Арабинозный оперон
Арабинозный оперон — оперон, который кодирует ферменты, необходимые для катаболизма арабинозы у кишечной палочки. Он имеет как положительное так и отрицательное регулирование и активируется аллостерически[en][1].
Активно исследовался молекулярными биологами с 1970 года, и хорошо охарактеризован в генетическом, биохимическом, физиологическом и биофизическом отношении.
В кишечной палочке арабиноза преобразуется в ксилулозо-5-фосфат, промежуточный продукт пентозофосфатного пути[2].
Структура
Структурные гены[en], которые кодируют ферменты необходимые для катаболизма арабинозы: araB, araA и araD (в совокупности известные как araBAD ). Регулирующим геном является araC. Гены araBAD и araC транскрибируются в противоположных направлениях[2].
- araA кодирует изомеразу L-арабинозы, которая катализирует изомеризацию между L-арабинозой и L-рибулозой.
- araB кодирует рибулокиназу, которая катализирует фосфорилирование (L/D)-рибулозы с образованием (L/D)- рибулозо-5-фосфата.
- araD кодирует L-рибулозо-5-фосфат-4-эпимеразу, которая катализирует эпимеризацию между L-рибулозо-5-фосфатом и D-ксилулозо-фосфатом.
D-ксилулозо-5-фосфат и D-рибулозо-5-фосфат являются метаболитами в пентозофосфатного пути .
Операторы — araI и araO2. Они находятся между AraC .
Arai лежит между структурными генами и операторами. AraI1 и araI2 являются ДНК-связывающими сайтами, которые индуцируют экспрессию, когда они связаны с продуктом гена AraC .
| 5' | araC | araO | araI | araB | araA | araD | 3' |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Регулятор | Оператор | Структурный элемент | |||||
Функция
Репрессия
Арабинозный оперон регулируется белком AraC. Если отсутствует арабиноза, димер белка AraC подавляет структурный ген, связываясь с araI1 и araO2, в результате чего ДНК образует петлю. Петля не даёт РНК-полимеразе связаться с промотором арабинозного оперона, тем самым блокируя транскрипцию.
Активация
Когда в среде присутствует арабиноза, она связывает AraC и и делает его неспособным связываться с операторами araI1 и araO2 и репрессировать их. В результате происходит нарушение структуры петли ДНК. Два комплекса araC-арабиноза связываются с araI1 и araI2 сайтами, которые способствует транскрипции. При присутствии арабинозы, AraC действует в качестве активатора.
| Субстраты | Белки | Функции | Обратимость | Продукт |
|---|---|---|---|---|
| L-арабиноза | AraA | изомераза | Да | L-рибулоза |
| L-рибулоза | AraB | рибулокиназа | Нет | L-рибулозо-фосфат |
| L-ribulose-phosphate | AraD | эпимераза | Да | D-ксилулозо-фосфат |
Если арабиноза присутствует, он создаёт комплекс: AraC + арабиноза.
Этот комплекс необходим РНК-полимеразе для связывания с промотором и транскрибирования арабинозного оперона. Кроме того, для активации связывания других структур и Arai необходимы: CRP (ранее известный как CAP) + циклический АМФ
Таким образом, активация зависит от присутствии арабинозы и цАМФ.
См. также
Напишите отзыв о статье "Арабинозный оперон"
Примечания
- ↑ Watson James. Molecular Biology of the Gene. — 2003. — P. 503.
- ↑ 1 2 Schleif Robert AraC protein, regulation of the l-arabinose operon in Escherichia coli, and the light switch mechanism of AraC action // FEMS Microbiology Reviews. — 2010. — P. no-no. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=01686445&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 01686445]. — DOI:10.1111/j.1574-6976.2010.00226.x.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Арабинозный оперон
В дипломатическом отношении, все доводы Наполеона о своем великодушии и справедливости, и перед Тутолминым, и перед Яковлевым, озабоченным преимущественно приобретением шинели и повозки, оказались бесполезны: Александр не принял этих послов и не отвечал на их посольство.В отношении юридическом, после казни мнимых поджигателей сгорела другая половина Москвы.
В отношении административном, учреждение муниципалитета не остановило грабежа и принесло только пользу некоторым лицам, участвовавшим в этом муниципалитете и, под предлогом соблюдения порядка, грабившим Москву или сохранявшим свое от грабежа.
В отношении религиозном, так легко устроенное в Египте дело посредством посещения мечети, здесь не принесло никаких результатов. Два или три священника, найденные в Москве, попробовали исполнить волю Наполеона, но одного из них по щекам прибил французский солдат во время службы, а про другого доносил следующее французский чиновник: «Le pretre, que j'avais decouvert et invite a recommencer a dire la messe, a nettoye et ferme l'eglise. Cette nuit on est venu de nouveau enfoncer les portes, casser les cadenas, dechirer les livres et commettre d'autres desordres». [«Священник, которого я нашел и пригласил начать служить обедню, вычистил и запер церковь. В ту же ночь пришли опять ломать двери и замки, рвать книги и производить другие беспорядки».]
В торговом отношении, на провозглашение трудолюбивым ремесленникам и всем крестьянам не последовало никакого ответа. Трудолюбивых ремесленников не было, а крестьяне ловили тех комиссаров, которые слишком далеко заезжали с этим провозглашением, и убивали их.
В отношении увеселений народа и войска театрами, дело точно так же не удалось. Учрежденные в Кремле и в доме Познякова театры тотчас же закрылись, потому что ограбили актрис и актеров.
Благотворительность и та не принесла желаемых результатов. Фальшивые ассигнации и нефальшивые наполняли Москву и не имели цены. Для французов, собиравших добычу, нужно было только золото. Не только фальшивые ассигнации, которые Наполеон так милостиво раздавал несчастным, не имели цены, но серебро отдавалось ниже своей стоимости за золото.
Но самое поразительное явление недействительности высших распоряжений в то время было старание Наполеона остановить грабежи и восстановить дисциплину.
Вот что доносили чины армии.
«Грабежи продолжаются в городе, несмотря на повеление прекратить их. Порядок еще не восстановлен, и нет ни одного купца, отправляющего торговлю законным образом. Только маркитанты позволяют себе продавать, да и то награбленные вещи».
«La partie de mon arrondissement continue a etre en proie au pillage des soldats du 3 corps, qui, non contents d'arracher aux malheureux refugies dans des souterrains le peu qui leur reste, ont meme la ferocite de les blesser a coups de sabre, comme j'en ai vu plusieurs exemples».
«Rien de nouveau outre que les soldats se permettent de voler et de piller. Le 9 octobre».
«Le vol et le pillage continuent. Il y a une bande de voleurs dans notre district qu'il faudra faire arreter par de fortes gardes. Le 11 octobre».
[«Часть моего округа продолжает подвергаться грабежу солдат 3 го корпуса, которые не довольствуются тем, что отнимают скудное достояние несчастных жителей, попрятавшихся в подвалы, но еще и с жестокостию наносят им раны саблями, как я сам много раз видел».
