Апикальное тельце (микология)

Апика́льное те́льце — особое мультивезикулярное образование на растущем кончике гифы высших грибов (Dikarya), центр её роста и морфогенеза. Это сложное, состоящее из многих белковых комплексов и везикул образование можно обнаружить на кончике растущей гифы, в местах ветвления мицелия или в прорастающей споре. В английской и европейской научной литературе для обозначения этой структуры используется термин Spitzenkörper. Апикальное тельце — часть эндомембраной системы, характерная только для грибов. Основная её функция — обеспечивать поляризованный рост септированного мицелия.

История исследования

Впервые апикальное тельце было описано у фиксированных и окрашенных железным гематоксилином клеток двух видов рода Coprinus Брунсвиком в 1924 году c помощью световой микроскопии. Он же первый предложил термин Spitzenkörper. Пионерской работой положившей начало в исследовании биологии Spitzenkörper считается работа Гирбардта 1957 года, проделанная c использованием фазово-контрастной микроскопии. Гирбардт приводит первое описание апикального тельца для живой растущей гифы высших грибов как тёмной в фазовом изображении структуры, локализованной в гифе гриба Polystictus versicolor. Его тщательное исследование растущей гифы показало следующее:

• оно присутствует в кончике растущей вегетативной гифы;
• образуется на месте прорастания споры и боковых ответвлений;
• локализовано в том месте гифы, которое коррелирует с направлением роста гифы.

Таким образом, функции апикального тельца — обеспечение апикального роста гифы и направленного синтеза клеточной стенки. Далее были проведены детальные исследования ультраструктуры апикального тельца у разных групп грибов в 60—70-е годы XX века Гроувом и Брейкером, которые показали, что это — мультикомпонентный комплекс, в котором преобладают везикулы.

Строение

Апикальное тельце — очень динамичная клеточная структура с разным составом и формой, не ограниченное мембраной и приуроченное к месту поляризованного роста и растяжения клетки. На определённых стадиях жизни клеток апикальное тельце может исчезать, а затем появляться вновь, например, во время ветвлении мицелия. Изменение положения апикального тельца влияет на направление роста гифы. Это удалось доказать экспериментально: Spitzenkörper перемещался при помощи лазерного пинцета, в результате чего направление роста гифы менялось.

Вся цитоплазма кончика гифы практически полностью заполнена секреторными везикулами. У высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов) эти везикулы организованны в плотную сферическую структуру, которую и называют апикальным тельцем. Его можно легко увидеть даже в световой микроскоп. Везикулы располагаются вокруг сетчатого центра, состоящего из переплетённых микрофиламентов и микротрубочек. Нередко в этом месте обнаруживается большое количество полирибосом, что, несомненно, говорит о высоком уровне синтеза белков в кончике гифы. К апикальному тельцу тянется множество микротрубочек, иногда они проходят его насквозь. Любопытно, что микротрубочки апикального тельца никак не связаны с митотическими, поскольку было замечено, что апикальное тельце не изменяется в процессе митоза, а именно при сборке или разборке веретена деления. Существенную роль в функционировании всего комплекса играют кинезины и динеины, которые осуществляют ретроградный (от кончика гифы к септе) и антероградный транспорт. Потеря функции кинезина ведёт к изменению морфогенеза гифы и повреждению апикального тельца. У аскомицетов в кончике гифы, рядом с апикальным тельцем, может располагаться тельце Воронина.

Поляризованный рост септированного мицелия — сложный, высокоорганизованный процесс, в котором участвует актиновый цитоскелет и ряд мультибелковых комплексов, таких как полярисома. Полярисома — это многобелковый комплекс, который направляет рост актиновых микрофиламентов к месту поляризации. Сам комплекс при этом располагается как бы на самом кончике пучка растущих актиновых нитей. Ещё один важный компонент, участвующий в этом процессе — это белковый комплекс экзоциста, обеспечивающий направленное включение везикул в мембрану. Также необходимо наличие факторов полярности (белковых комплексов Cdc42 и Arp2/3).

Следует отметить, что апикальное тельце присуще только высшим грибам, в гифах низших грибов (оомицетов и зигомицетов) эта органелла не образуется, а везикулы просто располагаются полухаотичным образом или в форме серповидного уплотнения прямо под плазматической мембраной. Поляризованный рост наблюдается на некоторых стадиях жизненного цикла дрожжей, но он не связан с апикальным тельцем, также как и образование псевдомицелия.

Аналогичные структуры у других эукариот

У полярно растущих растительных клеток также есть Spitzenkörper, однако его структура отличается от таковой у грибов. Например, апикальное тельце ризоидов водоросли Chara carolina состоят из агрегатов эндоплазматического ретикулума, везикул, центрального пучка актина с расходящимися из него актиновыми филаментами, фактора диполимеризации актина и спектрин-подобных белков.

Несмотря на то что апикальное тельце является ключевым компонентом роста кончика гифы септированных грибов, поляризованный рост может осуществляться и без его участия. Примером могут служить растущие гифы оомицетов, а также рост пыльцевой трубки растений. Все перечисленные выше структуры обладают одной общей чертой: они обладают апикальным градиентом Ca²⁺. Ионы кальция, как известно, регулируют сборку цитоскелета и активируют процесс экзоцитоза, способствуя слиянию везикул с мембраной.

Литература

• Камзолкина О. В., Дунаевский Я. Е. Биология грибной клетки. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 239 с. — ISBN 978-5-9906564-1-3.

Отрывок, характеризующий Апикальное тельце (микология)

– Нет, тут утешенья мало, – сказал Ростов и отъехал. – В чем дело? – спросил он.
– Осмелюсь доложить вашему сиятельству, что грубый народ здешний не желает выпустить госпожу из имения и угрожает отпречь лошадей, так что с утра все уложено и ее сиятельство не могут выехать.
– Не может быть! – вскрикнул Ростов.
– Имею честь докладывать вам сущую правду, – повторил Алпатыч.
Ростов слез с лошади и, передав ее вестовому, пошел с Алпатычем к дому, расспрашивая его о подробностях дела. Действительно, вчерашнее предложение княжны мужикам хлеба, ее объяснение с Дроном и с сходкою так испортили дело, что Дрон окончательно сдал ключи, присоединился к мужикам и не являлся по требованию Алпатыча и что поутру, когда княжна велела закладывать, чтобы ехать, мужики вышли большой толпой к амбару и выслали сказать, что они не выпустят княжны из деревни, что есть приказ, чтобы не вывозиться, и они выпрягут лошадей. Алпатыч выходил к ним, усовещивая их, но ему отвечали (больше всех говорил Карп; Дрон не показывался из толпы), что княжну нельзя выпустить, что на то приказ есть; а что пускай княжна остается, и они по старому будут служить ей и во всем повиноваться.
В ту минуту, когда Ростов и Ильин проскакали по дороге, княжна Марья, несмотря на отговариванье Алпатыча, няни и девушек, велела закладывать и хотела ехать; но, увидав проскакавших кавалеристов, их приняли за французов, кучера разбежались, и в доме поднялся плач женщин.
– Батюшка! отец родной! бог тебя послал, – говорили умиленные голоса, в то время как Ростов проходил через переднюю.
Княжна Марья, потерянная и бессильная, сидела в зале, в то время как к ней ввели Ростова. Она не понимала, кто он, и зачем он, и что с нею будет. Увидав его русское лицо и по входу его и первым сказанным словам признав его за человека своего круга, она взглянула на него своим глубоким и лучистым взглядом и начала говорить обрывавшимся и дрожавшим от волнения голосом. Ростову тотчас же представилось что то романическое в этой встрече. «Беззащитная, убитая горем девушка, одна, оставленная на произвол грубых, бунтующих мужиков! И какая то странная судьба натолкнула меня сюда! – думал Ростов, слушяя ее и глядя на нее. – И какая кротость, благородство в ее чертах и в выражении! – думал он, слушая ее робкий рассказ.
Когда она заговорила о том, что все это случилось на другой день после похорон отца, ее голос задрожал. Она отвернулась и потом, как бы боясь, чтобы Ростов не принял ее слова за желание разжалобить его, вопросительно испуганно взглянула на него. У Ростова слезы стояли в глазах. Княжна Марья заметила это и благодарно посмотрела на Ростова тем своим лучистым взглядом, который заставлял забывать некрасивость ее лица.
– Не могу выразить, княжна, как я счастлив тем, что я случайно заехал сюда и буду в состоянии показать вам свою готовность, – сказал Ростов, вставая. – Извольте ехать, и я отвечаю вам своей честью, что ни один человек не посмеет сделать вам неприятность, ежели вы мне только позволите конвоировать вас, – и, почтительно поклонившись, как кланяются дамам царской крови, он направился к двери.
Почтительностью своего тона Ростов как будто показывал, что, несмотря на то, что он за счастье бы счел свое знакомство с нею, он не хотел пользоваться случаем ее несчастия для сближения с нею.
Княжна Марья поняла и оценила этот тон.
– Я очень, очень благодарна вам, – сказала ему княжна по французски, – но надеюсь, что все это было только недоразуменье и что никто не виноват в том. – Княжна вдруг заплакала. – Извините меня, – сказала она.
Ростов, нахмурившись, еще раз низко поклонился и вышел из комнаты.


– Ну что, мила? Нет, брат, розовая моя прелесть, и Дуняшей зовут… – Но, взглянув на лицо Ростова, Ильин замолк. Он видел, что его герой и командир находился совсем в другом строе мыслей.
Ростов злобно оглянулся на Ильина и, не отвечая ему, быстрыми шагами направился к деревне.
– Я им покажу, я им задам, разбойникам! – говорил он про себя.
Алпатыч плывущим шагом, чтобы только не бежать, рысью едва догнал Ростова.
– Какое решение изволили принять? – сказал он, догнав его.
Ростов остановился и, сжав кулаки, вдруг грозно подвинулся на Алпатыча.
– Решенье? Какое решенье? Старый хрыч! – крикнул он на него. – Ты чего смотрел? А? Мужики бунтуют, а ты не умеешь справиться? Ты сам изменник. Знаю я вас, шкуру спущу со всех… – И, как будто боясь растратить понапрасну запас своей горячности, он оставил Алпатыча и быстро пошел вперед. Алпатыч, подавив чувство оскорбления, плывущим шагом поспевал за Ростовым и продолжал сообщать ему свои соображения. Он говорил, что мужики находились в закоснелости, что в настоящую минуту было неблагоразумно противуборствовать им, не имея военной команды, что не лучше ли бы было послать прежде за командой.
– Я им дам воинскую команду… Я их попротивоборствую, – бессмысленно приговаривал Николай, задыхаясь от неразумной животной злобы и потребности излить эту злобу. Не соображая того, что будет делать, бессознательно, быстрым, решительным шагом он подвигался к толпе. И чем ближе он подвигался к ней, тем больше чувствовал Алпатыч, что неблагоразумный поступок его может произвести хорошие результаты. То же чувствовали и мужики толпы, глядя на его быструю и твердую походку и решительное, нахмуренное лицо.
После того как гусары въехали в деревню и Ростов прошел к княжне, в толпе произошло замешательство и раздор. Некоторые мужики стали говорить, что эти приехавшие были русские и как бы они не обиделись тем, что не выпускают барышню. Дрон был того же мнения; но как только он выразил его, так Карп и другие мужики напали на бывшего старосту.
– Ты мир то поедом ел сколько годов? – кричал на него Карп. – Тебе все одно! Ты кубышку выроешь, увезешь, тебе что, разори наши дома али нет?
– Сказано, порядок чтоб был, не езди никто из домов, чтобы ни синь пороха не вывозить, – вот она и вся! – кричал другой.
– Очередь на твоего сына была, а ты небось гладуха своего пожалел, – вдруг быстро заговорил маленький старичок, нападая на Дрона, – а моего Ваньку забрил. Эх, умирать будем!
– То то умирать будем!
– Я от миру не отказчик, – говорил Дрон.
– То то не отказчик, брюхо отрастил!..
Два длинные мужика говорили свое. Как только Ростов, сопутствуемый Ильиным, Лаврушкой и Алпатычем, подошел к толпе, Карп, заложив пальцы за кушак, слегка улыбаясь, вышел вперед. Дрон, напротив, зашел в задние ряды, и толпа сдвинулась плотнее.
– Эй! кто у вас староста тут? – крикнул Ростов, быстрым шагом подойдя к толпе.
– Староста то? На что вам?.. – спросил Карп. Но не успел он договорить, как шапка слетела с него и голова мотнулась набок от сильного удара.
– Шапки долой, изменники! – крикнул полнокровный голос Ростова. – Где староста? – неистовым голосом кричал он.
– Старосту, старосту кличет… Дрон Захарыч, вас, – послышались кое где торопливо покорные голоса, и шапки стали сниматься с голов.
– Нам бунтовать нельзя, мы порядки блюдем, – проговорил Карп, и несколько голосов сзади в то же мгновенье заговорили вдруг:
– Как старички пороптали, много вас начальства…
– Разговаривать?.. Бунт!.. Разбойники! Изменники! – бессмысленно, не своим голосом завопил Ростов, хватая за юрот Карпа. – Вяжи его, вяжи! – кричал он, хотя некому было вязать его, кроме Лаврушки и Алпатыча.