Ауксины
Аукси́ны (от др.-греч. αὔξω — увеличиваюсь, расту) — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, апикальное доминирование, растет по фототропизму (к свету), стимулирует рост корней по гравитропизму (рост вниз), обладают высокой физиологической активностью.
Природные ауксины являются производными индола — 3-(3-индолил)пропионовая, индолил-3-масляная, 4-хлориндолил-3-уксусная и 3-индолилуксусная кислоты. Наиболее распространенным ауксином, широко применяющимся в растениеводстве, является гетероауксин - индолил-3-уксусная кислота.
- влияют на рост клетки в фазах растяжения
- стимулируют рост клеток камбия
- обуславливают взаимодействие отдельных органов
- регулируют коррелятивный рост
- перемещается со скоростью 10 мм в час
- уменьшение концентрации ауксина в растении приводит к увяданию листьев
- дифференцирует клетки
- помогает при росте придаточных корней
История открытия
Первое предположение о существовании вещества, контролирующего фототропизм (направленное ростовое движение растений в сторону источника света), выдвинул Чарлз Дарвин в своей работе «О способности растений к движению» (1880). В опытах по затенению разных частей стебля Дарвин пришел к выводу, что гипотетический регулятор роста растений, который он назвал ауксином, синтезируется в апексе и перемещается в надземной части растения полярно (сверху вниз). В 1931 г. из человеческой мочи было выделено вещество, способное вызывать изгибы стебля у растений, этим веществом оказалась индолилуксусная кислота (ИУК); вскоре ИУК была выделена из тканей растений и грибов. По своей химической природе ИУК является производной аминокислоты триптофана. ИУК - основной натуральный ауксин, который составляет 80-95 % всех ауксинов в тканях растений разных видов. Все прочие природные ауксины (индолбутировая кислота, хлориндолилуксусная кислота) близки к ИУК по своей химической формуле и связаны с ней происхождением. Получены также синтетические вещества с ауксиновой активностью, многие из которых значительно отличаются от ИУК[1].
Биосинтез, катаболизм и инактивация ауксинов
Основное место биосинтеза ИУК в растении - молодые листья и их примордии. Помимо растений,способностью к биосинтезу ИУК обладают некоторые грибы и патогенные бактерии (например, представители родов Agrobacterium и Pseudomonas, поражение которыми вызывает аномальное разрастание тканей растения-хозяина). У растений существуют два пути синтеза ИУК: подробно изученный триптофан-зависимый путь и триптофан-независимый путь, который до сих пор является гипотетическим. Триптофан-зависимый путь представляет собой синтез ИУК из триптофана в несколько этапов. Существует несколько вариантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, основными из которых являются синтез через индолпировиноградную (IPA) кислоту,через индолацетамид (IAM), через триптамин (ТАМ) и через индолацетальдоксим (IAOx). У разных видов растений преобладает тот или иной вариант триптофан-зависимого биосинтеза ИУК - например, у арабидопсис и других крестоцветных преобладающим является путь синтеза через IAOx; для Agrobacterium и Pseudomonas характерен путь синтеза через IAM. Триптофан-зависимый путь биосинтеза ИУК изучен весьма подробно; у растений и бактерий выделены ферменты, катализирующие все стадии разных его вариантов, выявлена значительная часть генов, кодирующих эти ферменты. Интересно, что мутанты с потерей функции генов, действующих на разных этапах триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, часто характеризуются не пониженным, а повышенным содержанием ауксинов в тканях. Причиной этого является резкая активация других вариантов триптофан-зависимого пути синтеза ИУК при обрыве одного из них.
Помимо триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, у растений существует триптофан-независимый путь, про который, несмотря на длительность изучения этого вопроса, абсолютно ничего не известно. Доказательством существования такого пути является получение жизнеспособных мутантов арабидопсис (trp l, 2, 3, 4 и 5) и кукурузы, дефектных по синтезу триптофана. Это мутанты с потерей функции генов, контролирующих разные стадии синтеза триптофана из его предшественника хоризмата. У них не синтезируется триптофан, но тем не менее наблюдается нормальный или даже многократно повышенный уровень ИУК. Вероятно, при невозможности работы у таких мутантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК у них происходит активация гипотетического пути синтеза ИУК без использования триптофана.
У растений также существует несколько путей инактивации ИУК: во-первых, это образование индолбутировой кислоты (ИБК) - запасной формы ауксинов, во-вторых - образование конъюгатов с аминокислотами и сахарами. Конъюгаты обладают слабовыраженной ауксиновой активностью и также являются запасными формами ауксинов. Синтез конъюгатов осуществляет большая группа ферментов GH3-1. Экспрессия генов GH3-1 позитивно регулируется ауксинами - таким образом, имеет место негативная обратная связь в контроле уровня активной ИУК. Кроме того, у арабидопсис выявлены многочисленные ферменты, осуществляющие гидролиз конъюгатов с образованием активной ИУК, клонированы кодирующие их гены. Мутанты с потерей функции этих генов накапливают соответствующие конъюгаты и обладают повышенной чувствительностью к ним[1].
Полярный транспорт ауксинов
Поскольку основным местом биосинтеза ИУК являются апикальные части побега, необходим базипетальный транспорт ИУК в нижележащие органы растения. Существуют два вида транспорта ауксинов.
1. Быстрый транспорт по флоэме, представляющий собой перемещение ауксинов с потоком метаболитов и питательных веществ. Таким способом могут перемещаться по растению как активная ИУК, так и её конъюгаты.
2. Полярный транспорт ауксинов (ПАТ) характерен только для активной ИУК и происходит в основном по клеткам перицикла и молодым (живым) сосудистым элементам. При полярном транспорте имеет место вход ИУК в клетку с одной стороны и выход из неё с противоположной, в обоих процессах задействованы разные группы белков-переносчиков. Это транспорт более медленный и имеет строго выраженную направленность: в частности, в побеге он направлен базипетально, от апикальной меристемы и молодых листьев к корню; в кончике корня происходит разворот ПАТ, и дальше ИУК движется акропетально до зоны образования боковых корней. ИУК - единственный фитогормон, обладающий сложноорганизованной системой полярного транспорта; от направления ПАТ в различных органах растения зависит полярность их развития.
Определенные вещества, например, нафтилфталамовая кислота (NPA) и 2,3,5-трийодбензойная кислота (TIBA), специфически блокируют ПАТ. При этом происходит накопление ИУК внутри клеток, что позволило предположить существование по-разному организованных входных и выходных (influx и efflux) каналов для полярного транспорта ИУК, причем направление ПАТ связано с расположением входного и выходного канала на разных сторонах клетки (соответственно, на апикальной и базальной). Блокирование ПАТ с помощью NPA и TIBA связано с их влиянием на работу выходного канала[1].
Рецепция и передача сигнала ауксинов
Несмотря на длительное изучение ауксинов, в рецепции и передаче сигнала этих фитогормонов в настоящее время остается много нерешенных вопросов.
При длительном изучении ауксинов было выделено большое количество ауксин-связывающих белков (АВР) с разными функциями. В настоящее время функция в качестве рецепторов ауксина была продемонстрирована для двух белков:
• трансмембранного белка АВР1, взаимодействующего с G-белками;
• белка TIR1, входящего в состав убиквитин-лигазного комплекса SCF.
Каждый из этих белков при связывании ауксина запускает экспрессию ауксин-регулируемых генов, причем потеря функции каждого из них приводит к потере жизнеспособности растения. О взаимодействии этих двух независимых рецепторных систем или каком-либо разделении функций между ними в настоящее время ничего не известно.
Кроме того, в настоящее время не выявлены «средние» компоненты пути передачи ауксинового сигнала, действующие между рецептором АВР1 и ауксин-зависимыми транскрипционными факторами. При ответе на ауксин имеет место активация MAP-киназного каскада и киназы PID, но точное место этих протеинкиназ в пути передачи сигнала ауксинов не установлено[1].
Функции ауксинов в развитии растений
Функции ауксинов многообразны и связаны с такими характеристиками этих гормонов, как наличие полярного транспорта, стимуляция работы ионных каналов и контроль экспрессии определенных генов. К основным функциям этих фитогормонов относятся: контроль клеточного цикла, стимуляция роста клеток растяжением, контроль полярности развития растительного организма, фото- и гравии- тропические реакции, стимуляция закладки боковых и придаточных корней, стимуляция закладки и развития латеральных органов в апикальной меристеме побега[1].
Активация ионных каналов
К числу наиболее быстрых ответов клетки на ауксины относится активация потока различных ионов через клеточную мембрану. Причина этого - ауксин-зависимая активация ряда белков ионного транспорта:
• мембранных Н+-АТФаз, которые осуществляют выкачивание ионов Н+ из клетки;
• калиевых каналов, осуществляющих вход в клетку ионов К+;
• кальциевых каналов, осуществляющих вход в клетку ионов Са2+.
Помимо активации работы ионных каналов, ауксины также стимулируют экспрессию ряда генов, кодирующих белки ионных каналов.
Активация Н+ -АТФаз лежит в основе ряда физиологических функций ауксинов - в частности, ауксин-зависимого роста клетки растяжением, а также фото- и гравитропизмов. Известно, что активация Н+-АТФаз индуцируется ауксином даже на изолированных мембранных фракциях, но гораздо менее эффективно, заставляя предполагать существование неких клеточных факторов, опосредующих действие ауксина на протонные помпы. Таким фактором могут быть некоторые ауксин связывающие белки (АВР - Auxin Binding Proteins). Действительно,в присутствии некоторых из них, например трансмембранного ауксинового рецептора АВР1 и цитоплазматического белка АВР 57, повышается эффективность активации Н+-АТФаз в мембранах. Кроме того, для белка АВР 57 показана способность непосредственного взаимодействия с Н+-АТФазами на клеточной мембране. Ауксины вызывают также повышение количества мембранных Н -АТФаз за счет позитивной регуляции экспрессии их генов.
Активация калиевых каналов также относится к числу быстрых событий при ответе клетки на ауксин. Работа калиевых каналов зависит от мембранного потенциала, в связи с этим считается, что их ауксин-зависимая активация происходит за счет гиперполяризации мембраны вследствие активации протонных помп. Для одного из Двух генов калиевых каналов кукурузы, ZMK1, показана позитивная регуляция экспрессии ауксинами.
Активация кальциевых каналов лежит в основе ауксин-зависимого открывания устьиц. Их активация является более медленным ответом по сравнению с активацией Н-АТФаз и калиевых каналов, что свидетельствует об опосредованном влиянии ауксинов на их работу. Активация кальциевых каналов также требует изменения мембранного потенциала, который возникает вследствие активации мембранных Н-АТФаз[1].
Контроль клеточного цикла
Наряду с цитокининами, ауксины относятся к гормонам, участвующим в контроле клеточного цикла у растений. Несмотря на то что основными индукторами пролиферации растительных клеток являются цитокинины, многие ауксины (в особенности синтетический ауксин 2,4-D) при добавлении в культуральную среду также способствуют усилению деления клеток. В растительном организме ауксины способствуют делению клеток апикальной меристемы корня, а также развивающегося листового примордия. Механизмы влияния ауксинов на клеточный цикл иные, чем у цитокининов.
Клеточный цикл всех эукариот находится под контролем циклин- зависимых протеинкиназ (CDK, от Cyclin-Dependent protein Kinases), которые фосфорилируют нижележащие регуляторы клеточного цикла (гистоны, белки пререпликационных комплексов, белок Retinoblastoma и.т.д.). Для активности CDK необходимы их сменные каталитические субъединицы - циклины. Разные классы циклинов, присоединяясь к CDK, регулируют разные фазы клеточного цикла. Основными классами циклинов у растений являются циклины А, В и D: циклины класса А контролируют ход S-фазы клеточного цикла, циклины В - переход G2-M, а также нормальный ход и завершение митоза, циклины D контролируют переход G1-S, а также осуществляют связь клеточного цикла с внешними сигналами. Экспрессия генов D-циклинов -основных индукторов пролиферации растительных клеток - регулируется цитокининами и сахарозой. В промоторах генов циклинов А (СусА), а также гена CDKA, который кодирует основную CDK растений, обнаружены последовательности AuxRE для связывания транскрипционных факторов ARF. Тем не менее в опытах с синхронизированными суспензионными культурами растительных клеток не было выявлено значительного усиления экспрессии этих генов при добавлении в культуральную среду ауксинов. При этом было показано, что повышение концентрации ауксинов повышает количество активных комплексов CDKA-циклин за счет усиления ассоциации этих молекул или за счет стабилизации их связи. Молекулярные механизмы этого явления не выяснены[1].
Контроль роста клеток растяжением
Одной из наиболее известных функций ауксинов на клеточном уровне является стимуляция роста клеток растяжением, которое лежит в основе ауксин-зависимого удлинения стебля.
Ауксин-зависимое растяжение клеток связано с повышением лабильности клеточных стенок. Один из механизмов ослабления клеточной стенки получил название «рост под действием кислоты» (или «кислый рост») и осуществляется за счет стимуляции ауксинами работы мембранных Н+-АТФаз. Н+-АТФазы выбрасывают ионы Н+ из клетки, что приводит к закислению узкого пространства между плазмалеммой и клеточной стенкой. Под действием кислой среды происходит активация экспансинов - белков, ассоциированных с клеточной стенкой, которые разрушают водородные связи между целлюлозными микрофибриллами, что позволяет клетке расширяться под действием тургорного давления. Направление роста клетки зависит от ориентации целлюлозных фибрилл, которая также контролируется ауксинами (механизм неизвестен). Помимо усиления каталитической активности экспансинов, ауксины позитивно регулируют экспрессию их генов: в промоторах ряда генов ЕХР имеются последовательности AuxRE.
Дифференцировка специфических типов клеток: развитие проводящей системы
Проводящая система высших растений - протяженная клеточная сеть, необходимая для транспорта растворенных веществ и механической стабильности. Сосудистые пучки, составляющие проводящую систему, включают в себя флоэму, по которой транспортируются главным образом фотоассимиляты, и ксилему, по которой перемещаются растворенные в воде минеральные вещества. Сосуды ксилемы дифференцируются из клеток прокамбия, которые имеются в любом органе растения и появляются в примордиях органов на самых ранних стадиях их развития.
Дифференцировка сосудов из прокамбия находится под контролем ауксинов - например, установлено, что места дифференцировки сосудов в развивающейся листовой пластинке совпадают с зонами максимальной концентрации ауксинов. Ключевую роль в создании зон повышенной концентрации ауксинов, необходимых для развития сосудов, играет полярный транспорт ауксинов, который осуществляется по клеткам прокамбия. О точном молекулярном механизме дифференцировки сосудов в настоящее время данных нет, вместе с тем, был выявлен ряд ключевых регуляторов этого процесса. У арабидопсис среди мутаций по генам, участвующим в передаче сигнала при ответе на ауксины, три мутации - тр, bdl и ахгб - вызывают недоразвитие сосудистых пучков. Таким образом, развитие сосудов зависит от активности транскрипционного фактора ARF5/MP и его антагониста транскрипционного Депрессора IAA12/BDL. Кроме того, важную роль в этом процессе играет белок AXR6/CUL1, который является компонентом убиквитин-лигазного комплекса SCFTIRI. Другой группой регуляторов развития сосудов у арабидопсис являются транскрипционные факторы AtHB8 и AtHB20, относящиеся семейству HD-ZIP (другие представители этого семейства транскрипционных факторов - РНВ, PHV и REV -играют ключевую роль в формировании адаксиально-абаксиальной полярности листовой пластинки; подробнее см. в главе «Развитие листа»). Экспрессия генов AtHB8 и AtHB20 индуцируется ауксином позже, чем экспрессия генов IAA -это может быть связано с тем, что в контроле развития сосудов транскрипционные факторы AtHB8 и AtHB20 действуют ниже белков ARF и Aux/IAA. Действительно, у трансгенных растений 35S::MPc повышенным уровнем экспрессии гена MP/ARF5 наблюдается повышенный уровень экспрессии генов А1НВ8 и AtHB20[1].
Контроль фото-и гравитропизма
Ауксины были открыты как вещества, контролирующие направленные ростовые движения растений - тропизмы. Выделяют гравитропизм - например, изгиб стебля и корня при изменении вектора силы тяжести, фототропизм - примером является изгиб гипокотилей по направлению к свету, хемотропизм - рост корней в сторону больших концентраций питательных веществ в почве и т. д. Все эти изгибы контролируются ауксинами и связаны с изменением направления градиента их концентрации, которое, в свою очередь, зависит от изменения направления полярного транспорта ауксинов (ПАТ), опосредованного PIN-белками.
Изгибы стебля и корня при возникновении всех тропизмов зависят от асимметричного распределения ауксинов в радиальном направлении, благодаря которому одна сторона стебля или корня накапливает больше ауксинов, чем другая, что приводит к неравномерности растяжения клеток и формированию изгиба. Эта модель, получившая название «гипотеза Холодного-Вента», была впервые предложена в 1928 году и в дальнейшем была подтверждена экспериментами с радиоактивно меченым ауксином. На примере гравитропизма корня было установлено, что центральную роль в обеспечении радиального распределения ауксинов играет белок PIN3, который в норме локализован на «боковой», ориентированной в сторону проводящей системы, поверхности клеток эндодермы, и контролирует центрипетальное направление ПАТ. Роль PIN-белков, в частности PIN3, в фототропизме не выяснена - несмотря на то, что асимметричное распределение ауксинов играет центральную роль в фототропических изгибах стебля[1].
См. также
Примечания
Ссылки
- Безуглова О. С. [eco-soil.ru/?p=72#more-72 Ауксины]. Удобрения и стимуляторы роста. Проверено 22 февраля 2015.
Напишите отзыв о статье "Ауксины"
Отрывок, характеризующий Ауксины
Он говорил такою скороговоркой, что не доканчивал половины слов, но сын привык понимать его. Он подвел сына к бюро, откинул крышку, выдвинул ящик и вынул исписанную его крупным, длинным и сжатым почерком тетрадь.– Должно быть, мне прежде тебя умереть. Знай, тут мои записки, их государю передать после моей смерти. Теперь здесь – вот ломбардный билет и письмо: это премия тому, кто напишет историю суворовских войн. Переслать в академию. Здесь мои ремарки, после меня читай для себя, найдешь пользу.
Андрей не сказал отцу, что, верно, он проживет еще долго. Он понимал, что этого говорить не нужно.
– Всё исполню, батюшка, – сказал он.
– Ну, теперь прощай! – Он дал поцеловать сыну свою руку и обнял его. – Помни одно, князь Андрей: коли тебя убьют, мне старику больно будет… – Он неожиданно замолчал и вдруг крикливым голосом продолжал: – а коли узнаю, что ты повел себя не как сын Николая Болконского, мне будет… стыдно! – взвизгнул он.
– Этого вы могли бы не говорить мне, батюшка, – улыбаясь, сказал сын.
Старик замолчал.
– Еще я хотел просить вас, – продолжал князь Андрей, – ежели меня убьют и ежели у меня будет сын, не отпускайте его от себя, как я вам вчера говорил, чтоб он вырос у вас… пожалуйста.
– Жене не отдавать? – сказал старик и засмеялся.
Они молча стояли друг против друга. Быстрые глаза старика прямо были устремлены в глаза сына. Что то дрогнуло в нижней части лица старого князя.
– Простились… ступай! – вдруг сказал он. – Ступай! – закричал он сердитым и громким голосом, отворяя дверь кабинета.
– Что такое, что? – спрашивали княгиня и княжна, увидев князя Андрея и на минуту высунувшуюся фигуру кричавшего сердитым голосом старика в белом халате, без парика и в стариковских очках.
Князь Андрей вздохнул и ничего не ответил.
– Ну, – сказал он, обратившись к жене.
И это «ну» звучало холодною насмешкой, как будто он говорил: «теперь проделывайте вы ваши штуки».
– Andre, deja! [Андрей, уже!] – сказала маленькая княгиня, бледнея и со страхом глядя на мужа.
Он обнял ее. Она вскрикнула и без чувств упала на его плечо.
Он осторожно отвел плечо, на котором она лежала, заглянул в ее лицо и бережно посадил ее на кресло.
– Adieu, Marieie, [Прощай, Маша,] – сказал он тихо сестре, поцеловался с нею рука в руку и скорыми шагами вышел из комнаты.
Княгиня лежала в кресле, m lle Бурьен терла ей виски. Княжна Марья, поддерживая невестку, с заплаканными прекрасными глазами, всё еще смотрела в дверь, в которую вышел князь Андрей, и крестила его. Из кабинета слышны были, как выстрелы, часто повторяемые сердитые звуки стариковского сморкания. Только что князь Андрей вышел, дверь кабинета быстро отворилась и выглянула строгая фигура старика в белом халате.
– Уехал? Ну и хорошо! – сказал он, сердито посмотрев на бесчувственную маленькую княгиню, укоризненно покачал головою и захлопнул дверь.
В октябре 1805 года русские войска занимали села и города эрцгерцогства Австрийского, и еще новые полки приходили из России и, отягощая постоем жителей, располагались у крепости Браунау. В Браунау была главная квартира главнокомандующего Кутузова.
11 го октября 1805 года один из только что пришедших к Браунау пехотных полков, ожидая смотра главнокомандующего, стоял в полумиле от города. Несмотря на нерусскую местность и обстановку (фруктовые сады, каменные ограды, черепичные крыши, горы, видневшиеся вдали), на нерусский народ, c любопытством смотревший на солдат, полк имел точно такой же вид, какой имел всякий русский полк, готовившийся к смотру где нибудь в середине России.
С вечера, на последнем переходе, был получен приказ, что главнокомандующий будет смотреть полк на походе. Хотя слова приказа и показались неясны полковому командиру, и возник вопрос, как разуметь слова приказа: в походной форме или нет? в совете батальонных командиров было решено представить полк в парадной форме на том основании, что всегда лучше перекланяться, чем не докланяться. И солдаты, после тридцативерстного перехода, не смыкали глаз, всю ночь чинились, чистились; адъютанты и ротные рассчитывали, отчисляли; и к утру полк, вместо растянутой беспорядочной толпы, какою он был накануне на последнем переходе, представлял стройную массу 2 000 людей, из которых каждый знал свое место, свое дело и из которых на каждом каждая пуговка и ремешок были на своем месте и блестели чистотой. Не только наружное было исправно, но ежели бы угодно было главнокомандующему заглянуть под мундиры, то на каждом он увидел бы одинаково чистую рубаху и в каждом ранце нашел бы узаконенное число вещей, «шильце и мыльце», как говорят солдаты. Было только одно обстоятельство, насчет которого никто не мог быть спокоен. Это была обувь. Больше чем у половины людей сапоги были разбиты. Но недостаток этот происходил не от вины полкового командира, так как, несмотря на неоднократные требования, ему не был отпущен товар от австрийского ведомства, а полк прошел тысячу верст.
Полковой командир был пожилой, сангвинический, с седеющими бровями и бакенбардами генерал, плотный и широкий больше от груди к спине, чем от одного плеча к другому. На нем был новый, с иголочки, со слежавшимися складками мундир и густые золотые эполеты, которые как будто не книзу, а кверху поднимали его тучные плечи. Полковой командир имел вид человека, счастливо совершающего одно из самых торжественных дел жизни. Он похаживал перед фронтом и, похаживая, подрагивал на каждом шагу, слегка изгибаясь спиною. Видно, было, что полковой командир любуется своим полком, счастлив им, что все его силы душевные заняты только полком; но, несмотря на то, его подрагивающая походка как будто говорила, что, кроме военных интересов, в душе его немалое место занимают и интересы общественного быта и женский пол.
– Ну, батюшка Михайло Митрич, – обратился он к одному батальонному командиру (батальонный командир улыбаясь подался вперед; видно было, что они были счастливы), – досталось на орехи нынче ночью. Однако, кажется, ничего, полк не из дурных… А?
Батальонный командир понял веселую иронию и засмеялся.
– И на Царицыном лугу с поля бы не прогнали.
– Что? – сказал командир.
В это время по дороге из города, по которой расставлены были махальные, показались два верховые. Это были адъютант и казак, ехавший сзади.
Адъютант был прислан из главного штаба подтвердить полковому командиру то, что было сказано неясно во вчерашнем приказе, а именно то, что главнокомандующий желал видеть полк совершенно в том положении, в котором oн шел – в шинелях, в чехлах и без всяких приготовлений.
К Кутузову накануне прибыл член гофкригсрата из Вены, с предложениями и требованиями итти как можно скорее на соединение с армией эрцгерцога Фердинанда и Мака, и Кутузов, не считая выгодным это соединение, в числе прочих доказательств в пользу своего мнения намеревался показать австрийскому генералу то печальное положение, в котором приходили войска из России. С этою целью он и хотел выехать навстречу полку, так что, чем хуже было бы положение полка, тем приятнее было бы это главнокомандующему. Хотя адъютант и не знал этих подробностей, однако он передал полковому командиру непременное требование главнокомандующего, чтобы люди были в шинелях и чехлах, и что в противном случае главнокомандующий будет недоволен. Выслушав эти слова, полковой командир опустил голову, молча вздернул плечами и сангвиническим жестом развел руки.
– Наделали дела! – проговорил он. – Вот я вам говорил же, Михайло Митрич, что на походе, так в шинелях, – обратился он с упреком к батальонному командиру. – Ах, мой Бог! – прибавил он и решительно выступил вперед. – Господа ротные командиры! – крикнул он голосом, привычным к команде. – Фельдфебелей!… Скоро ли пожалуют? – обратился он к приехавшему адъютанту с выражением почтительной учтивости, видимо относившейся к лицу, про которое он говорил.
– Через час, я думаю.
– Успеем переодеть?
– Не знаю, генерал…
Полковой командир, сам подойдя к рядам, распорядился переодеванием опять в шинели. Ротные командиры разбежались по ротам, фельдфебели засуетились (шинели были не совсем исправны) и в то же мгновение заколыхались, растянулись и говором загудели прежде правильные, молчаливые четвероугольники. Со всех сторон отбегали и подбегали солдаты, подкидывали сзади плечом, через голову перетаскивали ранцы, снимали шинели и, высоко поднимая руки, натягивали их в рукава.
Через полчаса всё опять пришло в прежний порядок, только четвероугольники сделались серыми из черных. Полковой командир, опять подрагивающею походкой, вышел вперед полка и издалека оглядел его.
– Это что еще? Это что! – прокричал он, останавливаясь. – Командира 3 й роты!..
– Командир 3 й роты к генералу! командира к генералу, 3 й роты к командиру!… – послышались голоса по рядам, и адъютант побежал отыскивать замешкавшегося офицера.
Когда звуки усердных голосов, перевирая, крича уже «генерала в 3 ю роту», дошли по назначению, требуемый офицер показался из за роты и, хотя человек уже пожилой и не имевший привычки бегать, неловко цепляясь носками, рысью направился к генералу. Лицо капитана выражало беспокойство школьника, которому велят сказать невыученный им урок. На красном (очевидно от невоздержания) носу выступали пятна, и рот не находил положения. Полковой командир с ног до головы осматривал капитана, в то время как он запыхавшись подходил, по мере приближения сдерживая шаг.
– Вы скоро людей в сарафаны нарядите! Это что? – крикнул полковой командир, выдвигая нижнюю челюсть и указывая в рядах 3 й роты на солдата в шинели цвета фабричного сукна, отличавшегося от других шинелей. – Сами где находились? Ожидается главнокомандующий, а вы отходите от своего места? А?… Я вас научу, как на смотр людей в казакины одевать!… А?…
Ротный командир, не спуская глаз с начальника, всё больше и больше прижимал свои два пальца к козырьку, как будто в одном этом прижимании он видел теперь свое спасенье.
– Ну, что ж вы молчите? Кто у вас там в венгерца наряжен? – строго шутил полковой командир.
– Ваше превосходительство…
– Ну что «ваше превосходительство»? Ваше превосходительство! Ваше превосходительство! А что ваше превосходительство – никому неизвестно.
– Ваше превосходительство, это Долохов, разжалованный… – сказал тихо капитан.
– Что он в фельдмаршалы, что ли, разжалован или в солдаты? А солдат, так должен быть одет, как все, по форме.
– Ваше превосходительство, вы сами разрешили ему походом.
– Разрешил? Разрешил? Вот вы всегда так, молодые люди, – сказал полковой командир, остывая несколько. – Разрешил? Вам что нибудь скажешь, а вы и… – Полковой командир помолчал. – Вам что нибудь скажешь, а вы и… – Что? – сказал он, снова раздражаясь. – Извольте одеть людей прилично…
И полковой командир, оглядываясь на адъютанта, своею вздрагивающею походкой направился к полку. Видно было, что его раздражение ему самому понравилось, и что он, пройдясь по полку, хотел найти еще предлог своему гневу. Оборвав одного офицера за невычищенный знак, другого за неправильность ряда, он подошел к 3 й роте.
– Кааак стоишь? Где нога? Нога где? – закричал полковой командир с выражением страдания в голосе, еще человек за пять не доходя до Долохова, одетого в синеватую шинель.
Долохов медленно выпрямил согнутую ногу и прямо, своим светлым и наглым взглядом, посмотрел в лицо генерала.
– Зачем синяя шинель? Долой… Фельдфебель! Переодеть его… дря… – Он не успел договорить.
– Генерал, я обязан исполнять приказания, но не обязан переносить… – поспешно сказал Долохов.
– Во фронте не разговаривать!… Не разговаривать, не разговаривать!…
– Не обязан переносить оскорбления, – громко, звучно договорил Долохов.
Глаза генерала и солдата встретились. Генерал замолчал, сердито оттягивая книзу тугой шарф.
– Извольте переодеться, прошу вас, – сказал он, отходя.
– Едет! – закричал в это время махальный.
Полковой командир, покраснел, подбежал к лошади, дрожащими руками взялся за стремя, перекинул тело, оправился, вынул шпагу и с счастливым, решительным лицом, набок раскрыв рот, приготовился крикнуть. Полк встрепенулся, как оправляющаяся птица, и замер.
– Смир р р р на! – закричал полковой командир потрясающим душу голосом, радостным для себя, строгим в отношении к полку и приветливым в отношении к подъезжающему начальнику.
По широкой, обсаженной деревьями, большой, бесшоссейной дороге, слегка погромыхивая рессорами, шибкою рысью ехала высокая голубая венская коляска цугом. За коляской скакали свита и конвой кроатов. Подле Кутузова сидел австрийский генерал в странном, среди черных русских, белом мундире. Коляска остановилась у полка. Кутузов и австрийский генерал о чем то тихо говорили, и Кутузов слегка улыбнулся, в то время как, тяжело ступая, он опускал ногу с подножки, точно как будто и не было этих 2 000 людей, которые не дыша смотрели на него и на полкового командира.
Раздался крик команды, опять полк звеня дрогнул, сделав на караул. В мертвой тишине послышался слабый голос главнокомандующего. Полк рявкнул: «Здравья желаем, ваше го го го го ство!» И опять всё замерло. Сначала Кутузов стоял на одном месте, пока полк двигался; потом Кутузов рядом с белым генералом, пешком, сопутствуемый свитою, стал ходить по рядам.
По тому, как полковой командир салютовал главнокомандующему, впиваясь в него глазами, вытягиваясь и подбираясь, как наклоненный вперед ходил за генералами по рядам, едва удерживая подрагивающее движение, как подскакивал при каждом слове и движении главнокомандующего, – видно было, что он исполнял свои обязанности подчиненного еще с большим наслаждением, чем обязанности начальника. Полк, благодаря строгости и старательности полкового командира, был в прекрасном состоянии сравнительно с другими, приходившими в то же время к Браунау. Отсталых и больных было только 217 человек. И всё было исправно, кроме обуви.
Кутузов прошел по рядам, изредка останавливаясь и говоря по нескольку ласковых слов офицерам, которых он знал по турецкой войне, а иногда и солдатам. Поглядывая на обувь, он несколько раз грустно покачивал головой и указывал на нее австрийскому генералу с таким выражением, что как бы не упрекал в этом никого, но не мог не видеть, как это плохо. Полковой командир каждый раз при этом забегал вперед, боясь упустить слово главнокомандующего касательно полка. Сзади Кутузова, в таком расстоянии, что всякое слабо произнесенное слово могло быть услышано, шло человек 20 свиты. Господа свиты разговаривали между собой и иногда смеялись. Ближе всех за главнокомандующим шел красивый адъютант. Это был князь Болконский. Рядом с ним шел его товарищ Несвицкий, высокий штаб офицер, чрезвычайно толстый, с добрым, и улыбающимся красивым лицом и влажными глазами; Несвицкий едва удерживался от смеха, возбуждаемого черноватым гусарским офицером, шедшим подле него. Гусарский офицер, не улыбаясь, не изменяя выражения остановившихся глаз, с серьезным лицом смотрел на спину полкового командира и передразнивал каждое его движение. Каждый раз, как полковой командир вздрагивал и нагибался вперед, точно так же, точь в точь так же, вздрагивал и нагибался вперед гусарский офицер. Несвицкий смеялся и толкал других, чтобы они смотрели на забавника.
Кутузов шел медленно и вяло мимо тысячей глаз, которые выкатывались из своих орбит, следя за начальником. Поровнявшись с 3 й ротой, он вдруг остановился. Свита, не предвидя этой остановки, невольно надвинулась на него.
– А, Тимохин! – сказал главнокомандующий, узнавая капитана с красным носом, пострадавшего за синюю шинель.
Казалось, нельзя было вытягиваться больше того, как вытягивался Тимохин, в то время как полковой командир делал ему замечание. Но в эту минуту обращения к нему главнокомандующего капитан вытянулся так, что, казалось, посмотри на него главнокомандующий еще несколько времени, капитан не выдержал бы; и потому Кутузов, видимо поняв его положение и желая, напротив, всякого добра капитану, поспешно отвернулся. По пухлому, изуродованному раной лицу Кутузова пробежала чуть заметная улыбка.
– Еще измайловский товарищ, – сказал он. – Храбрый офицер! Ты доволен им? – спросил Кутузов у полкового командира.
И полковой командир, отражаясь, как в зеркале, невидимо для себя, в гусарском офицере, вздрогнул, подошел вперед и отвечал:
– Очень доволен, ваше высокопревосходительство.
– Мы все не без слабостей, – сказал Кутузов, улыбаясь и отходя от него. – У него была приверженность к Бахусу.
Полковой командир испугался, не виноват ли он в этом, и ничего не ответил. Офицер в эту минуту заметил лицо капитана с красным носом и подтянутым животом и так похоже передразнил его лицо и позу, что Несвицкий не мог удержать смеха.
Кутузов обернулся. Видно было, что офицер мог управлять своим лицом, как хотел: в ту минуту, как Кутузов обернулся, офицер успел сделать гримасу, а вслед за тем принять самое серьезное, почтительное и невинное выражение.
Третья рота была последняя, и Кутузов задумался, видимо припоминая что то. Князь Андрей выступил из свиты и по французски тихо сказал:
– Вы приказали напомнить о разжалованном Долохове в этом полку.
– Где тут Долохов? – спросил Кутузов.
Долохов, уже переодетый в солдатскую серую шинель, не дожидался, чтоб его вызвали. Стройная фигура белокурого с ясными голубыми глазами солдата выступила из фронта. Он подошел к главнокомандующему и сделал на караул.
– Претензия? – нахмурившись слегка, спросил Кутузов.
– Это Долохов, – сказал князь Андрей.
– A! – сказал Кутузов. – Надеюсь, что этот урок тебя исправит, служи хорошенько. Государь милостив. И я не забуду тебя, ежели ты заслужишь.
