2 3 Campbell, 2011, p. 963—965.
  273. Campbell, 2011, p. 969—971.
  274. Ткаченко, 2009, с. 306—307.
  275. Campbell, 2011, p. 967.
  276. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У.  Биология: в 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 2010. — 451 с. — ISBN 978-5-03-003828-5. — С. 7.
  277. Наумов, Карташёв, 1979, с. 235.
  278. Campbell, 2011, p. 988.
  279. Ткаченко, 2009, с. 81—82.
  280. Ткаченко, 2009, с. 103, 112.
  281. 1 2 Campbell, 2011, p. 986.
  282. Ткаченко, 2009, с. 121.
  283. Ткаченко, 2009, с. 123.
  284. Ткаченко, 2009, с. 113—115.
  285. Ткаченко, 2009, с. 126—127.
  286. PMID 7559135 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7559135 7559135])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=7559135&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  287. [users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/L/LiverHormones.html Hormones of the Liver].
  288. Ткаченко, 2009, с. 127—128.
  289. Campbell, 2011, p. 976.
  290. 1 2 3 4 Ткаченко, 2009, с. 133.
  291. Ткаченко, 2009, с. 264.
  292. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 312.
  293. [humbio.ru/humbio/immunology/imm-gal/00129c39.htm Humbio: Гормоны тимуса].
  294. 1 2 Ткаченко, 2009, с. 129.
  295. [www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=8279 MedicineNet: erythropoietin].
  296. Ткаченко, 2009, с. 132.
  297. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 406—407.
  298. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 340—346.
  299. Константинов, Шаталова, 2004, с. 394.
  300. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 86—88, 267.
  301. [dic.academic.ru/dic.nsf/medic2/54474 Яичниковый цикл] — статья из Большого медицинского словаря
  302. 1 2 3 4 Campbell, 2011, p. 1010.
  303. Ткаченко, 2009, с. 469—470.
  304. Ткаченко, 2009, с. 470—471.
  305. 1 2 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 392.
  306. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 392—395.
  307. [beef.unl.edu/learning/estrous.shtml Estrous Cycle Learning Module].
  308. [www.ttuhsc.edu/som/obgyn/documents/estouscycle.pdf Estrous cycle].
  309. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 392—394.
  310. [www.sciencedirect.com/science/book/9780120749034 The Laboratory Rat. 2nd ed] / Ed. by M. A. Suckow, S. H. Weisbroth, C. L. Franklin. — London: Elsevier Academic Press, 2006. — xvi + 912 p. — ISBN 978-0-12-074903-4. — P. 149.
  311. Engelking L. R.  Review of Veterinary Physiology. — Jackson: Teton NewMedia, 2002. — 657 p. — ISBN 1-893441-69-5. — P. 436.
  312. Гродницкий Д. Л.  Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма // Журнал общей биологии. — 2000. — Т. 61, № 4. — С. 371—380.
  313. PMID 18464734 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18464734 18464734])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=18464734&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  314. PMID 12047951 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12047951 12047951])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=12047951&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  315. PMID 21656076 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21656076 21656076])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=21656076&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  316. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 408.
  317. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 25, 389.
  318. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 90—91, 95.
  319. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 408—410.
  320. 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 5—6, 241.
  321. Разнообразие млекопитающих, ч. I, 2004, с. 109, 114, 136, 142, 176.
  322. Chelini M. O., Souza N. L., Rocha A. M. e. a.  [www.scielo.br/pdf/bjmbr/v38n11/v38n11a21.pdf Quantification of fecal estradiol and progesterone metabolites in Syrian hamsters (Mesocricetus auratus)] // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. — 2005. — Vol. 38, № 11. — P. 1711–1717.
  323. PMID 22298853 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22298853 22298853])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=22298853&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  324. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 410.
  325. 1 2 [www.webcitation.org/5kwpsKDKF Average Animal Gestation Periods and Incubation Times]
  326. Разнообразие млекопитающих, ч. II, 2004, с. 390, 398, 412, 571.
  327. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 815.
  328. PMID 16602273 (PMID [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16602273 16602273])
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя [tools.wmflabs.org/citing-bot/pmid.php?page=16602273&page_out=%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F+%D0%B8+%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F+%D0%BC%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D1%85 бота].
  329. Larivière S., Walton L. R.  [www.science.smith.edu/departments/Biology/VHAYSSEN/msi/pdf/i0076-3519-587-01-0001.pdf Lontra canadensis] // Mammalian Species. — 1998. — № 587. — P. 1–8.
  330. Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. 2nd ed / Ed. by G. A. Feldhamer, B. C. Thompson, J. A. Chapman. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2003. — xiii + 1216 p. — ISBN 0-8018-7416-5. — P. 664, 685, 714.
  331. Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 906.
  332. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 311.
  333. Sears R., Perrin W. F.  [books.google.ru/books?id=2rkHQpToi9sC&pg=PA120&lpg=PA120&dq=balaenoptera+musculus+blubber&source=bl&ots=hDfwLz59wx&sig=hMSzEfNKGLND5uqoCO2ytU3Sv2U&hl=ru&ei=3Mg6TpubKIXsOdzp6b4D&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=7&ved=0CEYQ6AEwBg#v=onepage&q=balaenoptera%20musculus%20blubber&f=false Blue Whale. Balaenoptera musculus] // Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd ed. / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2005. — xxxiv + 1316 p. — ISBN 978-0-12-373553-9. — P. 120—125.
  334. Barton N. H., Briggs D. E. G., Eisen J. A.  Evolution. — Cold Spring Harbour: Cold Spring Harbor Laboratory Press, U.S., 2007. — 833 p. — ISBN 978-0-87-969684-9. — P. 581—583.
  335. McPherson F. J., Chenoweth P. J.  Mammalian sexual dimorphism // Animal Reproduction Science. — 2012. — Vol. 131, № 3–4. — P. 109–122. — DOI:10.1016/j.anireprosci.2012.02.007..

Литература

На русском языке

  • Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н.  Териология. — М.: Высшая школа, 1963. — 396 с.
  • Галактионов В. Г.  Иммунология. — М.: Издат. центр «Академия», 2004. — 528 с. — ISBN 5-7695-1260-1.
  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дзержинский Ф. Я.  Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Аспект пресс, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7567-0360-8.
  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1971. — 628 с.
  • Зильбернагль С., Деспопулос А.  Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С.  Физиология и этология животных. 2-е изд. — М.: КолосС, 2012. — 605 с. — ISBN 978-5-9532-0826-0.
  • Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
  • Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с.
  • Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
  • [zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/divers_mammals-1.pdf Разнообразие млекопитающих. Часть I] / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М.: Изд-во КМК, 2004. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
  • [zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/divers_mammals-2.pdf Разнообразие млекопитающих. Часть II] / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М.: Изд-во КМК, 2004. — 218 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
  • [zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/divers_mammals-3.pdf Разнообразие млекопитающих. Часть III] / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М.: Изд-во КМК, 2004. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
  • Сидоров А. В.  Физиология межклеточной коммуникации. — Минск: БГУ, 2008. — 215 с. — ISBN 978-985-485-812-8.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф.  Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Флинт В. Е., Чугунов Ю. Д., Смирин В. А.  Млекопитающие СССР. 2-е изд / Отв. ред. А. Н. Формозов. — М.: Мысль, 1970. — 437 с.

На английском языке

  • Burmester G.-R., Pezzutto A.  Color Atlas of Immunology. — New York: Thieme, 2003. — 322 p. — ISBN 3-13-126741-0.
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a.  Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.

Ссылки

  • [www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим] (Проверено 16 февраля 2014)


Отрывок, характеризующий Анатомия и физиология млекопитающих

– Лазарев! – нахмурившись прокомандовал полковник; и первый по ранжиру солдат, Лазарев, бойко вышел вперед.
– Куда же ты? Тут стой! – зашептали голоса на Лазарева, не знавшего куда ему итти. Лазарев остановился, испуганно покосившись на полковника, и лицо его дрогнуло, как это бывает с солдатами, вызываемыми перед фронт.
Наполеон чуть поворотил голову назад и отвел назад свою маленькую пухлую ручку, как будто желая взять что то. Лица его свиты, догадавшись в ту же секунду в чем дело, засуетились, зашептались, передавая что то один другому, и паж, тот самый, которого вчера видел Ростов у Бориса, выбежал вперед и почтительно наклонившись над протянутой рукой и не заставив ее дожидаться ни одной секунды, вложил в нее орден на красной ленте. Наполеон, не глядя, сжал два пальца. Орден очутился между ними. Наполеон подошел к Лазареву, который, выкатывая глаза, упорно продолжал смотреть только на своего государя, и оглянулся на императора Александра, показывая этим, что то, что он делал теперь, он делал для своего союзника. Маленькая белая рука с орденом дотронулась до пуговицы солдата Лазарева. Как будто Наполеон знал, что для того, чтобы навсегда этот солдат был счастлив, награжден и отличен от всех в мире, нужно было только, чтобы его, Наполеонова рука, удостоила дотронуться до груди солдата. Наполеон только прило жил крест к груди Лазарева и, пустив руку, обратился к Александру, как будто он знал, что крест должен прилипнуть к груди Лазарева. Крест действительно прилип.
Русские и французские услужливые руки, мгновенно подхватив крест, прицепили его к мундиру. Лазарев мрачно взглянул на маленького человечка, с белыми руками, который что то сделал над ним, и продолжая неподвижно держать на караул, опять прямо стал глядеть в глаза Александру, как будто он спрашивал Александра: всё ли еще ему стоять, или не прикажут ли ему пройтись теперь, или может быть еще что нибудь сделать? Но ему ничего не приказывали, и он довольно долго оставался в этом неподвижном состоянии.
Государи сели верхами и уехали. Преображенцы, расстроивая ряды, перемешались с французскими гвардейцами и сели за столы, приготовленные для них.
Лазарев сидел на почетном месте; его обнимали, поздравляли и жали ему руки русские и французские офицеры. Толпы офицеров и народа подходили, чтобы только посмотреть на Лазарева. Гул говора русского французского и хохота стоял на площади вокруг столов. Два офицера с раскрасневшимися лицами, веселые и счастливые прошли мимо Ростова.
– Каково, брат, угощенье? Всё на серебре, – сказал один. – Лазарева видел?
– Видел.
– Завтра, говорят, преображенцы их угащивать будут.
– Нет, Лазареву то какое счастье! 10 франков пожизненного пенсиона.
– Вот так шапка, ребята! – кричал преображенец, надевая мохнатую шапку француза.
– Чудо как хорошо, прелесть!
– Ты слышал отзыв? – сказал гвардейский офицер другому. Третьего дня было Napoleon, France, bravoure; [Наполеон, Франция, храбрость;] вчера Alexandre, Russie, grandeur; [Александр, Россия, величие;] один день наш государь дает отзыв, а другой день Наполеон. Завтра государь пошлет Георгия самому храброму из французских гвардейцев. Нельзя же! Должен ответить тем же.
Борис с своим товарищем Жилинским тоже пришел посмотреть на банкет преображенцев. Возвращаясь назад, Борис заметил Ростова, который стоял у угла дома.
– Ростов! здравствуй; мы и не видались, – сказал он ему, и не мог удержаться, чтобы не спросить у него, что с ним сделалось: так странно мрачно и расстроено было лицо Ростова.
– Ничего, ничего, – отвечал Ростов.
– Ты зайдешь?
– Да, зайду.
Ростов долго стоял у угла, издалека глядя на пирующих. В уме его происходила мучительная работа, которую он никак не мог довести до конца. В душе поднимались страшные сомнения. То ему вспоминался Денисов с своим изменившимся выражением, с своей покорностью и весь госпиталь с этими оторванными руками и ногами, с этой грязью и болезнями. Ему так живо казалось, что он теперь чувствует этот больничный запах мертвого тела, что он оглядывался, чтобы понять, откуда мог происходить этот запах. То ему вспоминался этот самодовольный Бонапарте с своей белой ручкой, который был теперь император, которого любит и уважает император Александр. Для чего же оторванные руки, ноги, убитые люди? То вспоминался ему награжденный Лазарев и Денисов, наказанный и непрощенный. Он заставал себя на таких странных мыслях, что пугался их.
Запах еды преображенцев и голод вызвали его из этого состояния: надо было поесть что нибудь, прежде чем уехать. Он пошел к гостинице, которую видел утром. В гостинице он застал так много народу, офицеров, так же как и он приехавших в статских платьях, что он насилу добился обеда. Два офицера одной с ним дивизии присоединились к нему. Разговор естественно зашел о мире. Офицеры, товарищи Ростова, как и большая часть армии, были недовольны миром, заключенным после Фридланда. Говорили, что еще бы подержаться, Наполеон бы пропал, что у него в войсках ни сухарей, ни зарядов уж не было. Николай молча ел и преимущественно пил. Он выпил один две бутылки вина. Внутренняя поднявшаяся в нем работа, не разрешаясь, всё также томила его. Он боялся предаваться своим мыслям и не мог отстать от них. Вдруг на слова одного из офицеров, что обидно смотреть на французов, Ростов начал кричать с горячностью, ничем не оправданною, и потому очень удивившею офицеров.
– И как вы можете судить, что было бы лучше! – закричал он с лицом, вдруг налившимся кровью. – Как вы можете судить о поступках государя, какое мы имеем право рассуждать?! Мы не можем понять ни цели, ни поступков государя!
– Да я ни слова не говорил о государе, – оправдывался офицер, не могший иначе как тем, что Ростов пьян, объяснить себе его вспыльчивости.
Но Ростов не слушал.
– Мы не чиновники дипломатические, а мы солдаты и больше ничего, – продолжал он. – Умирать велят нам – так умирать. А коли наказывают, так значит – виноват; не нам судить. Угодно государю императору признать Бонапарте императором и заключить с ним союз – значит так надо. А то, коли бы мы стали обо всем судить да рассуждать, так этак ничего святого не останется. Этак мы скажем, что ни Бога нет, ничего нет, – ударяя по столу кричал Николай, весьма некстати, по понятиям своих собеседников, но весьма последовательно по ходу своих мыслей.
– Наше дело исполнять свой долг, рубиться и не думать, вот и всё, – заключил он.
– И пить, – сказал один из офицеров, не желавший ссориться.
– Да, и пить, – подхватил Николай. – Эй ты! Еще бутылку! – крикнул он.



В 1808 году император Александр ездил в Эрфурт для нового свидания с императором Наполеоном, и в высшем Петербургском обществе много говорили о величии этого торжественного свидания.
В 1809 году близость двух властелинов мира, как называли Наполеона и Александра, дошла до того, что, когда Наполеон объявил в этом году войну Австрии, то русский корпус выступил за границу для содействия своему прежнему врагу Бонапарте против прежнего союзника, австрийского императора; до того, что в высшем свете говорили о возможности брака между Наполеоном и одной из сестер императора Александра. Но, кроме внешних политических соображений, в это время внимание русского общества с особенной живостью обращено было на внутренние преобразования, которые были производимы в это время во всех частях государственного управления.
Жизнь между тем, настоящая жизнь людей с своими существенными интересами здоровья, болезни, труда, отдыха, с своими интересами мысли, науки, поэзии, музыки, любви, дружбы, ненависти, страстей, шла как и всегда независимо и вне политической близости или вражды с Наполеоном Бонапарте, и вне всех возможных преобразований.
Князь Андрей безвыездно прожил два года в деревне. Все те предприятия по именьям, которые затеял у себя Пьер и не довел ни до какого результата, беспрестанно переходя от одного дела к другому, все эти предприятия, без выказыванья их кому бы то ни было и без заметного труда, были исполнены князем Андреем.
Он имел в высшей степени ту недостававшую Пьеру практическую цепкость, которая без размахов и усилий с его стороны давала движение делу.
Одно именье его в триста душ крестьян было перечислено в вольные хлебопашцы (это был один из первых примеров в России), в других барщина заменена оброком. В Богучарово была выписана на его счет ученая бабка для помощи родильницам, и священник за жалованье обучал детей крестьянских и дворовых грамоте.
Одну половину времени князь Андрей проводил в Лысых Горах с отцом и сыном, который был еще у нянек; другую половину времени в богучаровской обители, как называл отец его деревню. Несмотря на выказанное им Пьеру равнодушие ко всем внешним событиям мира, он усердно следил за ними, получал много книг, и к удивлению своему замечал, когда к нему или к отцу его приезжали люди свежие из Петербурга, из самого водоворота жизни, что эти люди, в знании всего совершающегося во внешней и внутренней политике, далеко отстали от него, сидящего безвыездно в деревне.
Кроме занятий по именьям, кроме общих занятий чтением самых разнообразных книг, князь Андрей занимался в это время критическим разбором наших двух последних несчастных кампаний и составлением проекта об изменении наших военных уставов и постановлений.
Весною 1809 года, князь Андрей поехал в рязанские именья своего сына, которого он был опекуном.
Пригреваемый весенним солнцем, он сидел в коляске, поглядывая на первую траву, первые листья березы и первые клубы белых весенних облаков, разбегавшихся по яркой синеве неба. Он ни о чем не думал, а весело и бессмысленно смотрел по сторонам.
Проехали перевоз, на котором он год тому назад говорил с Пьером. Проехали грязную деревню, гумны, зеленя, спуск, с оставшимся снегом у моста, подъём по размытой глине, полосы жнивья и зеленеющего кое где кустарника и въехали в березовый лес по обеим сторонам дороги. В лесу было почти жарко, ветру не слышно было. Береза вся обсеянная зелеными клейкими листьями, не шевелилась и из под прошлогодних листьев, поднимая их, вылезала зеленея первая трава и лиловые цветы. Рассыпанные кое где по березнику мелкие ели своей грубой вечной зеленью неприятно напоминали о зиме. Лошади зафыркали, въехав в лес и виднее запотели.
Лакей Петр что то сказал кучеру, кучер утвердительно ответил. Но видно Петру мало было сочувствования кучера: он повернулся на козлах к барину.
– Ваше сиятельство, лёгко как! – сказал он, почтительно улыбаясь.
– Что!
– Лёгко, ваше сиятельство.
«Что он говорит?» подумал князь Андрей. «Да, об весне верно, подумал он, оглядываясь по сторонам. И то зелено всё уже… как скоро! И береза, и черемуха, и ольха уж начинает… А дуб и не заметно. Да, вот он, дуб».
На краю дороги стоял дуб. Вероятно в десять раз старше берез, составлявших лес, он был в десять раз толще и в два раза выше каждой березы. Это был огромный в два обхвата дуб с обломанными, давно видно, суками и с обломанной корой, заросшей старыми болячками. С огромными своими неуклюжими, несимметрично растопыренными, корявыми руками и пальцами, он старым, сердитым и презрительным уродом стоял между улыбающимися березами. Только он один не хотел подчиняться обаянию весны и не хотел видеть ни весны, ни солнца.
«Весна, и любовь, и счастие!» – как будто говорил этот дуб, – «и как не надоест вам всё один и тот же глупый и бессмысленный обман. Всё одно и то же, и всё обман! Нет ни весны, ни солнца, ни счастия. Вон смотрите, сидят задавленные мертвые ели, всегда одинакие, и вон и я растопырил свои обломанные, ободранные пальцы, где ни выросли они – из спины, из боков; как выросли – так и стою, и не верю вашим надеждам и обманам».
Князь Андрей несколько раз оглянулся на этот дуб, проезжая по лесу, как будто он чего то ждал от него. Цветы и трава были и под дубом, но он всё так же, хмурясь, неподвижно, уродливо и упорно, стоял посреди их.
«Да, он прав, тысячу раз прав этот дуб, думал князь Андрей, пускай другие, молодые, вновь поддаются на этот обман, а мы знаем жизнь, – наша жизнь кончена!» Целый новый ряд мыслей безнадежных, но грустно приятных в связи с этим дубом, возник в душе князя Андрея. Во время этого путешествия он как будто вновь обдумал всю свою жизнь, и пришел к тому же прежнему успокоительному и безнадежному заключению, что ему начинать ничего было не надо, что он должен доживать свою жизнь, не делая зла, не тревожась и ничего не желая.


По опекунским делам рязанского именья, князю Андрею надо было видеться с уездным предводителем. Предводителем был граф Илья Андреич Ростов, и князь Андрей в середине мая поехал к нему.
Был уже жаркий период весны. Лес уже весь оделся, была пыль и было так жарко, что проезжая мимо воды, хотелось купаться.
Князь Андрей, невеселый и озабоченный соображениями о том, что и что ему нужно о делах спросить у предводителя, подъезжал по аллее сада к отрадненскому дому Ростовых. Вправо из за деревьев он услыхал женский, веселый крик, и увидал бегущую на перерез его коляски толпу девушек. Впереди других ближе, подбегала к коляске черноволосая, очень тоненькая, странно тоненькая, черноглазая девушка в желтом ситцевом платье, повязанная белым носовым платком, из под которого выбивались пряди расчесавшихся волос. Девушка что то кричала, но узнав чужого, не взглянув на него, со смехом побежала назад.
Князю Андрею вдруг стало от чего то больно. День был так хорош, солнце так ярко, кругом всё так весело; а эта тоненькая и хорошенькая девушка не знала и не хотела знать про его существование и была довольна, и счастлива какой то своей отдельной, – верно глупой – но веселой и счастливой жизнию. «Чему она так рада? о чем она думает! Не об уставе военном, не об устройстве рязанских оброчных. О чем она думает? И чем она счастлива?» невольно с любопытством спрашивал себя князь Андрей.
Граф Илья Андреич в 1809 м году жил в Отрадном всё так же как и прежде, то есть принимая почти всю губернию, с охотами, театрами, обедами и музыкантами. Он, как всякому новому гостю, был рад князю Андрею, и почти насильно оставил его ночевать.
В продолжение скучного дня, во время которого князя Андрея занимали старшие хозяева и почетнейшие из гостей, которыми по случаю приближающихся именин был полон дом старого графа, Болконский несколько раз взглядывая на Наташу чему то смеявшуюся и веселившуюся между другой молодой половиной общества, всё спрашивал себя: «о чем она думает? Чему она так рада!».
Вечером оставшись один на новом месте, он долго не мог заснуть. Он читал, потом потушил свечу и опять зажег ее. В комнате с закрытыми изнутри ставнями было жарко. Он досадовал на этого глупого старика (так он называл Ростова), который задержал его, уверяя, что нужные бумаги в городе, не доставлены еще, досадовал на себя за то, что остался.
Князь Андрей встал и подошел к окну, чтобы отворить его. Как только он открыл ставни, лунный свет, как будто он настороже у окна давно ждал этого, ворвался в комнату. Он отворил окно. Ночь была свежая и неподвижно светлая. Перед самым окном был ряд подстриженных дерев, черных с одной и серебристо освещенных с другой стороны. Под деревами была какая то сочная, мокрая, кудрявая растительность с серебристыми кое где листьями и стеблями. Далее за черными деревами была какая то блестящая росой крыша, правее большое кудрявое дерево, с ярко белым стволом и сучьями, и выше его почти полная луна на светлом, почти беззвездном, весеннем небе. Князь Андрей облокотился на окно и глаза его остановились на этом небе.
Комната князя Андрея была в среднем этаже; в комнатах над ним тоже жили и не спали. Он услыхал сверху женский говор.
– Только еще один раз, – сказал сверху женский голос, который сейчас узнал князь Андрей.
– Да когда же ты спать будешь? – отвечал другой голос.
– Я не буду, я не могу спать, что ж мне делать! Ну, последний раз…
Два женские голоса запели какую то музыкальную фразу, составлявшую конец чего то.
– Ах какая прелесть! Ну теперь спать, и конец.
– Ты спи, а я не могу, – отвечал первый голос, приблизившийся к окну. Она видимо совсем высунулась в окно, потому что слышно было шуршанье ее платья и даже дыханье. Всё затихло и окаменело, как и луна и ее свет и тени. Князь Андрей тоже боялся пошевелиться, чтобы не выдать своего невольного присутствия.
– Соня! Соня! – послышался опять первый голос. – Ну как можно спать! Да ты посмотри, что за прелесть! Ах, какая прелесть! Да проснись же, Соня, – сказала она почти со слезами в голосе. – Ведь этакой прелестной ночи никогда, никогда не бывало.
Соня неохотно что то отвечала.
– Нет, ты посмотри, что за луна!… Ах, какая прелесть! Ты поди сюда. Душенька, голубушка, поди сюда. Ну, видишь? Так бы вот села на корточки, вот так, подхватила бы себя под коленки, – туже, как можно туже – натужиться надо. Вот так!
– Полно, ты упадешь.
Послышалась борьба и недовольный голос Сони: «Ведь второй час».
– Ах, ты только всё портишь мне. Ну, иди, иди.
Опять всё замолкло, но князь Андрей знал, что она всё еще сидит тут, он слышал иногда тихое шевеленье, иногда вздохи.
– Ах… Боже мой! Боже мой! что ж это такое! – вдруг вскрикнула она. – Спать так спать! – и захлопнула окно.
«И дела нет до моего существования!» подумал князь Андрей в то время, как он прислушивался к ее говору, почему то ожидая и боясь, что она скажет что нибудь про него. – «И опять она! И как нарочно!» думал он. В душе его вдруг поднялась такая неожиданная путаница молодых мыслей и надежд, противоречащих всей его жизни, что он, чувствуя себя не в силах уяснить себе свое состояние, тотчас же заснул.


На другой день простившись только с одним графом, не дождавшись выхода дам, князь Андрей поехал домой.
Уже было начало июня, когда князь Андрей, возвращаясь домой, въехал опять в ту березовую рощу, в которой этот старый, корявый дуб так странно и памятно поразил его. Бубенчики еще глуше звенели в лесу, чем полтора месяца тому назад; всё было полно, тенисто и густо; и молодые ели, рассыпанные по лесу, не нарушали общей красоты и, подделываясь под общий характер, нежно зеленели пушистыми молодыми побегами.
Целый день был жаркий, где то собиралась гроза, но только небольшая тучка брызнула на пыль дороги и на сочные листья. Левая сторона леса была темна, в тени; правая мокрая, глянцовитая блестела на солнце, чуть колыхаясь от ветра. Всё было в цвету; соловьи трещали и перекатывались то близко, то далеко.
«Да, здесь, в этом лесу был этот дуб, с которым мы были согласны», подумал князь Андрей. «Да где он», подумал опять князь Андрей, глядя на левую сторону дороги и сам того не зная, не узнавая его, любовался тем дубом, которого он искал. Старый дуб, весь преображенный, раскинувшись шатром сочной, темной зелени, млел, чуть колыхаясь в лучах вечернего солнца. Ни корявых пальцев, ни болячек, ни старого недоверия и горя, – ничего не было видно. Сквозь жесткую, столетнюю кору пробились без сучков сочные, молодые листья, так что верить нельзя было, что этот старик произвел их. «Да, это тот самый дуб», подумал князь Андрей, и на него вдруг нашло беспричинное, весеннее чувство радости и обновления. Все лучшие минуты его жизни вдруг в одно и то же время вспомнились ему. И Аустерлиц с высоким небом, и мертвое, укоризненное лицо жены, и Пьер на пароме, и девочка, взволнованная красотою ночи, и эта ночь, и луна, – и всё это вдруг вспомнилось ему.
«Нет, жизнь не кончена в 31 год, вдруг окончательно, беспеременно решил князь Андрей. Мало того, что я знаю всё то, что есть во мне, надо, чтобы и все знали это: и Пьер, и эта девочка, которая хотела улететь в небо, надо, чтобы все знали меня, чтобы не для одного меня шла моя жизнь, чтоб не жили они так независимо от моей жизни, чтоб на всех она отражалась и чтобы все они жили со мною вместе!»

Возвратившись из своей поездки, князь Андрей решился осенью ехать в Петербург и придумал разные причины этого решенья. Целый ряд разумных, логических доводов, почему ему необходимо ехать в Петербург и даже служить, ежеминутно был готов к его услугам. Он даже теперь не понимал, как мог он когда нибудь сомневаться в необходимости принять деятельное участие в жизни, точно так же как месяц тому назад он не понимал, как могла бы ему притти мысль уехать из деревни. Ему казалось ясно, что все его опыты жизни должны были пропасть даром и быть бессмыслицей, ежели бы он не приложил их к делу и не принял опять деятельного участия в жизни. Он даже не понимал того, как на основании таких же бедных разумных доводов прежде очевидно было, что он бы унизился, ежели бы теперь после своих уроков жизни опять бы поверил в возможность приносить пользу и в возможность счастия и любви. Теперь разум подсказывал совсем другое. После этой поездки князь Андрей стал скучать в деревне, прежние занятия не интересовали его, и часто, сидя один в своем кабинете, он вставал, подходил к зеркалу и долго смотрел на свое лицо. Потом он отворачивался и смотрел на портрет покойницы Лизы, которая с взбитыми a la grecque [по гречески] буклями нежно и весело смотрела на него из золотой рамки. Она уже не говорила мужу прежних страшных слов, она просто и весело с любопытством смотрела на него. И князь Андрей, заложив назад руки, долго ходил по комнате, то хмурясь, то улыбаясь, передумывая те неразумные, невыразимые словом, тайные как преступление мысли, связанные с Пьером, с славой, с девушкой на окне, с дубом, с женской красотой и любовью, которые изменили всю его жизнь. И в эти то минуты, когда кто входил к нему, он бывал особенно сух, строго решителен и в особенности неприятно логичен.
– Mon cher, [Дорогой мой,] – бывало скажет входя в такую минуту княжна Марья, – Николушке нельзя нынче гулять: очень холодно.
– Ежели бы было тепло, – в такие минуты особенно сухо отвечал князь Андрей своей сестре, – то он бы пошел в одной рубашке, а так как холодно, надо надеть на него теплую одежду, которая для этого и выдумана. Вот что следует из того, что холодно, а не то чтобы оставаться дома, когда ребенку нужен воздух, – говорил он с особенной логичностью, как бы наказывая кого то за всю эту тайную, нелогичную, происходившую в нем, внутреннюю работу. Княжна Марья думала в этих случаях о том, как сушит мужчин эта умственная работа.


Князь Андрей приехал в Петербург в августе 1809 года. Это было время апогея славы молодого Сперанского и энергии совершаемых им переворотов. В этом самом августе, государь, ехав в коляске, был вывален, повредил себе ногу, и оставался в Петергофе три недели, видаясь ежедневно и исключительно со Сперанским. В это время готовились не только два столь знаменитые и встревожившие общество указа об уничтожении придворных чинов и об экзаменах на чины коллежских асессоров и статских советников, но и целая государственная конституция, долженствовавшая изменить существующий судебный, административный и финансовый порядок управления России от государственного совета до волостного правления. Теперь осуществлялись и воплощались те неясные, либеральные мечтания, с которыми вступил на престол император Александр, и которые он стремился осуществить с помощью своих помощников Чарторижского, Новосильцева, Кочубея и Строгонова, которых он сам шутя называл comite du salut publique. [комитет общественного спасения.]
Теперь всех вместе заменил Сперанский по гражданской части и Аракчеев по военной. Князь Андрей вскоре после приезда своего, как камергер, явился ко двору и на выход. Государь два раза, встретив его, не удостоил его ни одним словом. Князю Андрею всегда еще прежде казалось, что он антипатичен государю, что государю неприятно его лицо и всё существо его. В сухом, отдаляющем взгляде, которым посмотрел на него государь, князь Андрей еще более чем прежде нашел подтверждение этому предположению. Придворные объяснили князю Андрею невнимание к нему государя тем, что Его Величество был недоволен тем, что Болконский не служил с 1805 года.
«Я сам знаю, как мы не властны в своих симпатиях и антипатиях, думал князь Андрей, и потому нечего думать о том, чтобы представить лично мою записку о военном уставе государю, но дело будет говорить само за себя». Он передал о своей записке старому фельдмаршалу, другу отца. Фельдмаршал, назначив ему час, ласково принял его и обещался доложить государю. Через несколько дней было объявлено князю Андрею, что он имеет явиться к военному министру, графу Аракчееву.
В девять часов утра, в назначенный день, князь Андрей явился в приемную к графу Аракчееву.
Лично князь Андрей не знал Аракчеева и никогда не видал его, но всё, что он знал о нем, мало внушало ему уважения к этому человеку.
«Он – военный министр, доверенное лицо государя императора; никому не должно быть дела до его личных свойств; ему поручено рассмотреть мою записку, следовательно он один и может дать ход ей», думал князь Андрей, дожидаясь в числе многих важных и неважных лиц в приемной графа Аракчеева.
Князь Андрей во время своей, большей частью адъютантской, службы много видел приемных важных лиц и различные характеры этих приемных были для него очень ясны. У графа Аракчеева был совершенно особенный характер приемной. На неважных лицах, ожидающих очереди аудиенции в приемной графа Аракчеева, написано было чувство пристыженности и покорности; на более чиновных лицах выражалось одно общее чувство неловкости, скрытое под личиной развязности и насмешки над собою, над своим положением и над ожидаемым лицом. Иные задумчиво ходили взад и вперед, иные шепчась смеялись, и князь Андрей слышал sobriquet [насмешливое прозвище] Силы Андреича и слова: «дядя задаст», относившиеся к графу Аракчееву. Один генерал (важное лицо) видимо оскорбленный тем, что должен был так долго ждать, сидел перекладывая ноги и презрительно сам с собой улыбаясь.
Но как только растворялась дверь, на всех лицах выражалось мгновенно только одно – страх. Князь Андрей попросил дежурного другой раз доложить о себе, но на него посмотрели с насмешкой и сказали, что его черед придет в свое время. После нескольких лиц, введенных и выведенных адъютантом из кабинета министра, в страшную дверь был впущен офицер, поразивший князя Андрея своим униженным и испуганным видом. Аудиенция офицера продолжалась долго. Вдруг послышались из за двери раскаты неприятного голоса, и бледный офицер, с трясущимися губами, вышел оттуда, и схватив себя за голову, прошел через приемную.
Вслед за тем князь Андрей был подведен к двери, и дежурный шопотом сказал: «направо, к окну».
Князь Андрей вошел в небогатый опрятный кабинет и у стола увидал cорокалетнего человека с длинной талией, с длинной, коротко обстриженной головой и толстыми морщинами, с нахмуренными бровями над каре зелеными тупыми глазами и висячим красным носом. Аракчеев поворотил к нему голову, не глядя на него.
– Вы чего просите? – спросил Аракчеев.
– Я ничего не… прошу, ваше сиятельство, – тихо проговорил князь Андрей. Глаза Аракчеева обратились на него.
– Садитесь, – сказал Аракчеев, – князь Болконский?
– Я ничего не прошу, а государь император изволил переслать к вашему сиятельству поданную мною записку…
– Изволите видеть, мой любезнейший, записку я вашу читал, – перебил Аракчеев, только первые слова сказав ласково, опять не глядя ему в лицо и впадая всё более и более в ворчливо презрительный тон. – Новые законы военные предлагаете? Законов много, исполнять некому старых. Нынче все законы пишут, писать легче, чем делать.
– Я приехал по воле государя императора узнать у вашего сиятельства, какой ход вы полагаете дать поданной записке? – сказал учтиво князь Андрей.
– На записку вашу мной положена резолюция и переслана в комитет. Я не одобряю, – сказал Аракчеев, вставая и доставая с письменного стола бумагу. – Вот! – он подал князю Андрею.
На бумаге поперег ее, карандашом, без заглавных букв, без орфографии, без знаков препинания, было написано: «неосновательно составлено понеже как подражание списано с французского военного устава и от воинского артикула без нужды отступающего».
– В какой же комитет передана записка? – спросил князь Андрей.
– В комитет о воинском уставе, и мною представлено о зачислении вашего благородия в члены. Только без жалованья.
Князь Андрей улыбнулся.
– Я и не желаю.
– Без жалованья членом, – повторил Аракчеев. – Имею честь. Эй, зови! Кто еще? – крикнул он, кланяясь князю Андрею.


Ожидая уведомления о зачислении его в члены комитета, князь Андрей возобновил старые знакомства особенно с теми лицами, которые, он знал, были в силе и могли быть нужны ему. Он испытывал теперь в Петербурге чувство, подобное тому, какое он испытывал накануне сражения, когда его томило беспокойное любопытство и непреодолимо тянуло в высшие сферы, туда, где готовилось будущее, от которого зависели судьбы миллионов. Он чувствовал по озлоблению стариков, по любопытству непосвященных, по сдержанности посвященных, по торопливости, озабоченности всех, по бесчисленному количеству комитетов, комиссий, о существовании которых он вновь узнавал каждый день, что теперь, в 1809 м году, готовилось здесь, в Петербурге, какое то огромное гражданское сражение, которого главнокомандующим было неизвестное ему, таинственное и представлявшееся ему гениальным, лицо – Сперанский. И самое ему смутно известное дело преобразования, и Сперанский – главный деятель, начинали так страстно интересовать его, что дело воинского устава очень скоро стало переходить в сознании его на второстепенное место.
Князь Андрей находился в одном из самых выгодных положений для того, чтобы быть хорошо принятым во все самые разнообразные и высшие круги тогдашнего петербургского общества. Партия преобразователей радушно принимала и заманивала его, во первых потому, что он имел репутацию ума и большой начитанности, во вторых потому, что он своим отпущением крестьян на волю сделал уже себе репутацию либерала. Партия стариков недовольных, прямо как к сыну своего отца, обращалась к нему за сочувствием, осуждая преобразования. Женское общество, свет , радушно принимали его, потому что он был жених, богатый и знатный, и почти новое лицо с ореолом романической истории о его мнимой смерти и трагической кончине жены. Кроме того, общий голос о нем всех, которые знали его прежде, был тот, что он много переменился к лучшему в эти пять лет, смягчился и возмужал, что не было в нем прежнего притворства, гордости и насмешливости, и было то спокойствие, которое приобретается годами. О нем заговорили, им интересовались и все желали его видеть.
На другой день после посещения графа Аракчеева князь Андрей был вечером у графа Кочубея. Он рассказал графу свое свидание с Силой Андреичем (Кочубей так называл Аракчеева с той же неопределенной над чем то насмешкой, которую заметил князь Андрей в приемной военного министра).
– Mon cher, [Дорогой мой,] даже в этом деле вы не минуете Михаил Михайловича. C'est le grand faiseur. [Всё делается им.] Я скажу ему. Он обещался приехать вечером…
– Какое же дело Сперанскому до военных уставов? – спросил князь Андрей.
Кочубей, улыбнувшись, покачал головой, как бы удивляясь наивности Болконского.
– Мы с ним говорили про вас на днях, – продолжал Кочубей, – о ваших вольных хлебопашцах…
– Да, это вы, князь, отпустили своих мужиков? – сказал Екатерининский старик, презрительно обернувшись на Болконского.
– Маленькое именье ничего не приносило дохода, – отвечал Болконский, чтобы напрасно не раздражать старика, стараясь смягчить перед ним свой поступок.
– Vous craignez d'etre en retard, [Боитесь опоздать,] – сказал старик, глядя на Кочубея.
– Я одного не понимаю, – продолжал старик – кто будет землю пахать, коли им волю дать? Легко законы писать, а управлять трудно. Всё равно как теперь, я вас спрашиваю, граф, кто будет начальником палат, когда всем экзамены держать?
– Те, кто выдержат экзамены, я думаю, – отвечал Кочубей, закидывая ногу на ногу и оглядываясь.
– Вот у меня служит Пряничников, славный человек, золото человек, а ему 60 лет, разве он пойдет на экзамены?…
– Да, это затруднительно, понеже образование весьма мало распространено, но… – Граф Кочубей не договорил, он поднялся и, взяв за руку князя Андрея, пошел навстречу входящему высокому, лысому, белокурому человеку, лет сорока, с большим открытым лбом и необычайной, странной белизной продолговатого лица. На вошедшем был синий фрак, крест на шее и звезда на левой стороне груди. Это был Сперанский. Князь Андрей тотчас узнал его и в душе его что то дрогнуло, как это бывает в важные минуты жизни. Было ли это уважение, зависть, ожидание – он не знал. Вся фигура Сперанского имела особенный тип, по которому сейчас можно было узнать его. Ни у кого из того общества, в котором жил князь Андрей, он не видал этого спокойствия и самоуверенности неловких и тупых движений, ни у кого он не видал такого твердого и вместе мягкого взгляда полузакрытых и несколько влажных глаз, не видал такой твердости ничего незначащей улыбки, такого тонкого, ровного, тихого голоса, и, главное, такой нежной белизны лица и особенно рук, несколько широких, но необыкновенно пухлых, нежных и белых. Такую белизну и нежность лица князь Андрей видал только у солдат, долго пробывших в госпитале. Это был Сперанский, государственный секретарь, докладчик государя и спутник его в Эрфурте, где он не раз виделся и говорил с Наполеоном.
Сперанский не перебегал глазами с одного лица на другое, как это невольно делается при входе в большое общество, и не торопился говорить. Он говорил тихо, с уверенностью, что будут слушать его, и смотрел только на то лицо, с которым говорил.
Князь Андрей особенно внимательно следил за каждым словом и движением Сперанского. Как это бывает с людьми, особенно с теми, которые строго судят своих ближних, князь Андрей, встречаясь с новым лицом, особенно с таким, как Сперанский, которого он знал по репутации, всегда ждал найти в нем полное совершенство человеческих достоинств.
Сперанский сказал Кочубею, что жалеет о том, что не мог приехать раньше, потому что его задержали во дворце. Он не сказал, что его задержал государь. И эту аффектацию скромности заметил князь Андрей. Когда Кочубей назвал ему князя Андрея, Сперанский медленно перевел свои глаза на Болконского с той же улыбкой и молча стал смотреть на него.
– Я очень рад с вами познакомиться, я слышал о вас, как и все, – сказал он.
Кочубей сказал несколько слов о приеме, сделанном Болконскому Аракчеевым. Сперанский больше улыбнулся.
– Директором комиссии военных уставов мой хороший приятель – господин Магницкий, – сказал он, договаривая каждый слог и каждое слово, – и ежели вы того пожелаете, я могу свести вас с ним. (Он помолчал на точке.) Я надеюсь, что вы найдете в нем сочувствие и желание содействовать всему разумному.
Около Сперанского тотчас же составился кружок и тот старик, который говорил о своем чиновнике, Пряничникове, тоже с вопросом обратился к Сперанскому.
Князь Андрей, не вступая в разговор, наблюдал все движения Сперанского, этого человека, недавно ничтожного семинариста и теперь в руках своих, – этих белых, пухлых руках, имевшего судьбу России, как думал Болконский. Князя Андрея поразило необычайное, презрительное спокойствие, с которым Сперанский отвечал старику. Он, казалось, с неизмеримой высоты обращал к нему свое снисходительное слово. Когда старик стал говорить слишком громко, Сперанский улыбнулся и сказал, что он не может судить о выгоде или невыгоде того, что угодно было государю.
Поговорив несколько времени в общем кругу, Сперанский встал и, подойдя к князю Андрею, отозвал его с собой на другой конец комнаты. Видно было, что он считал нужным заняться Болконским.
– Я не успел поговорить с вами, князь, среди того одушевленного разговора, в который был вовлечен этим почтенным старцем, – сказал он, кротко презрительно улыбаясь и этой улыбкой как бы признавая, что он вместе с князем Андреем понимает ничтожность тех людей, с которыми он только что говорил. Это обращение польстило князю Андрею. – Я вас знаю давно: во первых, по делу вашему о ваших крестьянах, это наш первый пример, которому так желательно бы было больше последователей; а во вторых, потому что вы один из тех камергеров, которые не сочли себя обиженными новым указом о придворных чинах, вызывающим такие толки и пересуды.
– Да, – сказал князь Андрей, – отец не хотел, чтобы я пользовался этим правом; я начал службу с нижних чинов.
– Ваш батюшка, человек старого века, очевидно стоит выше наших современников, которые так осуждают эту меру, восстановляющую только естественную справедливость.
– Я думаю однако, что есть основание и в этих осуждениях… – сказал князь Андрей, стараясь бороться с влиянием Сперанского, которое он начинал чувствовать. Ему неприятно было во всем соглашаться с ним: он хотел противоречить. Князь Андрей, обыкновенно говоривший легко и хорошо, чувствовал теперь затруднение выражаться, говоря с Сперанским. Его слишком занимали наблюдения над личностью знаменитого человека.
– Основание для личного честолюбия может быть, – тихо вставил свое слово Сперанский.
– Отчасти и для государства, – сказал князь Андрей.
– Как вы разумеете?… – сказал Сперанский, тихо опустив глаза.
– Я почитатель Montesquieu, – сказал князь Андрей. – И его мысль о том, что le рrincipe des monarchies est l'honneur, me parait incontestable. Certains droits еt privileges de la noblesse me paraissent etre des moyens de soutenir ce sentiment. [основа монархий есть честь, мне кажется несомненной. Некоторые права и привилегии дворянства мне кажутся средствами для поддержания этого чувства.]
Улыбка исчезла на белом лице Сперанского и физиономия его много выиграла от этого. Вероятно мысль князя Андрея показалась ему занимательною.
– Si vous envisagez la question sous ce point de vue, [Если вы так смотрите на предмет,] – начал он, с очевидным затруднением выговаривая по французски и говоря еще медленнее, чем по русски, но совершенно спокойно. Он сказал, что честь, l'honneur, не может поддерживаться преимуществами вредными для хода службы, что честь, l'honneur, есть или: отрицательное понятие неделанья предосудительных поступков, или известный источник соревнования для получения одобрения и наград, выражающих его.
Доводы его были сжаты, просты и ясны.
Институт, поддерживающий эту честь, источник соревнования, есть институт, подобный Legion d'honneur [Ордену почетного легиона] великого императора Наполеона, не вредящий, а содействующий успеху службы, а не сословное или придворное преимущество.
– Я не спорю, но нельзя отрицать, что придворное преимущество достигло той же цели, – сказал князь Андрей: – всякий придворный считает себя обязанным достойно нести свое положение.
– Но вы им не хотели воспользоваться, князь, – сказал Сперанский, улыбкой показывая, что он, неловкий для своего собеседника спор, желает прекратить любезностью. – Ежели вы мне сделаете честь пожаловать ко мне в среду, – прибавил он, – то я, переговорив с Магницким, сообщу вам то, что может вас интересовать, и кроме того буду иметь удовольствие подробнее побеседовать с вами. – Он, закрыв глаза, поклонился, и a la francaise, [на французский манер,] не прощаясь, стараясь быть незамеченным, вышел из залы.


Первое время своего пребыванья в Петербурге, князь Андрей почувствовал весь свой склад мыслей, выработавшийся в его уединенной жизни, совершенно затемненным теми мелкими заботами, которые охватили его в Петербурге.
С вечера, возвращаясь домой, он в памятной книжке записывал 4 или 5 необходимых визитов или rendez vous [свиданий] в назначенные часы. Механизм жизни, распоряжение дня такое, чтобы везде поспеть во время, отнимали большую долю самой энергии жизни. Он ничего не делал, ни о чем даже не думал и не успевал думать, а только говорил и с успехом говорил то, что он успел прежде обдумать в деревне.
Он иногда замечал с неудовольствием, что ему случалось в один и тот же день, в разных обществах, повторять одно и то же. Но он был так занят целые дни, что не успевал подумать о том, что он ничего не думал.
Сперанский, как в первое свидание с ним у Кочубея, так и потом в середу дома, где Сперанский с глазу на глаз, приняв Болконского, долго и доверчиво говорил с ним, сделал сильное впечатление на князя Андрея.
Князь Андрей такое огромное количество людей считал презренными и ничтожными существами, так ему хотелось найти в другом живой идеал того совершенства, к которому он стремился, что он легко поверил, что в Сперанском он нашел этот идеал вполне разумного и добродетельного человека. Ежели бы Сперанский был из того же общества, из которого был князь Андрей, того же воспитания и нравственных привычек, то Болконский скоро бы нашел его слабые, человеческие, не геройские стороны, но теперь этот странный для него логический склад ума тем более внушал ему уважения, что он не вполне понимал его. Кроме того, Сперанский, потому ли что он оценил способности князя Андрея, или потому что нашел нужным приобресть его себе, Сперанский кокетничал перед князем Андреем своим беспристрастным, спокойным разумом и льстил князю Андрею той тонкой лестью, соединенной с самонадеянностью, которая состоит в молчаливом признавании своего собеседника с собою вместе единственным человеком, способным понимать всю глупость всех остальных, и разумность и глубину своих мыслей.
Во время длинного их разговора в середу вечером, Сперанский не раз говорил: «У нас смотрят на всё, что выходит из общего уровня закоренелой привычки…» или с улыбкой: «Но мы хотим, чтоб и волки были сыты и овцы целы…» или: «Они этого не могут понять…» и всё с таким выраженьем, которое говорило: «Мы: вы да я, мы понимаем, что они и кто мы ».
Этот первый, длинный разговор с Сперанским только усилил в князе Андрее то чувство, с которым он в первый раз увидал Сперанского. Он видел в нем разумного, строго мыслящего, огромного ума человека, энергией и упорством достигшего власти и употребляющего ее только для блага России. Сперанский в глазах князя Андрея был именно тот человек, разумно объясняющий все явления жизни, признающий действительным только то, что разумно, и ко всему умеющий прилагать мерило разумности, которым он сам так хотел быть. Всё представлялось так просто, ясно в изложении Сперанского, что князь Андрей невольно соглашался с ним во всем. Ежели он возражал и спорил, то только потому, что хотел нарочно быть самостоятельным и не совсем подчиняться мнениям Сперанского. Всё было так, всё было хорошо, но одно смущало князя Андрея: это был холодный, зеркальный, не пропускающий к себе в душу взгляд Сперанского, и его белая, нежная рука, на которую невольно смотрел князь Андрей, как смотрят обыкновенно на руки людей, имеющих власть. Зеркальный взгляд и нежная рука эта почему то раздражали князя Андрея. Неприятно поражало князя Андрея еще слишком большое презрение к людям, которое он замечал в Сперанском, и разнообразность приемов в доказательствах, которые он приводил в подтверждение своих мнений. Он употреблял все возможные орудия мысли, исключая сравнения, и слишком смело, как казалось князю Андрею, переходил от одного к другому. То он становился на почву практического деятеля и осуждал мечтателей, то на почву сатирика и иронически подсмеивался над противниками, то становился строго логичным, то вдруг поднимался в область метафизики. (Это последнее орудие доказательств он особенно часто употреблял.) Он переносил вопрос на метафизические высоты, переходил в определения пространства, времени, мысли и, вынося оттуда опровержения, опять спускался на почву спора.
Вообще главная черта ума Сперанского, поразившая князя Андрея, была несомненная, непоколебимая вера в силу и законность ума. Видно было, что никогда Сперанскому не могла притти в голову та обыкновенная для князя Андрея мысль, что нельзя всё таки выразить всего того, что думаешь, и никогда не приходило сомнение в том, что не вздор ли всё то, что я думаю и всё то, во что я верю? И этот то особенный склад ума Сперанского более всего привлекал к себе князя Андрея.
Первое время своего знакомства с Сперанским князь Андрей питал к нему страстное чувство восхищения, похожее на то, которое он когда то испытывал к Бонапарте. То обстоятельство, что Сперанский был сын священника, которого можно было глупым людям, как это и делали многие, пошло презирать в качестве кутейника и поповича, заставляло князя Андрея особенно бережно обходиться с своим чувством к Сперанскому, и бессознательно усиливать его в самом себе.
В тот первый вечер, который Болконский провел у него, разговорившись о комиссии составления законов, Сперанский с иронией рассказывал князю Андрею о том, что комиссия законов существует 150 лет, стоит миллионы и ничего не сделала, что Розенкампф наклеил ярлычки на все статьи сравнительного законодательства. – И вот и всё, за что государство заплатило миллионы! – сказал он.
– Мы хотим дать новую судебную власть Сенату, а у нас нет законов. Поэтому то таким людям, как вы, князь, грех не служить теперь.
Князь Андрей сказал, что для этого нужно юридическое образование, которого он не имеет.
– Да его никто не имеет, так что же вы хотите? Это circulus viciosus, [заколдованный круг,] из которого надо выйти усилием.

Через неделю князь Андрей был членом комиссии составления воинского устава, и, чего он никак не ожидал, начальником отделения комиссии составления вагонов. По просьбе Сперанского он взял первую часть составляемого гражданского уложения и, с помощью Code Napoleon и Justiniani, [Кодекса Наполеона и Юстиниана,] работал над составлением отдела: Права лиц.


Года два тому назад, в 1808 году, вернувшись в Петербург из своей поездки по имениям, Пьер невольно стал во главе петербургского масонства. Он устроивал столовые и надгробные ложи, вербовал новых членов, заботился о соединении различных лож и о приобретении подлинных актов. Он давал свои деньги на устройство храмин и пополнял, на сколько мог, сборы милостыни, на которые большинство членов были скупы и неаккуратны. Он почти один на свои средства поддерживал дом бедных, устроенный орденом в Петербурге. Жизнь его между тем шла по прежнему, с теми же увлечениями и распущенностью. Он любил хорошо пообедать и выпить, и, хотя и считал это безнравственным и унизительным, не мог воздержаться от увеселений холостых обществ, в которых он участвовал.
В чаду своих занятий и увлечений Пьер однако, по прошествии года, начал чувствовать, как та почва масонства, на которой он стоял, тем более уходила из под его ног, чем тверже он старался стать на ней. Вместе с тем он чувствовал, что чем глубже уходила под его ногами почва, на которой он стоял, тем невольнее он был связан с ней. Когда он приступил к масонству, он испытывал чувство человека, доверчиво становящего ногу на ровную поверхность болота. Поставив ногу, он провалился. Чтобы вполне увериться в твердости почвы, на которой он стоял, он поставил другую ногу и провалился еще больше, завяз и уже невольно ходил по колено в болоте.
Иосифа Алексеевича не было в Петербурге. (Он в последнее время отстранился от дел петербургских лож и безвыездно жил в Москве.) Все братья, члены лож, были Пьеру знакомые в жизни люди и ему трудно было видеть в них только братьев по каменьщичеству, а не князя Б., не Ивана Васильевича Д., которых он знал в жизни большею частию как слабых и ничтожных людей. Из под масонских фартуков и знаков он видел на них мундиры и кресты, которых они добивались в жизни. Часто, собирая милостыню и сочтя 20–30 рублей, записанных на приход, и большею частию в долг с десяти членов, из которых половина были так же богаты, как и он, Пьер вспоминал масонскую клятву о том, что каждый брат обещает отдать всё свое имущество для ближнего; и в душе его поднимались сомнения, на которых он старался не останавливаться.
Всех братьев, которых он знал, он подразделял на четыре разряда. К первому разряду он причислял братьев, не принимающих деятельного участия ни в делах лож, ни в делах человеческих, но занятых исключительно таинствами науки ордена, занятых вопросами о тройственном наименовании Бога, или о трех началах вещей, сере, меркурии и соли, или о значении квадрата и всех фигур храма Соломонова. Пьер уважал этот разряд братьев масонов, к которому принадлежали преимущественно старые братья, и сам Иосиф Алексеевич, по мнению Пьера, но не разделял их интересов. Сердце его не лежало к мистической стороне масонства.
Ко второму разряду Пьер причислял себя и себе подобных братьев, ищущих, колеблющихся, не нашедших еще в масонстве прямого и понятного пути, но надеющихся найти его.
К третьему разряду он причислял братьев (их было самое большое число), не видящих в масонстве ничего, кроме внешней формы и обрядности и дорожащих строгим исполнением этой внешней формы, не заботясь о ее содержании и значении. Таковы были Виларский и даже великий мастер главной ложи.
К четвертому разряду, наконец, причислялось тоже большое количество братьев, в особенности в последнее время вступивших в братство. Это были люди, по наблюдениям Пьера, ни во что не верующие, ничего не желающие, и поступавшие в масонство только для сближения с молодыми богатыми и сильными по связям и знатности братьями, которых весьма много было в ложе.
Пьер начинал чувствовать себя неудовлетворенным своей деятельностью. Масонство, по крайней мере то масонство, которое он знал здесь, казалось ему иногда, основано было на одной внешности. Он и не думал сомневаться в самом масонстве, но подозревал, что русское масонство пошло по ложному пути и отклонилось от своего источника. И потому в конце года Пьер поехал за границу для посвящения себя в высшие тайны ордена.

Летом еще в 1809 году, Пьер вернулся в Петербург. По переписке наших масонов с заграничными было известно, что Безухий успел за границей получить доверие многих высокопоставленных лиц, проник многие тайны, был возведен в высшую степень и везет с собою многое для общего блага каменьщического дела в России. Петербургские масоны все приехали к нему, заискивая в нем, и всем показалось, что он что то скрывает и готовит.
Назначено было торжественное заседание ложи 2 го градуса, в которой Пьер обещал сообщить то, что он имеет передать петербургским братьям от высших руководителей ордена. Заседание было полно. После обыкновенных обрядов Пьер встал и начал свою речь.
– Любезные братья, – начал он, краснея и запинаясь и держа в руке написанную речь. – Недостаточно блюсти в тиши ложи наши таинства – нужно действовать… действовать. Мы находимся в усыплении, а нам нужно действовать. – Пьер взял свою тетрадь и начал читать.
«Для распространения чистой истины и доставления торжества добродетели, читал он, должны мы очистить людей от предрассудков, распространить правила, сообразные с духом времени, принять на себя воспитание юношества, соединиться неразрывными узами с умнейшими людьми, смело и вместе благоразумно преодолевать суеверие, неверие и глупость, образовать из преданных нам людей, связанных между собою единством цели и имеющих власть и силу.
«Для достижения сей цели должно доставить добродетели перевес над пороком, должно стараться, чтобы честный человек обретал еще в сем мире вечную награду за свои добродетели. Но в сих великих намерениях препятствуют нам весьма много – нынешние политические учреждения. Что же делать при таковом положении вещей? Благоприятствовать ли революциям, всё ниспровергнуть, изгнать силу силой?… Нет, мы весьма далеки от того. Всякая насильственная реформа достойна порицания, потому что ни мало не исправит зла, пока люди остаются таковы, каковы они есть, и потому что мудрость не имеет нужды в насилии.
«Весь план ордена должен быть основан на том, чтоб образовать людей твердых, добродетельных и связанных единством убеждения, убеждения, состоящего в том, чтобы везде и всеми силами преследовать порок и глупость и покровительствовать таланты и добродетель: извлекать из праха людей достойных, присоединяя их к нашему братству. Тогда только орден наш будет иметь власть – нечувствительно вязать руки покровителям беспорядка и управлять ими так, чтоб они того не примечали. Одним словом, надобно учредить всеобщий владычествующий образ правления, который распространялся бы над целым светом, не разрушая гражданских уз, и при коем все прочие правления могли бы продолжаться обыкновенным своим порядком и делать всё, кроме того только, что препятствует великой цели нашего ордена, то есть доставлению добродетели торжества над пороком. Сию цель предполагало само христианство. Оно учило людей быть мудрыми и добрыми, и для собственной своей выгоды следовать примеру и наставлениям лучших и мудрейших человеков.
«Тогда, когда всё погружено было во мраке, достаточно было, конечно, одного проповедания: новость истины придавала ей особенную силу, но ныне потребны для нас гораздо сильнейшие средства. Теперь нужно, чтобы человек, управляемый своими чувствами, находил в добродетели чувственные прелести. Нельзя искоренить страстей; должно только стараться направить их к благородной цели, и потому надобно, чтобы каждый мог удовлетворять своим страстям в пределах добродетели, и чтобы наш орден доставлял к тому средства.
«Как скоро будет у нас некоторое число достойных людей в каждом государстве, каждый из них образует опять двух других, и все они тесно между собой соединятся – тогда всё будет возможно для ордена, который втайне успел уже сделать многое ко благу человечества».
Речь эта произвела не только сильное впечатление, но и волнение в ложе. Большинство же братьев, видевшее в этой речи опасные замыслы иллюминатства, с удивившею Пьера холодностью приняло его речь. Великий мастер стал возражать Пьеру. Пьер с большим и большим жаром стал развивать свои мысли. Давно не было столь бурного заседания. Составились партии: одни обвиняли Пьера, осуждая его в иллюминатстве; другие поддерживали его. Пьера в первый раз поразило на этом собрании то бесконечное разнообразие умов человеческих, которое делает то, что никакая истина одинаково не представляется двум людям. Даже те из членов, которые казалось были на его стороне, понимали его по своему, с ограничениями, изменениями, на которые он не мог согласиться, так как главная потребность Пьера состояла именно в том, чтобы передать свою мысль другому точно так, как он сам понимал ее.
По окончании заседания великий мастер с недоброжелательством и иронией сделал Безухому замечание о его горячности и о том, что не одна любовь к добродетели, но и увлечение борьбы руководило им в споре. Пьер не отвечал ему и коротко спросил, будет ли принято его предложение. Ему сказали, что нет, и Пьер, не дожидаясь обычных формальностей, вышел из ложи и уехал домой.


На Пьера опять нашла та тоска, которой он так боялся. Он три дня после произнесения своей речи в ложе лежал дома на диване, никого не принимая и никуда не выезжая.
В это время он получил письмо от жены, которая умоляла его о свидании, писала о своей грусти по нем и о желании посвятить ему всю свою жизнь.
В конце письма она извещала его, что на днях приедет в Петербург из за границы.
Вслед за письмом в уединение Пьера ворвался один из менее других уважаемых им братьев масонов и, наведя разговор на супружеские отношения Пьера, в виде братского совета, высказал ему мысль о том, что строгость его к жене несправедлива, и что Пьер отступает от первых правил масона, не прощая кающуюся.
В это же самое время теща его, жена князя Василья, присылала за ним, умоляя его хоть на несколько минут посетить ее для переговоров о весьма важном деле. Пьер видел, что был заговор против него, что его хотели соединить с женою, и это было даже не неприятно ему в том состоянии, в котором он находился. Ему было всё равно: Пьер ничто в жизни не считал делом большой важности, и под влиянием тоски, которая теперь овладела им, он не дорожил ни своею свободою, ни своим упорством в наказании жены.
«Никто не прав, никто не виноват, стало быть и она не виновата», думал он. – Ежели Пьер не изъявил тотчас же согласия на соединение с женою, то только потому, что в состоянии тоски, в котором он находился, он не был в силах ничего предпринять. Ежели бы жена приехала к нему, он бы теперь не прогнал ее. Разве не всё равно было в сравнении с тем, что занимало Пьера, жить или не жить с женою?
Не отвечая ничего ни жене, ни теще, Пьер раз поздним вечером собрался в дорогу и уехал в Москву, чтобы повидаться с Иосифом Алексеевичем. Вот что писал Пьер в дневнике своем.
«Москва, 17 го ноября.
Сейчас только приехал от благодетеля, и спешу записать всё, что я испытал при этом. Иосиф Алексеевич живет бедно и страдает третий год мучительною болезнью пузыря. Никто никогда не слыхал от него стона, или слова ропота. С утра и до поздней ночи, за исключением часов, в которые он кушает самую простую пищу, он работает над наукой. Он принял меня милостиво и посадил на кровати, на которой он лежал; я сделал ему знак рыцарей Востока и Иерусалима, он ответил мне тем же, и с кроткой улыбкой спросил меня о том, что я узнал и приобрел в прусских и шотландских ложах. Я рассказал ему всё, как умел, передав те основания, которые я предлагал в нашей петербургской ложе и сообщил о дурном приеме, сделанном мне, и о разрыве, происшедшем между мною и братьями. Иосиф Алексеевич, изрядно помолчав и подумав, на всё это изложил мне свой взгляд, который мгновенно осветил мне всё прошедшее и весь будущий путь, предлежащий мне. Он удивил меня, спросив о том, помню ли я, в чем состоит троякая цель ордена: 1) в хранении и познании таинства; 2) в очищении и исправлении себя для воспринятия оного и 3) в исправлении рода человеческого чрез стремление к таковому очищению. Какая есть главнейшая и первая цель из этих трех? Конечно собственное исправление и очищение. Только к этой цели мы можем всегда стремиться независимо от всех обстоятельств. Но вместе с тем эта то цель и требует от нас наиболее трудов, и потому, заблуждаясь гордостью, мы, упуская эту цель, беремся либо за таинство, которое недостойны воспринять по нечистоте своей, либо беремся за исправление рода человеческого, когда сами из себя являем пример мерзости и разврата. Иллюминатство не есть чистое учение именно потому, что оно увлеклось общественной деятельностью и преисполнено гордости. На этом основании Иосиф Алексеевич осудил мою речь и всю мою деятельность. Я согласился с ним в глубине души своей. По случаю разговора нашего о моих семейных делах, он сказал мне: – Главная обязанность истинного масона, как я сказал вам, состоит в совершенствовании самого себя. Но часто мы думаем, что, удалив от себя все трудности нашей жизни, мы скорее достигнем этой цели; напротив, государь мой, сказал он мне, только в среде светских волнений можем мы достигнуть трех главных целей: 1) самопознания, ибо человек может познавать себя только через сравнение, 2) совершенствования, только борьбой достигается оно, и 3) достигнуть главной добродетели – любви к смерти. Только превратности жизни могут показать нам тщету ее и могут содействовать – нашей врожденной любви к смерти или возрождению к новой жизни. Слова эти тем более замечательны, что Иосиф Алексеевич, несмотря на свои тяжкие физические страдания, никогда не тяготится жизнию, а любит смерть, к которой он, несмотря на всю чистоту и высоту своего внутреннего человека, не чувствует еще себя достаточно готовым. Потом благодетель объяснил мне вполне значение великого квадрата мироздания и указал на то, что тройственное и седьмое число суть основание всего. Он советовал мне не отстраняться от общения с петербургскими братьями и, занимая в ложе только должности 2 го градуса, стараться, отвлекая братьев от увлечений гордости, обращать их на истинный путь самопознания и совершенствования. Кроме того для себя лично советовал мне первее всего следить за самим собою, и с этою целью дал мне тетрадь, ту самую, в которой я пишу и буду вписывать впредь все свои поступки».
«Петербург, 23 го ноября.
«Я опять живу с женой. Теща моя в слезах приехала ко мне и сказала, что Элен здесь и что она умоляет меня выслушать ее, что она невинна, что она несчастна моим оставлением, и многое другое. Я знал, что ежели я только допущу себя увидать ее, то не в силах буду более отказать ей в ее желании. В сомнении своем я не знал, к чьей помощи и совету прибегнуть. Ежели бы благодетель был здесь, он бы сказал мне. Я удалился к себе, перечел письма Иосифа Алексеевича, вспомнил свои беседы с ним, и из всего вывел то, что я не должен отказывать просящему и должен подать руку помощи всякому, тем более человеку столь связанному со мною, и должен нести крест свой. Но ежели я для добродетели простил ее, то пускай и будет мое соединение с нею иметь одну духовную цель. Так я решил и так написал Иосифу Алексеевичу. Я сказал жене, что прошу ее забыть всё старое, прошу простить мне то, в чем я мог быть виноват перед нею, а что мне прощать ей нечего. Мне радостно было сказать ей это. Пусть она не знает, как тяжело мне было вновь увидать ее. Устроился в большом доме в верхних покоях и испытываю счастливое чувство обновления».


Как и всегда, и тогда высшее общество, соединяясь вместе при дворе и на больших балах, подразделялось на несколько кружков, имеющих каждый свой оттенок. В числе их самый обширный был кружок французский, Наполеоновского союза – графа Румянцева и Caulaincourt'a. В этом кружке одно из самых видных мест заняла Элен, как только она с мужем поселилась в Петербурге. У нее бывали господа французского посольства и большое количество людей, известных своим умом и любезностью, принадлежавших к этому направлению.
Элен была в Эрфурте во время знаменитого свидания императоров, и оттуда привезла эти связи со всеми Наполеоновскими достопримечательностями Европы. В Эрфурте она имела блестящий успех. Сам Наполеон, заметив ее в театре, сказал про нее: «C'est un superbe animal». [Это прекрасное животное.] Успех ее в качестве красивой и элегантной женщины не удивлял Пьера, потому что с годами она сделалась еще красивее, чем прежде. Но удивляло его то, что за эти два года жена его успела приобрести себе репутацию
«d'une femme charmante, aussi spirituelle, que belle». [прелестной женщины, столь же умной, сколько красивой.] Известный рrince de Ligne [князь де Линь] писал ей письма на восьми страницах. Билибин приберегал свои mots [словечки], чтобы в первый раз сказать их при графине Безуховой. Быть принятым в салоне графини Безуховой считалось дипломом ума; молодые люди прочитывали книги перед вечером Элен, чтобы было о чем говорить в ее салоне, и секретари посольства, и даже посланники, поверяли ей дипломатические тайны, так что Элен была сила в некотором роде. Пьер, который знал, что она была очень глупа, с странным чувством недоуменья и страха иногда присутствовал на ее вечерах и обедах, где говорилось о политике, поэзии и философии. На этих вечерах он испытывал чувство подобное тому, которое должен испытывать фокусник, ожидая всякий раз, что вот вот обман его откроется. Но оттого ли, что для ведения такого салона именно нужна была глупость, или потому что сами обманываемые находили удовольствие в этом обмане, обман не открывался, и репутация d'une femme charmante et spirituelle так непоколебимо утвердилась за Еленой Васильевной Безуховой, что она могла говорить самые большие пошлости и глупости, и всё таки все восхищались каждым ее словом и отыскивали в нем глубокий смысл, которого она сама и не подозревала.
Пьер был именно тем самым мужем, который нужен был для этой блестящей, светской женщины. Он был тот рассеянный чудак, муж grand seigneur [большой барин], никому не мешающий и не только не портящий общего впечатления высокого тона гостиной, но, своей противоположностью изяществу и такту жены, служащий выгодным для нее фоном. Пьер, за эти два года, вследствие своего постоянного сосредоточенного занятия невещественными интересами и искреннего презрения ко всему остальному, усвоил себе в неинтересовавшем его обществе жены тот тон равнодушия, небрежности и благосклонности ко всем, который не приобретается искусственно и который потому то и внушает невольное уважение. Он входил в гостиную своей жены как в театр, со всеми был знаком, всем был одинаково рад и ко всем был одинаково равнодушен. Иногда он вступал в разговор, интересовавший его, и тогда, без соображений о том, были ли тут или нет les messieurs de l'ambassade [служащие при посольстве], шамкая говорил свои мнения, которые иногда были совершенно не в тоне настоящей минуты. Но мнение о чудаке муже de la femme la plus distinguee de Petersbourg [самой замечательной женщины в Петербурге] уже так установилось, что никто не принимал au serux [всерьез] его выходок.
В числе многих молодых людей, ежедневно бывавших в доме Элен, Борис Друбецкой, уже весьма успевший в службе, был после возвращения Элен из Эрфурта, самым близким человеком в доме Безуховых. Элен называла его mon page [мой паж] и обращалась с ним как с ребенком. Улыбка ее в отношении его была та же, как и ко всем, но иногда Пьеру неприятно было видеть эту улыбку. Борис обращался с Пьером с особенной, достойной и грустной почтительностию. Этот оттенок почтительности тоже беспокоил Пьера. Пьер так больно страдал три года тому назад от оскорбления, нанесенного ему женой, что теперь он спасал себя от возможности подобного оскорбления во первых тем, что он не был мужем своей жены, во вторых тем, что он не позволял себе подозревать.
– Нет, теперь сделавшись bas bleu [синим чулком], она навсегда отказалась от прежних увлечений, – говорил он сам себе. – Не было примера, чтобы bas bleu имели сердечные увлечения, – повторял он сам себе неизвестно откуда извлеченное правило, которому несомненно верил. Но, странное дело, присутствие Бориса в гостиной жены (а он был почти постоянно), физически действовало на Пьера: оно связывало все его члены, уничтожало бессознательность и свободу его движений.
– Такая странная антипатия, – думал Пьер, – а прежде он мне даже очень нравился.
В глазах света Пьер был большой барин, несколько слепой и смешной муж знаменитой жены, умный чудак, ничего не делающий, но и никому не вредящий, славный и добрый малый. В душе же Пьера происходила за всё это время сложная и трудная работа внутреннего развития, открывшая ему многое и приведшая его ко многим духовным сомнениям и радостям.


Он продолжал свой дневник, и вот что он писал в нем за это время:
«24 ro ноября.
«Встал в восемь часов, читал Св. Писание, потом пошел к должности (Пьер по совету благодетеля поступил на службу в один из комитетов), возвратился к обеду, обедал один (у графини много гостей, мне неприятных), ел и пил умеренно и после обеда списывал пиесы для братьев. Ввечеру сошел к графине и рассказал смешную историю о Б., и только тогда вспомнил, что этого не должно было делать, когда все уже громко смеялись.
«Ложусь спать с счастливым и спокойным духом. Господи Великий, помоги мне ходить по стезям Твоим, 1) побеждать часть гневну – тихостью, медлением, 2) похоть – воздержанием и отвращением, 3) удаляться от суеты, но не отлучать себя от а) государственных дел службы, b) от забот семейных, с) от дружеских сношений и d) экономических занятий».
«27 го ноября.
«Встал поздно и проснувшись долго лежал на постели, предаваясь лени. Боже мой! помоги мне и укрепи меня, дабы я мог ходить по путям Твоим. Читал Св. Писание, но без надлежащего чувства. Пришел брат Урусов, беседовали о суетах мира. Рассказывал о новых предначертаниях государя. Я начал было осуждать, но вспомнил о своих правилах и слова благодетеля нашего о том, что истинный масон должен быть усердным деятелем в государстве, когда требуется его участие, и спокойным созерцателем того, к чему он не призван. Язык мой – враг мой. Посетили меня братья Г. В. и О., была приуготовительная беседа для принятия нового брата. Они возлагают на меня обязанность ритора. Чувствую себя слабым и недостойным. Потом зашла речь об объяснении семи столбов и ступеней храма. 7 наук, 7 добродетелей, 7 пороков, 7 даров Святого Духа. Брат О. был очень красноречив. Вечером совершилось принятие. Новое устройство помещения много содействовало великолепию зрелища. Принят был Борис Друбецкой. Я предлагал его, я и был ритором. Странное чувство волновало меня во всё время моего пребывания с ним в темной храмине. Я застал в себе к нему чувство ненависти, которое я тщетно стремлюсь преодолеть. И потому то я желал бы истинно спасти его от злого и ввести его на путь истины, но дурные мысли о нем не оставляли меня. Мне думалось, что его цель вступления в братство состояла только в желании сблизиться с людьми, быть в фаворе у находящихся в нашей ложе. Кроме тех оснований, что он несколько раз спрашивал, не находится ли в нашей ложе N. и S. (на что я не мог ему отвечать), кроме того, что он по моим наблюдениям не способен чувствовать уважения к нашему святому Ордену и слишком занят и доволен внешним человеком, чтобы желать улучшения духовного, я не имел оснований сомневаться в нем; но он мне казался неискренним, и всё время, когда я стоял с ним с глазу на глаз в темной храмине, мне казалось, что он презрительно улыбается на мои слова, и хотелось действительно уколоть его обнаженную грудь шпагой, которую я держал, приставленною к ней. Я не мог быть красноречив и не мог искренно сообщить своего сомнения братьям и великому мастеру. Великий Архитектон природы, помоги мне находить истинные пути, выводящие из лабиринта лжи».
После этого в дневнике было пропущено три листа, и потом было написано следующее:
«Имел поучительный и длинный разговор наедине с братом В., который советовал мне держаться брата А. Многое, хотя и недостойному, мне было открыто. Адонаи есть имя сотворившего мир. Элоим есть имя правящего всем. Третье имя, имя поизрекаемое, имеющее значение Всего . Беседы с братом В. подкрепляют, освежают и утверждают меня на пути добродетели. При нем нет места сомнению. Мне ясно различие бедного учения наук общественных с нашим святым, всё обнимающим учением. Науки человеческие всё подразделяют – чтобы понять, всё убивают – чтобы рассмотреть. В святой науке Ордена всё едино, всё познается в своей совокупности и жизни. Троица – три начала вещей – сера, меркурий и соль. Сера елейного и огненного свойства; она в соединении с солью, огненностью своей возбуждает в ней алкание, посредством которого притягивает меркурий, схватывает его, удерживает и совокупно производит отдельные тела. Меркурий есть жидкая и летучая духовная сущность – Христос, Дух Святой, Он».
«3 го декабря.
«Проснулся поздно, читал Св. Писание, но был бесчувствен. После вышел и ходил по зале. Хотел размышлять, но вместо того воображение представило одно происшествие, бывшее четыре года тому назад. Господин Долохов, после моей дуэли встретясь со мной в Москве, сказал мне, что он надеется, что я пользуюсь теперь полным душевным спокойствием, несмотря на отсутствие моей супруги. Я тогда ничего не отвечал. Теперь я припомнил все подробности этого свидания и в душе своей говорил ему самые злобные слова и колкие ответы. Опомнился и бросил эту мысль только тогда, когда увидал себя в распалении гнева; но недостаточно раскаялся в этом. После пришел Борис Друбецкой и стал рассказывать разные приключения; я же с самого его прихода сделался недоволен его посещением и сказал ему что то противное. Он возразил. Я вспыхнул и наговорил ему множество неприятного и даже грубого. Он замолчал и я спохватился только тогда, когда было уже поздно. Боже мой, я совсем не умею с ним обходиться. Этому причиной мое самолюбие. Я ставлю себя выше его и потому делаюсь гораздо его хуже, ибо он снисходителен к моим грубостям, а я напротив того питаю к нему презрение. Боже мой, даруй мне в присутствии его видеть больше мою мерзость и поступать так, чтобы и ему это было полезно. После обеда заснул и в то время как засыпал, услыхал явственно голос, сказавший мне в левое ухо: – „Твой день“.
«Я видел во сне, что иду я в темноте, и вдруг окружен собаками, но иду без страха; вдруг одна небольшая схватила меня за левое стегно зубами и не выпускает. Я стал давить ее руками. И только что я оторвал ее, как другая, еще большая, стала грызть меня. Я стал поднимать ее и чем больше поднимал, тем она становилась больше и тяжеле. И вдруг идет брат А. и взяв меня под руку, повел с собою и привел к зданию, для входа в которое надо было пройти по узкой доске. Я ступил на нее и доска отогнулась и упала, и я стал лезть на забор, до которого едва достигал руками. После больших усилий я перетащил свое тело так, что ноги висели на одной, а туловище на другой стороне. Я оглянулся и увидал, что брат А. стоит на заборе и указывает мне на большую аллею и сад, и в саду большое и прекрасное здание. Я проснулся. Господи, Великий Архитектон природы! помоги мне оторвать от себя собак – страстей моих и последнюю из них, совокупляющую в себе силы всех прежних, и помоги мне вступить в тот храм добродетели, коего лицезрения я во сне достигнул».
«7 го декабря.
«Видел сон, будто Иосиф Алексеевич в моем доме сидит, я рад очень, и желаю угостить его. Будто я с посторонними неумолчно болтаю и вдруг вспомнил, что это ему не может нравиться, и желаю к нему приблизиться и его обнять. Но только что приблизился, вижу, что лицо его преобразилось, стало молодое, и он мне тихо что то говорит из ученья Ордена, так тихо, что я не могу расслышать. Потом, будто, вышли мы все из комнаты, и что то тут случилось мудреное. Мы сидели или лежали на полу. Он мне что то говорил. А мне будто захотелось показать ему свою чувствительность и я, не вслушиваясь в его речи, стал себе воображать состояние своего внутреннего человека и осенившую меня милость Божию. И появились у меня слезы на глазах, и я был доволен, что он это приметил. Но он взглянул на меня с досадой и вскочил, пресекши свой разговор. Я обробел и спросил, не ко мне ли сказанное относилось; но он ничего не отвечал, показал мне ласковый вид, и после вдруг очутились мы в спальне моей, где стоит двойная кровать. Он лег на нее на край, и я будто пылал к нему желанием ласкаться и прилечь тут же. И он будто у меня спрашивает: „Скажите по правде, какое вы имеете главное пристрастие? Узнали ли вы его? Я думаю, что вы уже его узнали“. Я, смутившись сим вопросом, отвечал, что лень мое главное пристрастие. Он недоверчиво покачал головой. И я ему, еще более смутившись, отвечал, что я, хотя и живу с женою, по его совету, но не как муж жены своей. На это он возразил, что не должно жену лишать своей ласки, дал чувствовать, что в этом была моя обязанность. Но я отвечал, что я стыжусь этого, и вдруг всё скрылось. И я проснулся, и нашел в мыслях своих текст Св. Писания: Живот бе свет человеком, и свет во тме светит и тма его не объят . Лицо у Иосифа Алексеевича было моложавое и светлое. В этот день получил письмо от благодетеля, в котором он пишет об обязанностях супружества».
«9 го декабря.
«Видел сон, от которого проснулся с трепещущимся сердцем. Видел, будто я в Москве, в своем доме, в большой диванной, и из гостиной выходит Иосиф Алексеевич. Будто я тотчас узнал, что с ним уже совершился процесс возрождения, и бросился ему на встречу. Я будто его целую, и руки его, а он говорит: „Приметил ли ты, что у меня лицо другое?“ Я посмотрел на него, продолжая держать его в своих объятиях, и будто вижу, что лицо его молодое, но волос на голове нет, и черты совершенно другие. И будто я ему говорю: „Я бы вас узнал, ежели бы случайно с вами встретился“, и думаю между тем: „Правду ли я сказал?“ И вдруг вижу, что он лежит как труп мертвый; потом понемногу пришел в себя и вошел со мной в большой кабинет, держа большую книгу, писанную, в александрийский лист. И будто я говорю: „это я написал“. И он ответил мне наклонением головы. Я открыл книгу, и в книге этой на всех страницах прекрасно нарисовано. И я будто знаю, что эти картины представляют любовные похождения души с ее возлюбленным. И на страницах будто я вижу прекрасное изображение девицы в прозрачной одежде и с прозрачным телом, возлетающей к облакам. И будто я знаю, что эта девица есть ничто иное, как изображение Песни песней. И будто я, глядя на эти рисунки, чувствую, что я делаю дурно, и не могу оторваться от них. Господи, помоги мне! Боже мой, если это оставление Тобою меня есть действие Твое, то да будет воля Твоя; но ежели же я сам причинил сие, то научи меня, что мне делать. Я погибну от своей развратности, буде Ты меня вовсе оставишь».


Денежные дела Ростовых не поправились в продолжение двух лет, которые они пробыли в деревне.
Несмотря на то, что Николай Ростов, твердо держась своего намерения, продолжал темно служить в глухом полку, расходуя сравнительно мало денег, ход жизни в Отрадном был таков, и в особенности Митенька так вел дела, что долги неудержимо росли с каждым годом. Единственная помощь, которая очевидно представлялась старому графу, это была служба, и он приехал в Петербург искать места; искать места и вместе с тем, как он говорил, в последний раз потешить девчат.
Вскоре после приезда Ростовых в Петербург, Берг сделал предложение Вере, и предложение его было принято.
Несмотря на то, что в Москве Ростовы принадлежали к высшему обществу, сами того не зная и не думая о том, к какому они принадлежали обществу, в Петербурге общество их было смешанное и неопределенное. В Петербурге они были провинциалы, до которых не спускались те самые люди, которых, не спрашивая их к какому они принадлежат обществу, в Москве кормили Ростовы.
Ростовы в Петербурге жили так же гостеприимно, как и в Москве, и на их ужинах сходились самые разнообразные лица: соседи по Отрадному, старые небогатые помещики с дочерьми и фрейлина Перонская, Пьер Безухов и сын уездного почтмейстера, служивший в Петербурге. Из мужчин домашними людьми в доме Ростовых в Петербурге очень скоро сделались Борис, Пьер, которого, встретив на улице, затащил к себе старый граф, и Берг, который целые дни проводил у Ростовых и оказывал старшей графине Вере такое внимание, которое может оказывать молодой человек, намеревающийся сделать предложение.
Берг недаром показывал всем свою раненую в Аустерлицком сражении правую руку и держал совершенно не нужную шпагу в левой. Он так упорно и с такою значительностью рассказывал всем это событие, что все поверили в целесообразность и достоинство этого поступка, и Берг получил за Аустерлиц две награды.
В Финляндской войне ему удалось также отличиться. Он поднял осколок гранаты, которым был убит адъютант подле главнокомандующего и поднес начальнику этот осколок. Так же как и после Аустерлица, он так долго и упорно рассказывал всем про это событие, что все поверили тоже, что надо было это сделать, и за Финляндскую войну Берг получил две награды. В 19 м году он был капитан гвардии с орденами и занимал в Петербурге какие то особенные выгодные места.
Хотя некоторые вольнодумцы и улыбались, когда им говорили про достоинства Берга, нельзя было не согласиться, что Берг был исправный, храбрый офицер, на отличном счету у начальства, и нравственный молодой человек с блестящей карьерой впереди и даже прочным положением в обществе.
Четыре года тому назад, встретившись в партере московского театра с товарищем немцем, Берг указал ему на Веру Ростову и по немецки сказал: «Das soll mein Weib werden», [Она должна быть моей женой,] и с той минуты решил жениться на ней. Теперь, в Петербурге, сообразив положение Ростовых и свое, он решил, что пришло время, и сделал предложение.
Предложение Берга было принято сначала с нелестным для него недоумением. Сначала представилось странно, что сын темного, лифляндского дворянина делает предложение графине Ростовой; но главное свойство характера Берга состояло в таком наивном и добродушном эгоизме, что невольно Ростовы подумали, что это будет хорошо, ежели он сам так твердо убежден, что это хорошо и даже очень хорошо. Притом же дела Ростовых были очень расстроены, чего не мог не знать жених, а главное, Вере было 24 года, она выезжала везде, и, несмотря на то, что она несомненно была хороша и рассудительна, до сих пор никто никогда ей не сделал предложения. Согласие было дано.
– Вот видите ли, – говорил Берг своему товарищу, которого он называл другом только потому, что он знал, что у всех людей бывают друзья. – Вот видите ли, я всё это сообразил, и я бы не женился, ежели бы не обдумал всего, и это почему нибудь было бы неудобно. А теперь напротив, папенька и маменька мои теперь обеспечены, я им устроил эту аренду в Остзейском крае, а мне прожить можно в Петербурге при моем жалованьи, при ее состоянии и при моей аккуратности. Прожить можно хорошо. Я не из за денег женюсь, я считаю это неблагородно, но надо, чтоб жена принесла свое, а муж свое. У меня служба – у нее связи и маленькие средства. Это в наше время что нибудь такое значит, не так ли? А главное она прекрасная, почтенная девушка и любит меня…
Берг покраснел и улыбнулся.
– И я люблю ее, потому что у нее характер рассудительный – очень хороший. Вот другая ее сестра – одной фамилии, а совсем другое, и неприятный характер, и ума нет того, и эдакое, знаете?… Неприятно… А моя невеста… Вот будете приходить к нам… – продолжал Берг, он хотел сказать обедать, но раздумал и сказал: «чай пить», и, проткнув его быстро языком, выпустил круглое, маленькое колечко табачного дыма, олицетворявшее вполне его мечты о счастьи.
Подле первого чувства недоуменья, возбужденного в родителях предложением Берга, в семействе водворилась обычная в таких случаях праздничность и радость, но радость была не искренняя, а внешняя. В чувствах родных относительно этой свадьбы были заметны замешательство и стыдливость. Как будто им совестно было теперь за то, что они мало любили Веру, и теперь так охотно сбывали ее с рук. Больше всех смущен был старый граф. Он вероятно не умел бы назвать того, что было причиной его смущенья, а причина эта была его денежные дела. Он решительно не знал, что у него есть, сколько у него долгов и что он в состоянии будет дать в приданое Вере. Когда родились дочери, каждой было назначено по 300 душ в приданое; но одна из этих деревень была уж продана, другая заложена и так просрочена, что должна была продаваться, поэтому отдать имение было невозможно. Денег тоже не было.
Берг уже более месяца был женихом и только неделя оставалась до свадьбы, а граф еще не решил с собой вопроса о приданом и не говорил об этом с женою. Граф то хотел отделить Вере рязанское именье, то хотел продать лес, то занять денег под вексель. За несколько дней до свадьбы Берг вошел рано утром в кабинет к графу и с приятной улыбкой почтительно попросил будущего тестя объявить ему, что будет дано за графиней Верой. Граф так смутился при этом давно предчувствуемом вопросе, что сказал необдуманно первое, что пришло ему в голову.
– Люблю, что позаботился, люблю, останешься доволен…
И он, похлопав Берга по плечу, встал, желая прекратить разговор. Но Берг, приятно улыбаясь, объяснил, что, ежели он не будет знать верно, что будет дано за Верой, и не получит вперед хотя части того, что назначено ей, то он принужден будет отказаться.
– Потому что рассудите, граф, ежели бы я теперь позволил себе жениться, не имея определенных средств для поддержания своей жены, я поступил бы подло…
Разговор кончился тем, что граф, желая быть великодушным и не подвергаться новым просьбам, сказал, что он выдает вексель в 80 тысяч. Берг кротко улыбнулся, поцеловал графа в плечо и сказал, что он очень благодарен, но никак не может теперь устроиться в новой жизни, не получив чистыми деньгами 30 тысяч. – Хотя бы 20 тысяч, граф, – прибавил он; – а вексель тогда только в 60 тысяч.
– Да, да, хорошо, – скороговоркой заговорил граф, – только уж извини, дружок, 20 тысяч я дам, а вексель кроме того на 80 тысяч дам. Так то, поцелуй меня.


Наташе было 16 лет, и был 1809 год, тот самый, до которого она четыре года тому назад по пальцам считала с Борисом после того, как она с ним поцеловалась. С тех пор она ни разу не видала Бориса. Перед Соней и с матерью, когда разговор заходил о Борисе, она совершенно свободно говорила, как о деле решенном, что всё, что было прежде, – было ребячество, про которое не стоило и говорить, и которое давно было забыто. Но в самой тайной глубине ее души, вопрос о том, было ли обязательство к Борису шуткой или важным, связывающим обещанием, мучил ее.
С самых тех пор, как Борис в 1805 году из Москвы уехал в армию, он не видался с Ростовыми. Несколько раз он бывал в Москве, проезжал недалеко от Отрадного, но ни разу не был у Ростовых.
Наташе приходило иногда к голову, что он не хотел видеть ее, и эти догадки ее подтверждались тем грустным тоном, которым говаривали о нем старшие:
– В нынешнем веке не помнят старых друзей, – говорила графиня вслед за упоминанием о Борисе.
Анна Михайловна, в последнее время реже бывавшая у Ростовых, тоже держала себя как то особенно достойно, и всякий раз восторженно и благодарно говорила о достоинствах своего сына и о блестящей карьере, на которой он находился. Когда Ростовы приехали в Петербург, Борис приехал к ним с визитом.
Он ехал к ним не без волнения. Воспоминание о Наташе было самым поэтическим воспоминанием Бориса. Но вместе с тем он ехал с твердым намерением ясно дать почувствовать и ей, и родным ее, что детские отношения между ним и Наташей не могут быть обязательством ни для нее, ни для него. У него было блестящее положение в обществе, благодаря интимности с графиней Безуховой, блестящее положение на службе, благодаря покровительству важного лица, доверием которого он вполне пользовался, и у него были зарождающиеся планы женитьбы на одной из самых богатых невест Петербурга, которые очень легко могли осуществиться. Когда Борис вошел в гостиную Ростовых, Наташа была в своей комнате. Узнав о его приезде, она раскрасневшись почти вбежала в гостиную, сияя более чем ласковой улыбкой.
Борис помнил ту Наташу в коротеньком платье, с черными, блестящими из под локон глазами и с отчаянным, детским смехом, которую он знал 4 года тому назад, и потому, когда вошла совсем другая Наташа, он смутился, и лицо его выразило восторженное удивление. Это выражение его лица обрадовало Наташу.
– Что, узнаешь свою маленькую приятельницу шалунью? – сказала графиня. Борис поцеловал руку Наташи и сказал, что он удивлен происшедшей в ней переменой.
– Как вы похорошели!
«Еще бы!», отвечали смеющиеся глаза Наташи.
– А папа постарел? – спросила она. Наташа села и, не вступая в разговор Бориса с графиней, молча рассматривала своего детского жениха до малейших подробностей. Он чувствовал на себе тяжесть этого упорного, ласкового взгляда и изредка взглядывал на нее.
Мундир, шпоры, галстук, прическа Бориса, всё это было самое модное и сomme il faut [вполне порядочно]. Это сейчас заметила Наташа. Он сидел немножко боком на кресле подле графини, поправляя правой рукой чистейшую, облитую перчатку на левой, говорил с особенным, утонченным поджатием губ об увеселениях высшего петербургского света и с кроткой насмешливостью вспоминал о прежних московских временах и московских знакомых. Не нечаянно, как это чувствовала Наташа, он упомянул, называя высшую аристократию, о бале посланника, на котором он был, о приглашениях к NN и к SS.
Наташа сидела всё время молча, исподлобья глядя на него. Взгляд этот всё больше и больше, и беспокоил, и смущал Бориса. Он чаще оглядывался на Наташу и прерывался в рассказах. Он просидел не больше 10 минут и встал, раскланиваясь. Всё те же любопытные, вызывающие и несколько насмешливые глаза смотрели на него. После первого своего посещения, Борис сказал себе, что Наташа для него точно так же привлекательна, как и прежде, но что он не должен отдаваться этому чувству, потому что женитьба на ней – девушке почти без состояния, – была бы гибелью его карьеры, а возобновление прежних отношений без цели женитьбы было бы неблагородным поступком. Борис решил сам с собою избегать встреч с Наташей, нo, несмотря на это решение, приехал через несколько дней и стал ездить часто и целые дни проводить у Ростовых. Ему представлялось, что ему необходимо было объясниться с Наташей, сказать ей, что всё старое должно быть забыто, что, несмотря на всё… она не может быть его женой, что у него нет состояния, и ее никогда не отдадут за него. Но ему всё не удавалось и неловко было приступить к этому объяснению. С каждым днем он более и более запутывался. Наташа, по замечанию матери и Сони, казалась по старому влюбленной в Бориса. Она пела ему его любимые песни, показывала ему свой альбом, заставляла его писать в него, не позволяла поминать ему о старом, давая понимать, как прекрасно было новое; и каждый день он уезжал в тумане, не сказав того, что намерен был сказать, сам не зная, что он делал и для чего он приезжал, и чем это кончится. Борис перестал бывать у Элен, ежедневно получал укоризненные записки от нее и всё таки целые дни проводил у Ростовых.


Однажды вечером, когда старая графиня, вздыхая и крехтя, в ночном чепце и кофточке, без накладных буклей, и с одним бедным пучком волос, выступавшим из под белого, коленкорового чепчика, клала на коврике земные поклоны вечерней молитвы, ее дверь скрипнула, и в туфлях на босу ногу, тоже в кофточке и в папильотках, вбежала Наташа. Графиня оглянулась и нахмурилась. Она дочитывала свою последнюю молитву: «Неужели мне одр сей гроб будет?» Молитвенное настроение ее было уничтожено. Наташа, красная, оживленная, увидав мать на молитве, вдруг остановилась на своем бегу, присела и невольно высунула язык, грозясь самой себе. Заметив, что мать продолжала молитву, она на цыпочках подбежала к кровати, быстро скользнув одной маленькой ножкой о другую, скинула туфли и прыгнула на тот одр, за который графиня боялась, как бы он не был ее гробом. Одр этот был высокий, перинный, с пятью всё уменьшающимися подушками. Наташа вскочила, утонула в перине, перевалилась к стенке и начала возиться под одеялом, укладываясь, подгибая коленки к подбородку, брыкая ногами и чуть слышно смеясь, то закрываясь с головой, то взглядывая на мать. Графиня кончила молитву и с строгим лицом подошла к постели; но, увидав, что Наташа закрыта с головой, улыбнулась своей доброй, слабой улыбкой.
– Ну, ну, ну, – сказала мать.
– Мама, можно поговорить, да? – сказала Hаташa. – Ну, в душку один раз, ну еще, и будет. – И она обхватила шею матери и поцеловала ее под подбородок. В обращении своем с матерью Наташа выказывала внешнюю грубость манеры, но так была чутка и ловка, что как бы она ни обхватила руками мать, она всегда умела это сделать так, чтобы матери не было ни больно, ни неприятно, ни неловко.
– Ну, об чем же нынче? – сказала мать, устроившись на подушках и подождав, пока Наташа, также перекатившись раза два через себя, не легла с ней рядом под одним одеялом, выпростав руки и приняв серьезное выражение.
Эти ночные посещения Наташи, совершавшиеся до возвращения графа из клуба, были одним из любимейших наслаждений матери и дочери.
– Об чем же нынче? А мне нужно тебе сказать…
Наташа закрыла рукою рот матери.
– О Борисе… Я знаю, – сказала она серьезно, – я затем и пришла. Не говорите, я знаю. Нет, скажите! – Она отпустила руку. – Скажите, мама. Он мил?
– Наташа, тебе 16 лет, в твои года я была замужем. Ты говоришь, что Боря мил. Он очень мил, и я его люблю как сына, но что же ты хочешь?… Что ты думаешь? Ты ему совсем вскружила голову, я это вижу…
Говоря это, графиня оглянулась на дочь. Наташа лежала, прямо и неподвижно глядя вперед себя на одного из сфинксов красного дерева, вырезанных на углах кровати, так что графиня видела только в профиль лицо дочери. Лицо это поразило графиню своей особенностью серьезного и сосредоточенного выражения.
Наташа слушала и соображала.
– Ну так что ж? – сказала она.
– Ты ему вскружила совсем голову, зачем? Что ты хочешь от него? Ты знаешь, что тебе нельзя выйти за него замуж.
– Отчего? – не переменяя положения, сказала Наташа.
– Оттого, что он молод, оттого, что он беден, оттого, что он родня… оттого, что ты и сама не любишь его.
– А почему вы знаете?
– Я знаю. Это не хорошо, мой дружок.
– А если я хочу… – сказала Наташа.
– Перестань говорить глупости, – сказала графиня.
– А если я хочу…
– Наташа, я серьезно…
Наташа не дала ей договорить, притянула к себе большую руку графини и поцеловала ее сверху, потом в ладонь, потом опять повернула и стала целовать ее в косточку верхнего сустава пальца, потом в промежуток, потом опять в косточку, шопотом приговаривая: «январь, февраль, март, апрель, май».
– Говорите, мама, что же вы молчите? Говорите, – сказала она, оглядываясь на мать, которая нежным взглядом смотрела на дочь и из за этого созерцания, казалось, забыла всё, что она хотела сказать.
– Это не годится, душа моя. Не все поймут вашу детскую связь, а видеть его таким близким с тобой может повредить тебе в глазах других молодых людей, которые к нам ездят, и, главное, напрасно мучает его. Он, может быть, нашел себе партию по себе, богатую; а теперь он с ума сходит.
– Сходит? – повторила Наташа.
– Я тебе про себя скажу. У меня был один cousin…
– Знаю – Кирилла Матвеич, да ведь он старик?
– Не всегда был старик. Но вот что, Наташа, я поговорю с Борей. Ему не надо так часто ездить…
– Отчего же не надо, коли ему хочется?
– Оттого, что я знаю, что это ничем не кончится.
– Почему вы знаете? Нет, мама, вы не говорите ему. Что за глупости! – говорила Наташа тоном человека, у которого хотят отнять его собственность.
– Ну не выйду замуж, так пускай ездит, коли ему весело и мне весело. – Наташа улыбаясь поглядела на мать.
– Не замуж, а так , – повторила она.
– Как же это, мой друг?
– Да так . Ну, очень нужно, что замуж не выйду, а… так .
– Так, так, – повторила графиня и, трясясь всем своим телом, засмеялась добрым, неожиданным старушечьим смехом.
– Полноте смеяться, перестаньте, – закричала Наташа, – всю кровать трясете. Ужасно вы на меня похожи, такая же хохотунья… Постойте… – Она схватила обе руки графини, поцеловала на одной кость мизинца – июнь, и продолжала целовать июль, август на другой руке. – Мама, а он очень влюблен? Как на ваши глаза? В вас были так влюблены? И очень мил, очень, очень мил! Только не совсем в моем вкусе – он узкий такой, как часы столовые… Вы не понимаете?…Узкий, знаете, серый, светлый…
– Что ты врешь! – сказала графиня.
Наташа продолжала:
– Неужели вы не понимаете? Николенька бы понял… Безухий – тот синий, темно синий с красным, и он четвероугольный.
– Ты и с ним кокетничаешь, – смеясь сказала графиня.
– Нет, он франмасон, я узнала. Он славный, темно синий с красным, как вам растолковать…
– Графинюшка, – послышался голос графа из за двери. – Ты не спишь? – Наташа вскочила босиком, захватила в руки туфли и убежала в свою комнату.
Она долго не могла заснуть. Она всё думала о том, что никто никак не может понять всего, что она понимает, и что в ней есть.
«Соня?» подумала она, глядя на спящую, свернувшуюся кошечку с ее огромной косой. «Нет, куда ей! Она добродетельная. Она влюбилась в Николеньку и больше ничего знать не хочет. Мама, и та не понимает. Это удивительно, как я умна и как… она мила», – продолжала она, говоря про себя в третьем лице и воображая, что это говорит про нее какой то очень умный, самый умный и самый хороший мужчина… «Всё, всё в ней есть, – продолжал этот мужчина, – умна необыкновенно, мила и потом хороша, необыкновенно хороша, ловка, – плавает, верхом ездит отлично, а голос! Можно сказать, удивительный голос!» Она пропела свою любимую музыкальную фразу из Херубиниевской оперы, бросилась на постель, засмеялась от радостной мысли, что она сейчас заснет, крикнула Дуняшу потушить свечку, и еще Дуняша не успела выйти из комнаты, как она уже перешла в другой, еще более счастливый мир сновидений, где всё было так же легко и прекрасно, как и в действительности, но только было еще лучше, потому что было по другому.

На другой день графиня, пригласив к себе Бориса, переговорила с ним, и с того дня он перестал бывать у Ростовых.


31 го декабря, накануне нового 1810 года, le reveillon [ночной ужин], был бал у Екатерининского вельможи. На бале должен был быть дипломатический корпус и государь.
На Английской набережной светился бесчисленными огнями иллюминации известный дом вельможи. У освещенного подъезда с красным сукном стояла полиция, и не одни жандармы, но полицеймейстер на подъезде и десятки офицеров полиции. Экипажи отъезжали, и всё подъезжали новые с красными лакеями и с лакеями в перьях на шляпах. Из карет выходили мужчины в мундирах, звездах и лентах; дамы в атласе и горностаях осторожно сходили по шумно откладываемым подножкам, и торопливо и беззвучно проходили по сукну подъезда.
Почти всякий раз, как подъезжал новый экипаж, в толпе пробегал шопот и снимались шапки.
– Государь?… Нет, министр… принц… посланник… Разве не видишь перья?… – говорилось из толпы. Один из толпы, одетый лучше других, казалось, знал всех, и называл по имени знатнейших вельмож того времени.
Уже одна треть гостей приехала на этот бал, а у Ростовых, долженствующих быть на этом бале, еще шли торопливые приготовления одевания.
Много было толков и приготовлений для этого бала в семействе Ростовых, много страхов, что приглашение не будет получено, платье не будет готово, и не устроится всё так, как было нужно.
Вместе с Ростовыми ехала на бал Марья Игнатьевна Перонская, приятельница и родственница графини, худая и желтая фрейлина старого двора, руководящая провинциальных Ростовых в высшем петербургском свете.
В 10 часов вечера Ростовы должны были заехать за фрейлиной к Таврическому саду; а между тем было уже без пяти минут десять, а еще барышни не были одеты.
Наташа ехала на первый большой бал в своей жизни. Она в этот день встала в 8 часов утра и целый день находилась в лихорадочной тревоге и деятельности. Все силы ее, с самого утра, были устремлены на то, чтобы они все: она, мама, Соня были одеты как нельзя лучше. Соня и графиня поручились вполне ей. На графине должно было быть масака бархатное платье, на них двух белые дымковые платья на розовых, шелковых чехлах с розанами в корсаже. Волоса должны были быть причесаны a la grecque [по гречески].
Все существенное уже было сделано: ноги, руки, шея, уши были уже особенно тщательно, по бальному, вымыты, надушены и напудрены; обуты уже были шелковые, ажурные чулки и белые атласные башмаки с бантиками; прически были почти окончены. Соня кончала одеваться, графиня тоже; но Наташа, хлопотавшая за всех, отстала. Она еще сидела перед зеркалом в накинутом на худенькие плечи пеньюаре. Соня, уже одетая, стояла посреди комнаты и, нажимая до боли маленьким пальцем, прикалывала последнюю визжавшую под булавкой ленту.
– Не так, не так, Соня, – сказала Наташа, поворачивая голову от прически и хватаясь руками за волоса, которые не поспела отпустить державшая их горничная. – Не так бант, поди сюда. – Соня присела. Наташа переколола ленту иначе.
– Позвольте, барышня, нельзя так, – говорила горничная, державшая волоса Наташи.
– Ах, Боже мой, ну после! Вот так, Соня.
– Скоро ли вы? – послышался голос графини, – уж десять сейчас.
– Сейчас, сейчас. – А вы готовы, мама?
– Только току приколоть.
– Не делайте без меня, – крикнула Наташа: – вы не сумеете!
– Да уж десять.
На бале решено было быть в половине одиннадцатого, a надо было еще Наташе одеться и заехать к Таврическому саду.
Окончив прическу, Наташа в коротенькой юбке, из под которой виднелись бальные башмачки, и в материнской кофточке, подбежала к Соне, осмотрела ее и потом побежала к матери. Поворачивая ей голову, она приколола току, и, едва успев поцеловать ее седые волосы, опять побежала к девушкам, подшивавшим ей юбку.
Дело стояло за Наташиной юбкой, которая была слишком длинна; ее подшивали две девушки, обкусывая торопливо нитки. Третья, с булавками в губах и зубах, бегала от графини к Соне; четвертая держала на высоко поднятой руке всё дымковое платье.
– Мавруша, скорее, голубушка!
– Дайте наперсток оттуда, барышня.
– Скоро ли, наконец? – сказал граф, входя из за двери. – Вот вам духи. Перонская уж заждалась.
– Готово, барышня, – говорила горничная, двумя пальцами поднимая подшитое дымковое платье и что то обдувая и потряхивая, высказывая этим жестом сознание воздушности и чистоты того, что она держала.
Наташа стала надевать платье.
– Сейчас, сейчас, не ходи, папа, – крикнула она отцу, отворившему дверь, еще из под дымки юбки, закрывавшей всё ее лицо. Соня захлопнула дверь. Через минуту графа впустили. Он был в синем фраке, чулках и башмаках, надушенный и припомаженный.
– Ах, папа, ты как хорош, прелесть! – сказала Наташа, стоя посреди комнаты и расправляя складки дымки.
– Позвольте, барышня, позвольте, – говорила девушка, стоя на коленях, обдергивая платье и с одной стороны рта на другую переворачивая языком булавки.
– Воля твоя! – с отчаянием в голосе вскрикнула Соня, оглядев платье Наташи, – воля твоя, опять длинно!
Наташа отошла подальше, чтоб осмотреться в трюмо. Платье было длинно.
– Ей Богу, сударыня, ничего не длинно, – сказала Мавруша, ползавшая по полу за барышней.
– Ну длинно, так заметаем, в одну минутую заметаем, – сказала решительная Дуняша, из платочка на груди вынимая иголку и опять на полу принимаясь за работу.
В это время застенчиво, тихими шагами, вошла графиня в своей токе и бархатном платье.
– Уу! моя красавица! – закричал граф, – лучше вас всех!… – Он хотел обнять ее, но она краснея отстранилась, чтоб не измяться.
– Мама, больше на бок току, – проговорила Наташа. – Я переколю, и бросилась вперед, а девушки, подшивавшие, не успевшие за ней броситься, оторвали кусочек дымки.
– Боже мой! Что ж это такое? Я ей Богу не виновата…
– Ничего, заметаю, не видно будет, – говорила Дуняша.
– Красавица, краля то моя! – сказала из за двери вошедшая няня. – А Сонюшка то, ну красавицы!…
В четверть одиннадцатого наконец сели в кареты и поехали. Но еще нужно было заехать к Таврическому саду.
Перонская была уже готова. Несмотря на ее старость и некрасивость, у нее происходило точно то же, что у Ростовых, хотя не с такой торопливостью (для нее это было дело привычное), но также было надушено, вымыто, напудрено старое, некрасивое тело, также старательно промыто за ушами, и даже, и так же, как у Ростовых, старая горничная восторженно любовалась нарядом своей госпожи, когда она в желтом платье с шифром вышла в гостиную. Перонская похвалила туалеты Ростовых.
Ростовы похвалили ее вкус и туалет, и, бережа прически и платья, в одиннадцать часов разместились по каретам и поехали.


Наташа с утра этого дня не имела ни минуты свободы, и ни разу не успела подумать о том, что предстоит ей.
В сыром, холодном воздухе, в тесноте и неполной темноте колыхающейся кареты, она в первый раз живо представила себе то, что ожидает ее там, на бале, в освещенных залах – музыка, цветы, танцы, государь, вся блестящая молодежь Петербурга. То, что ее ожидало, было так прекрасно, что она не верила даже тому, что это будет: так это было несообразно с впечатлением холода, тесноты и темноты кареты. Она поняла всё то, что ее ожидает, только тогда, когда, пройдя по красному сукну подъезда, она вошла в сени, сняла шубу и пошла рядом с Соней впереди матери между цветами по освещенной лестнице. Только тогда она вспомнила, как ей надо было себя держать на бале и постаралась принять ту величественную манеру, которую она считала необходимой для девушки на бале. Но к счастью ее она почувствовала, что глаза ее разбегались: она ничего не видела ясно, пульс ее забил сто раз в минуту, и кровь стала стучать у ее сердца. Она не могла принять той манеры, которая бы сделала ее смешною, и шла, замирая от волнения и стараясь всеми силами только скрыть его. И эта то была та самая манера, которая более всего шла к ней. Впереди и сзади их, так же тихо переговариваясь и так же в бальных платьях, входили гости. Зеркала по лестнице отражали дам в белых, голубых, розовых платьях, с бриллиантами и жемчугами на открытых руках и шеях.
Наташа смотрела в зеркала и в отражении не могла отличить себя от других. Всё смешивалось в одну блестящую процессию. При входе в первую залу, равномерный гул голосов, шагов, приветствий – оглушил Наташу; свет и блеск еще более ослепил ее. Хозяин и хозяйка, уже полчаса стоявшие у входной двери и говорившие одни и те же слова входившим: «charme de vous voir», [в восхищении, что вижу вас,] так же встретили и Ростовых с Перонской.
Две девочки в белых платьях, с одинаковыми розами в черных волосах, одинаково присели, но невольно хозяйка остановила дольше свой взгляд на тоненькой Наташе. Она посмотрела на нее, и ей одной особенно улыбнулась в придачу к своей хозяйской улыбке. Глядя на нее, хозяйка вспомнила, может быть, и свое золотое, невозвратное девичье время, и свой первый бал. Хозяин тоже проводил глазами Наташу и спросил у графа, которая его дочь?
– Charmante! [Очаровательна!] – сказал он, поцеловав кончики своих пальцев.
В зале стояли гости, теснясь у входной двери, ожидая государя. Графиня поместилась в первых рядах этой толпы. Наташа слышала и чувствовала, что несколько голосов спросили про нее и смотрели на нее. Она поняла, что она понравилась тем, которые обратили на нее внимание, и это наблюдение несколько успокоило ее.
«Есть такие же, как и мы, есть и хуже нас» – подумала она.
Перонская называла графине самых значительных лиц, бывших на бале.
– Вот это голландский посланик, видите, седой, – говорила Перонская, указывая на старичка с серебряной сединой курчавых, обильных волос, окруженного дамами, которых он чему то заставлял смеяться.
– А вот она, царица Петербурга, графиня Безухая, – говорила она, указывая на входившую Элен.
– Как хороша! Не уступит Марье Антоновне; смотрите, как за ней увиваются и молодые и старые. И хороша, и умна… Говорят принц… без ума от нее. А вот эти две, хоть и нехороши, да еще больше окружены.
Она указала на проходивших через залу даму с очень некрасивой дочерью.
– Это миллионерка невеста, – сказала Перонская. – А вот и женихи.
– Это брат Безуховой – Анатоль Курагин, – сказала она, указывая на красавца кавалергарда, который прошел мимо их, с высоты поднятой головы через дам глядя куда то. – Как хорош! неправда ли? Говорят, женят его на этой богатой. .И ваш то соusin, Друбецкой, тоже очень увивается. Говорят, миллионы. – Как же, это сам французский посланник, – отвечала она о Коленкуре на вопрос графини, кто это. – Посмотрите, как царь какой нибудь. А всё таки милы, очень милы французы. Нет милей для общества. А вот и она! Нет, всё лучше всех наша Марья то Антоновна! И как просто одета. Прелесть! – А этот то, толстый, в очках, фармазон всемирный, – сказала Перонская, указывая на Безухова. – С женою то его рядом поставьте: то то шут гороховый!
Пьер шел, переваливаясь своим толстым телом, раздвигая толпу, кивая направо и налево так же небрежно и добродушно, как бы он шел по толпе базара. Он продвигался через толпу, очевидно отыскивая кого то.
Наташа с радостью смотрела на знакомое лицо Пьера, этого шута горохового, как называла его Перонская, и знала, что Пьер их, и в особенности ее, отыскивал в толпе. Пьер обещал ей быть на бале и представить ей кавалеров.
Но, не дойдя до них, Безухой остановился подле невысокого, очень красивого брюнета в белом мундире, который, стоя у окна, разговаривал с каким то высоким мужчиной в звездах и ленте. Наташа тотчас же узнала невысокого молодого человека в белом мундире: это был Болконский, который показался ей очень помолодевшим, повеселевшим и похорошевшим.
– Вот еще знакомый, Болконский, видите, мама? – сказала Наташа, указывая на князя Андрея. – Помните, он у нас ночевал в Отрадном.
– А, вы его знаете? – сказала Перонская. – Терпеть не могу. Il fait a present la pluie et le beau temps. [От него теперь зависит дождливая или хорошая погода. (Франц. пословица, имеющая значение, что он имеет успех.)] И гордость такая, что границ нет! По папеньке пошел. И связался с Сперанским, какие то проекты пишут. Смотрите, как с дамами обращается! Она с ним говорит, а он отвернулся, – сказала она, указывая на него. – Я бы его отделала, если бы он со мной так поступил, как с этими дамами.


Вдруг всё зашевелилось, толпа заговорила, подвинулась, опять раздвинулась, и между двух расступившихся рядов, при звуках заигравшей музыки, вошел государь. За ним шли хозяин и хозяйка. Государь шел быстро, кланяясь направо и налево, как бы стараясь скорее избавиться от этой первой минуты встречи. Музыканты играли Польской, известный тогда по словам, сочиненным на него. Слова эти начинались: «Александр, Елизавета, восхищаете вы нас…» Государь прошел в гостиную, толпа хлынула к дверям; несколько лиц с изменившимися выражениями поспешно прошли туда и назад. Толпа опять отхлынула от дверей гостиной, в которой показался государь, разговаривая с хозяйкой. Какой то молодой человек с растерянным видом наступал на дам, прося их посторониться. Некоторые дамы с лицами, выражавшими совершенную забывчивость всех условий света, портя свои туалеты, теснились вперед. Мужчины стали подходить к дамам и строиться в пары Польского.
Всё расступилось, и государь, улыбаясь и не в такт ведя за руку хозяйку дома, вышел из дверей гостиной. За ним шли хозяин с М. А. Нарышкиной, потом посланники, министры, разные генералы, которых не умолкая называла Перонская. Больше половины дам имели кавалеров и шли или приготовлялись итти в Польской. Наташа чувствовала, что она оставалась с матерью и Соней в числе меньшей части дам, оттесненных к стене и не взятых в Польской. Она стояла, опустив свои тоненькие руки, и с мерно поднимающейся, чуть определенной грудью, сдерживая дыхание, блестящими, испуганными глазами глядела перед собой, с выражением готовности на величайшую радость и на величайшее горе. Ее не занимали ни государь, ни все важные лица, на которых указывала Перонская – у ней была одна мысль: «неужели так никто не подойдет ко мне, неужели я не буду танцовать между первыми, неужели меня не заметят все эти мужчины, которые теперь, кажется, и не видят меня, а ежели смотрят на меня, то смотрят с таким выражением, как будто говорят: А! это не она, так и нечего смотреть. Нет, это не может быть!» – думала она. – «Они должны же знать, как мне хочется танцовать, как я отлично танцую, и как им весело будет танцовать со мною».
Звуки Польского, продолжавшегося довольно долго, уже начинали звучать грустно, – воспоминанием в ушах Наташи. Ей хотелось плакать. Перонская отошла от них. Граф был на другом конце залы, графиня, Соня и она стояли одни как в лесу в этой чуждой толпе, никому неинтересные и ненужные. Князь Андрей прошел с какой то дамой мимо них, очевидно их не узнавая. Красавец Анатоль, улыбаясь, что то говорил даме, которую он вел, и взглянул на лицо Наташе тем взглядом, каким глядят на стены. Борис два раза прошел мимо них и всякий раз отворачивался. Берг с женою, не танцовавшие, подошли к ним.
Наташе показалось оскорбительно это семейное сближение здесь, на бале, как будто не было другого места для семейных разговоров, кроме как на бале. Она не слушала и не смотрела на Веру, что то говорившую ей про свое зеленое платье.
Наконец государь остановился подле своей последней дамы (он танцовал с тремя), музыка замолкла; озабоченный адъютант набежал на Ростовых, прося их еще куда то посторониться, хотя они стояли у стены, и с хор раздались отчетливые, осторожные и увлекательно мерные звуки вальса. Государь с улыбкой взглянул на залу. Прошла минута – никто еще не начинал. Адъютант распорядитель подошел к графине Безуховой и пригласил ее. Она улыбаясь подняла руку и положила ее, не глядя на него, на плечо адъютанта. Адъютант распорядитель, мастер своего дела, уверенно, неторопливо и мерно, крепко обняв свою даму, пустился с ней сначала глиссадом, по краю круга, на углу залы подхватил ее левую руку, повернул ее, и из за всё убыстряющихся звуков музыки слышны были только мерные щелчки шпор быстрых и ловких ног адъютанта, и через каждые три такта на повороте как бы вспыхивало развеваясь бархатное платье его дамы. Наташа смотрела на них и готова была плакать, что это не она танцует этот первый тур вальса.
Князь Андрей в своем полковничьем, белом (по кавалерии) мундире, в чулках и башмаках, оживленный и веселый, стоял в первых рядах круга, недалеко от Ростовых. Барон Фиргоф говорил с ним о завтрашнем, предполагаемом первом заседании государственного совета. Князь Андрей, как человек близкий Сперанскому и участвующий в работах законодательной комиссии, мог дать верные сведения о заседании завтрашнего дня, о котором ходили различные толки. Но он не слушал того, что ему говорил Фиргоф, и глядел то на государя, то на сбиравшихся танцовать кавалеров, не решавшихся вступить в круг.
Князь Андрей наблюдал этих робевших при государе кавалеров и дам, замиравших от желания быть приглашенными.
Пьер подошел к князю Андрею и схватил его за руку.
– Вы всегда танцуете. Тут есть моя protegee [любимица], Ростова молодая, пригласите ее, – сказал он.
– Где? – спросил Болконский. – Виноват, – сказал он, обращаясь к барону, – этот разговор мы в другом месте доведем до конца, а на бале надо танцовать. – Он вышел вперед, по направлению, которое ему указывал Пьер. Отчаянное, замирающее лицо Наташи бросилось в глаза князю Андрею. Он узнал ее, угадал ее чувство, понял, что она была начинающая, вспомнил ее разговор на окне и с веселым выражением лица подошел к графине Ростовой.
– Позвольте вас познакомить с моей дочерью, – сказала графиня, краснея.
– Я имею удовольствие быть знакомым, ежели графиня помнит меня, – сказал князь Андрей с учтивым и низким поклоном, совершенно противоречащим замечаниям Перонской о его грубости, подходя к Наташе, и занося руку, чтобы обнять ее талию еще прежде, чем он договорил приглашение на танец. Он предложил тур вальса. То замирающее выражение лица Наташи, готовое на отчаяние и на восторг, вдруг осветилось счастливой, благодарной, детской улыбкой.
«Давно я ждала тебя», как будто сказала эта испуганная и счастливая девочка, своей проявившейся из за готовых слез улыбкой, поднимая свою руку на плечо князя Андрея. Они были вторая пара, вошедшая в круг. Князь Андрей был одним из лучших танцоров своего времени. Наташа танцовала превосходно. Ножки ее в бальных атласных башмачках быстро, легко и независимо от нее делали свое дело, а лицо ее сияло восторгом счастия. Ее оголенные шея и руки были худы и некрасивы. В сравнении с плечами Элен, ее плечи были худы, грудь неопределенна, руки тонки; но на Элен был уже как будто лак от всех тысяч взглядов, скользивших по ее телу, а Наташа казалась девочкой, которую в первый раз оголили, и которой бы очень стыдно это было, ежели бы ее не уверили, что это так необходимо надо.
Князь Андрей любил танцовать, и желая поскорее отделаться от политических и умных разговоров, с которыми все обращались к нему, и желая поскорее разорвать этот досадный ему круг смущения, образовавшегося от присутствия государя, пошел танцовать и выбрал Наташу, потому что на нее указал ему Пьер и потому, что она первая из хорошеньких женщин попала ему на глаза; но едва он обнял этот тонкий, подвижной стан, и она зашевелилась так близко от него и улыбнулась так близко ему, вино ее прелести ударило ему в голову: он почувствовал себя ожившим и помолодевшим, когда, переводя дыханье и оставив ее, остановился и стал глядеть на танцующих.


После князя Андрея к Наташе подошел Борис, приглашая ее на танцы, подошел и тот танцор адъютант, начавший бал, и еще молодые люди, и Наташа, передавая своих излишних кавалеров Соне, счастливая и раскрасневшаяся, не переставала танцовать целый вечер. Она ничего не заметила и не видала из того, что занимало всех на этом бале. Она не только не заметила, как государь долго говорил с французским посланником, как он особенно милостиво говорил с такой то дамой, как принц такой то и такой то сделали и сказали то то, как Элен имела большой успех и удостоилась особенного внимания такого то; она не видала даже государя и заметила, что он уехал только потому, что после его отъезда бал более оживился. Один из веселых котильонов, перед ужином, князь Андрей опять танцовал с Наташей. Он напомнил ей о их первом свиданьи в отрадненской аллее и о том, как она не могла заснуть в лунную ночь, и как он невольно слышал ее. Наташа покраснела при этом напоминании и старалась оправдаться, как будто было что то стыдное в том чувстве, в котором невольно подслушал ее князь Андрей.
Князь Андрей, как все люди, выросшие в свете, любил встречать в свете то, что не имело на себе общего светского отпечатка. И такова была Наташа, с ее удивлением, радостью и робостью и даже ошибками во французском языке. Он особенно нежно и бережно обращался и говорил с нею. Сидя подле нее, разговаривая с ней о самых простых и ничтожных предметах, князь Андрей любовался на радостный блеск ее глаз и улыбки, относившейся не к говоренным речам, а к ее внутреннему счастию. В то время, как Наташу выбирали и она с улыбкой вставала и танцовала по зале, князь Андрей любовался в особенности на ее робкую грацию. В середине котильона Наташа, окончив фигуру, еще тяжело дыша, подходила к своему месту. Новый кавалер опять пригласил ее. Она устала и запыхалась, и видимо подумала отказаться, но тотчас опять весело подняла руку на плечо кавалера и улыбнулась князю Андрею.
«Я бы рада была отдохнуть и посидеть с вами, я устала; но вы видите, как меня выбирают, и я этому рада, и я счастлива, и я всех люблю, и мы с вами всё это понимаем», и еще многое и многое сказала эта улыбка. Когда кавалер оставил ее, Наташа побежала через залу, чтобы взять двух дам для фигур.
«Ежели она подойдет прежде к своей кузине, а потом к другой даме, то она будет моей женой», сказал совершенно неожиданно сам себе князь Андрей, глядя на нее. Она подошла прежде к кузине.
«Какой вздор иногда приходит в голову! подумал князь Андрей; но верно только то, что эта девушка так мила, так особенна, что она не протанцует здесь месяца и выйдет замуж… Это здесь редкость», думал он, когда Наташа, поправляя откинувшуюся у корсажа розу, усаживалась подле него.
В конце котильона старый граф подошел в своем синем фраке к танцующим. Он пригласил к себе князя Андрея и спросил у дочери, весело ли ей? Наташа не ответила и только улыбнулась такой улыбкой, которая с упреком говорила: «как можно было спрашивать об этом?»
– Так весело, как никогда в жизни! – сказала она, и князь Андрей заметил, как быстро поднялись было ее худые руки, чтобы обнять отца и тотчас же опустились. Наташа была так счастлива, как никогда еще в жизни. Она была на той высшей ступени счастия, когда человек делается вполне доверчив и не верит в возможность зла, несчастия и горя.

Пьер на этом бале в первый раз почувствовал себя оскорбленным тем положением, которое занимала его жена в высших сферах. Он был угрюм и рассеян. Поперек лба его была широкая складка, и он, стоя у окна, смотрел через очки, никого не видя.
Наташа, направляясь к ужину, прошла мимо его.
Мрачное, несчастное лицо Пьера поразило ее. Она остановилась против него. Ей хотелось помочь ему, передать ему излишек своего счастия.
– Как весело, граф, – сказала она, – не правда ли?
Пьер рассеянно улыбнулся, очевидно не понимая того, что ему говорили.
– Да, я очень рад, – сказал он.
«Как могут они быть недовольны чем то, думала Наташа. Особенно такой хороший, как этот Безухов?» На глаза Наташи все бывшие на бале были одинаково добрые, милые, прекрасные люди, любящие друг друга: никто не мог обидеть друг друга, и потому все должны были быть счастливы.


На другой день князь Андрей вспомнил вчерашний бал, но не на долго остановился на нем мыслями. «Да, очень блестящий был бал. И еще… да, Ростова очень мила. Что то в ней есть свежее, особенное, не петербургское, отличающее ее». Вот всё, что он думал о вчерашнем бале, и напившись чаю, сел за работу.
Но от усталости или бессонницы (день был нехороший для занятий, и князь Андрей ничего не мог делать) он всё критиковал сам свою работу, как это часто с ним бывало, и рад был, когда услыхал, что кто то приехал.
Приехавший был Бицкий, служивший в различных комиссиях, бывавший во всех обществах Петербурга, страстный поклонник новых идей и Сперанского и озабоченный вестовщик Петербурга, один из тех людей, которые выбирают направление как платье – по моде, но которые по этому то кажутся самыми горячими партизанами направлений. Он озабоченно, едва успев снять шляпу, вбежал к князю Андрею и тотчас же начал говорить. Он только что узнал подробности заседания государственного совета нынешнего утра, открытого государем, и с восторгом рассказывал о том. Речь государя была необычайна. Это была одна из тех речей, которые произносятся только конституционными монархами. «Государь прямо сказал, что совет и сенат суть государственные сословия ; он сказал, что правление должно иметь основанием не произвол, а твердые начала . Государь сказал, что финансы должны быть преобразованы и отчеты быть публичны», рассказывал Бицкий, ударяя на известные слова и значительно раскрывая глаза.
– Да, нынешнее событие есть эра, величайшая эра в нашей истории, – заключил он.
Князь Андрей слушал рассказ об открытии государственного совета, которого он ожидал с таким нетерпением и которому приписывал такую важность, и удивлялся, что событие это теперь, когда оно совершилось, не только не трогало его, но представлялось ему более чем ничтожным. Он с тихой насмешкой слушал восторженный рассказ Бицкого. Самая простая мысль приходила ему в голову: «Какое дело мне и Бицкому, какое дело нам до того, что государю угодно было сказать в совете! Разве всё это может сделать меня счастливее и лучше?»
И это простое рассуждение вдруг уничтожило для князя Андрея весь прежний интерес совершаемых преобразований. В этот же день князь Андрей должен был обедать у Сперанского «en petit comite«, [в маленьком собрании,] как ему сказал хозяин, приглашая его. Обед этот в семейном и дружеском кругу человека, которым он так восхищался, прежде очень интересовал князя Андрея, тем более что до сих пор он не видал Сперанского в его домашнем быту; но теперь ему не хотелось ехать.
В назначенный час обеда, однако, князь Андрей уже входил в собственный, небольшой дом Сперанского у Таврического сада. В паркетной столовой небольшого домика, отличавшегося необыкновенной чистотой (напоминающей монашескую чистоту) князь Андрей, несколько опоздавший, уже нашел в пять часов собравшееся всё общество этого petit comite, интимных знакомых Сперанского. Дам не было никого кроме маленькой дочери Сперанского (с длинным лицом, похожим на отца) и ее гувернантки. Гости были Жерве, Магницкий и Столыпин. Еще из передней князь Андрей услыхал громкие голоса и звонкий, отчетливый хохот – хохот, похожий на тот, каким смеются на сцене. Кто то голосом, похожим на голос Сперанского, отчетливо отбивал: ха… ха… ха… Князь Андрей никогда не слыхал смеха Сперанского, и этот звонкий, тонкий смех государственного человека странно поразил его.
Князь Андрей вошел в столовую. Всё общество стояло между двух окон у небольшого стола с закуской. Сперанский в сером фраке с звездой, очевидно в том еще белом жилете и высоком белом галстухе, в которых он был в знаменитом заседании государственного совета, с веселым лицом стоял у стола. Гости окружали его. Магницкий, обращаясь к Михайлу Михайловичу, рассказывал анекдот. Сперанский слушал, вперед смеясь тому, что скажет Магницкий. В то время как князь Андрей вошел в комнату, слова Магницкого опять заглушились смехом. Громко басил Столыпин, пережевывая кусок хлеба с сыром; тихим смехом шипел Жерве, и тонко, отчетливо смеялся Сперанский.
Сперанский, всё еще смеясь, подал князю Андрею свою белую, нежную руку.
– Очень рад вас видеть, князь, – сказал он. – Минутку… обратился он к Магницкому, прерывая его рассказ. – У нас нынче уговор: обед удовольствия, и ни слова про дела. – И он опять обратился к рассказчику, и опять засмеялся.
Князь Андрей с удивлением и грустью разочарования слушал его смех и смотрел на смеющегося Сперанского. Это был не Сперанский, а другой человек, казалось князю Андрею. Всё, что прежде таинственно и привлекательно представлялось князю Андрею в Сперанском, вдруг стало ему ясно и непривлекательно.
За столом разговор ни на мгновение не умолкал и состоял как будто бы из собрания смешных анекдотов. Еще Магницкий не успел докончить своего рассказа, как уж кто то другой заявил свою готовность рассказать что то, что было еще смешнее. Анекдоты большею частью касались ежели не самого служебного мира, то лиц служебных. Казалось, что в этом обществе так окончательно было решено ничтожество этих лиц, что единственное отношение к ним могло быть только добродушно комическое. Сперанский рассказал, как на совете сегодняшнего утра на вопрос у глухого сановника о его мнении, сановник этот отвечал, что он того же мнения. Жерве рассказал целое дело о ревизии, замечательное по бессмыслице всех действующих лиц. Столыпин заикаясь вмешался в разговор и с горячностью начал говорить о злоупотреблениях прежнего порядка вещей, угрожая придать разговору серьезный характер. Магницкий стал трунить над горячностью Столыпина, Жерве вставил шутку и разговор принял опять прежнее, веселое направление.
Очевидно, Сперанский после трудов любил отдохнуть и повеселиться в приятельском кружке, и все его гости, понимая его желание, старались веселить его и сами веселиться. Но веселье это казалось князю Андрею тяжелым и невеселым. Тонкий звук голоса Сперанского неприятно поражал его, и неумолкавший смех своей фальшивой нотой почему то оскорблял чувство князя Андрея. Князь Андрей не смеялся и боялся, что он будет тяжел для этого общества. Но никто не замечал его несоответственности общему настроению. Всем было, казалось, очень весело.
Он несколько раз желал вступить в разговор, но всякий раз его слово выбрасывалось вон, как пробка из воды; и он не мог шутить с ними вместе.
Ничего не было дурного или неуместного в том, что они говорили, всё было остроумно и могло бы быть смешно; но чего то, того самого, что составляет соль веселья, не только не было, но они и не знали, что оно бывает.
После обеда дочь Сперанского с своей гувернанткой встали. Сперанский приласкал дочь своей белой рукой, и поцеловал ее. И этот жест показался неестественным князю Андрею.
Мужчины, по английски, остались за столом и за портвейном. В середине начавшегося разговора об испанских делах Наполеона, одобряя которые, все были одного и того же мнения, князь Андрей стал противоречить им. Сперанский улыбнулся и, очевидно желая отклонить разговор от принятого направления, рассказал анекдот, не имеющий отношения к разговору. На несколько мгновений все замолкли.
Посидев за столом, Сперанский закупорил бутылку с вином и сказав: «нынче хорошее винцо в сапожках ходит», отдал слуге и встал. Все встали и также шумно разговаривая пошли в гостиную. Сперанскому подали два конверта, привезенные курьером. Он взял их и прошел в кабинет. Как только он вышел, общее веселье замолкло и гости рассудительно и тихо стали переговариваться друг с другом.
– Ну, теперь декламация! – сказал Сперанский, выходя из кабинета. – Удивительный талант! – обратился он к князю Андрею. Магницкий тотчас же стал в позу и начал говорить французские шутливые стихи, сочиненные им на некоторых известных лиц Петербурга, и несколько раз был прерываем аплодисментами. Князь Андрей, по окончании стихов, подошел к Сперанскому, прощаясь с ним.
– Куда вы так рано? – сказал Сперанский.
– Я обещал на вечер…
Они помолчали. Князь Андрей смотрел близко в эти зеркальные, непропускающие к себе глаза и ему стало смешно, как он мог ждать чего нибудь от Сперанского и от всей своей деятельности, связанной с ним, и как мог он приписывать важность тому, что делал Сперанский. Этот аккуратный, невеселый смех долго не переставал звучать в ушах князя Андрея после того, как он уехал от Сперанского.
Вернувшись домой, князь Андрей стал вспоминать свою петербургскую жизнь за эти четыре месяца, как будто что то новое. Он вспоминал свои хлопоты, искательства, историю своего проекта военного устава, который был принят к сведению и о котором старались умолчать единственно потому, что другая работа, очень дурная, была уже сделана и представлена государю; вспомнил о заседаниях комитета, членом которого был Берг; вспомнил, как в этих заседаниях старательно и продолжительно обсуживалось всё касающееся формы и процесса заседаний комитета, и как старательно и кратко обходилось всё что касалось сущности дела. Он вспомнил о своей законодательной работе, о том, как он озабоченно переводил на русский язык статьи римского и французского свода, и ему стало совестно за себя. Потом он живо представил себе Богучарово, свои занятия в деревне, свою поездку в Рязань, вспомнил мужиков, Дрона старосту, и приложив к ним права лиц, которые он распределял по параграфам, ему стало удивительно, как он мог так долго заниматься такой праздной работой.


На другой день князь Андрей поехал с визитами в некоторые дома, где он еще не был, и в том числе к Ростовым, с которыми он возобновил знакомство на последнем бале. Кроме законов учтивости, по которым ему нужно было быть у Ростовых, князю Андрею хотелось видеть дома эту особенную, оживленную девушку, которая оставила ему приятное воспоминание.
Наташа одна из первых встретила его. Она была в домашнем синем платье, в котором она показалась князю Андрею еще лучше, чем в бальном. Она и всё семейство Ростовых приняли князя Андрея, как старого друга, просто и радушно. Всё семейство, которое строго судил прежде князь Андрей, теперь показалось ему составленным из прекрасных, простых и добрых людей. Гостеприимство и добродушие старого графа, особенно мило поразительное в Петербурге, было таково, что князь Андрей не мог отказаться от обеда. «Да, это добрые, славные люди, думал Болконский, разумеется, не понимающие ни на волос того сокровища, которое они имеют в Наташе; но добрые люди, которые составляют наилучший фон для того, чтобы на нем отделялась эта особенно поэтическая, переполненная жизни, прелестная девушка!»
Князь Андрей чувствовал в Наташе присутствие совершенно чуждого для него, особенного мира, преисполненного каких то неизвестных ему радостей, того чуждого мира, который еще тогда, в отрадненской аллее и на окне, в лунную ночь, так дразнил его. Теперь этот мир уже более не дразнил его, не был чуждый мир; но он сам, вступив в него, находил в нем новое для себя наслаждение.
После обеда Наташа, по просьбе князя Андрея, пошла к клавикордам и стала петь. Князь Андрей стоял у окна, разговаривая с дамами, и слушал ее. В середине фразы князь Андрей замолчал и почувствовал неожиданно, что к его горлу подступают слезы, возможность которых он не знал за собой. Он посмотрел на поющую Наташу, и в душе его произошло что то новое и счастливое. Он был счастлив и ему вместе с тем было грустно. Ему решительно не об чем было плакать, но он готов был плакать. О чем? О прежней любви? О маленькой княгине? О своих разочарованиях?… О своих надеждах на будущее?… Да и нет. Главное, о чем ему хотелось плакать, была вдруг живо сознанная им страшная противуположность между чем то бесконечно великим и неопределимым, бывшим в нем, и чем то узким и телесным, чем он был сам и даже была она. Эта противуположность томила и радовала его во время ее пения.
Только что Наташа кончила петь, она подошла к нему и спросила его, как ему нравится ее голос? Она спросила это и смутилась уже после того, как она это сказала, поняв, что этого не надо было спрашивать. Он улыбнулся, глядя на нее, и сказал, что ему нравится ее пение так же, как и всё, что она делает.
Князь Андрей поздно вечером уехал от Ростовых. Он лег спать по привычке ложиться, но увидал скоро, что он не может спать. Он то, зажжа свечку, сидел в постели, то вставал, то опять ложился, нисколько не тяготясь бессонницей: так радостно и ново ему было на душе, как будто он из душной комнаты вышел на вольный свет Божий. Ему и в голову не приходило, чтобы он был влюблен в Ростову; он не думал о ней; он только воображал ее себе, и вследствие этого вся жизнь его представлялась ему в новом свете. «Из чего я бьюсь, из чего я хлопочу в этой узкой, замкнутой рамке, когда жизнь, вся жизнь со всеми ее радостями открыта мне?» говорил он себе. И он в первый раз после долгого времени стал делать счастливые планы на будущее. Он решил сам собою, что ему надо заняться воспитанием своего сына, найдя ему воспитателя и поручив ему; потом надо выйти в отставку и ехать за границу, видеть Англию, Швейцарию, Италию. «Мне надо пользоваться своей свободой, пока так много в себе чувствую силы и молодости, говорил он сам себе. Пьер был прав, говоря, что надо верить в возможность счастия, чтобы быть счастливым, и я теперь верю в него. Оставим мертвым хоронить мертвых, а пока жив, надо жить и быть счастливым», думал он.


В одно утро полковник Адольф Берг, которого Пьер знал, как знал всех в Москве и Петербурге, в чистеньком с иголочки мундире, с припомаженными наперед височками, как носил государь Александр Павлович, приехал к нему.
– Я сейчас был у графини, вашей супруги, и был так несчастлив, что моя просьба не могла быть исполнена; надеюсь, что у вас, граф, я буду счастливее, – сказал он, улыбаясь.
– Что вам угодно, полковник? Я к вашим услугам.
– Я теперь, граф, уж совершенно устроился на новой квартире, – сообщил Берг, очевидно зная, что это слышать не могло не быть приятно; – и потому желал сделать так, маленький вечерок для моих и моей супруги знакомых. (Он еще приятнее улыбнулся.) Я хотел просить графиню и вас сделать мне честь пожаловать к нам на чашку чая и… на ужин.
– Только графиня Елена Васильевна, сочтя для себя унизительным общество каких то Бергов, могла иметь жестокость отказаться от такого приглашения. – Берг так ясно объяснил, почему он желает собрать у себя небольшое и хорошее общество, и почему это ему будет приятно, и почему он для карт и для чего нибудь дурного жалеет деньги, но для хорошего общества готов и понести расходы, что Пьер не мог отказаться и обещался быть.
– Только не поздно, граф, ежели смею просить, так без 10 ти минут в восемь, смею просить. Партию составим, генерал наш будет. Он очень добр ко мне. Поужинаем, граф. Так сделайте одолжение.
Противно своей привычке опаздывать, Пьер в этот день вместо восьми без 10 ти минут, приехал к Бергам в восемь часов без четверти.
Берги, припася, что нужно было для вечера, уже готовы были к приему гостей.
В новом, чистом, светлом, убранном бюстиками и картинками и новой мебелью, кабинете сидел Берг с женою. Берг, в новеньком, застегнутом мундире сидел возле жены, объясняя ей, что всегда можно и должно иметь знакомства людей, которые выше себя, потому что тогда только есть приятность от знакомств. – «Переймешь что нибудь, можешь попросить о чем нибудь. Вот посмотри, как я жил с первых чинов (Берг жизнь свою считал не годами, а высочайшими наградами). Мои товарищи теперь еще ничто, а я на ваканции полкового командира, я имею счастье быть вашим мужем (он встал и поцеловал руку Веры, но по пути к ней отогнул угол заворотившегося ковра). И чем я приобрел всё это? Главное умением выбирать свои знакомства. Само собой разумеется, что надо быть добродетельным и аккуратным».
Берг улыбнулся с сознанием своего превосходства над слабой женщиной и замолчал, подумав, что всё таки эта милая жена его есть слабая женщина, которая не может постигнуть всего того, что составляет достоинство мужчины, – ein Mann zu sein [быть мужчиной]. Вера в то же время также улыбнулась с сознанием своего превосходства над добродетельным, хорошим мужем, но который всё таки ошибочно, как и все мужчины, по понятию Веры, понимал жизнь. Берг, судя по своей жене, считал всех женщин слабыми и глупыми. Вера, судя по одному своему мужу и распространяя это замечание, полагала, что все мужчины приписывают только себе разум, а вместе с тем ничего не понимают, горды и эгоисты.
Берг встал и, обняв свою жену осторожно, чтобы не измять кружевную пелеринку, за которую он дорого заплатил, поцеловал ее в середину губ.
– Одно только, чтобы у нас не было так скоро детей, – сказал он по бессознательной для себя филиации идей.
– Да, – отвечала Вера, – я совсем этого не желаю. Надо жить для общества.
– Точно такая была на княгине Юсуповой, – сказал Берг, с счастливой и доброй улыбкой, указывая на пелеринку.
В это время доложили о приезде графа Безухого. Оба супруга переглянулись самодовольной улыбкой, каждый себе приписывая честь этого посещения.
«Вот что значит уметь делать знакомства, подумал Берг, вот что значит уметь держать себя!»
– Только пожалуйста, когда я занимаю гостей, – сказала Вера, – ты не перебивай меня, потому что я знаю чем занять каждого, и в каком обществе что надо говорить.
Берг тоже улыбнулся.
– Нельзя же: иногда с мужчинами мужской разговор должен быть, – сказал он.
Пьер был принят в новенькой гостиной, в которой нигде сесть нельзя было, не нарушив симметрии, чистоты и порядка, и потому весьма понятно было и не странно, что Берг великодушно предлагал разрушить симметрию кресла, или дивана для дорогого гостя, и видимо находясь сам в этом отношении в болезненной нерешительности, предложил решение этого вопроса выбору гостя. Пьер расстроил симметрию, подвинув себе стул, и тотчас же Берг и Вера начали вечер, перебивая один другого и занимая гостя.
Вера, решив в своем уме, что Пьера надо занимать разговором о французском посольстве, тотчас же начала этот разговор. Берг, решив, что надобен и мужской разговор, перебил речь жены, затрогивая вопрос о войне с Австриею и невольно с общего разговора соскочил на личные соображения о тех предложениях, которые ему были деланы для участия в австрийском походе, и о тех причинах, почему он не принял их. Несмотря на то, что разговор был очень нескладный, и что Вера сердилась за вмешательство мужского элемента, оба супруга с удовольствием чувствовали, что, несмотря на то, что был только один гость, вечер был начат очень хорошо, и что вечер был, как две капли воды похож на всякий другой вечер с разговорами, чаем и зажженными свечами.
Вскоре приехал Борис, старый товарищ Берга. Он с некоторым оттенком превосходства и покровительства обращался с Бергом и Верой. За Борисом приехала дама с полковником, потом сам генерал, потом Ростовы, и вечер уже совершенно, несомненно стал похож на все вечера. Берг с Верой не могли удерживать радостной улыбки при виде этого движения по гостиной, при звуке этого бессвязного говора, шуршанья платьев и поклонов. Всё было, как и у всех, особенно похож был генерал, похваливший квартиру, потрепавший по плечу Берга, и с отеческим самоуправством распорядившийся постановкой бостонного стола. Генерал подсел к графу Илье Андреичу, как к самому знатному из гостей после себя. Старички с старичками, молодые с молодыми, хозяйка у чайного стола, на котором были точно такие же печенья в серебряной корзинке, какие были у Паниных на вечере, всё было совершенно так же, как у других.


Пьер, как один из почетнейших гостей, должен был сесть в бостон с Ильей Андреичем, генералом и полковником. Пьеру за бостонным столом пришлось сидеть против Наташи и странная перемена, происшедшая в ней со дня бала, поразила его. Наташа была молчалива, и не только не была так хороша, как она была на бале, но она была бы дурна, ежели бы она не имела такого кроткого и равнодушного ко всему вида.
«Что с ней?» подумал Пьер, взглянув на нее. Она сидела подле сестры у чайного стола и неохотно, не глядя на него, отвечала что то подсевшему к ней Борису. Отходив целую масть и забрав к удовольствию своего партнера пять взяток, Пьер, слышавший говор приветствий и звук чьих то шагов, вошедших в комнату во время сбора взяток, опять взглянул на нее.
«Что с ней сделалось?» еще удивленнее сказал он сам себе.
Князь Андрей с бережливо нежным выражением стоял перед нею и говорил ей что то. Она, подняв голову, разрумянившись и видимо стараясь удержать порывистое дыхание, смотрела на него. И яркий свет какого то внутреннего, прежде потушенного огня, опять горел в ней. Она вся преобразилась. Из дурной опять сделалась такою же, какою она была на бале.
Князь Андрей подошел к Пьеру и Пьер заметил новое, молодое выражение и в лице своего друга.
Пьер несколько раз пересаживался во время игры, то спиной, то лицом к Наташе, и во всё продолжение 6 ти роберов делал наблюдения над ней и своим другом.
«Что то очень важное происходит между ними», думал Пьер, и радостное и вместе горькое чувство заставляло его волноваться и забывать об игре.
После 6 ти роберов генерал встал, сказав, что эдак невозможно играть, и Пьер получил свободу. Наташа в одной стороне говорила с Соней и Борисом, Вера о чем то с тонкой улыбкой говорила с князем Андреем. Пьер подошел к своему другу и спросив не тайна ли то, что говорится, сел подле них. Вера, заметив внимание князя Андрея к Наташе, нашла, что на вечере, на настоящем вечере, необходимо нужно, чтобы были тонкие намеки на чувства, и улучив время, когда князь Андрей был один, начала с ним разговор о чувствах вообще и о своей сестре. Ей нужно было с таким умным (каким она считала князя Андрея) гостем приложить к делу свое дипломатическое искусство.
Когда Пьер подошел к ним, он заметил, что Вера находилась в самодовольном увлечении разговора, князь Андрей (что с ним редко бывало) казался смущен.
– Как вы полагаете? – с тонкой улыбкой говорила Вера. – Вы, князь, так проницательны и так понимаете сразу характер людей. Что вы думаете о Натали, может ли она быть постоянна в своих привязанностях, может ли она так, как другие женщины (Вера разумела себя), один раз полюбить человека и навсегда остаться ему верною? Это я считаю настоящею любовью. Как вы думаете, князь?
– Я слишком мало знаю вашу сестру, – отвечал князь Андрей с насмешливой улыбкой, под которой он хотел скрыть свое смущение, – чтобы решить такой тонкий вопрос; и потом я замечал, что чем менее нравится женщина, тем она бывает постояннее, – прибавил он и посмотрел на Пьера, подошедшего в это время к ним.
– Да это правда, князь; в наше время, – продолжала Вера (упоминая о нашем времени, как вообще любят упоминать ограниченные люди, полагающие, что они нашли и оценили особенности нашего времени и что свойства людей изменяются со временем), в наше время девушка имеет столько свободы, что le plaisir d'etre courtisee [удовольствие иметь поклонников] часто заглушает в ней истинное чувство. Et Nathalie, il faut l'avouer, y est tres sensible. [И Наталья, надо признаться, на это очень чувствительна.] Возвращение к Натали опять заставило неприятно поморщиться князя Андрея; он хотел встать, но Вера продолжала с еще более утонченной улыбкой.
– Я думаю, никто так не был courtisee [предметом ухаживанья], как она, – говорила Вера; – но никогда, до самого последнего времени никто серьезно ей не нравился. Вот вы знаете, граф, – обратилась она к Пьеру, – даже наш милый cousin Борис, который был, entre nous [между нами], очень и очень dans le pays du tendre… [в стране нежностей…]
Князь Андрей нахмурившись молчал.
– Вы ведь дружны с Борисом? – сказала ему Вера.
– Да, я его знаю…
– Он верно вам говорил про свою детскую любовь к Наташе?
– А была детская любовь? – вдруг неожиданно покраснев, спросил князь Андрей.
– Да. Vous savez entre cousin et cousine cette intimite mene quelquefois a l'amour: le cousinage est un dangereux voisinage, N'est ce pas? [Знаете, между двоюродным братом и сестрой эта близость приводит иногда к любви. Такое родство – опасное соседство. Не правда ли?]
– О, без сомнения, – сказал князь Андрей, и вдруг, неестественно оживившись, он стал шутить с Пьером о том, как он должен быть осторожным в своем обращении с своими 50 ти летними московскими кузинами, и в середине шутливого разговора встал и, взяв под руку Пьера, отвел его в сторону.
– Ну что? – сказал Пьер, с удивлением смотревший на странное оживление своего друга и заметивший взгляд, который он вставая бросил на Наташу.
– Мне надо, мне надо поговорить с тобой, – сказал князь Андрей. – Ты знаешь наши женские перчатки (он говорил о тех масонских перчатках, которые давались вновь избранному брату для вручения любимой женщине). – Я… Но нет, я после поговорю с тобой… – И с странным блеском в глазах и беспокойством в движениях князь Андрей подошел к Наташе и сел подле нее. Пьер видел, как князь Андрей что то спросил у нее, и она вспыхнув отвечала ему.
Но в это время Берг подошел к Пьеру, настоятельно упрашивая его принять участие в споре между генералом и полковником об испанских делах.
Берг был доволен и счастлив. Улыбка радости не сходила с его лица. Вечер был очень хорош и совершенно такой, как и другие вечера, которые он видел. Всё было похоже. И дамские, тонкие разговоры, и карты, и за картами генерал, возвышающий голос, и самовар, и печенье; но одного еще недоставало, того, что он всегда видел на вечерах, которым он желал подражать.
Недоставало громкого разговора между мужчинами и спора о чем нибудь важном и умном. Генерал начал этот разговор и к нему то Берг привлек Пьера.


На другой день князь Андрей поехал к Ростовым обедать, так как его звал граф Илья Андреич, и провел у них целый день.
Все в доме чувствовали для кого ездил князь Андрей, и он, не скрывая, целый день старался быть с Наташей. Не только в душе Наташи испуганной, но счастливой и восторженной, но во всем доме чувствовался страх перед чем то важным, имеющим совершиться. Графиня печальными и серьезно строгими глазами смотрела на князя Андрея, когда он говорил с Наташей, и робко и притворно начинала какой нибудь ничтожный разговор, как скоро он оглядывался на нее. Соня боялась уйти от Наташи и боялась быть помехой, когда она была с ними. Наташа бледнела от страха ожидания, когда она на минуты оставалась с ним с глазу на глаз. Князь Андрей поражал ее своей робостью. Она чувствовала, что ему нужно было сказать ей что то, но что он не мог на это решиться.
Когда вечером князь Андрей уехал, графиня подошла к Наташе и шопотом сказала:
– Ну что?
– Мама, ради Бога ничего не спрашивайте у меня теперь. Это нельзя говорить, – сказала Наташа.
Но несмотря на то, в этот вечер Наташа, то взволнованная, то испуганная, с останавливающимися глазами лежала долго в постели матери. То она рассказывала ей, как он хвалил ее, то как он говорил, что поедет за границу, то, что он спрашивал, где они будут жить это лето, то как он спрашивал ее про Бориса.
– Но такого, такого… со мной никогда не бывало! – говорила она. – Только мне страшно при нем, мне всегда страшно при нем, что это значит? Значит, что это настоящее, да? Мама, вы спите?
– Нет, душа моя, мне самой страшно, – отвечала мать. – Иди.
– Все равно я не буду спать. Что за глупости спать? Maмаша, мамаша, такого со мной никогда не бывало! – говорила она с удивлением и испугом перед тем чувством, которое она сознавала в себе. – И могли ли мы думать!…
Наташе казалось, что еще когда она в первый раз увидала князя Андрея в Отрадном, она влюбилась в него. Ее как будто пугало это странное, неожиданное счастье, что тот, кого она выбрала еще тогда (она твердо была уверена в этом), что тот самый теперь опять встретился ей, и, как кажется, неравнодушен к ней. «И надо было ему нарочно теперь, когда мы здесь, приехать в Петербург. И надо было нам встретиться на этом бале. Всё это судьба. Ясно, что это судьба, что всё это велось к этому. Еще тогда, как только я увидала его, я почувствовала что то особенное».
– Что ж он тебе еще говорил? Какие стихи то эти? Прочти… – задумчиво сказала мать, спрашивая про стихи, которые князь Андрей написал в альбом Наташе.
– Мама, это не стыдно, что он вдовец?
– Полно, Наташа. Молись Богу. Les Marieiages se font dans les cieux. [Браки заключаются в небесах.]
– Голубушка, мамаша, как я вас люблю, как мне хорошо! – крикнула Наташа, плача слезами счастья и волнения и обнимая мать.
В это же самое время князь Андрей сидел у Пьера и говорил ему о своей любви к Наташе и о твердо взятом намерении жениться на ней.

В этот день у графини Елены Васильевны был раут, был французский посланник, был принц, сделавшийся с недавнего времени частым посетителем дома графини, и много блестящих дам и мужчин. Пьер был внизу, прошелся по залам, и поразил всех гостей своим сосредоточенно рассеянным и мрачным видом.
Пьер со времени бала чувствовал в себе приближение припадков ипохондрии и с отчаянным усилием старался бороться против них. Со времени сближения принца с его женою, Пьер неожиданно был пожалован в камергеры, и с этого времени он стал чувствовать тяжесть и стыд в большом обществе, и чаще ему стали приходить прежние мрачные мысли о тщете всего человеческого. В это же время замеченное им чувство между покровительствуемой им Наташей и князем Андреем, своей противуположностью между его положением и положением его друга, еще усиливало это мрачное настроение. Он одинаково старался избегать мыслей о своей жене и о Наташе и князе Андрее. Опять всё ему казалось ничтожно в сравнении с вечностью, опять представлялся вопрос: «к чему?». И он дни и ночи заставлял себя трудиться над масонскими работами, надеясь отогнать приближение злого духа. Пьер в 12 м часу, выйдя из покоев графини, сидел у себя наверху в накуренной, низкой комнате, в затасканном халате перед столом и переписывал подлинные шотландские акты, когда кто то вошел к нему в комнату. Это был князь Андрей.
– А, это вы, – сказал Пьер с рассеянным и недовольным видом. – А я вот работаю, – сказал он, указывая на тетрадь с тем видом спасения от невзгод жизни, с которым смотрят несчастливые люди на свою работу.
Князь Андрей с сияющим, восторженным и обновленным к жизни лицом остановился перед Пьером и, не замечая его печального лица, с эгоизмом счастия улыбнулся ему.
– Ну, душа моя, – сказал он, – я вчера хотел сказать тебе и нынче за этим приехал к тебе. Никогда не испытывал ничего подобного. Я влюблен, мой друг.
Пьер вдруг тяжело вздохнул и повалился своим тяжелым телом на диван, подле князя Андрея.
– В Наташу Ростову, да? – сказал он.
– Да, да, в кого же? Никогда не поверил бы, но это чувство сильнее меня. Вчера я мучился, страдал, но и мученья этого я не отдам ни за что в мире. Я не жил прежде. Теперь только я живу, но я не могу жить без нее. Но может ли она любить меня?… Я стар для нее… Что ты не говоришь?…
– Я? Я? Что я говорил вам, – вдруг сказал Пьер, вставая и начиная ходить по комнате. – Я всегда это думал… Эта девушка такое сокровище, такое… Это редкая девушка… Милый друг, я вас прошу, вы не умствуйте, не сомневайтесь, женитесь, женитесь и женитесь… И я уверен, что счастливее вас не будет человека.
– Но она!
– Она любит вас.
– Не говори вздору… – сказал князь Андрей, улыбаясь и глядя в глаза Пьеру.
– Любит, я знаю, – сердито закричал Пьер.
– Нет, слушай, – сказал князь Андрей, останавливая его за руку. – Ты знаешь ли, в каком я положении? Мне нужно сказать все кому нибудь.
– Ну, ну, говорите, я очень рад, – говорил Пьер, и действительно лицо его изменилось, морщина разгладилась, и он радостно слушал князя Андрея. Князь Андрей казался и был совсем другим, новым человеком. Где была его тоска, его презрение к жизни, его разочарованность? Пьер был единственный человек, перед которым он решался высказаться; но зато он ему высказывал всё, что у него было на душе. То он легко и смело делал планы на продолжительное будущее, говорил о том, как он не может пожертвовать своим счастьем для каприза своего отца, как он заставит отца согласиться на этот брак и полюбить ее или обойдется без его согласия, то он удивлялся, как на что то странное, чуждое, от него независящее, на то чувство, которое владело им.
– Я бы не поверил тому, кто бы мне сказал, что я могу так любить, – говорил князь Андрей. – Это совсем не то чувство, которое было у меня прежде. Весь мир разделен для меня на две половины: одна – она и там всё счастье надежды, свет; другая половина – всё, где ее нет, там всё уныние и темнота…
– Темнота и мрак, – повторил Пьер, – да, да, я понимаю это.
– Я не могу не любить света, я не виноват в этом. И я очень счастлив. Ты понимаешь меня? Я знаю, что ты рад за меня.
– Да, да, – подтверждал Пьер, умиленными и грустными глазами глядя на своего друга. Чем светлее представлялась ему судьба князя Андрея, тем мрачнее представлялась своя собственная.


Для женитьбы нужно было согласие отца, и для этого на другой день князь Андрей уехал к отцу.
Отец с наружным спокойствием, но внутренней злобой принял сообщение сына. Он не мог понять того, чтобы кто нибудь хотел изменять жизнь, вносить в нее что нибудь новое, когда жизнь для него уже кончалась. – «Дали бы только дожить так, как я хочу, а потом бы делали, что хотели», говорил себе старик. С сыном однако он употребил ту дипломацию, которую он употреблял в важных случаях. Приняв спокойный тон, он обсудил всё дело.
Во первых, женитьба была не блестящая в отношении родства, богатства и знатности. Во вторых, князь Андрей был не первой молодости и слаб здоровьем (старик особенно налегал на это), а она была очень молода. В третьих, был сын, которого жалко было отдать девчонке. В четвертых, наконец, – сказал отец, насмешливо глядя на сына, – я тебя прошу, отложи дело на год, съезди за границу, полечись, сыщи, как ты и хочешь, немца, для князя Николая, и потом, ежели уж любовь, страсть, упрямство, что хочешь, так велики, тогда женись.
– И это последнее мое слово, знай, последнее… – кончил князь таким тоном, которым показывал, что ничто не заставит его изменить свое решение.
Князь Андрей ясно видел, что старик надеялся, что чувство его или его будущей невесты не выдержит испытания года, или что он сам, старый князь, умрет к этому времени, и решил исполнить волю отца: сделать предложение и отложить свадьбу на год.
Через три недели после своего последнего вечера у Ростовых, князь Андрей вернулся в Петербург.

На другой день после своего объяснения с матерью, Наташа ждала целый день Болконского, но он не приехал. На другой, на третий день было то же самое. Пьер также не приезжал, и Наташа, не зная того, что князь Андрей уехал к отцу, не могла себе объяснить его отсутствия.
Так прошли три недели. Наташа никуда не хотела выезжать и как тень, праздная и унылая, ходила по комнатам, вечером тайно от всех плакала и не являлась по вечерам к матери. Она беспрестанно краснела и раздражалась. Ей казалось, что все знают о ее разочаровании, смеются и жалеют о ней. При всей силе внутреннего горя, это тщеславное горе усиливало ее несчастие.
Однажды она пришла к графине, хотела что то сказать ей, и вдруг заплакала. Слезы ее были слезы обиженного ребенка, который сам не знает, за что он наказан.
Графиня стала успокоивать Наташу. Наташа, вслушивавшаяся сначала в слова матери, вдруг прервала ее:
– Перестаньте, мама, я и не думаю, и не хочу думать! Так, поездил и перестал, и перестал…
Голос ее задрожал, она чуть не заплакала, но оправилась и спокойно продолжала: – И совсем я не хочу выходить замуж. И я его боюсь; я теперь совсем, совсем, успокоилась…
На другой день после этого разговора Наташа надела то старое платье, которое было ей особенно известно за доставляемую им по утрам веселость, и с утра начала тот свой прежний образ жизни, от которого она отстала после бала. Она, напившись чаю, пошла в залу, которую она особенно любила за сильный резонанс, и начала петь свои солфеджи (упражнения пения). Окончив первый урок, она остановилась на середине залы и повторила одну музыкальную фразу, особенно понравившуюся ей. Она прислушалась радостно к той (как будто неожиданной для нее) прелести, с которой эти звуки переливаясь наполнили всю пустоту залы и медленно замерли, и ей вдруг стало весело. «Что об этом думать много и так хорошо», сказала она себе и стала взад и вперед ходить по зале, ступая не простыми шагами по звонкому паркету, но на всяком шагу переступая с каблучка (на ней были новые, любимые башмаки) на носок, и так же радостно, как и к звукам своего голоса прислушиваясь к этому мерному топоту каблучка и поскрипыванью носка. Проходя мимо зеркала, она заглянула в него. – «Вот она я!» как будто говорило выражение ее лица при виде себя. – «Ну, и хорошо. И никого мне не нужно».
Лакей хотел войти, чтобы убрать что то в зале, но она не пустила его, опять затворив за ним дверь, и продолжала свою прогулку. Она возвратилась в это утро опять к своему любимому состоянию любви к себе и восхищения перед собою. – «Что за прелесть эта Наташа!» сказала она опять про себя словами какого то третьего, собирательного, мужского лица. – «Хороша, голос, молода, и никому она не мешает, оставьте только ее в покое». Но сколько бы ни оставляли ее в покое, она уже не могла быть покойна и тотчас же почувствовала это.
В передней отворилась дверь подъезда, кто то спросил: дома ли? и послышались чьи то шаги. Наташа смотрелась в зеркало, но она не видала себя. Она слушала звуки в передней. Когда она увидала себя, лицо ее было бледно. Это был он. Она это верно знала, хотя чуть слышала звук его голоса из затворенных дверей.
Наташа, бледная и испуганная, вбежала в гостиную.
– Мама, Болконский приехал! – сказала она. – Мама, это ужасно, это несносно! – Я не хочу… мучиться! Что же мне делать?…
Еще графиня не успела ответить ей, как князь Андрей с тревожным и серьезным лицом вошел в гостиную. Как только он увидал Наташу, лицо его просияло. Он поцеловал руку графини и Наташи и сел подле дивана.
– Давно уже мы не имели удовольствия… – начала было графиня, но князь Андрей перебил ее, отвечая на ее вопрос и очевидно торопясь сказать то, что ему было нужно.
– Я не был у вас всё это время, потому что был у отца: мне нужно было переговорить с ним о весьма важном деле. Я вчера ночью только вернулся, – сказал он, взглянув на Наташу. – Мне нужно переговорить с вами, графиня, – прибавил он после минутного молчания.
Графиня, тяжело вздохнув, опустила глаза.
– Я к вашим услугам, – проговорила она.
Наташа знала, что ей надо уйти, но она не могла этого сделать: что то сжимало ей горло, и она неучтиво, прямо, открытыми глазами смотрела на князя Андрея.
«Сейчас? Сию минуту!… Нет, это не может быть!» думала она.
Он опять взглянул на нее, и этот взгляд убедил ее в том, что она не ошиблась. – Да, сейчас, сию минуту решалась ее судьба.
– Поди, Наташа, я позову тебя, – сказала графиня шопотом.
Наташа испуганными, умоляющими глазами взглянула на князя Андрея и на мать, и вышла.
– Я приехал, графиня, просить руки вашей дочери, – сказал князь Андрей. Лицо графини вспыхнуло, но она ничего не сказала.
– Ваше предложение… – степенно начала графиня. – Он молчал, глядя ей в глаза. – Ваше предложение… (она сконфузилась) нам приятно, и… я принимаю ваше предложение, я рада. И муж мой… я надеюсь… но от нее самой будет зависеть…
– Я скажу ей тогда, когда буду иметь ваше согласие… даете ли вы мне его? – сказал князь Андрей.
– Да, – сказала графиня и протянула ему руку и с смешанным чувством отчужденности и нежности прижалась губами к его лбу, когда он наклонился над ее рукой. Она желала любить его, как сына; но чувствовала, что он был чужой и страшный для нее человек. – Я уверена, что мой муж будет согласен, – сказала графиня, – но ваш батюшка…
– Мой отец, которому я сообщил свои планы, непременным условием согласия положил то, чтобы свадьба была не раньше года. И это то я хотел сообщить вам, – сказал князь Андрей.
– Правда, что Наташа еще молода, но так долго.
– Это не могло быть иначе, – со вздохом сказал князь Андрей.
– Я пошлю вам ее, – сказала графиня и вышла из комнаты.
– Господи, помилуй нас, – твердила она, отыскивая дочь. Соня сказала, что Наташа в спальне. Наташа сидела на своей кровати, бледная, с сухими глазами, смотрела на образа и, быстро крестясь, шептала что то. Увидав мать, она вскочила и бросилась к ней.
– Что? Мама?… Что?
– Поди, поди к нему. Он просит твоей руки, – сказала графиня холодно, как показалось Наташе… – Поди… поди, – проговорила мать с грустью и укоризной вслед убегавшей дочери, и тяжело вздохнула.
Наташа не помнила, как она вошла в гостиную. Войдя в дверь и увидав его, она остановилась. «Неужели этот чужой человек сделался теперь всё для меня?» спросила она себя и мгновенно ответила: «Да, всё: он один теперь дороже для меня всего на свете». Князь Андрей подошел к ней, опустив глаза.
– Я полюбил вас с той минуты, как увидал вас. Могу ли я надеяться?
Он взглянул на нее, и серьезная страстность выражения ее лица поразила его. Лицо ее говорило: «Зачем спрашивать? Зачем сомневаться в том, чего нельзя не знать? Зачем говорить, когда нельзя словами выразить того, что чувствуешь».
Она приблизилась к нему и остановилась. Он взял ее руку и поцеловал.
– Любите ли вы меня?
– Да, да, – как будто с досадой проговорила Наташа, громко вздохнула, другой раз, чаще и чаще, и зарыдала.
– Об чем? Что с вами?
– Ах, я так счастлива, – отвечала она, улыбнулась сквозь слезы, нагнулась ближе к нему, подумала секунду, как будто спрашивая себя, можно ли это, и поцеловала его.
Князь Андрей держал ее руки, смотрел ей в глаза, и не находил в своей душе прежней любви к ней. В душе его вдруг повернулось что то: не было прежней поэтической и таинственной прелести желания, а была жалость к ее женской и детской слабости, был страх перед ее преданностью и доверчивостью, тяжелое и вместе радостное сознание долга, навеки связавшего его с нею. Настоящее чувство, хотя и не было так светло и поэтично как прежнее, было серьезнее и сильнее.
– Сказала ли вам maman, что это не может быть раньше года? – сказал князь Андрей, продолжая глядеть в ее глаза. «Неужели это я, та девочка ребенок (все так говорили обо мне) думала Наташа, неужели я теперь с этой минуты жена , равная этого чужого, милого, умного человека, уважаемого даже отцом моим. Неужели это правда! неужели правда, что теперь уже нельзя шутить жизнию, теперь уж я большая, теперь уж лежит на мне ответственность за всякое мое дело и слово? Да, что он спросил у меня?»
– Нет, – отвечала она, но она не понимала того, что он спрашивал.
– Простите меня, – сказал князь Андрей, – но вы так молоды, а я уже так много испытал жизни. Мне страшно за вас. Вы не знаете себя.
Наташа с сосредоточенным вниманием слушала, стараясь понять смысл его слов и не понимала.
– Как ни тяжел мне будет этот год, отсрочивающий мое счастье, – продолжал князь Андрей, – в этот срок вы поверите себя. Я прошу вас через год сделать мое счастье; но вы свободны: помолвка наша останется тайной и, ежели вы убедились бы, что вы не любите меня, или полюбили бы… – сказал князь Андрей с неестественной улыбкой.
– Зачем вы это говорите? – перебила его Наташа. – Вы знаете, что с того самого дня, как вы в первый раз приехали в Отрадное, я полюбила вас, – сказала она, твердо уверенная, что она говорила правду.
– В год вы узнаете себя…
– Целый год! – вдруг сказала Наташа, теперь только поняв то, что свадьба отсрочена на год. – Да отчего ж год? Отчего ж год?… – Князь Андрей стал ей объяснять причины этой отсрочки. Наташа не слушала его.
– И нельзя иначе? – спросила она. Князь Андрей ничего не ответил, но в лице его выразилась невозможность изменить это решение.
– Это ужасно! Нет, это ужасно, ужасно! – вдруг заговорила Наташа и опять зарыдала. – Я умру, дожидаясь года: это нельзя, это ужасно. – Она взглянула в лицо своего жениха и увидала на нем выражение сострадания и недоумения.
– Нет, нет, я всё сделаю, – сказала она, вдруг остановив слезы, – я так счастлива! – Отец и мать вошли в комнату и благословили жениха и невесту.
С этого дня князь Андрей женихом стал ездить к Ростовым.


Обручения не было и никому не было объявлено о помолвке Болконского с Наташей; на этом настоял князь Андрей. Он говорил, что так как он причиной отсрочки, то он и должен нести всю тяжесть ее. Он говорил, что он навеки связал себя своим словом, но что он не хочет связывать Наташу и предоставляет ей полную свободу. Ежели она через полгода почувствует, что она не любит его, она будет в своем праве, ежели откажет ему. Само собою разумеется, что ни родители, ни Наташа не хотели слышать об этом; но князь Андрей настаивал на своем. Князь Андрей бывал каждый день у Ростовых, но не как жених обращался с Наташей: он говорил ей вы и целовал только ее руку. Между князем Андреем и Наташей после дня предложения установились совсем другие чем прежде, близкие, простые отношения. Они как будто до сих пор не знали друг друга. И он и она любили вспоминать о том, как они смотрели друг на друга, когда были еще ничем , теперь оба они чувствовали себя совсем другими существами: тогда притворными, теперь простыми и искренними. Сначала в семействе чувствовалась неловкость в обращении с князем Андреем; он казался человеком из чуждого мира, и Наташа долго приучала домашних к князю Андрею и с гордостью уверяла всех, что он только кажется таким особенным, а что он такой же, как и все, и что она его не боится и что никто не должен бояться его. После нескольких дней, в семействе к нему привыкли и не стесняясь вели при нем прежний образ жизни, в котором он принимал участие. Он про хозяйство умел говорить с графом и про наряды с графиней и Наташей, и про альбомы и канву с Соней. Иногда домашние Ростовы между собою и при князе Андрее удивлялись тому, как всё это случилось и как очевидны были предзнаменования этого: и приезд князя Андрея в Отрадное, и их приезд в Петербург, и сходство между Наташей и князем Андреем, которое заметила няня в первый приезд князя Андрея, и столкновение в 1805 м году между Андреем и Николаем, и еще много других предзнаменований того, что случилось, было замечено домашними.