Атлантическая сельдевая акула

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Атлантическая сельдевая акула
Научная классификация
Международное научное название

Lamna nasus (Bonnaterre, 1788)

Синонимы

Lamna cornubica (Gmelin, 1788)
Lamna philippii Perez Canto, 1886
Lamna pennanti (Walbaum, 1792)
Lamna punctata Storer, 1839
Lamna whitleyi Phillipps, 1935
Lanna nasus (Bonnaterre, 1788)
Oxyrhina daekayi Gill, 1861
Selanonius walkeri Fleming, 1828
Squalus cornubicus Gmelin, 1789
Squalus cornubiensis Pennant, 1812
Squalus monensis Shaw, 1804
Squalus nasus Bonnaterre, 1788
Squalus pennanti Walbaum, 1792

Squalus selanonus Leach, 1818
Ареал

Охранный статус

<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение

Уязвимые виды
IUCN 3.1 Vulnerable: [www.iucnredlist.org/details/11200 11200 ]

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе

Атлантическая сельдевая акула[1][2], или обыкновенная сельдевая акула[1], или ламна[3] (лат. Lamna nasus) — один из двух видов рода Lamna семейства сельдевых акул. Близкородственна тихоокеанской сельдевой акуле (Lamna ditropis) и занимает её экологическую нишу в Северной Атлантике[4]. Эти акулы широко распространены в прохладных и умеренных водах Северной Атлантики и Южного полушария. Средний размер атлантических сельдевых акул составляет около 2,5 м, а масса 135 кг. Акулы, принадлежащие к североатлантической популяции, крупнее своих южных сородичей. Кроме того, у них отличаются окраска и жизненный цикл.

Атлантические сельдевые акулы целиком окрашены в различные оттенки серого цвета. У них плотное туловище, которое сужается к хвостовому стеблю, рыло удлинённое и заострённое. Грудные плавники и первый спинной плавник крупные, брюшные плавники, второй спинной и анальный плавники крошечного размера. Хвостовой плавник имеет форму полумесяца. Зубы оканчиваются центральным остриём, имеется два небольших боковых зубчика. У каудального основания первого спинного плавника расположено белое пятно. Хвостовой стебель оснащён двумя латеральными килями.

Атлантические сельдевые акулы являются хищниками, их рацион в основном состоит из костистых рыб и головоногих. Они охотятся как в водной толще, так и у дна. Чаще всего этих акул можно наблюдать на богатых добычей подводных банках, расположенных по внешнему краю континентального шельфа. Они встречаются как у берега, так и в открытом море на глубине до 1360 м. Совершают сезонные миграции на большие расстояния, перемещаясь между мелководьем и глубокими водами. Это очень активные и быстрые акулы, которые, подобно прочим представителям семейства сельдевых акул, способны поддерживать температуру тела выше температуры окружающей среды. Встречаются как в одиночку, так и стаями. Вероятно, они способны демонстрировать поведение, подобное игровому. Атлантические сельдевые акулы размножаются бесплацентарным живорождением с оофагией. Самки, как правило, приносят потомство ежегодно. В среднем в помёте 4 новорождённых.

Вид представляет некоторую опасность для человека. Является объектом спортивного рыболовства. Мясо этих акул употребляют в пищу, оно высоко ценится. Целевой промысел атлантических сельдевых акул привел в 1950 годах к коллапсу популяции в восточной части, а в 1960-х — в западной части Северной Атлантики. В целом Международный союз охраны природы присвоил виду охранный статус «Уязвимый», а в различных частях северного ареала «Вымирающий» и «На грани исчезновения»[5].





Таксономия

Первое научное описание атлантической сельдевой акулы сделал французский натуралист Пьер Жозеф Боннатерре в 1788 году[6] на основе более раннего отчёта, составленного в 1769 году уэльсским натуралистом Томасом Пеннантом. Боннатерре назвал новый вид Squalus nasus (от лат. squalus — «акула» и лат. nasus — «нос»)[7]. В 1816 году французский натуралист Жорж Кювье отнёс атлантическую сельдевую акулу к отдельному подроду, который позднее был выделен в самостоятельный род[4].

Этимология англоязычного названия атлантической сельдевой акулы англ. porbeagle пока окончательно не выяснена. Считается, что оно представляет собой комбинацию слов англ. porpoise — «морская свинья» и англ. beagle — «бигль», что объясняется формой тела этой акулы и её охотничьими повадками[7]. Согласно другой гипотезе оно происходит от корнских слов porpoise — «гавань», «порт» и bugel — «пастух»[8]. В Оксфордском словаре английского языка говорится, что это слово было либо заимствовано из корнского языка, либо образовано от корнского слова, означавшего «гавань», и английского слова «бигль», однако ни одно из предложенных корнеобразующих слов корнского языка не подходит полностью. В Словаре отмечено, что нет доказательств связи со словами фр. porc — «свинья» или англ. porpoise[9].

Филогенез и эволюция

Несколько филогенетических исследований, проведённых на основании морфологических характеристик и последовательностей митохондриальной ДНК, выявили близкое родство атлантической сельдевой акулы и лососёвой акулы[10][11], которая занимает аналогичную экологическую нишу в северной части Тихого океана[12]. Род сельдевых акул появился 65—45 миллионов лет назад. Неизвестно, когда разделились два существующих ныне вида, хотя, вероятно, этому поспособствовало формирование в Северном Ледовитом океане полярной шапки, которая изолировала северо-тихоокеанскую популяцию акул от северо-атлантической[13][14].

Ископаемые останки атлантических сельдевых акул, обнаруженные в Бельгии и Нидерландах, датируются эпохой позднего миоцена (около 7,2 млн лет назад); окаменелости, найденные в Бельгии, Испании и Чили, относятся к плиоцену (5,3—2,6 млн лет назад), а ещё одни нидерландские ископаемые — к плейстоцену (2,6 млн лет назад — 12000 лет до н. э.)[15][16][17]. Однако окаменелые зубы сельдевой акулы, очень похожие на зубы атлантических сельдевых акул, которые были обнаружены у берегов Антарктического полуострова, датируются эпохой среднего или позднего эоцена (50—34 млн лет назад). Классификация вымерших сельдевых акул затруднена высокой вариабельностью морфологии их зубов[16][18].

Ареал

Атлантические сельдевые акулы широко распространены в умеренных водах; в тропических морях они не встречаются. Они занимают экологическую нишу, аналогичную нише лососёвых акул в северной части Тихого океана. Ареал разделён на две части. Первая расположена в северной части Атлантического океана (от Северной Африки и Средиземного моря на юге до берегов Скандинавии и Гренландии на севере), включая Баренцево и Белое море (между 30° и 70° с. ш.)[4][12]. Акулы, принадлежащие северо-атлантической популяции, лишь изредка заплывают к берегам Южной Каролины и в Гвинейский залив, однако беременные самки, обитающие в западной части Северной Атлантики, приносят потомство в Саргассовом море и даже в водах Гаити[19]. Вторая часть ареала — полоса в Южном полушарии примерно между 30° и 50° ю. ш. (воды, омывающие южные берега Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии)[4][12]. Существует гипотеза, согласно которой атлантические сельдевые акулы заселили южное полушарие во время оледенения, начавшегося в четвертичный период (начиная с 2,6 млн лет назад), когда тропическая климатическая зона была существенно у́же, чем сегодня[14].

Атлантические сельдевые акулы предпочитают держаться в открытом море на подводных банках, богатых добычей, хотя их можно встретить как у берега на мелководье, так и на глубине до 1360 м. Они населяют всю толщу воды[4][20][21]. Есть единичные данные о присутствии неполовозрелых атлантических сельдевых акул в солоноватых водах Мар Чикита</span>ruen, Аргентина[22]. Мечение акул у Британских островов помогло выявить существенные вариации краткосрочных перемещений этого вида. Вертикальные миграции увеличиваются на глубине и зависят от температурной стратификации воды; в мелкой нестратифицированной воде акулы совершают суточные обратные перемещения, проводя день на мелководье и опускаясь ночью на глубину. В глубоких стратифицированных водах акулы совершают регулярные суточные миграции, проводя день под термоклином и поднимаясь ночью к поверхности[23]. Атлантические сельдевые акулы предпочитают температуру воды от 5 °С до 10 °C, хотя их температурный диапазон составляет от 1 °С до 23 °C[4][24].

Популяции атлантических сельдевых акул, обитающие в Северном и Южном полушариях, полностью изолированы друг от друга. В Северном полушарии имеются две субпопуляции — восточная и западная, которые редко пересекаются. Известна лишь одна акула, которая переплыла Атлантику от Ирландии до Канады, проделав путь длиной 4260 км. В Южном полушарии также имеются отдельные субпопуляции. У акул этого вида в Северной Атлантике наблюдается сегрегация по размеру и полу, а в Южном полушарии, по крайней мере, по размеру. Например, соотношение количества самцов к самкам у берегов Испании равно 2:1, в водах Шотландии самок на 30 % больше, чем самцов, а в Бристольском заливе преобладают неполовозрелые самцы. Крупные взрослые акулы встречаются в более высоких широтах по сравнению с молодыми[12].

Атлантические сельдевые акулы совершают сезонные миграции как в Северном, так и в Южном полушарии. В западной части Северной Атлантики бо́льшая часть популяции проводит весну в глубоких водах на континентальном шельфе Новой Шотландии, а поздним летом уплывает на север на расстояние 500—100 км на мелководье Большой Ньюфаундлендской банки и в залив Святого Лаврентия[12][19][25]. В декабре крупные взрослые самки мигрируют на юг на расстояние свыше 2000 км в Саргассово море, где приносят потомство, днём держась на глубине более 600 м, а ночью поднимаясь до 200 м, чтобы оставаться в прохладных водах под Гольфстримом[21]. В восточной части Северной Атлантики атлантические сельдевые акулы проводят лето в мелких водах континентального шельфа, а зимой рассредотачиваются в северном направлении в глубине открытого моря[23]. В ходе миграций акулы могут преодолевать расстояния до 2300 км, однако, достигнув цели путешествия они предпочитают оставаться на довольно ограниченной территории[12][21][23]. Популяция Южного полушария зимой перемещается на север выше 30° ю. ш. в субтропические воды, а весной возвращается на юг ниже 35° ю. ш., где их часто встречают у субантарктических островов[12].

Анатомия и внешний вид

У атлантических сельдевых акул плотное, коренастое веретенообразное тело. Длинная коническая голова оканчивается заострённым рылом, которое поддерживают увеличенные хорошо кальцинированные ростральныехрящи. Глаза крупные, чёрные; третье веко отсутствует. Маленькие S-образные ноздри расположены перед и ниже глаз. Рот крупный, сильно изогнут, челюсти немного выступают[4]. У северо-атлантических акул имеются 28—29 верхних и 26—27 нижних зубных рядов, а у акул из Южного полушария — 30—31 верхних и 27—29 нижних[26]. Зубы практические прямые, но с сильно изогнутым основанием; имеют шиловидное центральное остриё и небольшие боковые зубчики, развитые лучше, чем у тихоокеанской сельдевой акулы (у всех остальных современных представителей семейства Lamnidae они отсутствуют). Передние зубы почти симметричны, задние скошены назад. 5 пар длинных жаберных щелей расположены перед грудными плавниками[4].

Грудные плавники длинные и узкие. Первый спинной плавник высокий и крупный, вершина закруглена, основание лежит позади грудных плавников. Брюшные, анальный и второй спинной плавники крошечные. По бокам хвостового стебля пролегают выступающие латеральные кили. Под основной парой килей имеется пара вторичных укороченных килей. Хвостовой плавник в форме полумесяца, нижняя хвостовая лопасть почти равна по длине верхней. У основания хвостового плавника имеется как дорсальная, так и вентральная прекаудальная выемка. У края верхней лопасти хвостового плавника расположена вентральная зарубка[4]. Мягкая кожа покрыта крошечными плакоидными чешуйками, образующими бархатистую поверхность. Каждая чешуйка несёт на себе три горизонтальных выступа, которые оканчиваются зубцом.

Спина серого или голубовато-серого (вплоть до чёрного) цвета, брюхо белое. Тёмный дорсолатеральный окрас распространяется на область грудных плавников. Свободный конец первого спинного плавника окрашен в серый или белый цвет, что является характерной особенностью данного вида. У экземпляров из Южного полушария нижняя сторона головы бывает тёмной, а брюхо — пятнистым[4]. Атлантические сельдевые акулы достигают в длину 3 м, информация о более крупных особях (около 3,7 м) возможно ошибочна и относится к другим видам сельдевых акул. Средняя длина — 2,5 м[4][19][20]. В Северной Атлантике самки крупнее самцов — максимальная зафиксированная длина от кончика рыла до развилки хвостового плавника составляет 2,5 м у самцов и 3 м у самок. Атлантические сельдевые акулы, обитающие в Южном полушарии, мельче; самки и самцы имеют приблизительно равные размеры, достигая 2,1 м и 2 м соответственно (от кончика рыла до развилки хвостового плавника)[12]. Вес большинства атлантических сельдевых акул не превышает 135 кг. Максимальный зафиксированный вес 230 кг (особь, пойманная в 1993 году у берегов Кейтнесса, Шотландия)[4][12].

Биология и экология

Быстрые и энергичные атлантические сельдевые акулы встречаются как группами, так и поодиночке[4]. Их веретенообразное тело, узкий хвостовой стебель и хвостовой плавник в виде полумесяца прекрасно адаптированы для стремительного движения. По форме они напоминают тунцов, сарганов и прочих рыб, способных быстро плвавать. У атлантических сельдевых акул и у лососёвых акул самое коренастое тело среди представителей семейства сельдевых акул (соотношение длины и толщины составляет около 4,5), поэтому их движения лишены гибкости: они двигают хвостом из стороны в сторону, тогда как тело почти не гнётся. Такой стиль плавания придаёт им поступательную силу наряду с высокой энергетической эффективностью в ущерб манёвренности. Обширная жаберная область обеспечивает внутренние ткани большим количеством кислорода. Кроме того, вдоль боков у имеется короткая полоса аэробной «красной мускулатуры», которая с небольшими энергозатратами сокращается независимо от обычной «белой мускулатуры», благодаря чему повышается выносливость[27][28].

Атлантические сельдевые акулы принадлежат к немногочисленным видам рыб, способных демонстрировать игровое поведение[22]. У берегов Корнуолла были сделаны наблюдения за тем, как эти акулы кувыркались и неоднократно поворачивались вокруг своей оси в зарослях длинных водорослей у поверхности воды. Возможно, таким способом акулы возбуждают сами себя, кормятся мелкими животными, живущими в водорослях, или пытаются избавиться от паразитов[22][29]. Кроме того, наблюдали за тем, как атлантические сельдевые акулы преследовали друг друга, собравшись в стаю. Есть и сообщения о том, что они играют с разными предметами, плавающими в воде: подталкивают, трясут или покусывают куски пла́вника и рыболовные поплавки[22][29][30].

На атлантических сельдевых акул, вероятно, охотятся белые акулы и косатки. У берегов Аргентины была поймана небольшая особь со следами от укуса узкозубой или схожей с ней акулы, но неизвестно, было ли это охотой или проявлением агрессии[4]. На этих акулах паразитируют ленточные черви Dinobothrium septaria и Hepatoxylon trichiuri[31][32] и веслоногие ракообразные Dinemoura producta[33], Laminifera doello-juradoi[34] и Pandarus floridanus[35]. Уровень естественной годовой смертности невысок и в западной части Северной Атлантики составляет 10 % у неполовозрелых особей, 15 % у взрослых самцов и 20 % у взрослых самок[12].

Питание

Атлантические сельдевые акулы охотятся в основном на мелких и средних костистых рыб. В их рацион входят пелагические рыбы, такие как алепизавры</span>ruen, скумбрии, сардины, сельди и сайры, а также донные рыбы, например, треска, мерлуза, белокровные рыбы, солнечник, песчанки, пинагоры и камбалы. Головоногие, особенно кальмары, также являются важным источником пищи, тогда как небольшие акулы, такие как суповая акула или короткопёрая колючая акула редко становятся их добычей. Исследование содержимого желудка атлантических сельдевых акул показало, что они также питаются моллюсками, ракообразными, иглокожими и прочими беспозвоночными, которых могут проглотить случайно наряду с несъедобными предметами (мусор, перья и камни)[7][12][25].

В западной части Северной Атлантики атлантические сельдевые акулы весной питаются в основном пелагическими рыбами и кальмарами, а осенью донными рыбами. Это связано с сезонными миграциями весной и осенью из глубоких вод на мелководье и обратно. Таким образом, этот вид являются легко приспосабливающимся хищником без особых предпочтений в рационе[25]. Весной и летом в Кельтском море на внешнем крае Шотландского шельфа</span>ruen эти акулы собираются у сформированного приливами и отливами термального фронта, чтобы охотиться на рыбу, привлечённую большим скоплением зоопланктона[23][24]. Во время охоты акулы ныряют с поверхности воды на дно и снова поднимаются через несколько часов. Возможно, вертикальные миграции помогают им ориентироваться по запаху[23]. Одна годовалая атлантическая сельдевая акула длиной 1 м питалась крилем и полихетами[33].

Жизненный цикл и размножение

Сроки репродуктивного цикла атлантических сельдевых акул необычны тем, что они схожи в обоих полушариях и не имеют полугодового сдвига. Это даёт основание предположить, что температура и продолжительность светового дня не оказывают существенного влияния на их репродукцию из-за особенностей эндотермической физиологии этих рыб[36]. Спаривание происходит в основном с сентября по ноябрь. В ходе спаривания самцы кусают самок и удерживают их зубами за грудные плавники в жаберной области и за бока[37]. В западной части Северной Атлантики известны два места, где спариваются атлантические сельдевые акулы — одно у Ньюфаундленда, а другое у в заливе Мэн[37][38]. У взрослых самок имеется один функциональный яичник (правый) и два функциональных яйцевода. Вероятно, они приносят потомство каждый год. В помёте от 1 до 5 детёнышей, обычно 4[36]. Беременность длится 8—9 месяцев[4][37]. Подобно прочим представителям своего семейства атлантические сельдевые акулы размножаются бесплацентарным живорождением с оофагией, то есть эмбрион питается в основном неоплодотворёнными яйцами. В первую половину беременности организм матери вырабатывает огромное количество таких яиц, заключенных в капсулу длиной до 7,5 см. Яйца поступают в яйцеводы. Эмбрион начинает питаться желточным мешком и вылупляется из собственной капсулы, достигнув длины 3,2—4,2 см. К этому времени у него уже хорошо сформированы внешние жабры и спиральный кишечный клапан. При длине зародыша 4,2—9,2 см желточный мешок опустевает, эмбрион утрачивает внешние жабры, но ещё не может питаться неоплодотворёнными яйцами, поскольку не в состоянии их вскрыть. У эмбриона длиной 10—12 см на нижней челюсти появляются два загнутых «клыка», а на верхней — два маленьких зубчика, с помощью которых он прокалывает яичные капсулы. Он начинает активно питаться желтком и у него сильно растягивается желудок: мышцы живота разделяются посередине, а кожа сильно растягивается[36][37].

При длине 20—21 эмбрион приобретает розовый окрас из-за недостатка пигментации, тёмными остаются только глаза. Голова и область жабр по бокам сильно увеличиваются и становятся студенистыми. Вес наполненного желтком желудка может составлять до 81 % от общего веса эмбриона длиной 30—42 см. Эмбрион темнеет, достигнув длины 34—38 см. К этому времени выработка яиц прекращается и источником питательных веществ становится накопленный в желудке желток. Кроме того, эмбрион продолжает доедать отложенные яйца, прокалывая и выпивая их содержимое, либо проглатывая целиком. Постепенно желудок перестает быть хранилищем энергии и уменьшается в размерах; эту функцию берёт на себя увеличившаяся печень. При длине 40 см эмбрион уже полностью пигментирован, а достигнув длины 58 см, становится внешне похож на новорождённую акулу. Брюшные мускулы сдвигаются вместе, образуя так называемый «пупочный шрам» или «шрам от желточного мешка» (оба термина неточны). На обеих челюстях появляются небольшие зубы, которые остаются плоскими и нефункциональными вплоть до родов[36][37].

Размер новорождённых колеблется между 60 и 75 см (в южной части Тихого океана 69—80 см)[4], а вес не превышает 5 кг. Вес печени составляет до 10 % от общего веса, хотя в желудке ещё остаётся небольшое количество желтка, который поддерживает новорождённого до тех пор, пока он не научится питаться[12][36]. Ежемесячный прирост составляет 7—8 см[36][37]. Иногда один детёныш в помёте оказывается существенно меньше прочих, что не является аномалией. Такие «карлики» появляются на свет из-за присутствия в помёте доминантного, ближе расположенного к источнику пищи эмбриона, которому достаётся больше яиц, либо в результате того, что мать не в состоянии обеспечить прокорм всем зародышам[36]. Роды происходят с апреля по сентябрь, в Северной Атлантике пик приходится на апрель и май, а в Южном полушарии на июнь и июль. В западной части Северной Атлантики новорождённые появляются на свет в Саргассовом море на глубине около 500 м[21].

До начала миграций самцы и самки растут примерно с одинаковой скоростью, хотя самки в целом достигают больших размеров и позже созревают[39]. Первые четыре года жизни акулы прибавляют по 16—20 см ежегодно в обоих полушариях. Впоследствии акулы, обитающие в западной части Тихого океана (Южное полушарие), растут медленнее североатлантических сородичей[40]. Самцы достигают половой зрелости при длине 1,6—1,8 м от кончика носа до развилки хвоста, что соответствует возрасту 6—11 лет, а самки 2—2,2 м и 12—18 лет соответственно[37][39]. В Южном полушарии самцы созревают при длине 1,4—1,5 м, в возрасте 8—11 лет, а самки — 1,7—1,8 м и 15—18 лет соответственно[36][40][41]. Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни — 26 лет, была зафиксирована у акулы длиной 2,6 м[42]. Теоретически продолжительность жизни атлантических сельдевых акул может быть не менее 30—40 лет в Атлантике и до 65 лет в Южном полушарии[40].

Терморегуляция

Подобно прочим представителям своего семейства атлантические сельдевые акулы способны поддерживать повышенную по сравнению с окружающей средой температуру тела. Для этого служит Rete mirabile</span>ruen (с латыни переводится как «чудесная сеть»). Это плотный комплекс, состоящий из вен и артерий, пролегающих по бокам туловища. Он позволяет удерживать тепло за счёт противотока, подогревая холодную артериальную кровь венозной, разогретой работой мышц. Таким образом акулы поддерживает более высокую температуру некоторых частей тела, в частности, брюха. У атлантических сельдевых акул имеется несколько rete mirabile: орбитальная, согревающая глаза и мозг, латеральная кожная, имеющая доступ к плавательным мышцам, надпечёночная и почечная[28]. По способности повышать температуру тела атлантические сельдевые акулы уступают лишь лососёвым акулам. Их красная мускулатура, расположенная глубоко внутри тела, прикреплена к позвоночнику, а латеральная сеть состоит из более чем 4000 мелких артерий, собранных в сосудистые полосы[43]. Внутренняя температура атлантических сельдевых акул может превышать температуру окружающей воды на 8—10 °C[44]. Повышенная температура позволяет этим рыбам поддерживать высокую крейсерскую скорость, долго охотиться на большой глубине и заплывать зимой в высокие широты, где есть добыча, недоступная для прочих акул[28][45]. Орбитальная rete mirabile повышает температуру мозга и глаз атлантических сельдевых акул на 3—6 °C и, скорее, служит для создания защиты этой чувствительной области от сильных перепадов температур, которые сопровождают глубоководные погружения; возможно, эта структура улучшает остроту зрения и скорость реакции[46].

Взаимодействие с человеком

Хотя атлантические сельдевые акулы считаются потенциально опасными для человека, они крайне редко нападают на людей или лодки[4]. В Международном списке нападений акул на человека</span>ruen зарегистрировано всего две атаки[47]. В других записях упоминается о том, как «сельдевая акула укусила человека», однако атлантических сельдевых акул легко спутать с мако или белыми акулами. Была сделана видеозапись, на которой видно, как атлантическая сельдевая акула атакует водолаза, работающего на нефтяной платформе в Красном море и даже покусывает его, не нанося повреждений. Однако заметно, что она не охотится и её поведение, скорее, вызвано любопытством или оборонительной реакцией[4]. Одно время считалось, что атлантические сельдевые акулы наносят вред коммерческому рыбному промыслу, повреждая лёгкие рыболовные снасти, расставленные на мелкую добычу, и поедают рыбу, попавшуюся на крючки ярусов[4]. Этот вид высоко ценится спортсменами-рыболовами в Ирландии, Великобритании и США. Будучи пойманными на крючок эти акулы активно сопротивляются, однако в отличие от акул-мако, они не выпрыгивают из воды. Новички часто путают атлантических сельдевых акул с акулами-мако[4][22].

Коммерческий промысел

Атлантических сельдевых акул ценят за мясо и плавники, поэтому в течение длительного времени ведётся интенсивный промысел этого вида[5]. Мясо поступает в продажу в свежем, замороженном и солёно-вяленом виде. В 1997—1998 годах оптовая цена на мясо этих акул составляла 5—7 € за килограмм, в 4 раза превышая цену на мясо синей акулы. В Европе оно пользуется высоким спросом, США и Япония также являются импортёрами. Плавники поставляют в Юго-Восточную Азию, где из них готовят суп. Остатки туши утилизируют для производства кожи, жира и рыбной муки. Международная торговля мясом атлантических сельдевых акул имеет значительный размах, но точные данные отсутствуют, поскольку в обороте могут участвовать продукты, выработанные из нескольких видов акул[48][49]. Атлантических сельдевых акул добывают в основном с помощью ярусов, а также жаберных сетей, дрифтерных сетей и тралов. Мясо этих акул ценится настолько высоко, что их сохраняют даже при нецелевой добыче, когда они попадаются в качестве прилова. При отсутствии условий для хранения у них отрезают плавники, а тушу выбрасывают за борт[5].

Интенсивный промысел атлантических сельдевых акул начался в 30-е годы XX века, когда Норвегия и в меньшей степени Дания начали эксплуатировать в Северной Атлантике ярусные суда. В Норвегии ежегодный улов вырос с 279 тонн в 1926 году до 3884 тонн в 1933 году и достиг пика в 1947 году, составив 6000 тонн. После Второй мировой войны добыча возобновилась. Вскоре численность акул стала стремительно падать: в Норвегии ежегодный улов неуклонно снижался с 1200—1900 тонн с 1953 по 1960 год до 160—300 тонн в начале 70-х годов и до 10—40 тонн в конце 80-х и начале 90-х годов. Аналогично в Дании ежегодный улов упал с 1500 тонн в начале 50-х годов до менее 100 тонн в 90-х[5][4]. В настоящее время многие европейские страны, в том числе Норвегия, Дания, Франция и Испания, продолжают добывать атлантических сельдевых акул в восточной части Северной Атлантики. Франция и Испания начали целевой промысел этого вида в 70-х годах XX века. Французские рыбаки занимаются добычей в основном в Кельтском море и Бискайском заливе и наблюдают падение ежегодного улова с более 1000 тонн в 1979 году до 300—400 тонн в конце 90-х годов. Уровень добычи испанского рыболовного флота колеблется от незначительных показателей до улова свыше 4000 тонн в год, что отражает смещение промыслового усилия в исторически менее эксплуатируемые воды[5].

С тех пор как атлантические сельдевые акулы стали редко попадаться в восточной части Северной Атлантики в 60-х годах XX века, норвежский рыболовный флот переместился на запад — в воды Новой Англии и Ньюфаундленда. Спустя несколько лет к ним присоединились ярусные суда с Фарерских островов. Ежегодные норвежские уловы выросли с 1900 тонн в 1961 году до свыше 9000 тонн в 1965 году[19]. Добытых акул экспортировали в Италию, где их мясо (итал. smergliosmerglio) пользуется большой популярностью[5][22]. Всего через 6 лет численность акул снова стремительно уменьшилась: к 1970 годам Норвегия добывала менее 1000 тонн в год, фарерские рыбаки наблюдали ту же тенденцию. После исчезновения акул многие промысловые компании переключились на другие виды рыб. В последующие 25 лет популяция акул постепенно восстанавливалась и вернулась к 30 % от уровня, наблюдавшегося до начала лова. В 1995 году Канада установила эксклюзивную экономическую зону и стала основным добытчиком атлантических сельдевых акул в регионе. Между 1994 и 1998 годами канадский рыболовный флот добывал по 1000—2000 тонн в год, что привело к сокращению популяции до 11—17 % от уровня до начала промысла[19]. Жёсткое регулирование и существенное уменьшение квот на вылов в 2000 году постепенно замедляет темпы снижения численности, однако, для её восстановления потребуются десятилетия из-за низкой плодовитости этих акул[50]. Есть свидетельства того, что искусственный отбор, произведённый промыслом, привёл к ответному компенсаторному росту</span>ruen, то есть к ускоренному росту и созреванию акул[51].

В Южном полушарии учёт коммерческого промысла атлантических сельдевых акул не ведётся. Большое количество акул случайно попадается при пелагическом ярусном промысле более ценных видов, таких как рыба-меч, австралийский тунец (Thunnus maccoyii) и патагонского клыкача рыболовными судами Японии, Уругвая, Аргентины, ЮАР и Новой Зеландии. Добыча атлантических сельдевых акул уругвайским тунцеловным ярусным флотом достигла пика в 1984 году и составила 150 тонн. Оценка улова на промысловое усилие показала 90-процентное снижение добычи с 1988 по 1998 года, хотя неизвестно, отражает она реальное снижение численности популяции или изменения особенностей промысла. Новая Зеландия сообщала о ежегодных уловах 150—300 тонн с 1998 по 2003 год, большую часть которых составляли неполовозрелые особи[5].

Меры по сохранению вида

Быстрый коллапс численности атлантических сельдевых акул в обеих частях Северной Атлантики является типичным примером бума и краха большинства акульих промыслов. Такие факторы, как небольшой помёт, долгое созревание и поимка особей разного возраста, делают этих акул крайне чувствительными к перелову[52]. Международный союз охраны природы присвоил этому виду глобальный охранный статус «Уязвимый»[5], популяции западной части Северной Атлантики — «Вымирающие виды» и «Виды на грани исчезновения» популяциями восточной части Северной Атлантики и Средиземного моря[53][54].

Атлантические сельдевые акулы внесены в Приложение I к Конвенции ООН по морскому праву и в Приложение I Боннской конвенции. В Канаде, США, Бразилии, Австралии и странах Европейского союза запрещено отрезать у атлантических сельдевых акул плавники, не используя тушу.

В Южном полушарии действует единственное ограничение — введённая в 2004 квота на промысел атлантических сельдевых акул в размере 249 тонн в год[5]. В восточной части Северной Атлантики добыча никогда не ограничивалась, несмотря на исторически подтверждённое снижение численности популяции. С 1985 года рыболовный флот Норвегии и Фарерских островов получил квоту на ежегодный вылов в водах стран Европейского союза в размере 200 и 125 тонн соответственно. Хотя эти квоты меньше первоначально установленных в 1982 году (500 тонн для Норвегии и 300 для Фарерских островов), они все ещё превышают ежегодный совокупный улов атлантических сельдевых акул в этом регионе и, следовательно, не имеют практического эффекта[53].

В Средиземном море атлантические сельдевые акулы находятся на грани исчезновения, с середины XX века численность популяции сократилась на 99,99 %. Их ареал сократился до вод, омывающих Апеннинский полуостров, где расположены природные питомники. За последние два десятилетия не более нескольких дюжин особей, упомянутых в научных отчётах, попались в качестве прилова в сети, расставленные на меч-рыбу, и на удочки спортсменов-рыболовов[54][55].

Популяция атлантических сельдевых акул, обитающая в западной части Северной Атлантики, имеет больше перспектив по сравнению со своими восточными сородичами. В канадских водах с 1995 года их промысел регулируется, установлена ежегодная квота в 1500 тонн, ограничены время лова, места и тип используемых снастей для коммерческого флота, также контролируется спортивное рыболовство. Разработана модель развития популяции, согласно которой ежегодная квота в 200—250 тонн позволит популяции расти, поэтому в 2002—2007 и были приняты такие ограничения. Территория природных питомников у берегов Ньюфаундленда объявлена заповедной. В вода США квота составляет 95 тонн (обработанной продукции) ежегодно[53].

Напишите отзыв о статье "Атлантическая сельдевая акула"

Примечания

  1. 1 2 Парин Н. В. Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) // Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы / под ред. Т. С. Расса, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — С. 33. — 575 с.
  2. Губанов Е. П., Кондюрин В. В., Мягков Н. А. Акулы Мирового океана: Справочник-определитель. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 55. — 272 с.
  3. Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 23. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Compagno, Leonard J.V. [www.fao.org/docrep/009/x9293e/x9293e00.htm Volume 2. Bullhead, mackerel and carpet sharks (Heterodontiformes, Lamniformes and Orectolobiformes)] // FAO species catalogue. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 2002. — P. 121–125. — ISBN 92-5-104543-7.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 [www.iucnredlist.org/details/11200/0 Атлантическая сельдевая акула]: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  6. Bonnaterre, J.P. (1788) Ichthyologie. Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature. Paris, P. 215, pl. A-B + 1—100
  7. 1 2 3 Roman, B. [www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/Porbeagle/Porbeagle.html Biological Profiles: Porbeagle]. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department.. Проверено 14 февраля 2013. [www.webcitation.org/6ESNF4Md7 Архивировано из первоисточника 15 февраля 2013].
  8. Peirce, R. Sharks in British Seas. Shark Cornwall. — 2008. — P. 102. — ISBN 978-0-9558694-0-2.
  9. [dictionary.oed.com/ Oxford English Dictionary]. Oxford University Press, draft revision June 2008.
  10. Compagno, L. J. V. [spo.nwr.noaa.gov/tr90opt.pdf Relationships of the megamouth shark, Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae), with comments on its feeding habits] // NOAA Technical Report NMFS-90. — 1990. — P. 357—379.
  11. Naylor, G. J. P., Martin, A. P., Mattison, E. G. and Brown, W. M. [www.sciencedirect.com/science/book/9780124175402 Interrelationships of lamniform sharks: testing phylogenetic hypotheses with sequence data] = in Kocher, T.D. and C.A. Stepien (eds) «Molecular Systematics of Fishes». — Academic Press, 1997. — P. 199–218. — ISBN 0-12-417540-6.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Francis, M. P., Natanson, L. J. and Campana, S. E. The Biology and Ecology of the Porbeagle Shark, Lamna nasus = in Camhi, M. D., Pikitch, E. K. and Babcock, E. A. (eds.) Sharks of the Open Ocean: Biology, Fisheries and Conservation. — Blackwell Publishing, 2008. — P. 105—113.
  13. Martin, A. P. «Systematics of the Lamnidae and the origination time of Carcharodon carcharias inferred from the comparative analysis of mitochondrial DNA sequences» = in Klimley, A.P. and D.G. Ainley (eds). Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias. — Academic Press, 1996. — P. 49–53. — ISBN 0-12-415031-4.
  14. 1 2 Musick, J. A., Harbin, M. M. and Compagno, L. J. V. «Historical Zoogeography of the Selachii» = in Carrier, J. C., Musick, J. A. and Heithaus, M.R. (eds). Biology of Sharks and Their Relatives. — CRC Press, 2004. — P. 33–78. — ISBN 0-8493-1514-X.
  15. Mollen, F. H. [popups.ulg.ac.be/1374-8505/index.php?id=3411&file=1&pid=3401 A partial rostrum of the porbeagle shark Lamna nasus (Lamniformes, Lamnidae) from the Miocene of the North Sea Basin and the taxonomic importance of rostral morphology in extinct sharks] // Geological Belgica. — 2010. — Vol. 13, № (1—2). — P. 61—76.</span>
  16. 1 2 Long, D. J. «Sharks from the La Meseta Formation (Eocene), Seymour Island, Antarctic Peninsula» // Journal of Vertebrate Paleontology. — (March 6, 1992). — Vol. 12, № (1). — P. 11–32.
  17. Bourdon, J. [www.elasmo.com/frameMe.html?file=genera/cenozoic/sharks/lamna.html&menu=bin/menu_genera-alt.html Lamna Cuvier 1817. The Life and Times of Long Dead Sharks.] ((October 10, 2007)). Проверено 15 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EVXUszyq Архивировано из первоисточника 17 февраля 2013].
  18. Purdy, R. W. and Francis, M. P. «Ontogenetic development of teeth in Lamna nasus (Bonnaterre, 1758) (Chondrichthyes: Lamnidae) and its implications for the study of fossil shark teeth» // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27, № (4). — P. 798–810.. — DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[798:ODOTIL]2.0.CO;2.
  19. 1 2 3 4 5 Campana, S. E., Joyce, W., Marks, L., Natanson, L. J., Kohler, N. E., Jensen, C. F., Mello, J. J., Pratt (Jr), H.L. and Myklevoll, S. «Population dynamics of the porbeagle in the Northwest Atlantic Ocean» // North American Journal of Fisheries Management. — 2002. — Vol. 22. — P. 106–121.
  20. 1 2 [www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?genusname=Lamna&speciesname=nasus Атлантическая сельдевая акула] в базе данных FishBase (англ.)
  21. 1 2 3 4 Campana, S. E., Joyce, W. and Fowler, M. Subtropical pupping ground for a cold-water shark // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. — 2010. — Vol. 67, № 5. — P. 769—773. — DOI:10.1139/F10-020.
  22. 1 2 3 4 5 6 Martin, R.A. [www.elasmo-research.org/education/shark_profiles/l_nasus.htm Biology of the Porbeagle.]. ReefQuest Centre for Shark Research. Проверено 15 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EVXVJlTw Архивировано из первоисточника 17 февраля 2013].
  23. 1 2 3 4 5 Pade, N. G., Queiroza, N., Humphries, N. E., Witt, M. J., Jones, C. S., Noble, L. R. and Sims, D. W. «First results from satellite-linked archival tagging of porbeagle shark, Lamna nasus: Area fidelity, wider-scale movements and plasticity in diel depth changes» // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — (March 1, 2009). — Vol. 370, № (1–2). — P. 64—74.
  24. 1 2 Campana S. E., Joyce, W. N. [www.marinebiodiversity.ca/shark/english/document/porbeagle%20temperature.pdf Temperature and depth associations of porbeagle shark (Lamna nasus) in the northwest Atlantic] // Fisheries Oceanography. — 2004. — Vol. 13, № (1). — P. 52—64.
  25. 1 2 3 Joyce, W. N., Campana, S. E., Natanson, L. J., Kohler, N. E., Pratt (Jr), H. L. and Jensen, C. F. «Analysis of stomach contents of the porbeagle shark (Lamna nasus Bonnaterre) in the northwest Atlantic» // ICES Journal of Marine Science. — 2002. — Vol. 59. — P. 1263—1269.
  26. Last, P. R., Stevens, J. D. Sharks and Rays of Australia. — (second ed.). — Harvard University Press, 2009. — P. 179—180. — ISBN 0-674-03411-2.
  27. Martin, R. A. [www.elasmo-research.org/education/white_shark/body_shape.htm Body Shape and Swimming Style]. ReefQuest Centre for Shark Research. Проверено 16 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EW0zrJUu Архивировано из первоисточника 18 февраля 2013].
  28. 1 2 3 Carlson, J. K., Goldman, K. J. and Lowe, C. G. «Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy» = in Carrier, J.C., J.A. Musick and M.R. Heithaus. Biology of Sharks and Their Relatives. — CRC Press, 2004. — P. 203–224. — ISBN 0-8493-1514-X.
  29. 1 2 Claybourne, A. 1000 Facts on Sharks. Miles Kelly Publishing. — 2004. — P. 87. — ISBN 1-84236-470-7.
  30. Housby, T. R. L. Shark Hunter. — St. Martin's Press, 1976. — P. 13. — ISBN 0-312-71645-1.
  31. Rocka, A. [www.polish.polar.pan.pl/ppr24/ppr24-261.pdf Cestodes of the Antarctic fishes] // Polish Polar Research. — 2003. — Vol. 24, № (3–4). — P. 261—267.</span>
  32. Waterman, P. B. and Sin, F. Y. T. «Occurrence of the marine tapeworms, Hepatoxylon trichiuri and Hepatoxylon megacephalum, in fishes from Kaikoura, New Zealand» // New Zealand Natural Sciences. — (1991). — Vol. 18. — P. 71—73.
  33. 1 2 Henderson, A. C., Flannery, K. and Dunne, J. [www.ria.ie/publications/journals/journaldb/index.asp?select=fulltext&id=100418 «Biological observations on shark species taken in commercial fisheries to the west of Ireland»] // Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. — 2003. — Vol. 103B, № (1). — P. 1–7.
  34. Carli, A. and Bruzzone, C. «Liste de Copépodes parasites (Nouveaux genres, nouvelles espèces, nouvelles variétés) décrits par Alexandre Brian» // Crustaceana. — (September 1973). — Vol. 25, № (2). — P. 129—132.
  35. Cressey, R. F. «Revision of the Family Pandaridae (Copepoda: Caligola)» // Proceedings of the United States National Museum. — (1967). — Vol. 121, № (3570). — P. 9—45.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 Francis, M. P. and Stevens J.D. [fishbull.noaa.gov/981/04.pdf Reproduction, embryonic development, and growth of the porbeagle shark, Lamna nasus, in the southwest Pacific Ocean] // Fishery Bulletin. — 2000. — Vol. 98. — P. 41—63.</span>
  37. 1 2 3 4 5 6 7 Jensen, C. F., Natanson, L.J., Pratt (Jr), H.L., Kohler, N.E. and Campana, S.E. The reproductive biology of the porbeagle shark (Lamna nasus) in the western North Atlantic Ocean // Fishery Bulletin. — 2002. — Vol. 100. — P. 727—738.</span>
  38. Marshall, I. [www.novanewsnow.com/article-319643-Porbeagle-sharks-in-Atlantic-Canada.html «Porbeagle sharks in Atlantic Canada»]. NovaNewsnow.com ((March 31, 2009)). Проверено 18 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EkdsHCE0 Архивировано из первоисточника 27 февраля 2013].
  39. 1 2 Natanson, L. J., Melloб J. J. and Campana, S.E. [www.iccat.int/Documents/CVSP/CV054_2002/no_4/CV054041261.pdf Validated age and growth of the porbeagle shark (Lamna nasus) in the western North Atlantic Ocean] // Fishery Bulletin. — 2002. — Vol. 100. — P. 266–278.
  40. 1 2 3 Francis, M. P., Campana, S. E., and Jones, C. M. [www.marinebiodiversity.ca/shark/english/document/francis%20et%20al%202007.pdf Age under-estimation in New Zealand porbeagle sharks (Lamna nasus): is there an upper limit to ages that can be determined from shark vertebrae?] // Marine and Freshwater Research. — 2007. — Vol. 58. — P. 10–23.
  41. Francis, M. P. and Duffy, C. Length at maturity in three pelagic sharks (Lamna nasus, Isurus oxyrinchus, and Prionace glauca) from New Zealand // Fishery Bulletin. — 2005. — Vol. 103. — P. 489—500.
  42. Campana, S. E., Natanson, L. J. and Myklevoll, S. Bomb dating and age determination of large pelagic sharks // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. — 2002. — Vol. 59. — P. 450—455.
  43. Carel, F. G., Casey, J.G., Pratt, H.L., Urquhart, D. and McCosker, J.E. Temperature, heat production, and heat exchange in lamnid sharks // Memoirs of the Southern California Academy of Sciences. — 1985. — Vol. 9. — P. 92—108.
  44. Carey, F. G. and Teal, J.M. «Mako and porbeagle: Warm-bodied sharks» // Comparative Biochemistry and Physiology. — January 1969. — Vol. 28, № (1). — P. 199–204.
  45. Henderson, A. C., Flannery, K. and Dunne, J. Biological observations on shark species taken in commercial fisheries to the west of Ireland // Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. — 2003. — Vol. 103, № (1). — P. 1–7.
  46. Block, B. A. and Carey, F. G. «Warm brain and eye temperatures in sharks» // Journal of Comparative Physiology. — 1985. — № 156. — P. 229–236.
  47. [www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/statistics/species3.htm ISAF Statistics on Attacking Species of Shark]. International Shark Attack File. Florida Museum of Natural History, University of Florida. Проверено 20 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EkduQRrZ Архивировано из первоисточника 27 февраля 2013].
  48. [www.ssn.org/Meetings/cop/cop14/Factsheets/Porbeagle_EN.pdf Porbeagle Lamna nasus]. Species Survival Network. Проверено 20 февраля 2013. [www.webcitation.org/6Ekdurd6B Архивировано из первоисточника 27 февраля 2013].
  49. Fowler, S., C. Raymakers and U. Grimm. [www.bfn.de/fileadmin/MDB/documents/skript118.pdf «Trade in and conservation of two shark species, porbeagle (Lamna nasus) and spiny dogfish (Squalus acanthias)»]. BfN-Skripten 118: 1—58 ((2004)). Проверено 20 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EkdvvPGb Архивировано из первоисточника 27 февраля 2013].
  50. Gibson, A. J. F. and Campana, S. E. [www.marinebiodiversity.ca/shark/english/document/Gibson%20and%20Campana%20RES2005_053_e.pdf Status and recovery potential of porbeagle shark in the Northwest Atlantic]. CSAS Research Document 2005/53 1–179 (2005). Проверено 20 февраля 2013. [www.webcitation.org/6EkdwSrRu Архивировано из первоисточника 27 февраля 2013].
  51. Cassoff, R. M., Campana, S. E. and Myklevoll, S. «Changes in baseline growth and maturation parameters of Northwest Atlantic porbeagle, Lamna nasus, following heavy exploitation» // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. — January 2007. — Vol. 64, № (1). — P. 19–29.
  52. Camhi, M. (ed.). Sharks and Their Relatives: Ecology and Conservation. — IUCN, 1998. — P. 7. — ISBN 2-8317-0460-X.
  53. 1 2 3 Stevens, J., Fowler, S. L., Soldo, A., McCord, M., Baum, J., Acuña, E., Domingo, A., and Francis, M. [www.iucnredlist.org/details/39344 Lamna nasus (Northwest Atlantic subpopulation)]. IUCN Red List of Threatened Species. International Union for Conservation of Nature (2006).
  54. 1 2 Stevens, J., Fowler, S.L., Soldo, A., McCord, M., Baum, J., Acuña, E., Domingo, A. and Francis, M. [www.iucnredlist.org/details/61420 Lamna nasus (Mediterranean subpopulation)]. IUCN Red List of Threatened Species. International Union for Conservation of Nature (2006).
  55. Ferretti, F., Myers, R. A., Serena, F., and Lotze, H. K. [www.fmap.ca/ramweb/papers-total/Ferretti%20et%20al%202008_Conservation%20Biology.pdf «Loss of Large Predatory Sharks from the Mediterranean Sea»]. Conservation Biology 952—964 (2008). Проверено 20 февраля 2013. [www.webcitation.org/6Ekdx1G85 Архивировано из первоисточника 27 февраля 2013].
  56. </ol>

Литература

  • Compagno, Leonard J.V. [www.fao.org/docrep/009/x9293e/x9293e00.htm Volume 2. Bullhead, mackerel and carpet sharks (Heterodontiformes, Lamniformes and Orectolobiformes)] // FAO species catalogue. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 2002. — P. 121–125. — ISBN 92-5-104543-7.
  • Francis, M. P., Natanson, L. J. and Campana, S. E. The Biology and Ecology of the Porbeagle Shark, Lamna nasus = in Camhi, M. D., Pikitch, E. K. and Babcock, E. A. (eds.) Sharks of the Open Ocean: Biology, Fisheries and Conservation. — Blackwell Publishing, 2008. — P. 105—113.
  • Campana, S. E., Joyce, W., Marks, L., Natanson, L. J., Kohler, N. E., Jensen, C. F., Mello, J. J., Pratt (Jr), H.L. and Myklevoll, S. «Population dynamics of the porbeagle in the Northwest Atlantic Ocean» // North American Journal of Fisheries Management. — 2002. — Vol. 22. — P. 106–121.
  • Campana, S. E., Joyce, W. and Fowler, M. «Subtropical pupping ground for a cold-water shark» // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. — 2010. — Vol. 67. — P. 769—773.
  • Pade, N. G., Queiroza, N., Humphries, N. E., Witt, M. J., Jones, C. S., Noble, L. R. and Sims, D. W. «First results from satellite-linked archival tagging of porbeagle shark, Lamna nasus: Area fidelity, wider-scale movements and plasticity in diel depth changes» // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — (March 1, 2009). — Vol. 370, № (1–2). — P. 64—74.
  • 'Francis, M. P. and Stevens' J.D. Reproduction, embryonic development, and growth of the porbeagle shark, Lamna nasus, in the southwest Pacific Ocean». // Fishery Bulletin. — 2000. — Vol. 98. — P. 41—63.</span>

Ссылки

  • [www.apus.ru/site.xp/056053056124049052048053124.html Сельдевая акула на www.apus.ru]
  • [www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?genusname=Lamna&speciesname=nasus Атлантическая сельдевая акула] в базе данных FishBase (англ.)
  • [www.iucnredlist.org/details/11200/0 Атлантическая сельдевая акула]: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  • Вид [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=105841 Атлантическая сельдевая акула] в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species(англ.)


Отрывок, характеризующий Атлантическая сельдевая акула

В то время как он подъезжал, из орудия этого, оглушая его и свиту, зазвенел выстрел, и в дыму, вдруг окружившем орудие, видны были артиллеристы, подхватившие пушку и, торопливо напрягаясь, накатывавшие ее на прежнее место. Широкоплечий, огромный солдат 1 й с банником, широко расставив ноги, отскочил к колесу. 2 й трясущейся рукой клал заряд в дуло. Небольшой сутуловатый человек, офицер Тушин, спотыкнувшись на хобот, выбежал вперед, не замечая генерала и выглядывая из под маленькой ручки.
– Еще две линии прибавь, как раз так будет, – закричал он тоненьким голоском, которому он старался придать молодцоватость, не шедшую к его фигуре. – Второе! – пропищал он. – Круши, Медведев!
Багратион окликнул офицера, и Тушин, робким и неловким движением, совсем не так, как салютуют военные, а так, как благословляют священники, приложив три пальца к козырьку, подошел к генералу. Хотя орудия Тушина были назначены для того, чтоб обстреливать лощину, он стрелял брандскугелями по видневшейся впереди деревне Шенграбен, перед которой выдвигались большие массы французов.
Никто не приказывал Тушину, куда и чем стрелять, и он, посоветовавшись с своим фельдфебелем Захарченком, к которому имел большое уважение, решил, что хорошо было бы зажечь деревню. «Хорошо!» сказал Багратион на доклад офицера и стал оглядывать всё открывавшееся перед ним поле сражения, как бы что то соображая. С правой стороны ближе всего подошли французы. Пониже высоты, на которой стоял Киевский полк, в лощине речки слышалась хватающая за душу перекатная трескотня ружей, и гораздо правее, за драгунами, свитский офицер указывал князю на обходившую наш фланг колонну французов. Налево горизонт ограничивался близким лесом. Князь Багратион приказал двум баталионам из центра итти на подкрепление направо. Свитский офицер осмелился заметить князю, что по уходе этих баталионов орудия останутся без прикрытия. Князь Багратион обернулся к свитскому офицеру и тусклыми глазами посмотрел на него молча. Князю Андрею казалось, что замечание свитского офицера было справедливо и что действительно сказать было нечего. Но в это время прискакал адъютант от полкового командира, бывшего в лощине, с известием, что огромные массы французов шли низом, что полк расстроен и отступает к киевским гренадерам. Князь Багратион наклонил голову в знак согласия и одобрения. Шагом поехал он направо и послал адъютанта к драгунам с приказанием атаковать французов. Но посланный туда адъютант приехал через полчаса с известием, что драгунский полковой командир уже отступил за овраг, ибо против него был направлен сильный огонь, и он понапрасну терял людей и потому спешил стрелков в лес.
– Хорошо! – сказал Багратион.
В то время как он отъезжал от батареи, налево тоже послышались выстрелы в лесу, и так как было слишком далеко до левого фланга, чтобы успеть самому приехать во время, князь Багратион послал туда Жеркова сказать старшему генералу, тому самому, который представлял полк Кутузову в Браунау, чтобы он отступил сколь можно поспешнее за овраг, потому что правый фланг, вероятно, не в силах будет долго удерживать неприятеля. Про Тушина же и баталион, прикрывавший его, было забыто. Князь Андрей тщательно прислушивался к разговорам князя Багратиона с начальниками и к отдаваемым им приказаниям и к удивлению замечал, что приказаний никаких отдаваемо не было, а что князь Багратион только старался делать вид, что всё, что делалось по необходимости, случайности и воле частных начальников, что всё это делалось хоть не по его приказанию, но согласно с его намерениями. Благодаря такту, который выказывал князь Багратион, князь Андрей замечал, что, несмотря на эту случайность событий и независимость их от воли начальника, присутствие его сделало чрезвычайно много. Начальники, с расстроенными лицами подъезжавшие к князю Багратиону, становились спокойны, солдаты и офицеры весело приветствовали его и становились оживленнее в его присутствии и, видимо, щеголяли перед ним своею храбростию.


Князь Багратион, выехав на самый высокий пункт нашего правого фланга, стал спускаться книзу, где слышалась перекатная стрельба и ничего не видно было от порохового дыма. Чем ближе они спускались к лощине, тем менее им становилось видно, но тем чувствительнее становилась близость самого настоящего поля сражения. Им стали встречаться раненые. Одного с окровавленной головой, без шапки, тащили двое солдат под руки. Он хрипел и плевал. Пуля попала, видно, в рот или в горло. Другой, встретившийся им, бодро шел один, без ружья, громко охая и махая от свежей боли рукою, из которой кровь лилась, как из стклянки, на его шинель. Лицо его казалось больше испуганным, чем страдающим. Он минуту тому назад был ранен. Переехав дорогу, они стали круто спускаться и на спуске увидали несколько человек, которые лежали; им встретилась толпа солдат, в числе которых были и не раненые. Солдаты шли в гору, тяжело дыша, и, несмотря на вид генерала, громко разговаривали и махали руками. Впереди, в дыму, уже были видны ряды серых шинелей, и офицер, увидав Багратиона, с криком побежал за солдатами, шедшими толпой, требуя, чтоб они воротились. Багратион подъехал к рядам, по которым то там, то здесь быстро щелкали выстрелы, заглушая говор и командные крики. Весь воздух пропитан был пороховым дымом. Лица солдат все были закопчены порохом и оживлены. Иные забивали шомполами, другие посыпали на полки, доставали заряды из сумок, третьи стреляли. Но в кого они стреляли, этого не было видно от порохового дыма, не уносимого ветром. Довольно часто слышались приятные звуки жужжанья и свистения. «Что это такое? – думал князь Андрей, подъезжая к этой толпе солдат. – Это не может быть атака, потому что они не двигаются; не может быть карре: они не так стоят».
Худощавый, слабый на вид старичок, полковой командир, с приятною улыбкой, с веками, которые больше чем наполовину закрывали его старческие глаза, придавая ему кроткий вид, подъехал к князю Багратиону и принял его, как хозяин дорогого гостя. Он доложил князю Багратиону, что против его полка была конная атака французов, но что, хотя атака эта отбита, полк потерял больше половины людей. Полковой командир сказал, что атака была отбита, придумав это военное название тому, что происходило в его полку; но он действительно сам не знал, что происходило в эти полчаса во вверенных ему войсках, и не мог с достоверностью сказать, была ли отбита атака или полк его был разбит атакой. В начале действий он знал только то, что по всему его полку стали летать ядра и гранаты и бить людей, что потом кто то закричал: «конница», и наши стали стрелять. И стреляли до сих пор уже не в конницу, которая скрылась, а в пеших французов, которые показались в лощине и стреляли по нашим. Князь Багратион наклонил голову в знак того, что всё это было совершенно так, как он желал и предполагал. Обратившись к адъютанту, он приказал ему привести с горы два баталиона 6 го егерского, мимо которых они сейчас проехали. Князя Андрея поразила в эту минуту перемена, происшедшая в лице князя Багратиона. Лицо его выражало ту сосредоточенную и счастливую решимость, которая бывает у человека, готового в жаркий день броситься в воду и берущего последний разбег. Не было ни невыспавшихся тусклых глаз, ни притворно глубокомысленного вида: круглые, твердые, ястребиные глаза восторженно и несколько презрительно смотрели вперед, очевидно, ни на чем не останавливаясь, хотя в его движениях оставалась прежняя медленность и размеренность.
Полковой командир обратился к князю Багратиону, упрашивая его отъехать назад, так как здесь было слишком опасно. «Помилуйте, ваше сиятельство, ради Бога!» говорил он, за подтверждением взглядывая на свитского офицера, который отвертывался от него. «Вот, изволите видеть!» Он давал заметить пули, которые беспрестанно визжали, пели и свистали около них. Он говорил таким тоном просьбы и упрека, с каким плотник говорит взявшемуся за топор барину: «наше дело привычное, а вы ручки намозолите». Он говорил так, как будто его самого не могли убить эти пули, и его полузакрытые глаза придавали его словам еще более убедительное выражение. Штаб офицер присоединился к увещаниям полкового командира; но князь Багратион не отвечал им и только приказал перестать стрелять и построиться так, чтобы дать место подходившим двум баталионам. В то время как он говорил, будто невидимою рукой потянулся справа налево, от поднявшегося ветра, полог дыма, скрывавший лощину, и противоположная гора с двигающимися по ней французами открылась перед ними. Все глаза были невольно устремлены на эту французскую колонну, подвигавшуюся к нам и извивавшуюся по уступам местности. Уже видны были мохнатые шапки солдат; уже можно было отличить офицеров от рядовых; видно было, как трепалось о древко их знамя.
– Славно идут, – сказал кто то в свите Багратиона.
Голова колонны спустилась уже в лощину. Столкновение должно было произойти на этой стороне спуска…
Остатки нашего полка, бывшего в деле, поспешно строясь, отходили вправо; из за них, разгоняя отставших, подходили стройно два баталиона 6 го егерского. Они еще не поровнялись с Багратионом, а уже слышен был тяжелый, грузный шаг, отбиваемый в ногу всею массой людей. С левого фланга шел ближе всех к Багратиону ротный командир, круглолицый, статный мужчина с глупым, счастливым выражением лица, тот самый, который выбежал из балагана. Он, видимо, ни о чем не думал в эту минуту, кроме того, что он молодцом пройдет мимо начальства.
С фрунтовым самодовольством он шел легко на мускулистых ногах, точно он плыл, без малейшего усилия вытягиваясь и отличаясь этою легкостью от тяжелого шага солдат, шедших по его шагу. Он нес у ноги вынутую тоненькую, узенькую шпагу (гнутую шпажку, не похожую на оружие) и, оглядываясь то на начальство, то назад, не теряя шагу, гибко поворачивался всем своим сильным станом. Казалось, все силы души его были направлены на то,чтобы наилучшим образом пройти мимо начальства, и, чувствуя, что он исполняет это дело хорошо, он был счастлив. «Левой… левой… левой…», казалось, внутренно приговаривал он через каждый шаг, и по этому такту с разно образно строгими лицами двигалась стена солдатских фигур, отягченных ранцами и ружьями, как будто каждый из этих сотен солдат мысленно через шаг приговаривал: «левой… левой… левой…». Толстый майор, пыхтя и разрознивая шаг, обходил куст по дороге; отставший солдат, запыхавшись, с испуганным лицом за свою неисправность, рысью догонял роту; ядро, нажимая воздух, пролетело над головой князя Багратиона и свиты и в такт: «левой – левой!» ударилось в колонну. «Сомкнись!» послышался щеголяющий голос ротного командира. Солдаты дугой обходили что то в том месте, куда упало ядро; старый кавалер, фланговый унтер офицер, отстав около убитых, догнал свой ряд, подпрыгнув, переменил ногу, попал в шаг и сердито оглянулся. «Левой… левой… левой…», казалось, слышалось из за угрожающего молчания и однообразного звука единовременно ударяющих о землю ног.
– Молодцами, ребята! – сказал князь Багратион.
«Ради… ого го го го го!…» раздалось по рядам. Угрюмый солдат, шедший слева, крича, оглянулся глазами на Багратиона с таким выражением, как будто говорил: «сами знаем»; другой, не оглядываясь и как будто боясь развлечься, разинув рот, кричал и проходил.
Велено было остановиться и снять ранцы.
Багратион объехал прошедшие мимо его ряды и слез с лошади. Он отдал казаку поводья, снял и отдал бурку, расправил ноги и поправил на голове картуз. Голова французской колонны, с офицерами впереди, показалась из под горы.
«С Богом!» проговорил Багратион твердым, слышным голосом, на мгновение обернулся к фронту и, слегка размахивая руками, неловким шагом кавалериста, как бы трудясь, пошел вперед по неровному полю. Князь Андрей чувствовал, что какая то непреодолимая сила влечет его вперед, и испытывал большое счастие. [Тут произошла та атака, про которую Тьер говорит: «Les russes se conduisirent vaillamment, et chose rare a la guerre, on vit deux masses d'infanterie Mariecher resolument l'une contre l'autre sans qu'aucune des deux ceda avant d'etre abordee»; а Наполеон на острове Св. Елены сказал: «Quelques bataillons russes montrerent de l'intrepidite„. [Русские вели себя доблестно, и вещь – редкая на войне, две массы пехоты шли решительно одна против другой, и ни одна из двух не уступила до самого столкновения“. Слова Наполеона: [Несколько русских батальонов проявили бесстрашие.]
Уже близко становились французы; уже князь Андрей, шедший рядом с Багратионом, ясно различал перевязи, красные эполеты, даже лица французов. (Он ясно видел одного старого французского офицера, который вывернутыми ногами в штиблетах с трудом шел в гору.) Князь Багратион не давал нового приказания и всё так же молча шел перед рядами. Вдруг между французами треснул один выстрел, другой, третий… и по всем расстроившимся неприятельским рядам разнесся дым и затрещала пальба. Несколько человек наших упало, в том числе и круглолицый офицер, шедший так весело и старательно. Но в то же мгновение как раздался первый выстрел, Багратион оглянулся и закричал: «Ура!»
«Ура а а а!» протяжным криком разнеслось по нашей линии и, обгоняя князя Багратиона и друг друга, нестройною, но веселою и оживленною толпой побежали наши под гору за расстроенными французами.


Атака 6 го егерского обеспечила отступление правого фланга. В центре действие забытой батареи Тушина, успевшего зажечь Шенграбен, останавливало движение французов. Французы тушили пожар, разносимый ветром, и давали время отступать. Отступление центра через овраг совершалось поспешно и шумно; однако войска, отступая, не путались командами. Но левый фланг, который единовременно был атакован и обходим превосходными силами французов под начальством Ланна и который состоял из Азовского и Подольского пехотных и Павлоградского гусарского полков, был расстроен. Багратион послал Жеркова к генералу левого фланга с приказанием немедленно отступать.
Жерков бойко, не отнимая руки от фуражки, тронул лошадь и поскакал. Но едва только он отъехал от Багратиона, как силы изменили ему. На него нашел непреодолимый страх, и он не мог ехать туда, где было опасно.
Подъехав к войскам левого фланга, он поехал не вперед, где была стрельба, а стал отыскивать генерала и начальников там, где их не могло быть, и потому не передал приказания.
Командование левым флангом принадлежало по старшинству полковому командиру того самого полка, который представлялся под Браунау Кутузову и в котором служил солдатом Долохов. Командование же крайнего левого фланга было предназначено командиру Павлоградского полка, где служил Ростов, вследствие чего произошло недоразумение. Оба начальника были сильно раздражены друг против друга, и в то самое время как на правом фланге давно уже шло дело и французы уже начали наступление, оба начальника были заняты переговорами, которые имели целью оскорбить друг друга. Полки же, как кавалерийский, так и пехотный, были весьма мало приготовлены к предстоящему делу. Люди полков, от солдата до генерала, не ждали сражения и спокойно занимались мирными делами: кормлением лошадей в коннице, собиранием дров – в пехоте.
– Есть он, однако, старше моего в чином, – говорил немец, гусарский полковник, краснея и обращаясь к подъехавшему адъютанту, – то оставляяй его делать, как он хочет. Я своих гусар не могу жертвовать. Трубач! Играй отступление!
Но дело становилось к спеху. Канонада и стрельба, сливаясь, гремели справа и в центре, и французские капоты стрелков Ланна проходили уже плотину мельницы и выстраивались на этой стороне в двух ружейных выстрелах. Пехотный полковник вздрагивающею походкой подошел к лошади и, взлезши на нее и сделавшись очень прямым и высоким, поехал к павлоградскому командиру. Полковые командиры съехались с учтивыми поклонами и со скрываемою злобой в сердце.
– Опять таки, полковник, – говорил генерал, – не могу я, однако, оставить половину людей в лесу. Я вас прошу , я вас прошу , – повторил он, – занять позицию и приготовиться к атаке.
– А вас прошу не мешивайтся не свое дело, – отвечал, горячась, полковник. – Коли бы вы был кавалерист…
– Я не кавалерист, полковник, но я русский генерал, и ежели вам это неизвестно…
– Очень известно, ваше превосходительство, – вдруг вскрикнул, трогая лошадь, полковник, и делаясь красно багровым. – Не угодно ли пожаловать в цепи, и вы будете посмотрейть, что этот позиция никуда негодный. Я не хочу истребить своя полка для ваше удовольствие.
– Вы забываетесь, полковник. Я не удовольствие свое соблюдаю и говорить этого не позволю.
Генерал, принимая приглашение полковника на турнир храбрости, выпрямив грудь и нахмурившись, поехал с ним вместе по направлению к цепи, как будто всё их разногласие должно было решиться там, в цепи, под пулями. Они приехали в цепь, несколько пуль пролетело над ними, и они молча остановились. Смотреть в цепи нечего было, так как и с того места, на котором они прежде стояли, ясно было, что по кустам и оврагам кавалерии действовать невозможно, и что французы обходят левое крыло. Генерал и полковник строго и значительно смотрели, как два петуха, готовящиеся к бою, друг на друга, напрасно выжидая признаков трусости. Оба выдержали экзамен. Так как говорить было нечего, и ни тому, ни другому не хотелось подать повод другому сказать, что он первый выехал из под пуль, они долго простояли бы там, взаимно испытывая храбрость, ежели бы в это время в лесу, почти сзади их, не послышались трескотня ружей и глухой сливающийся крик. Французы напали на солдат, находившихся в лесу с дровами. Гусарам уже нельзя было отступать вместе с пехотой. Они были отрезаны от пути отступления налево французскою цепью. Теперь, как ни неудобна была местность, необходимо было атаковать, чтобы проложить себе дорогу.
Эскадрон, где служил Ростов, только что успевший сесть на лошадей, был остановлен лицом к неприятелю. Опять, как и на Энском мосту, между эскадроном и неприятелем никого не было, и между ними, разделяя их, лежала та же страшная черта неизвестности и страха, как бы черта, отделяющая живых от мертвых. Все люди чувствовали эту черту, и вопрос о том, перейдут ли или нет и как перейдут они черту, волновал их.
Ко фронту подъехал полковник, сердито ответил что то на вопросы офицеров и, как человек, отчаянно настаивающий на своем, отдал какое то приказание. Никто ничего определенного не говорил, но по эскадрону пронеслась молва об атаке. Раздалась команда построения, потом визгнули сабли, вынутые из ножен. Но всё еще никто не двигался. Войска левого фланга, и пехота и гусары, чувствовали, что начальство само не знает, что делать, и нерешимость начальников сообщалась войскам.
«Поскорее, поскорее бы», думал Ростов, чувствуя, что наконец то наступило время изведать наслаждение атаки, про которое он так много слышал от товарищей гусаров.
– С Богом, г'ебята, – прозвучал голос Денисова, – г'ысыо, маг'ш!
В переднем ряду заколыхались крупы лошадей. Грачик потянул поводья и сам тронулся.
Справа Ростов видел первые ряды своих гусар, а еще дальше впереди виднелась ему темная полоса, которую он не мог рассмотреть, но считал неприятелем. Выстрелы были слышны, но в отдалении.
– Прибавь рыси! – послышалась команда, и Ростов чувствовал, как поддает задом, перебивая в галоп, его Грачик.
Он вперед угадывал его движения, и ему становилось все веселее и веселее. Он заметил одинокое дерево впереди. Это дерево сначала было впереди, на середине той черты, которая казалась столь страшною. А вот и перешли эту черту, и не только ничего страшного не было, но всё веселее и оживленнее становилось. «Ох, как я рубану его», думал Ростов, сжимая в руке ефес сабли.
– О о о а а а!! – загудели голоса. «Ну, попадись теперь кто бы ни был», думал Ростов, вдавливая шпоры Грачику, и, перегоняя других, выпустил его во весь карьер. Впереди уже виден был неприятель. Вдруг, как широким веником, стегнуло что то по эскадрону. Ростов поднял саблю, готовясь рубить, но в это время впереди скакавший солдат Никитенко отделился от него, и Ростов почувствовал, как во сне, что продолжает нестись с неестественною быстротой вперед и вместе с тем остается на месте. Сзади знакомый гусар Бандарчук наскакал на него и сердито посмотрел. Лошадь Бандарчука шарахнулась, и он обскакал мимо.
«Что же это? я не подвигаюсь? – Я упал, я убит…» в одно мгновение спросил и ответил Ростов. Он был уже один посреди поля. Вместо двигавшихся лошадей и гусарских спин он видел вокруг себя неподвижную землю и жнивье. Теплая кровь была под ним. «Нет, я ранен, и лошадь убита». Грачик поднялся было на передние ноги, но упал, придавив седоку ногу. Из головы лошади текла кровь. Лошадь билась и не могла встать. Ростов хотел подняться и упал тоже: ташка зацепилась за седло. Где были наши, где были французы – он не знал. Никого не было кругом.
Высвободив ногу, он поднялся. «Где, с какой стороны была теперь та черта, которая так резко отделяла два войска?» – он спрашивал себя и не мог ответить. «Уже не дурное ли что нибудь случилось со мной? Бывают ли такие случаи, и что надо делать в таких случаях?» – спросил он сам себя вставая; и в это время почувствовал, что что то лишнее висит на его левой онемевшей руке. Кисть ее была, как чужая. Он оглядывал руку, тщетно отыскивая на ней кровь. «Ну, вот и люди, – подумал он радостно, увидав несколько человек, бежавших к нему. – Они мне помогут!» Впереди этих людей бежал один в странном кивере и в синей шинели, черный, загорелый, с горбатым носом. Еще два и еще много бежало сзади. Один из них проговорил что то странное, нерусское. Между задними такими же людьми, в таких же киверах, стоял один русский гусар. Его держали за руки; позади его держали его лошадь.
«Верно, наш пленный… Да. Неужели и меня возьмут? Что это за люди?» всё думал Ростов, не веря своим глазам. «Неужели французы?» Он смотрел на приближавшихся французов, и, несмотря на то, что за секунду скакал только затем, чтобы настигнуть этих французов и изрубить их, близость их казалась ему теперь так ужасна, что он не верил своим глазам. «Кто они? Зачем они бегут? Неужели ко мне? Неужели ко мне они бегут? И зачем? Убить меня? Меня, кого так любят все?» – Ему вспомнилась любовь к нему его матери, семьи, друзей, и намерение неприятелей убить его показалось невозможно. «А может, – и убить!» Он более десяти секунд стоял, не двигаясь с места и не понимая своего положения. Передний француз с горбатым носом подбежал так близко, что уже видно было выражение его лица. И разгоряченная чуждая физиономия этого человека, который со штыком на перевес, сдерживая дыханье, легко подбегал к нему, испугала Ростова. Он схватил пистолет и, вместо того чтобы стрелять из него, бросил им в француза и побежал к кустам что было силы. Не с тем чувством сомнения и борьбы, с каким он ходил на Энский мост, бежал он, а с чувством зайца, убегающего от собак. Одно нераздельное чувство страха за свою молодую, счастливую жизнь владело всем его существом. Быстро перепрыгивая через межи, с тою стремительностью, с которою он бегал, играя в горелки, он летел по полю, изредка оборачивая свое бледное, доброе, молодое лицо, и холод ужаса пробегал по его спине. «Нет, лучше не смотреть», подумал он, но, подбежав к кустам, оглянулся еще раз. Французы отстали, и даже в ту минуту как он оглянулся, передний только что переменил рысь на шаг и, обернувшись, что то сильно кричал заднему товарищу. Ростов остановился. «Что нибудь не так, – подумал он, – не может быть, чтоб они хотели убить меня». А между тем левая рука его была так тяжела, как будто двухпудовая гиря была привешана к ней. Он не мог бежать дальше. Француз остановился тоже и прицелился. Ростов зажмурился и нагнулся. Одна, другая пуля пролетела, жужжа, мимо него. Он собрал последние силы, взял левую руку в правую и побежал до кустов. В кустах были русские стрелки.


Пехотные полки, застигнутые врасплох в лесу, выбегали из леса, и роты, смешиваясь с другими ротами, уходили беспорядочными толпами. Один солдат в испуге проговорил страшное на войне и бессмысленное слово: «отрезали!», и слово вместе с чувством страха сообщилось всей массе.
– Обошли! Отрезали! Пропали! – кричали голоса бегущих.
Полковой командир, в ту самую минуту как он услыхал стрельбу и крик сзади, понял, что случилось что нибудь ужасное с его полком, и мысль, что он, примерный, много лет служивший, ни в чем не виноватый офицер, мог быть виновен перед начальством в оплошности или нераспорядительности, так поразила его, что в ту же минуту, забыв и непокорного кавалериста полковника и свою генеральскую важность, а главное – совершенно забыв про опасность и чувство самосохранения, он, ухватившись за луку седла и шпоря лошадь, поскакал к полку под градом обсыпавших, но счастливо миновавших его пуль. Он желал одного: узнать, в чем дело, и помочь и исправить во что бы то ни стало ошибку, ежели она была с его стороны, и не быть виновным ему, двадцать два года служившему, ни в чем не замеченному, примерному офицеру.
Счастливо проскакав между французами, он подскакал к полю за лесом, через который бежали наши и, не слушаясь команды, спускались под гору. Наступила та минута нравственного колебания, которая решает участь сражений: послушают эти расстроенные толпы солдат голоса своего командира или, оглянувшись на него, побегут дальше. Несмотря на отчаянный крик прежде столь грозного для солдата голоса полкового командира, несмотря на разъяренное, багровое, на себя не похожее лицо полкового командира и маханье шпагой, солдаты всё бежали, разговаривали, стреляли в воздух и не слушали команды. Нравственное колебание, решающее участь сражений, очевидно, разрешалось в пользу страха.
Генерал закашлялся от крика и порохового дыма и остановился в отчаянии. Всё казалось потеряно, но в эту минуту французы, наступавшие на наших, вдруг, без видимой причины, побежали назад, скрылись из опушки леса, и в лесу показались русские стрелки. Это была рота Тимохина, которая одна в лесу удержалась в порядке и, засев в канаву у леса, неожиданно атаковала французов. Тимохин с таким отчаянным криком бросился на французов и с такою безумною и пьяною решительностью, с одною шпажкой, набежал на неприятеля, что французы, не успев опомниться, побросали оружие и побежали. Долохов, бежавший рядом с Тимохиным, в упор убил одного француза и первый взял за воротник сдавшегося офицера. Бегущие возвратились, баталионы собрались, и французы, разделившие было на две части войска левого фланга, на мгновение были оттеснены. Резервные части успели соединиться, и беглецы остановились. Полковой командир стоял с майором Экономовым у моста, пропуская мимо себя отступающие роты, когда к нему подошел солдат, взял его за стремя и почти прислонился к нему. На солдате была синеватая, фабричного сукна шинель, ранца и кивера не было, голова была повязана, и через плечо была надета французская зарядная сумка. Он в руках держал офицерскую шпагу. Солдат был бледен, голубые глаза его нагло смотрели в лицо полковому командиру, а рот улыбался.Несмотря на то,что полковой командир был занят отданием приказания майору Экономову, он не мог не обратить внимания на этого солдата.
– Ваше превосходительство, вот два трофея, – сказал Долохов, указывая на французскую шпагу и сумку. – Мною взят в плен офицер. Я остановил роту. – Долохов тяжело дышал от усталости; он говорил с остановками. – Вся рота может свидетельствовать. Прошу запомнить, ваше превосходительство!
– Хорошо, хорошо, – сказал полковой командир и обратился к майору Экономову.
Но Долохов не отошел; он развязал платок, дернул его и показал запекшуюся в волосах кровь.
– Рана штыком, я остался во фронте. Попомните, ваше превосходительство.

Про батарею Тушина было забыто, и только в самом конце дела, продолжая слышать канонаду в центре, князь Багратион послал туда дежурного штаб офицера и потом князя Андрея, чтобы велеть батарее отступать как можно скорее. Прикрытие, стоявшее подле пушек Тушина, ушло, по чьему то приказанию, в середине дела; но батарея продолжала стрелять и не была взята французами только потому, что неприятель не мог предполагать дерзости стрельбы четырех никем не защищенных пушек. Напротив, по энергичному действию этой батареи он предполагал, что здесь, в центре, сосредоточены главные силы русских, и два раза пытался атаковать этот пункт и оба раза был прогоняем картечными выстрелами одиноко стоявших на этом возвышении четырех пушек.
Скоро после отъезда князя Багратиона Тушину удалось зажечь Шенграбен.
– Вишь, засумятились! Горит! Вишь, дым то! Ловко! Важно! Дым то, дым то! – заговорила прислуга, оживляясь.
Все орудия без приказания били в направлении пожара. Как будто подгоняя, подкрикивали солдаты к каждому выстрелу: «Ловко! Вот так так! Ишь, ты… Важно!» Пожар, разносимый ветром, быстро распространялся. Французские колонны, выступившие за деревню, ушли назад, но, как бы в наказание за эту неудачу, неприятель выставил правее деревни десять орудий и стал бить из них по Тушину.
Из за детской радости, возбужденной пожаром, и азарта удачной стрельбы по французам, наши артиллеристы заметили эту батарею только тогда, когда два ядра и вслед за ними еще четыре ударили между орудиями и одно повалило двух лошадей, а другое оторвало ногу ящичному вожатому. Оживление, раз установившееся, однако, не ослабело, а только переменило настроение. Лошади были заменены другими из запасного лафета, раненые убраны, и четыре орудия повернуты против десятипушечной батареи. Офицер, товарищ Тушина, был убит в начале дела, и в продолжение часа из сорока человек прислуги выбыли семнадцать, но артиллеристы всё так же были веселы и оживлены. Два раза они замечали, что внизу, близко от них, показывались французы, и тогда они били по них картечью.
Маленький человек, с слабыми, неловкими движениями, требовал себе беспрестанно у денщика еще трубочку за это , как он говорил, и, рассыпая из нее огонь, выбегал вперед и из под маленькой ручки смотрел на французов.
– Круши, ребята! – приговаривал он и сам подхватывал орудия за колеса и вывинчивал винты.
В дыму, оглушаемый беспрерывными выстрелами, заставлявшими его каждый раз вздрагивать, Тушин, не выпуская своей носогрелки, бегал от одного орудия к другому, то прицеливаясь, то считая заряды, то распоряжаясь переменой и перепряжкой убитых и раненых лошадей, и покрикивал своим слабым тоненьким, нерешительным голоском. Лицо его всё более и более оживлялось. Только когда убивали или ранили людей, он морщился и, отворачиваясь от убитого, сердито кричал на людей, как всегда, мешкавших поднять раненого или тело. Солдаты, большею частью красивые молодцы (как и всегда в батарейной роте, на две головы выше своего офицера и вдвое шире его), все, как дети в затруднительном положении, смотрели на своего командира, и то выражение, которое было на его лице, неизменно отражалось на их лицах.
Вследствие этого страшного гула, шума, потребности внимания и деятельности Тушин не испытывал ни малейшего неприятного чувства страха, и мысль, что его могут убить или больно ранить, не приходила ему в голову. Напротив, ему становилось всё веселее и веселее. Ему казалось, что уже очень давно, едва ли не вчера, была та минута, когда он увидел неприятеля и сделал первый выстрел, и что клочок поля, на котором он стоял, был ему давно знакомым, родственным местом. Несмотря на то, что он всё помнил, всё соображал, всё делал, что мог делать самый лучший офицер в его положении, он находился в состоянии, похожем на лихорадочный бред или на состояние пьяного человека.
Из за оглушающих со всех сторон звуков своих орудий, из за свиста и ударов снарядов неприятелей, из за вида вспотевшей, раскрасневшейся, торопящейся около орудий прислуги, из за вида крови людей и лошадей, из за вида дымков неприятеля на той стороне (после которых всякий раз прилетало ядро и било в землю, в человека, в орудие или в лошадь), из за вида этих предметов у него в голове установился свой фантастический мир, который составлял его наслаждение в эту минуту. Неприятельские пушки в его воображении были не пушки, а трубки, из которых редкими клубами выпускал дым невидимый курильщик.
– Вишь, пыхнул опять, – проговорил Тушин шопотом про себя, в то время как с горы выскакивал клуб дыма и влево полосой относился ветром, – теперь мячик жди – отсылать назад.
– Что прикажете, ваше благородие? – спросил фейерверкер, близко стоявший около него и слышавший, что он бормотал что то.
– Ничего, гранату… – отвечал он.
«Ну ка, наша Матвевна», говорил он про себя. Матвевной представлялась в его воображении большая крайняя, старинного литья пушка. Муравьями представлялись ему французы около своих орудий. Красавец и пьяница первый номер второго орудия в его мире был дядя ; Тушин чаще других смотрел на него и радовался на каждое его движение. Звук то замиравшей, то опять усиливавшейся ружейной перестрелки под горою представлялся ему чьим то дыханием. Он прислушивался к затиханью и разгоранью этих звуков.
– Ишь, задышала опять, задышала, – говорил он про себя.
Сам он представлялся себе огромного роста, мощным мужчиной, который обеими руками швыряет французам ядра.
– Ну, Матвевна, матушка, не выдавай! – говорил он, отходя от орудия, как над его головой раздался чуждый, незнакомый голос:
– Капитан Тушин! Капитан!
Тушин испуганно оглянулся. Это был тот штаб офицер, который выгнал его из Грунта. Он запыхавшимся голосом кричал ему:
– Что вы, с ума сошли. Вам два раза приказано отступать, а вы…
«Ну, за что они меня?…» думал про себя Тушин, со страхом глядя на начальника.
– Я… ничего… – проговорил он, приставляя два пальца к козырьку. – Я…
Но полковник не договорил всего, что хотел. Близко пролетевшее ядро заставило его, нырнув, согнуться на лошади. Он замолк и только что хотел сказать еще что то, как еще ядро остановило его. Он поворотил лошадь и поскакал прочь.
– Отступать! Все отступать! – прокричал он издалека. Солдаты засмеялись. Через минуту приехал адъютант с тем же приказанием.
Это был князь Андрей. Первое, что он увидел, выезжая на то пространство, которое занимали пушки Тушина, была отпряженная лошадь с перебитою ногой, которая ржала около запряженных лошадей. Из ноги ее, как из ключа, лилась кровь. Между передками лежало несколько убитых. Одно ядро за другим пролетало над ним, в то время как он подъезжал, и он почувствовал, как нервическая дрожь пробежала по его спине. Но одна мысль о том, что он боится, снова подняла его. «Я не могу бояться», подумал он и медленно слез с лошади между орудиями. Он передал приказание и не уехал с батареи. Он решил, что при себе снимет орудия с позиции и отведет их. Вместе с Тушиным, шагая через тела и под страшным огнем французов, он занялся уборкой орудий.
– А то приезжало сейчас начальство, так скорее драло, – сказал фейерверкер князю Андрею, – не так, как ваше благородие.
Князь Андрей ничего не говорил с Тушиным. Они оба были и так заняты, что, казалось, и не видали друг друга. Когда, надев уцелевшие из четырех два орудия на передки, они двинулись под гору (одна разбитая пушка и единорог были оставлены), князь Андрей подъехал к Тушину.
– Ну, до свидания, – сказал князь Андрей, протягивая руку Тушину.
– До свидания, голубчик, – сказал Тушин, – милая душа! прощайте, голубчик, – сказал Тушин со слезами, которые неизвестно почему вдруг выступили ему на глаза.


Ветер стих, черные тучи низко нависли над местом сражения, сливаясь на горизонте с пороховым дымом. Становилось темно, и тем яснее обозначалось в двух местах зарево пожаров. Канонада стала слабее, но трескотня ружей сзади и справа слышалась еще чаще и ближе. Как только Тушин с своими орудиями, объезжая и наезжая на раненых, вышел из под огня и спустился в овраг, его встретило начальство и адъютанты, в числе которых были и штаб офицер и Жерков, два раза посланный и ни разу не доехавший до батареи Тушина. Все они, перебивая один другого, отдавали и передавали приказания, как и куда итти, и делали ему упреки и замечания. Тушин ничем не распоряжался и молча, боясь говорить, потому что при каждом слове он готов был, сам не зная отчего, заплакать, ехал сзади на своей артиллерийской кляче. Хотя раненых велено было бросать, много из них тащилось за войсками и просилось на орудия. Тот самый молодцоватый пехотный офицер, который перед сражением выскочил из шалаша Тушина, был, с пулей в животе, положен на лафет Матвевны. Под горой бледный гусарский юнкер, одною рукой поддерживая другую, подошел к Тушину и попросился сесть.
– Капитан, ради Бога, я контужен в руку, – сказал он робко. – Ради Бога, я не могу итти. Ради Бога!
Видно было, что юнкер этот уже не раз просился где нибудь сесть и везде получал отказы. Он просил нерешительным и жалким голосом.
– Прикажите посадить, ради Бога.
– Посадите, посадите, – сказал Тушин. – Подложи шинель, ты, дядя, – обратился он к своему любимому солдату. – А где офицер раненый?
– Сложили, кончился, – ответил кто то.
– Посадите. Садитесь, милый, садитесь. Подстели шинель, Антонов.
Юнкер был Ростов. Он держал одною рукой другую, был бледен, и нижняя челюсть тряслась от лихорадочной дрожи. Его посадили на Матвевну, на то самое орудие, с которого сложили мертвого офицера. На подложенной шинели была кровь, в которой запачкались рейтузы и руки Ростова.
– Что, вы ранены, голубчик? – сказал Тушин, подходя к орудию, на котором сидел Ростов.
– Нет, контужен.
– Отчего же кровь то на станине? – спросил Тушин.
– Это офицер, ваше благородие, окровянил, – отвечал солдат артиллерист, обтирая кровь рукавом шинели и как будто извиняясь за нечистоту, в которой находилось орудие.
Насилу, с помощью пехоты, вывезли орудия в гору, и достигши деревни Гунтерсдорф, остановились. Стало уже так темно, что в десяти шагах нельзя было различить мундиров солдат, и перестрелка стала стихать. Вдруг близко с правой стороны послышались опять крики и пальба. От выстрелов уже блестело в темноте. Это была последняя атака французов, на которую отвечали солдаты, засевшие в дома деревни. Опять всё бросилось из деревни, но орудия Тушина не могли двинуться, и артиллеристы, Тушин и юнкер, молча переглядывались, ожидая своей участи. Перестрелка стала стихать, и из боковой улицы высыпали оживленные говором солдаты.
– Цел, Петров? – спрашивал один.
– Задали, брат, жару. Теперь не сунутся, – говорил другой.
– Ничего не видать. Как они в своих то зажарили! Не видать; темь, братцы. Нет ли напиться?
Французы последний раз были отбиты. И опять, в совершенном мраке, орудия Тушина, как рамой окруженные гудевшею пехотой, двинулись куда то вперед.
В темноте как будто текла невидимая, мрачная река, всё в одном направлении, гудя шопотом, говором и звуками копыт и колес. В общем гуле из за всех других звуков яснее всех были стоны и голоса раненых во мраке ночи. Их стоны, казалось, наполняли собой весь этот мрак, окружавший войска. Их стоны и мрак этой ночи – это было одно и то же. Через несколько времени в движущейся толпе произошло волнение. Кто то проехал со свитой на белой лошади и что то сказал, проезжая. Что сказал? Куда теперь? Стоять, что ль? Благодарил, что ли? – послышались жадные расспросы со всех сторон, и вся движущаяся масса стала напирать сама на себя (видно, передние остановились), и пронесся слух, что велено остановиться. Все остановились, как шли, на середине грязной дороги.
Засветились огни, и слышнее стал говор. Капитан Тушин, распорядившись по роте, послал одного из солдат отыскивать перевязочный пункт или лекаря для юнкера и сел у огня, разложенного на дороге солдатами. Ростов перетащился тоже к огню. Лихорадочная дрожь от боли, холода и сырости трясла всё его тело. Сон непреодолимо клонил его, но он не мог заснуть от мучительной боли в нывшей и не находившей положения руке. Он то закрывал глаза, то взглядывал на огонь, казавшийся ему горячо красным, то на сутуловатую слабую фигуру Тушина, по турецки сидевшего подле него. Большие добрые и умные глаза Тушина с сочувствием и состраданием устремлялись на него. Он видел, что Тушин всею душой хотел и ничем не мог помочь ему.
Со всех сторон слышны были шаги и говор проходивших, проезжавших и кругом размещавшейся пехоты. Звуки голосов, шагов и переставляемых в грязи лошадиных копыт, ближний и дальний треск дров сливались в один колеблющийся гул.
Теперь уже не текла, как прежде, во мраке невидимая река, а будто после бури укладывалось и трепетало мрачное море. Ростов бессмысленно смотрел и слушал, что происходило перед ним и вокруг него. Пехотный солдат подошел к костру, присел на корточки, всунул руки в огонь и отвернул лицо.
– Ничего, ваше благородие? – сказал он, вопросительно обращаясь к Тушину. – Вот отбился от роты, ваше благородие; сам не знаю, где. Беда!
Вместе с солдатом подошел к костру пехотный офицер с подвязанной щекой и, обращаясь к Тушину, просил приказать подвинуть крошечку орудия, чтобы провезти повозку. За ротным командиром набежали на костер два солдата. Они отчаянно ругались и дрались, выдергивая друг у друга какой то сапог.
– Как же, ты поднял! Ишь, ловок, – кричал один хриплым голосом.
Потом подошел худой, бледный солдат с шеей, обвязанной окровавленною подверткой, и сердитым голосом требовал воды у артиллеристов.
– Что ж, умирать, что ли, как собаке? – говорил он.
Тушин велел дать ему воды. Потом подбежал веселый солдат, прося огоньку в пехоту.
– Огоньку горяченького в пехоту! Счастливо оставаться, землячки, благодарим за огонек, мы назад с процентой отдадим, – говорил он, унося куда то в темноту краснеющуюся головешку.
За этим солдатом четыре солдата, неся что то тяжелое на шинели, прошли мимо костра. Один из них споткнулся.
– Ишь, черти, на дороге дрова положили, – проворчал он.
– Кончился, что ж его носить? – сказал один из них.
– Ну, вас!
И они скрылись во мраке с своею ношей.
– Что? болит? – спросил Тушин шопотом у Ростова.
– Болит.
– Ваше благородие, к генералу. Здесь в избе стоят, – сказал фейерверкер, подходя к Тушину.
– Сейчас, голубчик.
Тушин встал и, застегивая шинель и оправляясь, отошел от костра…
Недалеко от костра артиллеристов, в приготовленной для него избе, сидел князь Багратион за обедом, разговаривая с некоторыми начальниками частей, собравшимися у него. Тут был старичок с полузакрытыми глазами, жадно обгладывавший баранью кость, и двадцатидвухлетний безупречный генерал, раскрасневшийся от рюмки водки и обеда, и штаб офицер с именным перстнем, и Жерков, беспокойно оглядывавший всех, и князь Андрей, бледный, с поджатыми губами и лихорадочно блестящими глазами.
В избе стояло прислоненное в углу взятое французское знамя, и аудитор с наивным лицом щупал ткань знамени и, недоумевая, покачивал головой, может быть оттого, что его и в самом деле интересовал вид знамени, а может быть, и оттого, что ему тяжело было голодному смотреть на обед, за которым ему не достало прибора. В соседней избе находился взятый в плен драгунами французский полковник. Около него толпились, рассматривая его, наши офицеры. Князь Багратион благодарил отдельных начальников и расспрашивал о подробностях дела и о потерях. Полковой командир, представлявшийся под Браунау, докладывал князю, что, как только началось дело, он отступил из леса, собрал дроворубов и, пропустив их мимо себя, с двумя баталионами ударил в штыки и опрокинул французов.