Археи

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Археи

Halobacteria, штамм NRC-1, каждая клетка около 5 мкм длиной
Научная классификация
Международное научное название

Archaea Woese, Kandler[en] et Wheelis[en], 1990

Синонимы
  • Archaebacteria
Типы

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
Слушать введение в статью · (инф.)
Этот звуковой файл был создан на основе введения в статью [ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D0%B8&oldid=48691780 версии] за 4 октября 2012 года и не отражает правки после этой даты.
см. также другие аудиостатьи

Архе́и (лат. Archaea от др.-греч. ἀρχαῖος «извечный, древний, первозданный, старый») — домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.

Ранее археи объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат. Monera)), и они назывались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей[1]: установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.

В настоящее время археи подразделяют на более чем 5 типов. Из этих групп наиболее изученными являются кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Классифицировать археи по-прежнему сложно, так как подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и были идентифицированы только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.

Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi[en] плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей являются уникальными, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (лат. Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.

Изначально архей считали экстремофилами, живущими в суровых условиях — горячих источниках, солёных озёрах, однако потом они были обнаружены в самых различных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи являются самой многочисленной группой ныне живущих организмов. В наше время археи признаны важной составляющей жизни на Земле. Они играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является ни паразитом, ни патогенным организмом, однако они часто бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где они помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и при очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии.





История открытия

Первые представители группы были обнаружены в различных экстремальных средах обитания[2], например геотермальных источниках.

На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ[3]. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов[4]. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным.

Впервые археи были выделены в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК. Изначально эти две группы были обозначены как архебактерии (лат. Archaebacteria) и эубактерии (лат. Eubacteria) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе утверждал, что эта группа прокариот есть фундаментально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями[5]. В трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы и эукариоты были возведены в ранг домена. Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году[6] для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств.

В первое время к новому домену причисляли только метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями: горячие источники, солёные озёра. Тем не менее, к концу XX века микробиологи пришли к выводу, что археи являются большой и разнообразной группой организмов, широко распространённой в природе, вполне обычной и для менее экстремальных сред обитания, например, для почвы или вод океана[7]. Такая переоценка была вызвана применением метода полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам. Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях[8][9].

Происхождение и эволюция

Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датированы возрастом в 3,5 млрд лет, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя идентифицировать как останки архей[10]. В то же время химические остатки уникальных для архей липидов более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются[11]. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет[12], однако достоверность этих данных остаётся под сомнением[13]. Эти липиды были также обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие из подобных остатков были найдены в Исуанском зеленокаменном поясе на западе Гренландии, где находятся самые старые на Земле осадочные породы, сформировавшиеся 3,8 млрд лет назад[14]. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю[15].

Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов[16][17]. Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов[17][18]. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже[19]. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость[20].

Сравнительная характеристика архей и других доменов

В приведённой таблице показаны некоторые черты архей, свойственные и не свойственные другим доменам[21]. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.

Свойственно археям и бактериям Свойственно археям и эукариотам Свойственно только археям
Нет оформленного ядра и мембранных органелл Нет пептидогликана (муреина) Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин)
Кольцевая хромосома ДНК связана с гистонами[22][23] В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь
Гены объединены в опероны Трансляция начинается с метионина[24] Структура флагеллинов[25]
Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть интроны и процессинг РНК[25][26][27] Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами)
Полицистронная мРНК Схожие репликация и репарация ДНК[28] Структура и метаболизм тРНК[25][29]
Размер клеток (более чем в 100 раз меньше, чем у эукариот) Схожая АТФаза (тип V) Нет синтазы жирных кислот[25]

Родство с другими прокариотами

Установление степени родства между тремя доменами имеет ключевое значение для понимания возникновения жизни. Большинство метаболических путей, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариот[30]. По строению клеток археи наиболее близки к грамположительным бактериям: клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных бактерий, отсутствует[31], клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстые[32]. В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым грамположительных бактерий[31]. В некоторых важнейших белках архей и грамположительных бактерий, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I, обнаруживаются одинаковые эволюционно консервативные вставки и делеции[31][33][34].

Гупта (англ. Gupta) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий в результате отбора по признаку устойчивости к действию антибиотиков[31][33][35]. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков, в основном производимых грамположительными бактериями[31][33], и что эти антибиотики действуют главным образом на гены, которые отличают бактерий от архей. Согласно гипотезе Гупты, давление отбора в направлении формирования устойчивости к антибиотикам грамположительных бактерий в конце концов привело к существенным изменениям в структуре генов-мишеней антибиотиков у некоторых микроорганизмов, которые стали общими предками современных архей[35]. Предполагаемая эволюция архей под действием антибиотиков и других неблагоприятных факторов также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность, как результат поиска ниш, свободных от продуцирующих антибиотики организмов[35][36]. Кавалир-Смит (англ. Cavalier-Smith) выдвинул схожее предположение[37]. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков[38], и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот[39].

Родство с эукариотами

Эволюционное родство между археями и эукариотами остаётся неясным. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, между ними существуют сходство на генетическом уровне. Установлено, что группа архей кренархеоты стоят ближе к эукариотам, чем к другому типу архей — эвриархеотам[40]. Кроме того, у некоторых бактерий, как Thermotoga maritima обнаружены архееподобные гены, переданные путём горизонтального переноса[41]. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой предок эукариот рано отделился от архей[42][43], а эукариоты возникли в результате слияния археи и эубактерии, ставших цитоплазмой и ядром новой клетки. Эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями в объяснении клеточной структуры[44].

Строение

Форма клеток и колоний

Отдельные клетки архей достигают от 0,1 до 15 мкм в диаметре и могут иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска[45]. Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, Sulfolobus — неправильной дольчатой формы; Thermofilum — тонкой нитевидной формы и меньше 1 мкм в диаметре, а Thermoproteus и Pyrobaculum почти идеально прямоугольные[46]. Haloquadratum walsbyi[en] — плоские квадратные археи, живущие в сверхсолёных водоёмах[47]. Такие необычные формы клеток, вероятно, обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим цитоскелетом. У архей обнаружены белки, родственные компонентам цитоскелета других организмов[48], а также показано присутствие филаментов в их клетках[49], однако у архей, в отличие от других организмов, эти структуры плохо изучены[50]. У Thermoplasma и Ferroplasma клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на амёб[51].

Клетки некоторых видов архей могут объединяться в агрегаты и филаменты длиной до 200 мкм. Эти организмы могут формировать биоплёнки[52]. В культурах Thermococcus coalescens клетки сливаются друг с другом, формируя одну крупную клетку[53]. Археи рода Pyrodictium образуют сложные многоклеточные колонии, в которых клетки объединены с помощью длинных, тонких, полых трубок, называемых cannulae, которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление[54]. Функции этих трубок не ясны, но, возможно, они осуществляют коммуникацию и обмен питательными веществами между соседними клетками[55]. Существуют и многовидовые колонии, как, например, «нить жемчуга», обнаруженная в 2001 году в болоте в Германии. Круглые беловатые колонии некоторых необычных эвриархеот перемежаются тонкими нитями, которые могут достигать до 15 см в длину и состоят из особых видов бактерий[56].

Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их состав и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние мембраны и органеллы[20], клеточные мембраны, как правило, ограничены клеточной стенкой, а плавание осуществляется за счёт одного или более жгутиков[57]. Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением из этого главного правила является Ignicoccus, у которого крупное периплазматическое пространство, ограниченное наружной мембраной, содержит окружённые мембраной везикулы[58].

Мембраны

Молекулы, из которых построены мембраны архей, сильно отличаются от тех, которые используются в мембранах других организмов. Это указывает на то, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами[59]. У всех живых организмов клеточные мембраны построены из фосфолипидов. Молекулы фосфолипидов состоят из двух частей: гидрофильной полярной, состоящей из фосфатов, и гидрофобной неполярной, состоящей из липидов. Эти компоненты объединены через остаток глицерина. В воде молекулы фосфолипидов кластеризуются, при этом фосфатные «головки» оказываются обращёнными к воде, а липидные «хвосты» — обращёнными от неё и спрятанными внутрь кластера. Главной составляющей мембраны являются два слоя таких фосфолипидов, именуемые липидным бислоем.

Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:

  • У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов[60]. Различным является тип связи между остатками липидов и глицерина. Связи двух типов обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные. Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых и сильнощелочных средах[61]. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.
  • Имеется отличие в стереохимии — у архей асимметрический центр глицериновой составляющей имеет L-конфигурацию, а не D-, как у других организмов. Поэтому для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов[59].
  • Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами[62]. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Предполагают, что эти разветвлённые цепи, как и эфирные связи, служат для приспособления к обитанию при высоких температурах. Установлено, что изопреноидные мембраны сохраняют в широком диапазоне температур (0—100 °C) жидкокристаллическое состояние, что необходимо для их нормального биологического функционирования. Проницаемость таких мембран для ионов и низкомолекулярных органических веществ также мало изменяется с повышением температуры, в отличие от мембран из «обычных» липидов, у которых она резко возрастает[63].
  • У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. Фактически при этом липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий[64]. К примеру, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выживать в сильнокислых условиях[65].

Клеточная стенка

Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma) обладают клеточной стенкой[51]. У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой[66]. S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге[67]. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной[68]. В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит пептидогликан[69]. Метанобактерии (лат. Methanobacteriales) имеют клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан, который напоминает пептидогликан эубактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: в нём нет остатков D-аминокислот и N-ацетилмурамовой кислоты[68].

Жгутики

Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счёт трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей значительно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки[57]. Два типа жгутиков развились из разных предковых структур. Бактериальный жгутик и система секреции III типа имели общую предковую структуру[70][71], а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа[72]. Жгутик бактерий полый внутри и собирается из субъединиц, которые проходят вверх по центральной поре к концу жгутика. Жгутики же архей строятся путём добавления субъединиц в их основание[73]. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов.

Метаболизм

Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакции классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии и углерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они являются литотрофами). К ним относятся нитрифицирующие археи, метаногены и анаэробные метаноокислители[74]. В этих реакциях одно соединение отдаёт электроны другому (окислительно-восстановительные реакции), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее — акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование АТФ путём хемиосмоса. В сущности, это основной процесс, протекающий в митохондриях эукариотических клеток[75].

Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют фототрофами). Однако ни один из этих организмов не образует кислород в процессе фотосинтеза[75]. Многие базовые метаболические процессы являются общими для всех форм жизни, например, археи используют модифицированный вариант гликолиза (путь Энтнера-Дудорова), а также полный или частичный цикл Кребса (трикарбоновых кислот)[25]. Это, вероятно, отражает раннее возникновение этих путей в истории жизни и их высокую эффективность[76].

Типы питания архей
Тип питания Источник энергии Источник углерода Примеры
Фототрофы Солнечный свет Органические соединения Halobacteria
Литотрофы Неорганические соединения Органические соединения или фиксация углерода Ferroglobus, Methanobacteria, Pyrolobus
Органотрофы Органические соединения Органические соединения или фиксация углерода Pyrococcus, Sulfolobus, Methanosarcinales

Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном[77]. Обычная для этих организмов биохимическая реакция представляет собой окисление водорода с использованием углекислого газа в качестве акцептора электронов. Для осуществления метаногенеза необходимо множество различных коферментов, уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран[78]. Некоторые органические соединения, такие как спирты, уксусная и муравьиная кислоты, могут использоваться метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов. Подобные реакции протекают у архей, живущих в пищеварительном тракте. У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на метан и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду Methanosarcinales. Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз[79].

Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода благодаря процессу фиксации углерода (то есть они являются автотрофами). Этот процесс включает в себя либо сильно изменённый цикл Кальвина[80], либо недавно открытый метаболический путь, известный как 3-гидроксилпропионат/4-гидроксибутиратный цикл[81]. Кренархеоты также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты — восстановительный ацетил-СоА процесс[82]. Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует[83]. Источники энергии, которые используют археи, чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиака Nitrosopumilales[84][85] до окисления сероводорода или элементарной серы, проводимого Sulfolobus, при этом в качестве акцепторов электронов могут использоваться кислород или ионы металлов[75].

Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде АТФ. У Halobacteria активируемые светом ионные насосы как бактериородопсин и галородопсин создают ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Запасённая в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы[45]. Этот процесс представляет собой форму фотофосфорилирования. Способность этих насосов переносить ионы через мембраны при освещении обусловлена изменениями, которые происходят в структуре ретинолового кофактора, скрытого с центре белка, под действием света[87].

Генетика

Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому, размер которой может достигать 5 751 492 пар нуклеотидов у Methanosarcina acetivorans[88], обладающей самым большим известным геномом среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490 885 парами нуклеотидов у Nanoarchaeum equitans, имеющего самый маленький известный геном среди архей; он содержит лишь 537 генов, кодирующих белки[89]. Также у архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды. Возможно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, в ходе процесса сходного с конъюгацией бактерий[90][91].

Археи могут поражаться вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК. Эти виды неродственны другим группам вирусов и имеют различные необычные формы, включая бутылки, крючки и капли[93]. Эти вирусы были тщательно изучены на термофилах, в основном отрядов Sulfolobales и Thermoproteales[94]. В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражающий галофильные археи[95]. Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизм, близкий к РНК-интерференции эукариот[96][97].

Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причём до 15 % белков, кодируемых одним геномом археи, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих белков неизвестны[98]. Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит эвриархеотам и задействована в метаногенезе. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвуют в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции, трансляции и метаболизма нуклеотидов[99]. К другим особенностям архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (к примеру, гены, ответственные за разные этапы одного и того же метаболического процесса), в опероны и большие отличия в строении генов тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз[99].

Транскрипция и трансляция архей больше напоминают эти процессы в клетках эукариот, чем бактерий, причём РНК-полимераза и рибосомы архей очень близки к аналогичным структурам у эукариот[100]. Хотя у архей есть лишь один тип РНК-полимеразы, по строению и функции в транскрипции она близка к РНК-полимеразе II эукариот, при этом схожие группы белков (главные факторы транскрипции) обеспечивают связывание РНК-полимеразы с промотором гена[101]. В то же время другие факторы транскрипции архей более близки к таковым у бактерий[102]. Процессинг РНК у архей проще, чем у эукариот, так как большинство генов архей не содержит интронов, хотя в генах их тРНК и рРНК их достаточно много[103], также они присутствуют в небольшом количестве генов, кодирующих белки[104][105].

Размножение

Археи размножаются бесполым путём: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Мейоза не происходит, поэтому даже если представители конкретного вида архей существуют более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал[45]. Клеточное деление определяется клеточным циклом: после того, как хромосома реплицировалась и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится[106]. Детали были изучены лишь у рода Sulfolobus, но особенности его цикла очень схожи с таковыми и у эукариот, и у бактерий. Репликация хромосом начинается с множественных точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы, похожей на аналогичные ферменты эукариот[107]. Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки, и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожи с их бактериальными эквивалентами[106].

Археи не образуют споры[108]. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания[109].

Экология

Среды обитания

Археи живут в широком диапазоне сред обитания и являются важной частью глобальной экосистемы, могут составлять до 20 % общей биомассы[110]. Первые открытые археи были экстремофилами[74]. Действительно, многие археи выживают при высоких температурах, часто свыше 100 °C, и обнаружены в гейзерах, чёрных курильщиках и маслосборниках. Другие приспособились к жизни в очень холодных условиях, в сильносолёных, сильнокислых и сильнощелочных средах, а также при высоком давлении — до 700 атмосфер (барофилы). Однако среди архей есть и мезофилы, обитающие в мягких условиях, в болотистых местностях, сточных водах, океанах и почве[7].

Экстремофильные археи относятся к четырём главным физиологическим группам: галофилам, термофилам, ацидофилам (кислотоустойчивые) и алкалифилам (щелочеустойчивые)[111]. Эти группы нельзя рассматривать в ранге типа или как другие самостоятельные таксоны. Они не взаимоисключают друг друга, и некоторые археи относят одновременно к нескольким группам. Тем не менее, они являются удобной стартовой точкой для классификации.

Галофилы, включая род Halobacterium, живут в экстремально солёных средах, таких как солёные озёра, и при минерализации больше 20—25 % превосходят по численности своих соседей-бактерий[74]. Термофилы лучше всего растут на температурах свыше 45 °C в таких местах, как горячие источники; для гипертермофилов оптимальная температура — 80 °C и выше[112]. Methanopyrus kandleri (штамм 116) растёт при 122 °C, рекордно высокой температуре для всех организмов[113].

Другие археи обитают в очень кислых или щелочных средах[111]. Например, наиболее устойчивый ацидофил Picrophilus torridus растёт при pH = 0, что эквивалентно 1,2 молярной серной кислоте[114].

Устойчивость к экстремальным условиям внешней среды сделала архей центральной темой в обсуждениях возможных свойств жизни на других планетах[115]. Некоторые среды, в которых обитают экстремофилы, не сильно отличаются от таковых на Марсе[116], что наводит на мысль о возможном переносе таких устойчивых микроорганизмов между планетами на метеоритах[117].

Недавно несколько работ показали, что археи обитают не только в термофильных и мезофильных условиях, но также встречаются, иногда в большом количестве, и в местах с низкими температурами. Например, археи встречаются в холодных водах, таких как полярные моря[118]. Ещё более важно, что огромное количество архей обнаружено повсеместно в океанах в неэкстремальных условиях в составе планктона (как часть пикопланктона)[119]. Хотя эти археи могут присутствовать в поистине колоссальном количестве (до 40 % от общей биомассы микробов), почти ни один из этих видов не был изолирован, выращен и изучен в чистой культуре[120]. Поэтому наше понимание роли архей в экологии океана, их влияния на глобальный биогеохимический круговорот остаётся в значительной мере неполным[121]. Некоторые морские кренархеоты способны к нитрификации, поэтому вероятно, что они оказывают влияние на океанический круговорот азота[122], хотя эти океанические кренархеоты могут использовать и другие источники энергии[123]. Большое число архей также обнаружено в осадке, покрывающем океаническое дно, причём они составляют большинство живых клеток на глубине больше 1 м от уровня океанического дна[124][125].

Роль в круговороте веществ

Археи вторично используют такие элементы, как углерод, азот и серу в своих различных средах обитания. Хотя такие превращения необходимы для нормального функционирования экосистемы, археи могут также содействовать вредным изменениям, вызванным деятельностью человека, и даже вызвать загрязнение.

Археи осуществляют многие этапы круговорота азота. Это включает в себя как реакции, удаляющие азот из экосистемы, к примеру, азотное дыхание и денитрификация, так и процессы, в ходе которых поглощается азот, такие как усвоение нитратов и фиксация азота[126][127]. Недавно была открыта причастность архей к окислению аммиака. Эти реакции особенно важны в океанах[128][129]. Археи также играют важную роль в почвенном окислении аммиака. Они образуют нитриты, которые затем окисляются другими микробами в нитраты. Последние потребляются растениями и другими организмами[130].

В круговороте серы археи, живущие за счёт окисления соединений серы, получают их из каменистых пород и делают их доступными для других организмов. Однако виды, осуществляющие это, такие как Sulfolobus, образуют серную кислоту как побочный продукт, и существование таких организмов в заброшенных шахтах может, совместно с кислотными шахтными водами, причинить вред окружающей среде[131].

В круговороте углерода метаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органической материи популяциями микроорганизмов, выступающих как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как илы, болота и водоочистные сооружения[132]. Однако метан является одним из самых распространённых газов в земной атмосфере, вызывающих парниковый эффект, достигая 18 % от общего объёма парниковых газов[133]. Он в 25 раз более эффективен по способности вызывать парниковый эффект, чем углекислый газ[134]. Метаногены являются главным источником атмосферного метана и выделяют большую часть ежегодного выброса метана[135]. Поэтому эти археи причастны к созданию парникового эффекта на Земле и глобальному потеплению.

Взаимодействие с другими организмами

Хорошо изученные отношения между археями и другими организмами — мутуализм и комменсализм. Пока не существует чётких доказательств существования патогенных или паразитических видов архей[136][137]. Однако была предположена связь между некоторыми видами метаногенов и инфекциями полости рта[138][139]. Кроме того, вид Nanoarchaeum equitans, возможно, является паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только в клетках кренархеона Ignicoccus hospitalis[140] и не приносит никакой очевидной выгоды своему хозяину[141]. С другой стороны, архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (англ. Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms) (ARMAN)[142] иногда прикрепляются к клеткам других архей в биоплёнках кислых сточных вод рудников[143]. Природа этого взаимодействия не ясна, но, в отличие от случая Nanorchaeaum—Ignicoccus, сверхмелкие клетки ARMAN всегда остаются независимыми от клеток Thermoplasmatales.

Мутуализм

Одним хорошо понятным примером мутуализма является взаимодействие простейших и метанообразующих архей, обитающих в пищеварительном тракте животных, способных переваривать целлюлозу, таких как жвачные и термиты[144]. В этих анаэробных условиях простейшие разлагают целлюлозу для получения энергии. В этом процессе в качестве побочного продукта освобождается водород, однако высокий его уровень сокращает получение энергии. Метаногены превращают водород в метан, и простейшие могут дальше нормально получать энергию[145].

В случае анаэробных простейших вроде Plagiopyla frontata археи живут внутри клетки простейшего и потребляют водород, образуемый в его гидрогеносомах[146][147]. Археи также взаимодействуют и с более крупными организмами. Например, морская архея Cenarchaeum symbiosum живёт внутри (как эндосимбионт) губки Axinella mexicana[148].

Комменсализм

Археи могут быть комменсалами, то есть существовать совместно с другим организмом, не принося ему ни пользы, ни вреда, но с выгодой для себя. К примеру, метаноген Methanobrevibacter smithii является наиболее типичным представителем архей в микрофлоре человека. Каждый десятый прокариот в человеческом пищеварительном тракте принадлежит к этому виду[149]. В пищеварительном тракте термитов и человека эти метаногены в действительности могут быть мутуалистами, взаимодействущими с другими микробами пищеварительного тракта и способствующими пищеварению[150]. Археи также взаимодействуют с другими организмами, к примеру, живут на внешней поверхности кораллов[151] и в части почвы, прилегающей к корням растений (ризосфере)[152][153].

Классификация

Классификация архей, как и прокариот в целом, быстро меняется и во многом остаётся спорной. Современные системы классификации стремятся объединить археи в группы организмов со схожими структурными свойствами и общими предками[154]. Эти классификации основаны на анализе структуры генов рРНК для установления родственных отношений между организмами (молекулярная филогенетика)[155]. Большую часть архей, выращиваемых в лабораториях и хорошо изученных, относят к двум главным типам, кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Другие группы были выделены в порядке рабочей гипотезы. Например, довольно необычный вид Nanoarchaeum equitans, открытый в 2003 году, был выделен в самостоятельный тип Nanoarchaeota[156]. Был также предложен новый тип Korarchaeota. Он объединяет небольшую группу термофильных видов, обладающих особенностями обоих основных типов, но более родственно близких к кренархеотам[157][158]. Другие недавно открытые виды имеют лишь дальнее родство с вышеперечисленными группами, например, Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN)[142], открытые в 2006 году[159] и являющиеся одними из самых мелких известных на сегодняшний момент организмов[160].

Разделение архей на виды также является спорным. В биологии вид определяется как группа близкородственных организмов. Обычный критерий, которым пользуются в подобных ситуациях — организмы одного вида могут скрещиваться друг с другом, но не с особями других видов, — в данном случае не работает, поскольку археи размножаются только бесполым путём[161].

Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи можно объединять в популяции, похожие на виды, при условии высокой степени схожести их геномов и редко случающегося переноса генов между организмами с менее схожими геномами, как в случае рода ферроплазма (лат. Ferroplasma)[162]. С другой стороны, изучение рода Halorubrum показало существование значимой передачи генов между дальнеродственными популяциями, что ограничивает применимость этого критерия[163]. Вторая проблема состоит в том, какое практическое значение может иметь подобное разделение на виды[164].

Современные данные о генетическом разнообразии архей фрагментарны, и общее число их видов не может быть оценено с какой-либо точностью[155]. Сравнительный анализ структур 16S рРНК архей позволил предположить существование 18—23 филогенетических групп уровня типов, причём представители лишь 8 групп были непосредственно выращены в лаборатории и изучены (с учётом вероятной полифилии некоторых выделяемых в данный момент типов). Многие из этих гипотетических групп известны лишь по одной последовательности рРНК, что говорит о том, что пределы разнообразия этих организмов остаются неясными[165]. Многие бактерии также никогда не были культивированы в лаборатории, что приводит к схожим проблемам при их характеристике[166].

По устоявшейся классификации в настоящее время выделяют 5 типов архей[167]:

  • Crenarchaeota — термофилы, термоацидофилы, серные анаэробные бактерии;
  • Euryarchaeota — метаногенные и галофильные археи;
  • Nanoarchaeota — единственный известный представитель Nanoarchaeum equitans;
  • Korarchaeota — ДНК обнаружена в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны;
  • Thaumarchaeota — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, основанные на сравнительном анализе структур рибосомальных белков и других важнейших генов, подтвердили существование типа Таумархеот[168].

Иногда выделяют также шестой тип — Aigarchaeota.

В мае 2015 года были опубликованы результаты исследования, предлагающего выделение нового типа архей — Lokiarchaeota с предполагаемым родом Lokiarchaeum. Он был выделен на основании генома, собранного при метагеномном анализе образцов, полученных рядом с гидротермальными источниками в Атлантическом океане на глубине 2,35 км. Филогенетический анализ показал, что Lokiarchaeota и эукариоты образуют монофилетический таксон. Геном Lokiarchaeota содержит около 5400 генов, кодирующих белки. Среди них были обнаружены гены, близкие к генам эукариот. В частности, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический цитоскелет. Результаты этого исследования служат подтверждением так называемой двухдоменной, или эоцитной гипотезы, согласно которой эукариоты появились как особая группа внутри архей, близкая к Lokiarchaeota и приобретшая митохондрии в результате эндосимбиоза[169].

В январе 2016 года были опубликованы результаты метагеномных исследований по реконструкции геномов архей из морских осадочных отложений, которые свидетельствуют об обнаружении нового типа архей — Thorarchaeota. Организмы этой группы способны к образованию ацетата при деградации белков. Они также имеют гены, необходимые для восстановления элементарной серы и тиосульфата, поэтому эти организмы участвуют в круговороте серы[170].

ДОМЕН ARCHAEA
Тип 1 Crenarchaeota

Тип 2 Euryarchaeota

Тип 3 Thaumarchaeota

Тип 4 Korarchaeota

Тип 5 Nanoarchaeota

Тип 6 Aigarchaeota

Тип 7 Lokiarchaeota

Тип 8 Thorarchaeota

Значение в технологии и промышленности

Экстремофильные археи, особенно устойчивые к высоким температурам или повышенной кислотности/щёлочности среды, являются источником ферментов, работающих в этих суровых условиях[171][172]. Эти ферменты находят множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы, такие как Pfu ДНК-полимераза вида Pyrococcus furiosus, полностью изменили молекулярную биологию, дав возможность использовать полимеразную цепную реакцию для простого и быстрого клонирования ДНК. В промышленности амилазы, галактозидазы и пуллуланазы других видов Pyrococcus, функционирующие при температуре свыше 100 °C, применяются при производстве продуктов питания при высоких температурах, к примеру, при производстве молока и сыворотки с низким содержанием лактозы[173]. Ферменты этих термофильных архей остаются очень стабильными в органических растворителях, что позволяет использовать их в безопасных для окружающей среды процессах в зелёной химии для синтеза органических соединений[172]. Их стабильность делает эти ферменты удобными для использования в структурной биологии, поэтому аналоги ферментов бактерий и эукариот, получаемые из экстремофильных архей, часто применяются в структурных исследованиях[174].

По сравнению с применением ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии развито слабо. Метанообразующие археи являются важной частью водоочистных сооружений, так как они входят в сообщество микроорганизмов, осуществляющих анаэробное разложение и образование биогаза[175]. В обогащении полезных ископаемых ацидофильные археи могут использоваться для получения металлов из руд, в том числе золота, кобальта и меди[176].

Археи могут дать потенциально полезные антибиотики. Пока описано мало археоцинов, но предполагается, что их существует сотни, особенно много их может быть получено из родов Haloarchaea и Sulfolobus[177]. Эти антибиотики по структуре отличны от бактериальных, поэтому они могут иметь другие механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создать селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей[178].

Напишите отзыв о статье "Археи"

Примечания

  1. Pace N. R. (May 2006). «Time for a change». Nature 441 (7091). DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2006Natur.441..289P 2006Natur.441..289P].
  2. [www.independent.com/news/2010/feb/05/archaea-third-domain-life/?print Archaea: The Third Domain of Life]
  3. Staley J. T. (2006). «[journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept]». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMID 17062409.
  4. Zuckerkandl E., Pauling L. (1965). «Molecules as documents of evolutionary history». J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  5. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. (1990). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1990PNAS...87.4576W 1990PNAS...87.4576W].
  6. Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. [www.pnas.org/cgi/content/abstract/87/12/4576 Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. — Т. 87. — С. 4576—4579.
  7. 1 2 DeLong E. F. (1998). «Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'». Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649–54. DOI:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
  8. Theron J., Cloete T. E. (2000). «Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments». Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. DOI:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
  9. Schmidt T. M. (2006). «[www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf The maturing of microbial ecology]» (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212.
  10. Schopf J. (2006). «[www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf Fossil evidence of Archaean life]» (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604.
  11. Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. (July 1982). «Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums». Science 217 (4554): 65–66. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1982Sci...217...65C 1982Sci...217...65C].
  12. Brocks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. (1999). «Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes». Science 285 (5430): 1033–6. DOI:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.
  13. Rasmussen B., Fletcher I. R., Brocks J. J., Kilburn M. R. (October 2008). «Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria». Nature 455 (7216): 1101–4. DOI:10.1038/nature07381. PMID 18948954. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2008Natur.455.1101R 2008Natur.455.1101R].
  14. Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). «Traces of Archaebacteria in ancient sediments». System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83.
  15. Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. (2007). «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world». Genome Res. 17 (11): 1572–85. DOI:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824.
  16. Woese C. R., Gupta R. (1981). «Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?». Nature 289 (5793): 95–6. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1981Natur.289...95W 1981Natur.289...95W].
  17. 1 2 Woese C. R. (1998). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 The universal ancestor]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854–9. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMID 9618502. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1998PNAS...95.6854W 1998PNAS...95.6854W].
  18. Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J., Adams W.W., editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  19. Gribaldo S., Brochier-Armanet C. (2006). «[www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ The origin and evolution of Archaea: a state of the art]». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007–22. DOI:10.1098/rstb.2006.1841. PMID 16754611.
  20. 1 2 Woese C. R. (1 March 1994). «[mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167 There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself]». Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMID 8177167.
  21. Information is from Willey J.M., Sherwood L.M., Woolverton C.J. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474—475, except where noted.
  22. Talbert P. B., Henikoff S. (2010). «Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome». Nature Reviews Molecular Cell Biology 11: 264–275. DOI:10.1038/nrm2861.
  23. Sandman K., Reeve J. N. (2006). «Archaeal histones and the origin of the histone fold». Curr. Opin. Microbiol 9: 520–525. DOI:10.1016/j.mib.2006.08.003.
  24. у прокариот трансляция начинается с формилметионина (en:N-Formylmethionine)
  25. 1 2 3 4 5 Zillig W. (December 1991). «Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria». Curr. Opin. Gen. Dev. 1 (4): 544–551. DOI:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
  26. Bell S. D., Jackson S. P. (April 2001). «Mechanism and regulation of transcription in archaea». Curr. Opin. Microbiol. 4 (2): 208–13. DOI:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. PMID 11282478.
  27. Reeve J. N. (May 2003). «Archaeal chromatin and transcription». Mol. Microbiol. 48 (3): 587–98. PMID 12694606.
  28. Kelman L. M., Kelman Z. (May 2003). «Archaea: an archetype for replication initiation studies?». Mol. Microbiol. 48 (3): 605–15. PMID 12694608.
  29. Phillips G., Chikwana V. M., Maxwell A., et al. (April 2010). «Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA». J. Biol. Chem. 285 (17): 12706–13. DOI:10.1074/jbc.M110.102236. PMID 20129918.
  30. Koonin E.V., Mushegian A.R., Galperin M.Y., Walker D.R. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  31. 1 2 3 4 5 Gupta R. S. (1998). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC98952/ Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes]». Microbiol. Mol. Biol. Rev 62: 1435–1491.
  32. Koch A.L. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  33. 1 2 3 Gupta R. S. (1998). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9723910 What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms]». Mol. Microbiol 29: 695–708.
  34. Brown J.R., Masuchi Y., Robb F.T., Doolittle W.F. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  35. 1 2 3 Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
  36. Gupta R.S. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J., editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160—183.
  37. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  38. Valas R.E., Bourne P.E.: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
  39. Skophammer R.G., Herbold C.W., Rivera M.C., Servin J.A., Lake J.A. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  40. Lake J. A. (January 1988). «Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences». Nature 331 (6152): 184–6. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1988Natur.331..184L 1988Natur.331..184L].
  41. Nelson K. E., Clayton R. A., Gill S. R., et al. (1999). «Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima». Nature 399 (6734): 323–9. DOI:10.1038/20601. PMID 10360571. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1999Natur.399..323N 1999Natur.399..323N].
  42. Gouy M., Li W. H. (May 1989). «Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree». Nature 339 (6220): 145–7. DOI:10.1038/339145a0. PMID 2497353. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1989Natur.339..145G 1989Natur.339..145G].
  43. Yutin N., Makarova K. S., Mekhedov S. L., Wolf Y.I., Koonin E.V. (May 2008). «[mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 The deep archaeal roots of eukaryotes]». Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619–30. DOI:10.1093/molbev/msn108. PMID 18463089.
  44. Lake J. A. (1988). «Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences». Nature 331 (6152): 184–6. DOI:10.1038/331184a0. PMID 3340165. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1988Natur.331..184L 1988Natur.331..184L].
  45. 1 2 3 Krieg Noel. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. — US: Springer, 2005. — P. 21–6. — ISBN 978-0-387-24143-2.
  46. Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) [tolweb.org/Crenarchaeota/9 Crenarchaeota]. Version 01 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  47. Walsby, A. E. (1980). «A square bacterium». Nature 283 (5742): 69–71. DOI:10.1038/283069a0. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1980Natur.283...69W 1980Natur.283...69W].
  48. Hara F., Yamashiro K., Nemoto N., et al. (2007). «[jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17189356 An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin]». J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. DOI:10.1128/JB.01454-06. PMID 17189356.
  49. Trent J. D., Kagawa H. K., Yaoi T., Olle E., Zaluzec N. J. (1997). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9144246 Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383–8. DOI:10.1073/pnas.94.10.5383. PMID 9144246. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1997PNAS...94.5383T 1997PNAS...94.5383T].
  50. Hixon W. G., Searcy D. G. (1993). «Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts». BioSystems 29 (2–3): 151–60. DOI:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
  51. 1 2 Golyshina O. V., Pivovarova T. A., Karavaiko G. I., et al. (1 May 2000). «[ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038 Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea]». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997–1006. PMID 10843038.
  52. Hall-Stoodley L., Costerton J. W., Stoodley P. (2004). «Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases». Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95–108. DOI:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.
  53. Kuwabara T., Minaba M., Iwayama Y., et al. (November 2005). «[ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518 Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount]». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. DOI:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518.
  54. Nickell S., Hegerl R., Baumeister W., Rachel R. (2003). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography]». J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. DOI:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.
  55. Horn C., Paulmann B., Kerlen G., Junker N., Huber H. (15 August 1999). «[jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790 In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope]». J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. PMID 10438790.
  56. Rudolph C., Wanner G., Huber R. (May 2001). «Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology». Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. DOI:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMID 11319120.
  57. 1 2 Thomas N. A., Bardy S. L., Jarrell K. F. (2001). «The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure». FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147–74. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.
  58. Rachel R., Wyschkony I., Riehl S., Huber H. (March 2002). «[archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon]» (PDF). Archaea 1 (1): 9–18. DOI:10.1155/2002/307480. PMID 15803654.
  59. 1 2 Koga Y., Morii H. (2007). «[mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations]». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. DOI:10.1128/MMBR.00033-06. PMID 17347520.
  60. De Rosa M., Gambacorta A., Gliozzi A. (1 March 1986). «[mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222 Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids]». Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. PMID 3083222.
  61. Albers S. V., van de Vossenberg J. L., Driessen A. J., Konings W. N. (September 2000). «[www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress]». Front. Biosci. 5: D813–20. DOI:10.2741/albers. PMID 10966867.
  62. Damsté J. S., Schouten S., Hopmans E. C., van Duin A. C., Geenevasen J. A. (October 2002). «[www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota]». J. Lipid Res. 43 (10): 1641–51. DOI:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548.
  63. Koga Y., Morii H. (November 2005). «[www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects]». Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019–34. DOI:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681.
  64. Hanford M. J., Peeples T. L. (January 2002). «Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications». Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45–62. DOI:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115.
  65. Macalady J. L., Vestling M. M., Baumler D., Boekelheide N., Kaspar C. W., Banfield J. F. (October 2004). «Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid». Extremophiles 8 (5): 411–9. DOI:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835.
  66. Sára M., Sleytr U. B. (2000). «[jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 S-Layer proteins]». J. Bacteriol. 182 (4): 859–68. DOI:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMID 10648507.
  67. Engelhardt H., Peters J. (1998). «Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions». J Struct Biol 124 (2–3): 276–302. DOI:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
  68. 1 2 (1998) «[www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)]» (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4): 305–308. DOI:10.1007/s000180050156.
  69. Howland John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. — Oxford: Oxford University Press, 2000. — P. 32. — ISBN 0-19-511183-4.
  70. Gophna U., Ron E. Z., Graur D. (July 2003). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111903006127 Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events]». Gene 312: 151–63. DOI:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351.
  71. Nguyen L., Paulsen I. T., Tchieu J., Hueck C. J., Saier M. H. (April 2000). «Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems». J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125–44. PMID 10939240.
  72. Ng S. Y., Chaban B., Jarrell K. F. (2006). «Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications». J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5): 167–91. DOI:10.1159/000094053. PMID 16983194.
  73. Bardy S. L., Ng S. Y., Jarrell K. F. (February 2003). «[mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 Prokaryotic motility structures]». Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295–304. DOI:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192.
  74. 1 2 3 Valentine D. L. (2007). «Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea». Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316–23. DOI:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.
  75. 1 2 3 Schäfer G., Engelhard M., Müller V. (1 September 1999). «[mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309 Bioenergetics of the Archaea]». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMID 10477309.
  76. Romano A., Conway T. (1996). «Evolution of carbohydrate metabolic pathways». Res Microbiol 147 (6–7): 448–55. DOI:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
  77. Koch A. (1998). «How did bacteria come to be?». Adv Microb Physiol 40: 353–99. DOI:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.
  78. DiMarco A. A., Bobik T. A., Wolfe R. S. (1990). «Unusual coenzymes of methanogenesis». Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. DOI:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
  79. Klocke M., Nettmann E., Bergmann I., et al. (May 2008). «Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass». Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190–205. DOI:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
  80. Mueller-Cajar O., Badger M. R. (August 2007). «New roads lead to Rubisco in archaebacteria». BioEssays 29 (8): 722–4. DOI:10.1002/bies.20616. PMID 17621634.
  81. Berg I. A., Kockelkorn D., Buckel W., Fuchs G. (December 2007). «A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea». Science 318 (5857): 1782–6. DOI:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2007Sci...318.1782B 2007Sci...318.1782B].
  82. Thauer R. K. (December 2007). «Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation». Science 318 (5857): 1732–3. DOI:10.1126/science.1152209. PMID 18079388.
  83. Bryant D. A., Frigaard N. U. (November 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  84. Könneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl D. A. (September 2005). «Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon». Nature 437 (7058): 543–6. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437..543K 2005Natur.437..543K].
  85. Francis C. A., Beman J. M., Kuypers M. M. (May 2007). «New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation». ISME J 1 (1): 19–27. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610.
  86. Основано на [www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB PDB 1FBB]. Данные опубликованы в Subramaniam S., Henderson R. (August 2000). «Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin». Nature 406 (6796): 653–7. DOI:10.1038/35020614. PMID 10949309.
  87. Lanyi J. K. (2004). «Bacteriorhodopsin». Annu. Rev. Physiol. 66: 665–88. DOI:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.
  88. Galagan J. E., Nusbaum C., Roy A., et al. (April 2002). «The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity». Genome Res. 12 (4): 532–42. DOI:10.1101/gr.223902. PMID 11932238.
  89. Waters E., et al. (2003). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062 The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984–8. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2003PNAS..10012984W 2003PNAS..10012984W].
  90. Schleper C., Holz I., Janekovic D., Murphy J., Zillig W. (1 August 1995). «[jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7635827 A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating]». J. Bacteriol. 177 (15): 4417–26. PMID 7635827.
  91. Sota M; Top EM. [www.horizonpress.com/pla Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids] // Plasmids: Current Research and Future Trends. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN [www.horizonpress.com/pla 978-1-904455-35-6].
  92. Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. (2005). «[jvi.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15994761 Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features]». J. Virol. 79 (14): 8677–86. DOI:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMID 15994761.
  93. Prangishvili D., Forterre P., Garrett R. A. (2006). «Viruses of the Archaea: a unifying view». Nat. Rev. Microbiol. 4 (11): 837–48. DOI:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631.
  94. Prangishvili D., Garrett R. A. (2004). «[www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses]». Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204–8. DOI:10.1042/BST0320204. PMID 15046572.
  95. Pietilä M. K., Roine E., Paulin L., Kalkkinen N., Bamford D. H. (March 2009). «An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope». Mol. Microbiol. 72 (2): 307–19. DOI:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373.
  96. Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. (2005). «Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements». J. Mol. Evol. 60 (2): 174–82. DOI:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728.
  97. Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. (2006). «A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action». Biol. Direct 1. DOI:10.1186/1745-6150-1-7. PMID 16545108.
  98. Graham D. E., Overbeek R., Olsen G. J., Woese C. R. (2000). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711 An archaeal genomic signature]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (7): 3304–8. DOI:10.1073/pnas.050564797. PMID 10716711. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2000PNAS...97.3304G 2000PNAS...97.3304G].
  99. 1 2 Gaasterland T. (1999). «Archaeal genomics». Curr. Opin. Microbiol. 2 (5): 542–7. DOI:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.
  100. Allers T., Mevarech M. (2005). «Archaeal genetics — the third way». Nat. Rev. Genet. 6 (1): 58–73. DOI:10.1038/nrg1504. PMID 15630422.
  101. Werner F. (September 2007). «Structure and function of archaeal RNA polymerases». Mol. Microbiol. 65 (6): 1395–404. DOI:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097.
  102. Aravind L., Koonin E. V. (1999). «[nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324 DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea]». Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658–70. DOI:10.1093/nar/27.23.4658. PMID 10556324.
  103. Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett R. A. (September 1997). «Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution». Trends Biochem. Sci. 22 (9): 326–31. DOI:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.
  104. Watanabe Y., Yokobori S., Inaba T., et al. (January 2002). «Introns in protein-coding genes in Archaea». FEBS Lett. 510 (1–2): 27–30. DOI:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525.
  105. Yoshinari S., Itoh T., Hallam S. J., et al. (August 2006). «Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease». Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3): 1024–32. DOI:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672.
  106. 1 2 Bernander R. (1998). «Archaea and the cell cycle». Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. DOI:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564.
  107. Kelman L. M., Kelman Z. (2004). «Multiple origins of replication in archaea». Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. DOI:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
  108. Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. (2004). «Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)». Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. DOI:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788.
  109. Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. (1991). «Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria». Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. DOI:10.1007/BF00248708.
  110. DeLong E. F., Pace N. R. (2001). «Environmental diversity of bacteria and archaea». Syst. Biol. 50 (4): 470–8. DOI:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  111. 1 2 Pikuta E. V., Hoover R. B., Tang J. (2007). «Microbial extremophiles at the limits of life». Crit. Rev. Microbiol. 33 (3): 183–209. DOI:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987.
  112. Madigan M. T., Martino J. M. Brock Biology of Microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — P. 136. — ISBN 0-13-196893-9.
  113. Takai K., Nakamura K., Toki T., Tsunogai U., Miyazaki M., Miyazaki J., Hirayama H., Nakagawa S., Nunoura T., Horikoshi K. (2008). «Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation». Proc Natl Acad Sci USA 105 (31): 10949–54. DOI:10.1073/pnas.0712334105. PMID 18664583. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..10510949T 2008PNAS..10510949T].
  114. Ciaramella M., Napoli A., Rossi M. (February 2005). «Another extreme genome: how to live at pH 0». Trends Microbiol. 13 (2): 49–51. DOI:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761.
  115. Javaux E. J. (2006). «Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond». Res. Microbiol. 157 (1): 37–48. DOI:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523.
  116. Nealson K. H. (January 1999). «[www.kluweronline.com/art.pdf?issn=0169-6149&volume=29&page=73 Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights]». Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. DOI:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899.
  117. Davies P. C. (1996). «The transfer of viable microorganisms between planets». Ciba Found. Symp. 202: 304–14; discussion 314–7. PMID 9243022.
  118. López-García P., López-López A., Moreira D., Rodríguez-Valera F. (July 2001). «Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front». FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3): 193–202. PMID 11451524.
  119. Karner M. B., DeLong E. F., Karl D. M. (2001). «Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean». Nature 409 (6819): 507–10. DOI:10.1038/35054051. PMID 11206545.
  120. Giovannoni S. J., Stingl U. (2005). «Molecular diversity and ecology of microbial plankton». Nature 427 (7057): 343–8. DOI:10.1038/nature04158. PMID 16163344. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437..343G 2005Natur.437..343G].
  121. DeLong E. F., Karl D. M. (September 2005). «Genomic perspectives in microbial oceanography». Nature 437 (7057): 336–42. DOI:10.1038/nature04157. PMID 16163343. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437..336D 2005Natur.437..336D].
  122. Konneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl DA. (2005). «Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon». Nature 437 (7057): 543–6. DOI:10.1038/nature03911. PMID 16177789. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.437..543K 2005Natur.437..543K].
  123. Agogué H, Maaike B, Dinasquet J, Herndl GJ. (2008). «Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic». Nature 456 (7223): 788–791. DOI:10.1038/nature07535. PMID 19037244. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2008Natur.456..788A 2008Natur.456..788A].
  124. Teske A., Sørensen K. B. (January 2008). «Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?». ISME J 2 (1): 3–18. DOI:10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743.
  125. Lipp J. S., Morono Y., Inagaki F., Hinrichs K. U. (July 2008). «Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments». Nature 454 (7207): 991–4. DOI:10.1038/nature07174. PMID 18641632. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2008Natur.454..991L 2008Natur.454..991L].
  126. Cabello P., Roldán M. D., Moreno-Vivián C. (November 2004). «[mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644 Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea]». Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 3527–46. DOI:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644.
  127. Mehta M. P., Baross J. A. (December 2006). «Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon». Science 314 (5806): 1783–6. DOI:10.1126/science.1134772. PMID 17170307. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2006Sci...314.1783M 2006Sci...314.1783M].
  128. Francis C. A., Beman J. M., Kuypers M. M. (May 2007). «New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation». ISME J 1 (1): 19–27. DOI:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610.
  129. Coolen M. J., Abbas B., van Bleijswijk J., et al. (April 2007). «Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids». Environ. Microbiol. 9 (4): 1001–16. DOI:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID 17359272.
  130. Leininger S., Urich T., Schloter M., et al. (August 2006). «Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils». Nature 442 (7104): 806–9. DOI:10.1038/nature04983. PMID 16915287. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2006Natur.442..806L 2006Natur.442..806L].
  131. (2003) «[www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1016/S0168-6496(03)00028-X Microbial communities in acid mine drainage]». FEMS Microbiology Ecology 44 (2): 139–152. DOI:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632.
  132. Schimel J. (August 2004). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221 Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (34): 12400–1. DOI:10.1073/pnas.0405075101. PMID 15314221. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2004PNAS..10112400S 2004PNAS..10112400S].
  133. [www.mnp.nl/edgar/model/v32ft2000edgar/ EDGAR 3.2 Fast Track 2000]. Проверено 26 июня 2008. [web.archive.org/web/20080521162831/www.mnp.nl/edgar/model/v32ft2000edgar/ Архивировано из первоисточника 21 мая 2008].
  134. [www.esrl.noaa.gov/media/2008/aggi.html Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007] (23 апреля 2008). Проверено 26 июня 2008. [web.archive.org/web/20080514024257/www.esrl.noaa.gov/media/2008/aggi.html Архивировано из первоисточника 14 мая 2008].
  135. [www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211 Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets]. Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. [www.webcitation.org/69guEtsmG Архивировано из первоисточника 5 августа 2012].
  136. Eckburg P., Lepp P., Relman D. (2003). «Archaea and their potential role in human disease». Infect Immun 71 (2): 591–6. DOI:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMID 12540534.
  137. Cavicchioli R., Curmi P., Saunders N., Thomas T. (2003). «Pathogenic archaea: do they exist?». BioEssays 25 (11): 1119–28. DOI:10.1002/bies.10354. PMID 14579252.
  138. Lepp P., Brinig M., Ouverney C., Palm K., Armitage G., Relman D. (2004). «Methanogenic Archaea and human periodontal disease». Proc Natl Acad Sci USA 101 (16): 6176–81. DOI:10.1073/pnas.0308766101. PMID 15067114. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2004PNAS..101.6176L 2004PNAS..101.6176L].
  139. Vianna M. E., Conrads G., Gomes B. P., Horz H. P. (April 2006). «[jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851 Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections]». J. Clin. Microbiol. 44 (4): 1274–82. DOI:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMID 16597851.
  140. Waters E., Hohn M. J., Ahel I., et al. (October 2003). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062 The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (22): 12984–8. DOI:10.1073/pnas.1735403100. PMID 14566062. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2003PNAS..10012984W 2003PNAS..10012984W].
  141. Jahn U., Gallenberger M., Paper W., et al. (March 2008). «[jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18165302 Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea]». J. Bacteriol. 190 (5): 1743–50. DOI:10.1128/JB.01731-07. PMID 18165302.
  142. 1 2 3 рус. Архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников
  143. Baker B. J., Comolli L. R., Dick G. J., Hauser L. J., Hyatt D., Dill B. D., Land M. L., VerBerkmoes N. C., Hettich R. L., Banfield J. F. (May 2010). «[www.pnas.org/content/107/19/8806.full Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806–8811. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMID 20421484.
  144. Chaban B., Ng S. Y., Jarrell K. F. (February 2006). «Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary». Can. J. Microbiol. 52 (2): 73–116. DOI:10.1139/w05-147. PMID 16541146.
  145. Schink B. (June 1997). «Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262–80. PMID 9184013.
  146. (2005) «Archaea in protozoa and metazoa». Applied Microbiology and Biotechnology 66 (5): 465–474. DOI:10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514.
  147. van Hoek A. H., van Alen T. A., Sprakel V. S., et al. (1 February 2000). «[mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10677847 Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates]». Mol. Biol. Evol. 17 (2): 251–8. PMID 10677847.
  148. (1996) «A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov». Proc Natl Acad Sci USA 93 (13): 6241–6. DOI:10.1073/pnas.93.13.6241. PMID 8692799. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1996PNAS...93.6241P 1996PNAS...93.6241P].
  149. Eckburg P. B., Bik E. M., Bernstein C. N., et al. (June 2005). «Diversity of the human intestinal microbial flora». Science 308 (5728): 1635–8. DOI:10.1126/science.1110591. PMID 15831718. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2005Sci...308.1635E 2005Sci...308.1635E].
  150. Samuel B. S., Gordon J. I. (June 2006). «A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (26): 10011–6. DOI:10.1073/pnas.0602187103. PMID 16782812. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2006PNAS..10310011S 2006PNAS..10310011S].
  151. (2004) «[www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf Coral-associated Archaea]» (PDF). Marine Ecology Progress Series 273: 89–96. DOI:10.3354/meps273089.
  152. Chelius M. K., Triplett E. W. (April 2001). «The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L». Microb. Ecol. 41 (3): 252–63. DOI:10.1007/s002480000087. PMID 11391463.
  153. Simon H. M., Dodsworth J. A., Goodman R. M. (October 2000). «Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots». Environ. Microbiol. 2 (5): 495–505. DOI:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158.
  154. Gevers D., Dawyndt P., Vandamme P., et al. (2006). «[journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915 Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy]». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1911–6. DOI:10.1098/rstb.2006.1915. PMID 17062410.
  155. 1 2 Robertson C. E., Harris J. K., Spear J. R., Pace N. R. (2005). «Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea». Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 638–42. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
  156. Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. (2002). «A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont». Nature 417 (6884): 27–8. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665.
  157. Barns S. M., Delwiche C. F., Palmer J. D., Pace N. R. (1996). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (17): 9188–93. DOI:10.1073/pnas.93.17.9188. PMID 8799176. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1996PNAS...93.9188B 1996PNAS...93.9188B].
  158. Elkins J. G., Podar M., Graham D. E., et al. (June 2008). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141 A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 8102–7. DOI:10.1073/pnas.0801980105. PMID 18535141. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2008PNAS..105.8102E 2008PNAS..105.8102E].
  159. Baker, B. J., Tyson, G. W., Webb, R. I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J. F. (2006). «Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science». Science 314 (6884): 1933–1935. DOI:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2006Sci...314.1933B 2006Sci...314.1933B].
  160. Baker B. J., Comolli L. R., Dick G. J., et al. (May 2010). «Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (19): 8806–11. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMID 20421484. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2010PNAS..107.8806B 2010PNAS..107.8806B].
  161. de Queiroz K. (2005). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 Ernst Mayr and the modern concept of species]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2005PNAS..102.6600D 2005PNAS..102.6600D].
  162. Eppley J. M., Tyson G. W., Getz W. M., Banfield J. F. (2007). «[www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma]». Genetics 177 (1): 407–16. DOI:10.1534/genetics.107.072892. PMID 17603112.
  163. Papke R. T., Zhaxybayeva O., Feil E. J., Sommerfeld K., Muise D., Doolittle W. F. (2007). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 Searching for species in haloarchaea]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14092–7. DOI:10.1073/pnas.0706358104. PMID 17715057. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2007PNAS..10414092P 2007PNAS..10414092P].
  164. Kunin V., Goldovsky L., Darzentas N., Ouzounis C. A. (2005). «[www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network]». Genome Res. 15 (7): 954–9. DOI:10.1101/gr.3666505. PMID 15965028.
  165. Hugenholtz P. (2002). «[genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 Exploring prokaryotic diversity in the genomic era]». Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. DOI:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID 11864374.
  166. Rappé M. S., Giovannoni S. J. (2003). «The uncultured microbial majority». Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284.
  167. Морозова О.В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Т. 9, № 1. — С. 55—66.
  168. Spang A., Hatzenpichler R., Brochier-Armanet C., Rattei T., Tischler P., Spieck E., Streit W., Stahl D. A., Wagner M., Schleper C. (2010). «[genetics-ecology.univie.ac.at/files/spang_trends_2010.pdf Distinct gene set in two different lineages of ammonia-oxidizing archaea supports the phylum Thaumarchaeota]». Trends Microbiol. 18 (8): 331—340. PMID 20598889.
  169. Spang A., Saw J. H., Jørgensen S. L., Zaremba-Niedzwiedzka K., Martijn J., Lind A. E., van Eijk R., Schleper C., Guy L., Ettema T. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25945739 Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes.] (англ.) // Nature. — 2015. — DOI:10.1038/nature14447. — PMID 25945739. исправить
  170. Seitz K. W., Lazar C. S., Hinrichs K. U., Teske A. P., Baker B. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26824177 Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction.] (англ.) // The ISME journal. — 2016. — Vol. 10, no. 7. — P. 1696—1705. — DOI:10.1038/ismej.2015.233. — PMID 26824177. исправить
  171. Breithaupt H. (2001). «The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry». EMBO Rep. 2 (11): 968–71. DOI:10.1093/embo-reports/kve238. PMID 11713183.
  172. 1 2 Egorova K., Antranikian G. (2005). «Industrial relevance of thermophilic Archaea». Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 649–55. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257.
  173. Synowiecki J., Grzybowska B., Zdziebło A. (2006). «Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing». Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3): 197–205. DOI:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752.
  174. Jenney F. E., Adams M. W. (January 2008). «The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)». Extremophiles 12 (1): 39–50. DOI:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834.
  175. Schiraldi C., Giuliano M., De Rosa M. (2002). «[archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf Perspectives on biotechnological applications of archaea]» (PDF). Archaea 1 (2): 75–86. DOI:10.1155/2002/436561. PMID 15803645.
  176. Norris P. R., Burton N. P., Foulis N. A. (2000). «Acidophiles in bioreactor mineral processing». Extremophiles 4 (2): 71–6. DOI:10.1007/s007920050139. PMID 10805560.
  177. O'Connor E. M., Shand R. F. (January 2002). «Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics». J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 28 (1): 23–31. DOI:10.1038/sj/jim/7000190. PMID 11938468.
  178. Shand R. F.; Leyva K. J. Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country // Archaea: New Models for Prokaryotic Biology / Blum P (ed.). — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-27-1.

Литература

  • Воробьева Л. В. Археи: Учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — 447 с.
  • Громов Б.В. [www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/296.html Удивительный мир архей] // СОЖ. — 1997. — № 4. — С. 23—26.
  • Морозова О. В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Том 9. — № 1. — С. 55—66
  • Thomas Cavalier-Smith. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578732/ Cell evolution and Earth history: stasis and revolution]. — 2006.

См. также


Отрывок, характеризующий Археи

Борис внимательно слушал того, кто говорит, ожидая своего череда, но вместе с тем успевал несколько раз оглядываться на свою соседку, красавицу Элен, которая с улыбкой несколько раз встретилась глазами с красивым молодым адъютантом.
Весьма естественно, говоря о положении Пруссии, Анна Павловна попросила Бориса рассказать свое путешествие в Глогау и положение, в котором он нашел прусское войско. Борис, не торопясь, чистым и правильным французским языком, рассказал весьма много интересных подробностей о войсках, о дворе, во всё время своего рассказа старательно избегая заявления своего мнения насчет тех фактов, которые он передавал. На несколько времени Борис завладел общим вниманием, и Анна Павловна чувствовала, что ее угощенье новинкой было принято с удовольствием всеми гостями. Более всех внимания к рассказу Бориса выказала Элен. Она несколько раз спрашивала его о некоторых подробностях его поездки и, казалось, весьма была заинтересована положением прусской армии. Как только он кончил, она с своей обычной улыбкой обратилась к нему:
– Il faut absolument que vous veniez me voir, [Необходимо нужно, чтоб вы приехали повидаться со мною,] – сказала она ему таким тоном, как будто по некоторым соображениям, которые он не мог знать, это было совершенно необходимо.
– Mariedi entre les 8 et 9 heures. Vous me ferez grand plaisir. [Во вторник, между 8 и 9 часами. Вы мне сделаете большое удовольствие.] – Борис обещал исполнить ее желание и хотел вступить с ней в разговор, когда Анна Павловна отозвала его под предлогом тетушки, которая желала его cлышать.
– Вы ведь знаете ее мужа? – сказала Анна Павловна, закрыв глаза и грустным жестом указывая на Элен. – Ах, это такая несчастная и прелестная женщина! Не говорите при ней о нем, пожалуйста не говорите. Ей слишком тяжело!


Когда Борис и Анна Павловна вернулись к общему кружку, разговором в нем завладел князь Ипполит.
Он, выдвинувшись вперед на кресле, сказал: Le Roi de Prusse! [Прусский король!] и сказав это, засмеялся. Все обратились к нему: Le Roi de Prusse? – спросил Ипполит, опять засмеялся и опять спокойно и серьезно уселся в глубине своего кресла. Анна Павловна подождала его немного, но так как Ипполит решительно, казалось, не хотел больше говорить, она начала речь о том, как безбожный Бонапарт похитил в Потсдаме шпагу Фридриха Великого.
– C'est l'epee de Frederic le Grand, que je… [Это шпага Фридриха Великого, которую я…] – начала было она, но Ипполит перебил ее словами:
– Le Roi de Prusse… – и опять, как только к нему обратились, извинился и замолчал. Анна Павловна поморщилась. MorteMariet, приятель Ипполита, решительно обратился к нему:
– Voyons a qui en avez vous avec votre Roi de Prusse? [Ну так что ж о прусском короле?]
Ипполит засмеялся, как будто ему стыдно было своего смеха.
– Non, ce n'est rien, je voulais dire seulement… [Нет, ничего, я только хотел сказать…] (Он намерен был повторить шутку, которую он слышал в Вене, и которую он целый вечер собирался поместить.) Je voulais dire seulement, que nous avons tort de faire la guerre рour le roi de Prusse. [Я только хотел сказать, что мы напрасно воюем pour le roi de Prusse . (Непереводимая игра слов, имеющая значение: «по пустякам».)]
Борис осторожно улыбнулся так, что его улыбка могла быть отнесена к насмешке или к одобрению шутки, смотря по тому, как она будет принята. Все засмеялись.
– Il est tres mauvais, votre jeu de mot, tres spirituel, mais injuste, – грозя сморщенным пальчиком, сказала Анна Павловна. – Nous ne faisons pas la guerre pour le Roi de Prusse, mais pour les bons principes. Ah, le mechant, ce prince Hippolytel [Ваша игра слов не хороша, очень умна, но несправедлива; мы не воюем pour le roi de Prusse (т. e. по пустякам), а за добрые начала. Ах, какой он злой, этот князь Ипполит!] – сказала она.
Разговор не утихал целый вечер, обращаясь преимущественно около политических новостей. В конце вечера он особенно оживился, когда дело зашло о наградах, пожалованных государем.
– Ведь получил же в прошлом году NN табакерку с портретом, – говорил l'homme a l'esprit profond, [человек глубокого ума,] – почему же SS не может получить той же награды?
– Je vous demande pardon, une tabatiere avec le portrait de l'Empereur est une recompense, mais point une distinction, – сказал дипломат, un cadeau plutot. [Извините, табакерка с портретом Императора есть награда, а не отличие; скорее подарок.]
– Il y eu plutot des antecedents, je vous citerai Schwarzenberg. [Были примеры – Шварценберг.]
– C'est impossible, [Это невозможно,] – возразил другой.
– Пари. Le grand cordon, c'est different… [Лента – это другое дело…]
Когда все поднялись, чтоб уезжать, Элен, очень мало говорившая весь вечер, опять обратилась к Борису с просьбой и ласковым, значительным приказанием, чтобы он был у нее во вторник.
– Мне это очень нужно, – сказала она с улыбкой, оглядываясь на Анну Павловну, и Анна Павловна той грустной улыбкой, которая сопровождала ее слова при речи о своей высокой покровительнице, подтвердила желание Элен. Казалось, что в этот вечер из каких то слов, сказанных Борисом о прусском войске, Элен вдруг открыла необходимость видеть его. Она как будто обещала ему, что, когда он приедет во вторник, она объяснит ему эту необходимость.
Приехав во вторник вечером в великолепный салон Элен, Борис не получил ясного объяснения, для чего было ему необходимо приехать. Были другие гости, графиня мало говорила с ним, и только прощаясь, когда он целовал ее руку, она с странным отсутствием улыбки, неожиданно, шопотом, сказала ему: Venez demain diner… le soir. Il faut que vous veniez… Venez. [Приезжайте завтра обедать… вечером. Надо, чтоб вы приехали… Приезжайте.]
В этот свой приезд в Петербург Борис сделался близким человеком в доме графини Безуховой.


Война разгоралась, и театр ее приближался к русским границам. Всюду слышались проклятия врагу рода человеческого Бонапартию; в деревнях собирались ратники и рекруты, и с театра войны приходили разноречивые известия, как всегда ложные и потому различно перетолковываемые.
Жизнь старого князя Болконского, князя Андрея и княжны Марьи во многом изменилась с 1805 года.
В 1806 году старый князь был определен одним из восьми главнокомандующих по ополчению, назначенных тогда по всей России. Старый князь, несмотря на свою старческую слабость, особенно сделавшуюся заметной в тот период времени, когда он считал своего сына убитым, не счел себя вправе отказаться от должности, в которую был определен самим государем, и эта вновь открывшаяся ему деятельность возбудила и укрепила его. Он постоянно бывал в разъездах по трем вверенным ему губерниям; был до педантизма исполнителен в своих обязанностях, строг до жестокости с своими подчиненными, и сам доходил до малейших подробностей дела. Княжна Марья перестала уже брать у своего отца математические уроки, и только по утрам, сопутствуемая кормилицей, с маленьким князем Николаем (как звал его дед) входила в кабинет отца, когда он был дома. Грудной князь Николай жил с кормилицей и няней Савишной на половине покойной княгини, и княжна Марья большую часть дня проводила в детской, заменяя, как умела, мать маленькому племяннику. M lle Bourienne тоже, как казалось, страстно любила мальчика, и княжна Марья, часто лишая себя, уступала своей подруге наслаждение нянчить маленького ангела (как называла она племянника) и играть с ним.
У алтаря лысогорской церкви была часовня над могилой маленькой княгини, и в часовне был поставлен привезенный из Италии мраморный памятник, изображавший ангела, расправившего крылья и готовящегося подняться на небо. У ангела была немного приподнята верхняя губа, как будто он сбирался улыбнуться, и однажды князь Андрей и княжна Марья, выходя из часовни, признались друг другу, что странно, лицо этого ангела напоминало им лицо покойницы. Но что было еще страннее и чего князь Андрей не сказал сестре, было то, что в выражении, которое дал случайно художник лицу ангела, князь Андрей читал те же слова кроткой укоризны, которые он прочел тогда на лице своей мертвой жены: «Ах, зачем вы это со мной сделали?…»
Вскоре после возвращения князя Андрея, старый князь отделил сына и дал ему Богучарово, большое имение, находившееся в 40 верстах от Лысых Гор. Частью по причине тяжелых воспоминаний, связанных с Лысыми Горами, частью потому, что не всегда князь Андрей чувствовал себя в силах переносить характер отца, частью и потому, что ему нужно было уединение, князь Андрей воспользовался Богучаровым, строился там и проводил в нем большую часть времени.
Князь Андрей, после Аустерлицкой кампании, твердо pешил никогда не служить более в военной службе; и когда началась война, и все должны были служить, он, чтобы отделаться от действительной службы, принял должность под начальством отца по сбору ополчения. Старый князь с сыном как бы переменились ролями после кампании 1805 года. Старый князь, возбужденный деятельностью, ожидал всего хорошего от настоящей кампании; князь Андрей, напротив, не участвуя в войне и в тайне души сожалея о том, видел одно дурное.
26 февраля 1807 года, старый князь уехал по округу. Князь Андрей, как и большею частью во время отлучек отца, оставался в Лысых Горах. Маленький Николушка был нездоров уже 4 й день. Кучера, возившие старого князя, вернулись из города и привезли бумаги и письма князю Андрею.
Камердинер с письмами, не застав молодого князя в его кабинете, прошел на половину княжны Марьи; но и там его не было. Камердинеру сказали, что князь пошел в детскую.
– Пожалуйте, ваше сиятельство, Петруша с бумагами пришел, – сказала одна из девушек помощниц няни, обращаясь к князю Андрею, который сидел на маленьком детском стуле и дрожащими руками, хмурясь, капал из стклянки лекарство в рюмку, налитую до половины водой.
– Что такое? – сказал он сердито, и неосторожно дрогнув рукой, перелил из стклянки в рюмку лишнее количество капель. Он выплеснул лекарство из рюмки на пол и опять спросил воды. Девушка подала ему.
В комнате стояла детская кроватка, два сундука, два кресла, стол и детские столик и стульчик, тот, на котором сидел князь Андрей. Окна были завешаны, и на столе горела одна свеча, заставленная переплетенной нотной книгой, так, чтобы свет не падал на кроватку.
– Мой друг, – обращаясь к брату, сказала княжна Марья от кроватки, у которой она стояла, – лучше подождать… после…
– Ах, сделай милость, ты всё говоришь глупости, ты и так всё дожидалась – вот и дождалась, – сказал князь Андрей озлобленным шопотом, видимо желая уколоть сестру.
– Мой друг, право лучше не будить, он заснул, – умоляющим голосом сказала княжна.
Князь Андрей встал и, на цыпочках, с рюмкой подошел к кроватке.
– Или точно не будить? – сказал он нерешительно.
– Как хочешь – право… я думаю… а как хочешь, – сказала княжна Марья, видимо робея и стыдясь того, что ее мнение восторжествовало. Она указала брату на девушку, шопотом вызывавшую его.
Была вторая ночь, что они оба не спали, ухаживая за горевшим в жару мальчиком. Все сутки эти, не доверяя своему домашнему доктору и ожидая того, за которым было послано в город, они предпринимали то то, то другое средство. Измученные бессоницей и встревоженные, они сваливали друг на друга свое горе, упрекали друг друга и ссорились.
– Петруша с бумагами от папеньки, – прошептала девушка. – Князь Андрей вышел.
– Ну что там! – проговорил он сердито, и выслушав словесные приказания от отца и взяв подаваемые конверты и письмо отца, вернулся в детскую.
– Ну что? – спросил князь Андрей.
– Всё то же, подожди ради Бога. Карл Иваныч всегда говорит, что сон всего дороже, – прошептала со вздохом княжна Марья. – Князь Андрей подошел к ребенку и пощупал его. Он горел.
– Убирайтесь вы с вашим Карлом Иванычем! – Он взял рюмку с накапанными в нее каплями и опять подошел.
– Andre, не надо! – сказала княжна Марья.
Но он злобно и вместе страдальчески нахмурился на нее и с рюмкой нагнулся к ребенку. – Ну, я хочу этого, сказал он. – Ну я прошу тебя, дай ему.
Княжна Марья пожала плечами, но покорно взяла рюмку и подозвав няньку, стала давать лекарство. Ребенок закричал и захрипел. Князь Андрей, сморщившись, взяв себя за голову, вышел из комнаты и сел в соседней, на диване.
Письма всё были в его руке. Он машинально открыл их и стал читать. Старый князь, на синей бумаге, своим крупным, продолговатым почерком, употребляя кое где титлы, писал следующее:
«Весьма радостное в сей момент известие получил через курьера, если не вранье. Бенигсен под Эйлау над Буонапартием якобы полную викторию одержал. В Петербурге все ликуют, e наград послано в армию несть конца. Хотя немец, – поздравляю. Корчевский начальник, некий Хандриков, не постигну, что делает: до сих пор не доставлены добавочные люди и провиант. Сейчас скачи туда и скажи, что я с него голову сниму, чтобы через неделю всё было. О Прейсиш Эйлауском сражении получил еще письмо от Петиньки, он участвовал, – всё правда. Когда не мешают кому мешаться не следует, то и немец побил Буонапартия. Сказывают, бежит весьма расстроен. Смотри ж немедля скачи в Корчеву и исполни!»
Князь Андрей вздохнул и распечатал другой конверт. Это было на двух листочках мелко исписанное письмо от Билибина. Он сложил его не читая и опять прочел письмо отца, кончавшееся словами: «скачи в Корчеву и исполни!» «Нет, уж извините, теперь не поеду, пока ребенок не оправится», подумал он и, подошедши к двери, заглянул в детскую. Княжна Марья всё стояла у кроватки и тихо качала ребенка.
«Да, что бишь еще неприятное он пишет? вспоминал князь Андрей содержание отцовского письма. Да. Победу одержали наши над Бонапартом именно тогда, когда я не служу… Да, да, всё подшучивает надо мной… ну, да на здоровье…» и он стал читать французское письмо Билибина. Он читал не понимая половины, читал только для того, чтобы хоть на минуту перестать думать о том, о чем он слишком долго исключительно и мучительно думал.


Билибин находился теперь в качестве дипломатического чиновника при главной квартире армии и хоть и на французском языке, с французскими шуточками и оборотами речи, но с исключительно русским бесстрашием перед самоосуждением и самоосмеянием описывал всю кампанию. Билибин писал, что его дипломатическая discretion [скромность] мучила его, и что он был счастлив, имея в князе Андрее верного корреспондента, которому он мог изливать всю желчь, накопившуюся в нем при виде того, что творится в армии. Письмо это было старое, еще до Прейсиш Эйлауского сражения.
«Depuis nos grands succes d'Austerlitz vous savez, mon cher Prince, писал Билибин, que je ne quitte plus les quartiers generaux. Decidement j'ai pris le gout de la guerre, et bien m'en a pris. Ce que j'ai vu ces trois mois, est incroyable.
«Je commence ab ovo. L'ennemi du genre humain , comme vous savez, s'attaque aux Prussiens. Les Prussiens sont nos fideles allies, qui ne nous ont trompes que trois fois depuis trois ans. Nous prenons fait et cause pour eux. Mais il se trouve que l'ennemi du genre humain ne fait nulle attention a nos beaux discours, et avec sa maniere impolie et sauvage se jette sur les Prussiens sans leur donner le temps de finir la parade commencee, en deux tours de main les rosse a plate couture et va s'installer au palais de Potsdam.
«J'ai le plus vif desir, ecrit le Roi de Prusse a Bonaparte, que V. M. soit accueillie еt traitee dans mon palais d'une maniere, qui lui soit agreable et c'est avec еmpres sement, que j'ai pris a cet effet toutes les mesures que les circonstances me permettaient. Puisse je avoir reussi! Les generaux Prussiens se piquent de politesse envers les Francais et mettent bas les armes aux premieres sommations.
«Le chef de la garienison de Glogau avec dix mille hommes, demande au Roi de Prusse, ce qu'il doit faire s'il est somme de se rendre?… Tout cela est positif.
«Bref, esperant en imposer seulement par notre attitude militaire, il se trouve que nous voila en guerre pour tout de bon, et ce qui plus est, en guerre sur nos frontieres avec et pour le Roi de Prusse . Tout est au grand complet, il ne nous manque qu'une petite chose, c'est le general en chef. Comme il s'est trouve que les succes d'Austerlitz aurant pu etre plus decisifs si le general en chef eut ete moins jeune, on fait la revue des octogenaires et entre Prosorofsky et Kamensky, on donne la preference au derienier. Le general nous arrive en kibik a la maniere Souvoroff, et est accueilli avec des acclamations de joie et de triomphe.
«Le 4 arrive le premier courrier de Petersbourg. On apporte les malles dans le cabinet du Marieechal, qui aime a faire tout par lui meme. On m'appelle pour aider a faire le triage des lettres et prendre celles qui nous sont destinees. Le Marieechal nous regarde faire et attend les paquets qui lui sont adresses. Nous cherchons – il n'y en a point. Le Marieechal devient impatient, se met lui meme a la besogne et trouve des lettres de l'Empereur pour le comte T., pour le prince V. et autres. Alors le voila qui se met dans une de ses coleres bleues. Il jette feu et flamme contre tout le monde, s'empare des lettres, les decachete et lit celles de l'Empereur adressees a d'autres. А, так со мною поступают! Мне доверия нет! А, за мной следить велено, хорошо же; подите вон! Et il ecrit le fameux ordre du jour au general Benigsen
«Я ранен, верхом ездить не могу, следственно и командовать армией. Вы кор д'арме ваш привели разбитый в Пултуск: тут оно открыто, и без дров, и без фуража, потому пособить надо, и я так как вчера сами отнеслись к графу Буксгевдену, думать должно о ретираде к нашей границе, что и выполнить сегодня.
«От всех моих поездок, ecrit il a l'Empereur, получил ссадину от седла, которая сверх прежних перевозок моих совсем мне мешает ездить верхом и командовать такой обширной армией, а потому я командованье оной сложил на старшего по мне генерала, графа Буксгевдена, отослав к нему всё дежурство и всё принадлежащее к оному, советовав им, если хлеба не будет, ретироваться ближе во внутренность Пруссии, потому что оставалось хлеба только на один день, а у иных полков ничего, как о том дивизионные командиры Остерман и Седморецкий объявили, а у мужиков всё съедено; я и сам, пока вылечусь, остаюсь в гошпитале в Остроленке. О числе которого ведомость всеподданнейше подношу, донеся, что если армия простоит в нынешнем биваке еще пятнадцать дней, то весной ни одного здорового не останется.
«Увольте старика в деревню, который и так обесславлен остается, что не смог выполнить великого и славного жребия, к которому был избран. Всемилостивейшего дозволения вашего о том ожидать буду здесь при гошпитале, дабы не играть роль писарскую , а не командирскую при войске. Отлучение меня от армии ни малейшего разглашения не произведет, что ослепший отъехал от армии. Таковых, как я – в России тысячи».
«Le Marieechal se fache contre l'Empereur et nous punit tous; n'est ce pas que с'est logique!
«Voila le premier acte. Aux suivants l'interet et le ridicule montent comme de raison. Apres le depart du Marieechal il se trouve que nous sommes en vue de l'ennemi, et qu'il faut livrer bataille. Boukshevden est general en chef par droit d'anciennete, mais le general Benigsen n'est pas de cet avis; d'autant plus qu'il est lui, avec son corps en vue de l'ennemi, et qu'il veut profiter de l'occasion d'une bataille „aus eigener Hand“ comme disent les Allemands. Il la donne. C'est la bataille de Poultousk qui est sensee etre une grande victoire, mais qui a mon avis ne l'est pas du tout. Nous autres pekins avons, comme vous savez, une tres vilaine habitude de decider du gain ou de la perte d'une bataille. Celui qui s'est retire apres la bataille, l'a perdu, voila ce que nous disons, et a ce titre nous avons perdu la bataille de Poultousk. Bref, nous nous retirons apres la bataille, mais nous envoyons un courrier a Petersbourg, qui porte les nouvelles d'une victoire, et le general ne cede pas le commandement en chef a Boukshevden, esperant recevoir de Petersbourg en reconnaissance de sa victoire le titre de general en chef. Pendant cet interregne, nous commencons un plan de man?uvres excessivement interessant et original. Notre but ne consiste pas, comme il devrait l'etre, a eviter ou a attaquer l'ennemi; mais uniquement a eviter le general Boukshevden, qui par droit d'ancnnete serait notre chef. Nous poursuivons ce but avec tant d'energie, que meme en passant une riviere qui n'est рas gueable, nous brulons les ponts pour nous separer de notre ennemi, qui pour le moment, n'est pas Bonaparte, mais Boukshevden. Le general Boukshevden a manque etre attaque et pris par des forces ennemies superieures a cause d'une de nos belles man?uvres qui nous sauvait de lui. Boukshevden nous poursuit – nous filons. A peine passe t il de notre cote de la riviere, que nous repassons de l'autre. A la fin notre ennemi Boukshevden nous attrappe et s'attaque a nous. Les deux generaux se fachent. Il y a meme une provocation en duel de la part de Boukshevden et une attaque d'epilepsie de la part de Benigsen. Mais au moment critique le courrier, qui porte la nouvelle de notre victoire de Poultousk, nous apporte de Petersbourg notre nomination de general en chef, et le premier ennemi Boukshevden est enfonce: nous pouvons penser au second, a Bonaparte. Mais ne voila t il pas qu'a ce moment se leve devant nous un troisieme ennemi, c'est le православное qui demande a grands cris du pain, de la viande, des souchary, du foin, – que sais je! Les magasins sont vides, les сhemins impraticables. Le православное se met a la Marieaude, et d'une maniere dont la derieniere campagne ne peut vous donner la moindre idee. La moitie des regiments forme des troupes libres, qui parcourent la contree en mettant tout a feu et a sang. Les habitants sont ruines de fond en comble, les hopitaux regorgent de malades, et la disette est partout. Deux fois le quartier general a ete attaque par des troupes de Marieaudeurs et le general en chef a ete oblige lui meme de demander un bataillon pour les chasser. Dans une de ces attaques on m'a еmporte ma malle vide et ma robe de chambre. L'Empereur veut donner le droit a tous les chefs de divisions de fusiller les Marieaudeurs, mais je crains fort que cela n'oblige une moitie de l'armee de fusiller l'autre.
[Со времени наших блестящих успехов в Аустерлице, вы знаете, мой милый князь, что я не покидаю более главных квартир. Решительно я вошел во вкус войны, и тем очень доволен; то, что я видел эти три месяца – невероятно.
«Я начинаю аb ovo. Враг рода человеческого , вам известный, аттакует пруссаков. Пруссаки – наши верные союзники, которые нас обманули только три раза в три года. Мы заступаемся за них. Но оказывается, что враг рода человеческого не обращает никакого внимания на наши прелестные речи, и с своей неучтивой и дикой манерой бросается на пруссаков, не давая им времени кончить их начатый парад, вдребезги разбивает их и поселяется в потсдамском дворце.
«Я очень желаю, пишет прусской король Бонапарту, чтобы ваше величество были приняты в моем дворце самым приятнейшим для вас образом, и я с особенной заботливостью сделал для того все нужные распоряжения на сколько позволили обстоятельства. Весьма желаю, чтоб я достигнул цели». Прусские генералы щеголяют учтивостью перед французами и сдаются по первому требованию. Начальник гарнизона Глогау, с десятью тысячами, спрашивает у прусского короля, что ему делать, если ему придется сдаваться. Всё это положительно верно. Словом, мы думали внушить им страх только положением наших военных сил, но кончается тем, что мы вовлечены в войну, на нашей же границе и, главное, за прусского короля и заодно с ним. Всего у нас в избытке, недостает только маленькой штучки, а именно – главнокомандующего. Так как оказалось, что успехи Аустерлица могли бы быть положительнее, если б главнокомандующий был бы не так молод, то делается обзор осьмидесятилетних генералов, и между Прозоровским и Каменским выбирают последнего. Генерал приезжает к нам в кибитке по Суворовски, и его принимают с радостными и торжественными восклицаниями.
4 го приезжает первый курьер из Петербурга. Приносят чемоданы в кабинет фельдмаршала, который любит всё делать сам. Меня зовут, чтобы помочь разобрать письма и взять те, которые назначены нам. Фельдмаршал, предоставляя нам это занятие, ждет конвертов, адресованных ему. Мы ищем – но их не оказывается. Фельдмаршал начинает волноваться, сам принимается за работу и находит письма от государя к графу Т., князю В. и другим. Он приходит в сильнейший гнев, выходит из себя, берет письма, распечатывает их и читает письма Императора, адресованные другим… Затем пишет знаменитый суточный приказ генералу Бенигсену.
Фельдмаршал сердится на государя, и наказывает всех нас: неправда ли это логично!
Вот первое действие. При следующих интерес и забавность возрастают, само собой разумеется. После отъезда фельдмаршала оказывается, что мы в виду неприятеля, и необходимо дать сражение. Буксгевден, главнокомандующий по старшинству, но генерал Бенигсен совсем не того же мнения, тем более, что он с своим корпусом находится в виду неприятеля, и хочет воспользоваться случаем дать сражение самостоятельно. Он его и дает.
Это пултуская битва, которая считается великой победой, но которая совсем не такова, по моему мнению. Мы штатские имеем, как вы знаете, очень дурную привычку решать вопрос о выигрыше или проигрыше сражения. Тот, кто отступил после сражения, тот проиграл его, вот что мы говорим, и судя по этому мы проиграли пултуское сражение. Одним словом, мы отступаем после битвы, но посылаем курьера в Петербург с известием о победе, и генерал Бенигсен не уступает начальствования над армией генералу Буксгевдену, надеясь получить из Петербурга в благодарность за свою победу звание главнокомандующего. Во время этого междуцарствия, мы начинаем очень оригинальный и интересный ряд маневров. План наш не состоит более, как бы он должен был состоять, в том, чтобы избегать или атаковать неприятеля, но только в том, чтобы избегать генерала Буксгевдена, который по праву старшинства должен бы был быть нашим начальником. Мы преследуем эту цель с такой энергией, что даже переходя реку, на которой нет бродов, мы сжигаем мост, с целью отдалить от себя нашего врага, который в настоящее время не Бонапарт, но Буксгевден. Генерал Буксгевден чуть чуть не был атакован и взят превосходными неприятельскими силами, вследствие одного из таких маневров, спасавших нас от него. Буксгевден нас преследует – мы бежим. Только что он перейдет на нашу сторону реки, мы переходим на другую. Наконец враг наш Буксгевден ловит нас и атакует. Оба генерала сердятся и дело доходит до вызова на дуэль со стороны Буксгевдена и припадка падучей болезни со стороны Бенигсена. Но в самую критическую минуту курьер, который возил в Петербург известие о пултуской победе, возвращается и привозит нам назначение главнокомандующего, и первый враг – Буксгевден побежден. Мы теперь можем думать о втором враге – Бонапарте. Но оказывается, что в эту самую минуту возникает перед нами третий враг – православное , которое громкими возгласами требует хлеба, говядины, сухарей, сена, овса, – и мало ли чего еще! Магазины пусты, дороги непроходимы. Православное начинает грабить, и грабёж доходит до такой степени, о которой последняя кампания не могла вам дать ни малейшего понятия. Половина полков образуют вольные команды, которые обходят страну и все предают мечу и пламени. Жители разорены совершенно, больницы завалены больными, и везде голод. Два раза мародеры нападали даже на главную квартиру, и главнокомандующий принужден был взять баталион солдат, чтобы прогнать их. В одно из этих нападений у меня унесли мой пустой чемодан и халат. Государь хочет дать право всем начальникам дивизии расстреливать мародеров, но я очень боюсь, чтобы это не заставило одну половину войска расстрелять другую.]
Князь Андрей сначала читал одними глазами, но потом невольно то, что он читал (несмотря на то, что он знал, на сколько должно было верить Билибину) больше и больше начинало занимать его. Дочитав до этого места, он смял письмо и бросил его. Не то, что он прочел в письме, сердило его, но его сердило то, что эта тамошняя, чуждая для него, жизнь могла волновать его. Он закрыл глаза, потер себе лоб рукою, как будто изгоняя всякое участие к тому, что он читал, и прислушался к тому, что делалось в детской. Вдруг ему показался за дверью какой то странный звук. На него нашел страх; он боялся, не случилось ли чего с ребенком в то время, как он читал письмо. Он на цыпочках подошел к двери детской и отворил ее.
В ту минуту, как он входил, он увидал, что нянька с испуганным видом спрятала что то от него, и что княжны Марьи уже не было у кроватки.
– Мой друг, – послышался ему сзади отчаянный, как ему показалось, шопот княжны Марьи. Как это часто бывает после долгой бессонницы и долгого волнения, на него нашел беспричинный страх: ему пришло в голову, что ребенок умер. Всё, что oн видел и слышал, казалось ему подтверждением его страха.
«Всё кончено», подумал он, и холодный пот выступил у него на лбу! Он растерянно подошел к кроватке, уверенный, что он найдет ее пустою, что нянька прятала мертвого ребенка. Он раскрыл занавески, и долго его испуганные, разбегавшиеся глаза не могли отыскать ребенка. Наконец он увидал его: румяный мальчик, раскидавшись, лежал поперек кроватки, спустив голову ниже подушки и во сне чмокал, перебирая губками, и ровно дышал.
Князь Андрей обрадовался, увидав мальчика так, как будто бы он уже потерял его. Он нагнулся и, как учила его сестра, губами попробовал, есть ли жар у ребенка. Нежный лоб был влажен, он дотронулся рукой до головы – даже волосы были мокры: так сильно вспотел ребенок. Не только он не умер, но теперь очевидно было, что кризис совершился и что он выздоровел. Князю Андрею хотелось схватить, смять, прижать к своей груди это маленькое, беспомощное существо; он не смел этого сделать. Он стоял над ним, оглядывая его голову, ручки, ножки, определявшиеся под одеялом. Шорох послышался подле него, и какая то тень показалась ему под пологом кроватки. Он не оглядывался и всё слушал, глядя в лицо ребенка, его ровное дыханье. Темная тень была княжна Марья, которая неслышными шагами подошла к кроватке, подняла полог и опустила его за собою. Князь Андрей, не оглядываясь, узнал ее и протянул к ней руку. Она сжала его руку.
– Он вспотел, – сказал князь Андрей.
– Я шла к тебе, чтобы сказать это.
Ребенок во сне чуть пошевелился, улыбнулся и потерся лбом о подушку.
Князь Андрей посмотрел на сестру. Лучистые глаза княжны Марьи, в матовом полусвете полога, блестели более обыкновенного от счастливых слёз, которые стояли в них. Княжна Марья потянулась к брату и поцеловала его, слегка зацепив за полог кроватки. Они погрозили друг другу, еще постояли в матовом свете полога, как бы не желая расстаться с этим миром, в котором они втроем были отделены от всего света. Князь Андрей первый, путая волосы о кисею полога, отошел от кроватки. – Да. это одно что осталось мне теперь, – сказал он со вздохом.


Вскоре после своего приема в братство масонов, Пьер с полным написанным им для себя руководством о том, что он должен был делать в своих имениях, уехал в Киевскую губернию, где находилась большая часть его крестьян.
Приехав в Киев, Пьер вызвал в главную контору всех управляющих, и объяснил им свои намерения и желания. Он сказал им, что немедленно будут приняты меры для совершенного освобождения крестьян от крепостной зависимости, что до тех пор крестьяне не должны быть отягчаемы работой, что женщины с детьми не должны посылаться на работы, что крестьянам должна быть оказываема помощь, что наказания должны быть употребляемы увещательные, а не телесные, что в каждом имении должны быть учреждены больницы, приюты и школы. Некоторые управляющие (тут были и полуграмотные экономы) слушали испуганно, предполагая смысл речи в том, что молодой граф недоволен их управлением и утайкой денег; другие, после первого страха, находили забавным шепелявенье Пьера и новые, неслыханные ими слова; третьи находили просто удовольствие послушать, как говорит барин; четвертые, самые умные, в том числе и главноуправляющий, поняли из этой речи то, каким образом надо обходиться с барином для достижения своих целей.
Главноуправляющий выразил большое сочувствие намерениям Пьера; но заметил, что кроме этих преобразований необходимо было вообще заняться делами, которые были в дурном состоянии.
Несмотря на огромное богатство графа Безухого, с тех пор, как Пьер получил его и получал, как говорили, 500 тысяч годового дохода, он чувствовал себя гораздо менее богатым, чем когда он получал свои 10 ть тысяч от покойного графа. В общих чертах он смутно чувствовал следующий бюджет. В Совет платилось около 80 ти тысяч по всем имениям; около 30 ти тысяч стоило содержание подмосковной, московского дома и княжон; около 15 ти тысяч выходило на пенсии, столько же на богоугодные заведения; графине на прожитье посылалось 150 тысяч; процентов платилось за долги около 70 ти тысяч; постройка начатой церкви стоила эти два года около 10 ти тысяч; остальное около 100 та тысяч расходилось – он сам не знал как, и почти каждый год он принужден был занимать. Кроме того каждый год главноуправляющий писал то о пожарах, то о неурожаях, то о необходимости перестроек фабрик и заводов. И так, первое дело, представившееся Пьеру, было то, к которому он менее всего имел способности и склонности – занятие делами.
Пьер с главноуправляющим каждый день занимался . Но он чувствовал, что занятия его ни на шаг не подвигали дела. Он чувствовал, что его занятия происходят независимо от дела, что они не цепляют за дело и не заставляют его двигаться. С одной стороны главноуправляющий выставлял дела в самом дурном свете, показывая Пьеру необходимость уплачивать долги и предпринимать новые работы силами крепостных мужиков, на что Пьер не соглашался; с другой стороны, Пьер требовал приступления к делу освобождения, на что управляющий выставлял необходимость прежде уплатить долг Опекунского совета, и потому невозможность быстрого исполнения.
Управляющий не говорил, что это совершенно невозможно; он предлагал для достижения этой цели продажу лесов Костромской губернии, продажу земель низовых и крымского именья. Но все эти операции в речах управляющего связывались с такою сложностью процессов, снятия запрещений, истребований, разрешений и т. п., что Пьер терялся и только говорил ему:
– Да, да, так и сделайте.
Пьер не имел той практической цепкости, которая бы дала ему возможность непосредственно взяться за дело, и потому он не любил его и только старался притвориться перед управляющим, что он занят делом. Управляющий же старался притвориться перед графом, что он считает эти занятия весьма полезными для хозяина и для себя стеснительными.
В большом городе нашлись знакомые; незнакомые поспешили познакомиться и радушно приветствовали вновь приехавшего богача, самого большого владельца губернии. Искушения по отношению главной слабости Пьера, той, в которой он признался во время приема в ложу, тоже были так сильны, что Пьер не мог воздержаться от них. Опять целые дни, недели, месяцы жизни Пьера проходили так же озабоченно и занято между вечерами, обедами, завтраками, балами, не давая ему времени опомниться, как и в Петербурге. Вместо новой жизни, которую надеялся повести Пьер, он жил всё тою же прежней жизнью, только в другой обстановке.
Из трех назначений масонства Пьер сознавал, что он не исполнял того, которое предписывало каждому масону быть образцом нравственной жизни, и из семи добродетелей совершенно не имел в себе двух: добронравия и любви к смерти. Он утешал себя тем, что за то он исполнял другое назначение, – исправление рода человеческого и имел другие добродетели, любовь к ближнему и в особенности щедрость.
Весной 1807 года Пьер решился ехать назад в Петербург. По дороге назад, он намеревался объехать все свои именья и лично удостовериться в том, что сделано из того, что им предписано и в каком положении находится теперь тот народ, который вверен ему Богом, и который он стремился облагодетельствовать.
Главноуправляющий, считавший все затеи молодого графа почти безумством, невыгодой для себя, для него, для крестьян – сделал уступки. Продолжая дело освобождения представлять невозможным, он распорядился постройкой во всех имениях больших зданий школ, больниц и приютов; для приезда барина везде приготовил встречи, не пышно торжественные, которые, он знал, не понравятся Пьеру, но именно такие религиозно благодарственные, с образами и хлебом солью, именно такие, которые, как он понимал барина, должны были подействовать на графа и обмануть его.
Южная весна, покойное, быстрое путешествие в венской коляске и уединение дороги радостно действовали на Пьера. Именья, в которых он не бывал еще, были – одно живописнее другого; народ везде представлялся благоденствующим и трогательно благодарным за сделанные ему благодеяния. Везде были встречи, которые, хотя и приводили в смущение Пьера, но в глубине души его вызывали радостное чувство. В одном месте мужики подносили ему хлеб соль и образ Петра и Павла, и просили позволения в честь его ангела Петра и Павла, в знак любви и благодарности за сделанные им благодеяния, воздвигнуть на свой счет новый придел в церкви. В другом месте его встретили женщины с грудными детьми, благодаря его за избавление от тяжелых работ. В третьем именьи его встречал священник с крестом, окруженный детьми, которых он по милостям графа обучал грамоте и религии. Во всех имениях Пьер видел своими глазами по одному плану воздвигавшиеся и воздвигнутые уже каменные здания больниц, школ, богаделен, которые должны были быть, в скором времени, открыты. Везде Пьер видел отчеты управляющих о барщинских работах, уменьшенных против прежнего, и слышал за то трогательные благодарения депутаций крестьян в синих кафтанах.
Пьер только не знал того, что там, где ему подносили хлеб соль и строили придел Петра и Павла, было торговое село и ярмарка в Петров день, что придел уже строился давно богачами мужиками села, теми, которые явились к нему, а что девять десятых мужиков этого села были в величайшем разорении. Он не знал, что вследствие того, что перестали по его приказу посылать ребятниц женщин с грудными детьми на барщину, эти самые ребятницы тем труднейшую работу несли на своей половине. Он не знал, что священник, встретивший его с крестом, отягощал мужиков своими поборами, и что собранные к нему ученики со слезами были отдаваемы ему, и за большие деньги были откупаемы родителями. Он не знал, что каменные, по плану, здания воздвигались своими рабочими и увеличили барщину крестьян, уменьшенную только на бумаге. Он не знал, что там, где управляющий указывал ему по книге на уменьшение по его воле оброка на одну треть, была наполовину прибавлена барщинная повинность. И потому Пьер был восхищен своим путешествием по именьям, и вполне возвратился к тому филантропическому настроению, в котором он выехал из Петербурга, и писал восторженные письма своему наставнику брату, как он называл великого мастера.
«Как легко, как мало усилия нужно, чтобы сделать так много добра, думал Пьер, и как мало мы об этом заботимся!»
Он счастлив был выказываемой ему благодарностью, но стыдился, принимая ее. Эта благодарность напоминала ему, на сколько он еще больше бы был в состоянии сделать для этих простых, добрых людей.
Главноуправляющий, весьма глупый и хитрый человек, совершенно понимая умного и наивного графа, и играя им, как игрушкой, увидав действие, произведенное на Пьера приготовленными приемами, решительнее обратился к нему с доводами о невозможности и, главное, ненужности освобождения крестьян, которые и без того были совершенно счастливы.
Пьер втайне своей души соглашался с управляющим в том, что трудно было представить себе людей, более счастливых, и что Бог знает, что ожидало их на воле; но Пьер, хотя и неохотно, настаивал на том, что он считал справедливым. Управляющий обещал употребить все силы для исполнения воли графа, ясно понимая, что граф никогда не будет в состоянии поверить его не только в том, употреблены ли все меры для продажи лесов и имений, для выкупа из Совета, но и никогда вероятно не спросит и не узнает о том, как построенные здания стоят пустыми и крестьяне продолжают давать работой и деньгами всё то, что они дают у других, т. е. всё, что они могут давать.


В самом счастливом состоянии духа возвращаясь из своего южного путешествия, Пьер исполнил свое давнишнее намерение заехать к своему другу Болконскому, которого он не видал два года.
Богучарово лежало в некрасивой, плоской местности, покрытой полями и срубленными и несрубленными еловыми и березовыми лесами. Барский двор находился на конце прямой, по большой дороге расположенной деревни, за вновь вырытым, полно налитым прудом, с необросшими еще травой берегами, в середине молодого леса, между которым стояло несколько больших сосен.
Барский двор состоял из гумна, надворных построек, конюшень, бани, флигеля и большого каменного дома с полукруглым фронтоном, который еще строился. Вокруг дома был рассажен молодой сад. Ограды и ворота были прочные и новые; под навесом стояли две пожарные трубы и бочка, выкрашенная зеленой краской; дороги были прямые, мосты были крепкие с перилами. На всем лежал отпечаток аккуратности и хозяйственности. Встретившиеся дворовые, на вопрос, где живет князь, указали на небольшой, новый флигелек, стоящий у самого края пруда. Старый дядька князя Андрея, Антон, высадил Пьера из коляски, сказал, что князь дома, и проводил его в чистую, маленькую прихожую.
Пьера поразила скромность маленького, хотя и чистенького домика после тех блестящих условий, в которых последний раз он видел своего друга в Петербурге. Он поспешно вошел в пахнущую еще сосной, не отштукатуренную, маленькую залу и хотел итти дальше, но Антон на цыпочках пробежал вперед и постучался в дверь.
– Ну, что там? – послышался резкий, неприятный голос.
– Гость, – отвечал Антон.
– Проси подождать, – и послышался отодвинутый стул. Пьер быстрыми шагами подошел к двери и столкнулся лицом к лицу с выходившим к нему, нахмуренным и постаревшим, князем Андреем. Пьер обнял его и, подняв очки, целовал его в щеки и близко смотрел на него.
– Вот не ждал, очень рад, – сказал князь Андрей. Пьер ничего не говорил; он удивленно, не спуская глаз, смотрел на своего друга. Его поразила происшедшая перемена в князе Андрее. Слова были ласковы, улыбка была на губах и лице князя Андрея, но взгляд был потухший, мертвый, которому, несмотря на видимое желание, князь Андрей не мог придать радостного и веселого блеска. Не то, что похудел, побледнел, возмужал его друг; но взгляд этот и морщинка на лбу, выражавшие долгое сосредоточение на чем то одном, поражали и отчуждали Пьера, пока он не привык к ним.
При свидании после долгой разлуки, как это всегда бывает, разговор долго не мог остановиться; они спрашивали и отвечали коротко о таких вещах, о которых они сами знали, что надо было говорить долго. Наконец разговор стал понемногу останавливаться на прежде отрывочно сказанном, на вопросах о прошедшей жизни, о планах на будущее, о путешествии Пьера, о его занятиях, о войне и т. д. Та сосредоточенность и убитость, которую заметил Пьер во взгляде князя Андрея, теперь выражалась еще сильнее в улыбке, с которою он слушал Пьера, в особенности тогда, когда Пьер говорил с одушевлением радости о прошедшем или будущем. Как будто князь Андрей и желал бы, но не мог принимать участия в том, что он говорил. Пьер начинал чувствовать, что перед князем Андреем восторженность, мечты, надежды на счастие и на добро не приличны. Ему совестно было высказывать все свои новые, масонские мысли, в особенности подновленные и возбужденные в нем его последним путешествием. Он сдерживал себя, боялся быть наивным; вместе с тем ему неудержимо хотелось поскорей показать своему другу, что он был теперь совсем другой, лучший Пьер, чем тот, который был в Петербурге.
– Я не могу вам сказать, как много я пережил за это время. Я сам бы не узнал себя.
– Да, много, много мы изменились с тех пор, – сказал князь Андрей.
– Ну а вы? – спрашивал Пьер, – какие ваши планы?
– Планы? – иронически повторил князь Андрей. – Мои планы? – повторил он, как бы удивляясь значению такого слова. – Да вот видишь, строюсь, хочу к будущему году переехать совсем…
Пьер молча, пристально вглядывался в состаревшееся лицо (князя) Андрея.
– Нет, я спрашиваю, – сказал Пьер, – но князь Андрей перебил его:
– Да что про меня говорить…. расскажи же, расскажи про свое путешествие, про всё, что ты там наделал в своих именьях?
Пьер стал рассказывать о том, что он сделал в своих имениях, стараясь как можно более скрыть свое участие в улучшениях, сделанных им. Князь Андрей несколько раз подсказывал Пьеру вперед то, что он рассказывал, как будто всё то, что сделал Пьер, была давно известная история, и слушал не только не с интересом, но даже как будто стыдясь за то, что рассказывал Пьер.
Пьеру стало неловко и даже тяжело в обществе своего друга. Он замолчал.
– А вот что, душа моя, – сказал князь Андрей, которому очевидно было тоже тяжело и стеснительно с гостем, – я здесь на биваках, и приехал только посмотреть. Я нынче еду опять к сестре. Я тебя познакомлю с ними. Да ты, кажется, знаком, – сказал он, очевидно занимая гостя, с которым он не чувствовал теперь ничего общего. – Мы поедем после обеда. А теперь хочешь посмотреть мою усадьбу? – Они вышли и проходили до обеда, разговаривая о политических новостях и общих знакомых, как люди мало близкие друг к другу. С некоторым оживлением и интересом князь Андрей говорил только об устраиваемой им новой усадьбе и постройке, но и тут в середине разговора, на подмостках, когда князь Андрей описывал Пьеру будущее расположение дома, он вдруг остановился. – Впрочем тут нет ничего интересного, пойдем обедать и поедем. – За обедом зашел разговор о женитьбе Пьера.
– Я очень удивился, когда услышал об этом, – сказал князь Андрей.
Пьер покраснел так же, как он краснел всегда при этом, и торопливо сказал:
– Я вам расскажу когда нибудь, как это всё случилось. Но вы знаете, что всё это кончено и навсегда.
– Навсегда? – сказал князь Андрей. – Навсегда ничего не бывает.
– Но вы знаете, как это всё кончилось? Слышали про дуэль?
– Да, ты прошел и через это.
– Одно, за что я благодарю Бога, это за то, что я не убил этого человека, – сказал Пьер.
– Отчего же? – сказал князь Андрей. – Убить злую собаку даже очень хорошо.
– Нет, убить человека не хорошо, несправедливо…
– Отчего же несправедливо? – повторил князь Андрей; то, что справедливо и несправедливо – не дано судить людям. Люди вечно заблуждались и будут заблуждаться, и ни в чем больше, как в том, что они считают справедливым и несправедливым.
– Несправедливо то, что есть зло для другого человека, – сказал Пьер, с удовольствием чувствуя, что в первый раз со времени его приезда князь Андрей оживлялся и начинал говорить и хотел высказать всё то, что сделало его таким, каким он был теперь.
– А кто тебе сказал, что такое зло для другого человека? – спросил он.
– Зло? Зло? – сказал Пьер, – мы все знаем, что такое зло для себя.
– Да мы знаем, но то зло, которое я знаю для себя, я не могу сделать другому человеку, – всё более и более оживляясь говорил князь Андрей, видимо желая высказать Пьеру свой новый взгляд на вещи. Он говорил по французски. Je ne connais l dans la vie que deux maux bien reels: c'est le remord et la maladie. II n'est de bien que l'absence de ces maux. [Я знаю в жизни только два настоящих несчастья: это угрызение совести и болезнь. И единственное благо есть отсутствие этих зол.] Жить для себя, избегая только этих двух зол: вот вся моя мудрость теперь.
– А любовь к ближнему, а самопожертвование? – заговорил Пьер. – Нет, я с вами не могу согласиться! Жить только так, чтобы не делать зла, чтоб не раскаиваться? этого мало. Я жил так, я жил для себя и погубил свою жизнь. И только теперь, когда я живу, по крайней мере, стараюсь (из скромности поправился Пьер) жить для других, только теперь я понял всё счастие жизни. Нет я не соглашусь с вами, да и вы не думаете того, что вы говорите.
Князь Андрей молча глядел на Пьера и насмешливо улыбался.
– Вот увидишь сестру, княжну Марью. С ней вы сойдетесь, – сказал он. – Может быть, ты прав для себя, – продолжал он, помолчав немного; – но каждый живет по своему: ты жил для себя и говоришь, что этим чуть не погубил свою жизнь, а узнал счастие только тогда, когда стал жить для других. А я испытал противуположное. Я жил для славы. (Ведь что же слава? та же любовь к другим, желание сделать для них что нибудь, желание их похвалы.) Так я жил для других, и не почти, а совсем погубил свою жизнь. И с тех пор стал спокойнее, как живу для одного себя.
– Да как же жить для одного себя? – разгорячаясь спросил Пьер. – А сын, а сестра, а отец?
– Да это всё тот же я, это не другие, – сказал князь Андрей, а другие, ближние, le prochain, как вы с княжной Марьей называете, это главный источник заблуждения и зла. Le prochаin [Ближний] это те, твои киевские мужики, которым ты хочешь сделать добро.
И он посмотрел на Пьера насмешливо вызывающим взглядом. Он, видимо, вызывал Пьера.
– Вы шутите, – всё более и более оживляясь говорил Пьер. Какое же может быть заблуждение и зло в том, что я желал (очень мало и дурно исполнил), но желал сделать добро, да и сделал хотя кое что? Какое же может быть зло, что несчастные люди, наши мужики, люди такие же, как и мы, выростающие и умирающие без другого понятия о Боге и правде, как обряд и бессмысленная молитва, будут поучаться в утешительных верованиях будущей жизни, возмездия, награды, утешения? Какое же зло и заблуждение в том, что люди умирают от болезни, без помощи, когда так легко материально помочь им, и я им дам лекаря, и больницу, и приют старику? И разве не ощутительное, не несомненное благо то, что мужик, баба с ребенком не имеют дня и ночи покоя, а я дам им отдых и досуг?… – говорил Пьер, торопясь и шепелявя. – И я это сделал, хоть плохо, хоть немного, но сделал кое что для этого, и вы не только меня не разуверите в том, что то, что я сделал хорошо, но и не разуверите, чтоб вы сами этого не думали. А главное, – продолжал Пьер, – я вот что знаю и знаю верно, что наслаждение делать это добро есть единственное верное счастие жизни.
– Да, ежели так поставить вопрос, то это другое дело, сказал князь Андрей. – Я строю дом, развожу сад, а ты больницы. И то, и другое может служить препровождением времени. А что справедливо, что добро – предоставь судить тому, кто всё знает, а не нам. Ну ты хочешь спорить, – прибавил он, – ну давай. – Они вышли из за стола и сели на крыльцо, заменявшее балкон.
– Ну давай спорить, – сказал князь Андрей. – Ты говоришь школы, – продолжал он, загибая палец, – поучения и так далее, то есть ты хочешь вывести его, – сказал он, указывая на мужика, снявшего шапку и проходившего мимо их, – из его животного состояния и дать ему нравственных потребностей, а мне кажется, что единственно возможное счастье – есть счастье животное, а ты его то хочешь лишить его. Я завидую ему, а ты хочешь его сделать мною, но не дав ему моих средств. Другое ты говоришь: облегчить его работу. А по моему, труд физический для него есть такая же необходимость, такое же условие его существования, как для меня и для тебя труд умственный. Ты не можешь не думать. Я ложусь спать в 3 м часу, мне приходят мысли, и я не могу заснуть, ворочаюсь, не сплю до утра оттого, что я думаю и не могу не думать, как он не может не пахать, не косить; иначе он пойдет в кабак, или сделается болен. Как я не перенесу его страшного физического труда, а умру через неделю, так он не перенесет моей физической праздности, он растолстеет и умрет. Третье, – что бишь еще ты сказал? – Князь Андрей загнул третий палец.
– Ах, да, больницы, лекарства. У него удар, он умирает, а ты пустил ему кровь, вылечил. Он калекой будет ходить 10 ть лет, всем в тягость. Гораздо покойнее и проще ему умереть. Другие родятся, и так их много. Ежели бы ты жалел, что у тебя лишний работник пропал – как я смотрю на него, а то ты из любви же к нему его хочешь лечить. А ему этого не нужно. Да и потом,что за воображенье, что медицина кого нибудь и когда нибудь вылечивала! Убивать так! – сказал он, злобно нахмурившись и отвернувшись от Пьера. Князь Андрей высказывал свои мысли так ясно и отчетливо, что видно было, он не раз думал об этом, и он говорил охотно и быстро, как человек, долго не говоривший. Взгляд его оживлялся тем больше, чем безнадежнее были его суждения.
– Ах это ужасно, ужасно! – сказал Пьер. – Я не понимаю только – как можно жить с такими мыслями. На меня находили такие же минуты, это недавно было, в Москве и дорогой, но тогда я опускаюсь до такой степени, что я не живу, всё мне гадко… главное, я сам. Тогда я не ем, не умываюсь… ну, как же вы?…
– Отчего же не умываться, это не чисто, – сказал князь Андрей; – напротив, надо стараться сделать свою жизнь как можно более приятной. Я живу и в этом не виноват, стало быть надо как нибудь получше, никому не мешая, дожить до смерти.
– Но что же вас побуждает жить с такими мыслями? Будешь сидеть не двигаясь, ничего не предпринимая…
– Жизнь и так не оставляет в покое. Я бы рад ничего не делать, а вот, с одной стороны, дворянство здешнее удостоило меня чести избрания в предводители: я насилу отделался. Они не могли понять, что во мне нет того, что нужно, нет этой известной добродушной и озабоченной пошлости, которая нужна для этого. Потом вот этот дом, который надо было построить, чтобы иметь свой угол, где можно быть спокойным. Теперь ополчение.
– Отчего вы не служите в армии?
– После Аустерлица! – мрачно сказал князь Андрей. – Нет; покорно благодарю, я дал себе слово, что служить в действующей русской армии я не буду. И не буду, ежели бы Бонапарте стоял тут, у Смоленска, угрожая Лысым Горам, и тогда бы я не стал служить в русской армии. Ну, так я тебе говорил, – успокоиваясь продолжал князь Андрей. – Теперь ополченье, отец главнокомандующим 3 го округа, и единственное средство мне избавиться от службы – быть при нем.
– Стало быть вы служите?
– Служу. – Он помолчал немного.
– Так зачем же вы служите?
– А вот зачем. Отец мой один из замечательнейших людей своего века. Но он становится стар, и он не то что жесток, но он слишком деятельного характера. Он страшен своей привычкой к неограниченной власти, и теперь этой властью, данной Государем главнокомандующим над ополчением. Ежели бы я два часа опоздал две недели тому назад, он бы повесил протоколиста в Юхнове, – сказал князь Андрей с улыбкой; – так я служу потому, что кроме меня никто не имеет влияния на отца, и я кое где спасу его от поступка, от которого бы он после мучился.
– А, ну так вот видите!
– Да, mais ce n'est pas comme vous l'entendez, [но это не так, как вы это понимаете,] – продолжал князь Андрей. – Я ни малейшего добра не желал и не желаю этому мерзавцу протоколисту, который украл какие то сапоги у ополченцев; я даже очень был бы доволен видеть его повешенным, но мне жалко отца, то есть опять себя же.
Князь Андрей всё более и более оживлялся. Глаза его лихорадочно блестели в то время, как он старался доказать Пьеру, что никогда в его поступке не было желания добра ближнему.
– Ну, вот ты хочешь освободить крестьян, – продолжал он. – Это очень хорошо; но не для тебя (ты, я думаю, никого не засекал и не посылал в Сибирь), и еще меньше для крестьян. Ежели их бьют, секут, посылают в Сибирь, то я думаю, что им от этого нисколько не хуже. В Сибири ведет он ту же свою скотскую жизнь, а рубцы на теле заживут, и он так же счастлив, как и был прежде. А нужно это для тех людей, которые гибнут нравственно, наживают себе раскаяние, подавляют это раскаяние и грубеют от того, что у них есть возможность казнить право и неправо. Вот кого мне жалко, и для кого бы я желал освободить крестьян. Ты, может быть, не видал, а я видел, как хорошие люди, воспитанные в этих преданиях неограниченной власти, с годами, когда они делаются раздражительнее, делаются жестоки, грубы, знают это, не могут удержаться и всё делаются несчастнее и несчастнее. – Князь Андрей говорил это с таким увлечением, что Пьер невольно подумал о том, что мысли эти наведены были Андрею его отцом. Он ничего не отвечал ему.
– Так вот кого мне жалко – человеческого достоинства, спокойствия совести, чистоты, а не их спин и лбов, которые, сколько ни секи, сколько ни брей, всё останутся такими же спинами и лбами.
– Нет, нет и тысячу раз нет, я никогда не соглашусь с вами, – сказал Пьер.


Вечером князь Андрей и Пьер сели в коляску и поехали в Лысые Горы. Князь Андрей, поглядывая на Пьера, прерывал изредка молчание речами, доказывавшими, что он находился в хорошем расположении духа.
Он говорил ему, указывая на поля, о своих хозяйственных усовершенствованиях.
Пьер мрачно молчал, отвечая односложно, и казался погруженным в свои мысли.
Пьер думал о том, что князь Андрей несчастлив, что он заблуждается, что он не знает истинного света и что Пьер должен притти на помощь ему, просветить и поднять его. Но как только Пьер придумывал, как и что он станет говорить, он предчувствовал, что князь Андрей одним словом, одним аргументом уронит всё в его ученьи, и он боялся начать, боялся выставить на возможность осмеяния свою любимую святыню.
– Нет, отчего же вы думаете, – вдруг начал Пьер, опуская голову и принимая вид бодающегося быка, отчего вы так думаете? Вы не должны так думать.
– Про что я думаю? – спросил князь Андрей с удивлением.
– Про жизнь, про назначение человека. Это не может быть. Я так же думал, и меня спасло, вы знаете что? масонство. Нет, вы не улыбайтесь. Масонство – это не религиозная, не обрядная секта, как и я думал, а масонство есть лучшее, единственное выражение лучших, вечных сторон человечества. – И он начал излагать князю Андрею масонство, как он понимал его.
Он говорил, что масонство есть учение христианства, освободившегося от государственных и религиозных оков; учение равенства, братства и любви.
– Только наше святое братство имеет действительный смысл в жизни; всё остальное есть сон, – говорил Пьер. – Вы поймите, мой друг, что вне этого союза всё исполнено лжи и неправды, и я согласен с вами, что умному и доброму человеку ничего не остается, как только, как вы, доживать свою жизнь, стараясь только не мешать другим. Но усвойте себе наши основные убеждения, вступите в наше братство, дайте нам себя, позвольте руководить собой, и вы сейчас почувствуете себя, как и я почувствовал частью этой огромной, невидимой цепи, которой начало скрывается в небесах, – говорил Пьер.
Князь Андрей, молча, глядя перед собой, слушал речь Пьера. Несколько раз он, не расслышав от шума коляски, переспрашивал у Пьера нерасслышанные слова. По особенному блеску, загоревшемуся в глазах князя Андрея, и по его молчанию Пьер видел, что слова его не напрасны, что князь Андрей не перебьет его и не будет смеяться над его словами.
Они подъехали к разлившейся реке, которую им надо было переезжать на пароме. Пока устанавливали коляску и лошадей, они прошли на паром.
Князь Андрей, облокотившись о перила, молча смотрел вдоль по блестящему от заходящего солнца разливу.
– Ну, что же вы думаете об этом? – спросил Пьер, – что же вы молчите?
– Что я думаю? я слушал тебя. Всё это так, – сказал князь Андрей. – Но ты говоришь: вступи в наше братство, и мы тебе укажем цель жизни и назначение человека, и законы, управляющие миром. Да кто же мы – люди? Отчего же вы всё знаете? Отчего я один не вижу того, что вы видите? Вы видите на земле царство добра и правды, а я его не вижу.
Пьер перебил его. – Верите вы в будущую жизнь? – спросил он.
– В будущую жизнь? – повторил князь Андрей, но Пьер не дал ему времени ответить и принял это повторение за отрицание, тем более, что он знал прежние атеистические убеждения князя Андрея.
– Вы говорите, что не можете видеть царства добра и правды на земле. И я не видал его и его нельзя видеть, ежели смотреть на нашу жизнь как на конец всего. На земле, именно на этой земле (Пьер указал в поле), нет правды – всё ложь и зло; но в мире, во всем мире есть царство правды, и мы теперь дети земли, а вечно дети всего мира. Разве я не чувствую в своей душе, что я составляю часть этого огромного, гармонического целого. Разве я не чувствую, что я в этом огромном бесчисленном количестве существ, в которых проявляется Божество, – высшая сила, как хотите, – что я составляю одно звено, одну ступень от низших существ к высшим. Ежели я вижу, ясно вижу эту лестницу, которая ведет от растения к человеку, то отчего же я предположу, что эта лестница прерывается со мною, а не ведет дальше и дальше. Я чувствую, что я не только не могу исчезнуть, как ничто не исчезает в мире, но что я всегда буду и всегда был. Я чувствую, что кроме меня надо мной живут духи и что в этом мире есть правда.
– Да, это учение Гердера, – сказал князь Андрей, – но не то, душа моя, убедит меня, а жизнь и смерть, вот что убеждает. Убеждает то, что видишь дорогое тебе существо, которое связано с тобой, перед которым ты был виноват и надеялся оправдаться (князь Андрей дрогнул голосом и отвернулся) и вдруг это существо страдает, мучается и перестает быть… Зачем? Не может быть, чтоб не было ответа! И я верю, что он есть…. Вот что убеждает, вот что убедило меня, – сказал князь Андрей.
– Ну да, ну да, – говорил Пьер, – разве не то же самое и я говорю!
– Нет. Я говорю только, что убеждают в необходимости будущей жизни не доводы, а то, когда идешь в жизни рука об руку с человеком, и вдруг человек этот исчезнет там в нигде, и ты сам останавливаешься перед этой пропастью и заглядываешь туда. И, я заглянул…
– Ну так что ж! вы знаете, что есть там и что есть кто то? Там есть – будущая жизнь. Кто то есть – Бог.
Князь Андрей не отвечал. Коляска и лошади уже давно были выведены на другой берег и уже заложены, и уж солнце скрылось до половины, и вечерний мороз покрывал звездами лужи у перевоза, а Пьер и Андрей, к удивлению лакеев, кучеров и перевозчиков, еще стояли на пароме и говорили.
– Ежели есть Бог и есть будущая жизнь, то есть истина, есть добродетель; и высшее счастье человека состоит в том, чтобы стремиться к достижению их. Надо жить, надо любить, надо верить, – говорил Пьер, – что живем не нынче только на этом клочке земли, а жили и будем жить вечно там во всем (он указал на небо). Князь Андрей стоял, облокотившись на перила парома и, слушая Пьера, не спуская глаз, смотрел на красный отблеск солнца по синеющему разливу. Пьер замолк. Было совершенно тихо. Паром давно пристал, и только волны теченья с слабым звуком ударялись о дно парома. Князю Андрею казалось, что это полосканье волн к словам Пьера приговаривало: «правда, верь этому».
Князь Андрей вздохнул, и лучистым, детским, нежным взглядом взглянул в раскрасневшееся восторженное, но всё робкое перед первенствующим другом, лицо Пьера.
– Да, коли бы это так было! – сказал он. – Однако пойдем садиться, – прибавил князь Андрей, и выходя с парома, он поглядел на небо, на которое указал ему Пьер, и в первый раз, после Аустерлица, он увидал то высокое, вечное небо, которое он видел лежа на Аустерлицком поле, и что то давно заснувшее, что то лучшее что было в нем, вдруг радостно и молодо проснулось в его душе. Чувство это исчезло, как скоро князь Андрей вступил опять в привычные условия жизни, но он знал, что это чувство, которое он не умел развить, жило в нем. Свидание с Пьером было для князя Андрея эпохой, с которой началась хотя во внешности и та же самая, но во внутреннем мире его новая жизнь.


Уже смерклось, когда князь Андрей и Пьер подъехали к главному подъезду лысогорского дома. В то время как они подъезжали, князь Андрей с улыбкой обратил внимание Пьера на суматоху, происшедшую у заднего крыльца. Согнутая старушка с котомкой на спине, и невысокий мужчина в черном одеянии и с длинными волосами, увидав въезжавшую коляску, бросились бежать назад в ворота. Две женщины выбежали за ними, и все четверо, оглядываясь на коляску, испуганно вбежали на заднее крыльцо.
– Это Машины божьи люди, – сказал князь Андрей. – Они приняли нас за отца. А это единственно, в чем она не повинуется ему: он велит гонять этих странников, а она принимает их.
– Да что такое божьи люди? – спросил Пьер.
Князь Андрей не успел отвечать ему. Слуги вышли навстречу, и он расспрашивал о том, где был старый князь и скоро ли ждут его.
Старый князь был еще в городе, и его ждали каждую минуту.
Князь Андрей провел Пьера на свою половину, всегда в полной исправности ожидавшую его в доме его отца, и сам пошел в детскую.
– Пойдем к сестре, – сказал князь Андрей, возвратившись к Пьеру; – я еще не видал ее, она теперь прячется и сидит с своими божьими людьми. Поделом ей, она сконфузится, а ты увидишь божьих людей. C'est curieux, ma parole. [Это любопытно, честное слово.]
– Qu'est ce que c'est que [Что такое] божьи люди? – спросил Пьер
– А вот увидишь.
Княжна Марья действительно сконфузилась и покраснела пятнами, когда вошли к ней. В ее уютной комнате с лампадами перед киотами, на диване, за самоваром сидел рядом с ней молодой мальчик с длинным носом и длинными волосами, и в монашеской рясе.
На кресле, подле, сидела сморщенная, худая старушка с кротким выражением детского лица.
– Andre, pourquoi ne pas m'avoir prevenu? [Андрей, почему не предупредили меня?] – сказала она с кротким упреком, становясь перед своими странниками, как наседка перед цыплятами.
– Charmee de vous voir. Je suis tres contente de vous voir, [Очень рада вас видеть. Я так довольна, что вижу вас,] – сказала она Пьеру, в то время, как он целовал ее руку. Она знала его ребенком, и теперь дружба его с Андреем, его несчастие с женой, а главное, его доброе, простое лицо расположили ее к нему. Она смотрела на него своими прекрасными, лучистыми глазами и, казалось, говорила: «я вас очень люблю, но пожалуйста не смейтесь над моими ». Обменявшись первыми фразами приветствия, они сели.
– А, и Иванушка тут, – сказал князь Андрей, указывая улыбкой на молодого странника.
– Andre! – умоляюще сказала княжна Марья.
– Il faut que vous sachiez que c'est une femme, [Знай, что это женщина,] – сказал Андрей Пьеру.
– Andre, au nom de Dieu! [Андрей, ради Бога!] – повторила княжна Марья.
Видно было, что насмешливое отношение князя Андрея к странникам и бесполезное заступничество за них княжны Марьи были привычные, установившиеся между ними отношения.
– Mais, ma bonne amie, – сказал князь Андрей, – vous devriez au contraire m'etre reconaissante de ce que j'explique a Pierre votre intimite avec ce jeune homme… [Но, мой друг, ты должна бы быть мне благодарна, что я объясняю Пьеру твою близость к этому молодому человеку.]
– Vraiment? [Правда?] – сказал Пьер любопытно и серьезно (за что особенно ему благодарна была княжна Марья) вглядываясь через очки в лицо Иванушки, который, поняв, что речь шла о нем, хитрыми глазами оглядывал всех.
Княжна Марья совершенно напрасно смутилась за своих. Они нисколько не робели. Старушка, опустив глаза, но искоса поглядывая на вошедших, опрокинув чашку вверх дном на блюдечко и положив подле обкусанный кусочек сахара, спокойно и неподвижно сидела на своем кресле, ожидая, чтобы ей предложили еще чаю. Иванушка, попивая из блюдечка, исподлобья лукавыми, женскими глазами смотрел на молодых людей.
– Где, в Киеве была? – спросил старуху князь Андрей.
– Была, отец, – отвечала словоохотливо старуха, – на самое Рожество удостоилась у угодников сообщиться святых, небесных тайн. А теперь из Колязина, отец, благодать великая открылась…
– Что ж, Иванушка с тобой?
– Я сам по себе иду, кормилец, – стараясь говорить басом, сказал Иванушка. – Только в Юхнове с Пелагеюшкой сошлись…
Пелагеюшка перебила своего товарища; ей видно хотелось рассказать то, что она видела.
– В Колязине, отец, великая благодать открылась.
– Что ж, мощи новые? – спросил князь Андрей.
– Полно, Андрей, – сказала княжна Марья. – Не рассказывай, Пелагеюшка.
– Ни… что ты, мать, отчего не рассказывать? Я его люблю. Он добрый, Богом взысканный, он мне, благодетель, рублей дал, я помню. Как была я в Киеве и говорит мне Кирюша юродивый – истинно Божий человек, зиму и лето босой ходит. Что ходишь, говорит, не по своему месту, в Колязин иди, там икона чудотворная, матушка пресвятая Богородица открылась. Я с тех слов простилась с угодниками и пошла…
Все молчали, одна странница говорила мерным голосом, втягивая в себя воздух.
– Пришла, отец мой, мне народ и говорит: благодать великая открылась, у матушки пресвятой Богородицы миро из щечки каплет…
– Ну хорошо, хорошо, после расскажешь, – краснея сказала княжна Марья.
– Позвольте у нее спросить, – сказал Пьер. – Ты сама видела? – спросил он.
– Как же, отец, сама удостоилась. Сияние такое на лике то, как свет небесный, а из щечки у матушки так и каплет, так и каплет…
– Да ведь это обман, – наивно сказал Пьер, внимательно слушавший странницу.
– Ах, отец, что говоришь! – с ужасом сказала Пелагеюшка, за защитой обращаясь к княжне Марье.
– Это обманывают народ, – повторил он.
– Господи Иисусе Христе! – крестясь сказала странница. – Ох, не говори, отец. Так то один анарал не верил, сказал: «монахи обманывают», да как сказал, так и ослеп. И приснилось ему, что приходит к нему матушка Печерская и говорит: «уверуй мне, я тебя исцелю». Вот и стал проситься: повези да повези меня к ней. Это я тебе истинную правду говорю, сама видела. Привезли его слепого прямо к ней, подошел, упал, говорит: «исцели! отдам тебе, говорит, в чем царь жаловал». Сама видела, отец, звезда в ней так и вделана. Что ж, – прозрел! Грех говорить так. Бог накажет, – поучительно обратилась она к Пьеру.
– Как же звезда то в образе очутилась? – спросил Пьер.
– В генералы и матушку произвели? – сказал князь Aндрей улыбаясь.
Пелагеюшка вдруг побледнела и всплеснула руками.
– Отец, отец, грех тебе, у тебя сын! – заговорила она, из бледности вдруг переходя в яркую краску.
– Отец, что ты сказал такое, Бог тебя прости. – Она перекрестилась. – Господи, прости его. Матушка, что ж это?… – обратилась она к княжне Марье. Она встала и чуть не плача стала собирать свою сумочку. Ей, видно, было и страшно, и стыдно, что она пользовалась благодеяниями в доме, где могли говорить это, и жалко, что надо было теперь лишиться благодеяний этого дома.
– Ну что вам за охота? – сказала княжна Марья. – Зачем вы пришли ко мне?…
– Нет, ведь я шучу, Пелагеюшка, – сказал Пьер. – Princesse, ma parole, je n'ai pas voulu l'offenser, [Княжна, я право, не хотел обидеть ее,] я так только. Ты не думай, я пошутил, – говорил он, робко улыбаясь и желая загладить свою вину. – Ведь это я, а он так, пошутил только.
Пелагеюшка остановилась недоверчиво, но в лице Пьера была такая искренность раскаяния, и князь Андрей так кротко смотрел то на Пелагеюшку, то на Пьера, что она понемногу успокоилась.


Странница успокоилась и, наведенная опять на разговор, долго потом рассказывала про отца Амфилохия, который был такой святой жизни, что от ручки его ладоном пахло, и о том, как знакомые ей монахи в последнее ее странствие в Киев дали ей ключи от пещер, и как она, взяв с собой сухарики, двое суток провела в пещерах с угодниками. «Помолюсь одному, почитаю, пойду к другому. Сосну, опять пойду приложусь; и такая, матушка, тишина, благодать такая, что и на свет Божий выходить не хочется».
Пьер внимательно и серьезно слушал ее. Князь Андрей вышел из комнаты. И вслед за ним, оставив божьих людей допивать чай, княжна Марья повела Пьера в гостиную.
– Вы очень добры, – сказала она ему.
– Ах, я право не думал оскорбить ее, я так понимаю и высоко ценю эти чувства!
Княжна Марья молча посмотрела на него и нежно улыбнулась. – Ведь я вас давно знаю и люблю как брата, – сказала она. – Как вы нашли Андрея? – спросила она поспешно, не давая ему времени сказать что нибудь в ответ на ее ласковые слова. – Он очень беспокоит меня. Здоровье его зимой лучше, но прошлой весной рана открылась, и доктор сказал, что он должен ехать лечиться. И нравственно я очень боюсь за него. Он не такой характер как мы, женщины, чтобы выстрадать и выплакать свое горе. Он внутри себя носит его. Нынче он весел и оживлен; но это ваш приезд так подействовал на него: он редко бывает таким. Ежели бы вы могли уговорить его поехать за границу! Ему нужна деятельность, а эта ровная, тихая жизнь губит его. Другие не замечают, а я вижу.
В 10 м часу официанты бросились к крыльцу, заслышав бубенчики подъезжавшего экипажа старого князя. Князь Андрей с Пьером тоже вышли на крыльцо.
– Это кто? – спросил старый князь, вылезая из кареты и угадав Пьера.
– AI очень рад! целуй, – сказал он, узнав, кто был незнакомый молодой человек.
Старый князь был в хорошем духе и обласкал Пьера.
Перед ужином князь Андрей, вернувшись назад в кабинет отца, застал старого князя в горячем споре с Пьером.
Пьер доказывал, что придет время, когда не будет больше войны. Старый князь, подтрунивая, но не сердясь, оспаривал его.
– Кровь из жил выпусти, воды налей, тогда войны не будет. Бабьи бредни, бабьи бредни, – проговорил он, но всё таки ласково потрепал Пьера по плечу, и подошел к столу, у которого князь Андрей, видимо не желая вступать в разговор, перебирал бумаги, привезенные князем из города. Старый князь подошел к нему и стал говорить о делах.
– Предводитель, Ростов граф, половины людей не доставил. Приехал в город, вздумал на обед звать, – я ему такой обед задал… А вот просмотри эту… Ну, брат, – обратился князь Николай Андреич к сыну, хлопая по плечу Пьера, – молодец твой приятель, я его полюбил! Разжигает меня. Другой и умные речи говорит, а слушать не хочется, а он и врет да разжигает меня старика. Ну идите, идите, – сказал он, – может быть приду, за ужином вашим посижу. Опять поспорю. Мою дуру, княжну Марью полюби, – прокричал он Пьеру из двери.