Афелиды
| Афелиды | ||||
 Амебоидная зооспора Amoeboaphelidium protococcarum | ||||
| Научная классификация | ||||
|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||
|
Aphelida Karpov, 2014 | ||||
| Синонимы | ||||
|
Aphelidea (Gromov, 2000)
| ||||
| Роды | ||||
| ||||
Афели́ды (лат. Aphelida) — таксон родственных грибам протистов из группы опистоконт. Описано 10 видов в составе трех родов[1], все являются внутриклеточными паразитами или паразитоидами планктонных водорослей.
Содержание
Общая характеристика
Споры афелид характеризуются чрезвычайно микроскопическими размерами и обычно не превышают 3-4 микрометров в диаметре[2]. В отличие от своих родственников микроспоридий, у которых митохондрии были редуцированы, и аппарат Гольджи подвергся крайней степени модификации, афелиды обладают классическим набором органелл эукариотической клетки. Запасные питательные вещества обычно представлены в виде липидных включений, лежащих в цитоплазме. Аксонема жгутика, если он присутствует, имеет классическое строение "9+2". Амебоидные споры (род Amoeboaphelidium) формируют тонкие псевдоподии — филоподии, содержащие хорошо развитые актиновые микрофиламенты[2].
Процесс проникновения паразитоида в клетку хозяина еще не был детально изучен, однако было отмечено, что в этом активно принимает участие мощно развитая вакуоль, которая во время внедрения занимает терминальное положение и, "раздуваясь", буквально выталкивает амебоидный зародыш в клетку хозяина. Аналогичная особенность присутствует в процессе инвазии у микроспоридий[1]. Оказавшись внутри клетки хозяина афелиды активно поглощают её содержимое за счет фагоцитоза, пищеварение происходит в мощно развитой пищеварительной вакуоли, где обычно формируется ярко окрашенное "остаточное тело", представляющее собой остатки не переварившегося материала хозяйской клетки. Деление ядер при формировании плазмодия осуществляется за счет закрытого внутриядерного плевромитоза, полового процесса пока обнаружено не было.
Жизненный цикл
Одножгутиковая или амебоидная (в зависимости от конкретного рода) зооспора контактирует с клеткой хозяина и инцистируется. Из цисты в клетку водоросли внедряется амебоидный паразитоид, который приступает к питанию путём фагоцитоза. Цитоплазма и различные органеллы хозяйской клетки поглощаются афелидой и поступают в центральную вакуоль, где происходит пищеварение. Паразитоид растет, в некоторый момент занимая весь объем клетки хозяина и превращаясь в многоядерный плазмодий, с "остаточным телом" на месте пищеварительной вакуоли. Вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, в результате чего формируются новые зооспоры, покидающие клетку хозяина. Некоторые афелиды способны формировать толстостенные покоящиеся споры внутри хозяйской клетки, однако, этот процесс пока остается почти не изученным[1].
Систематическое положение
Несмотря на то, что афелиды были известны очень давно (род Aphelidium был описан в 1885 году[1]), только в 2000 году все три рода были объединены в единый таксон[3]. На основании морфологических и биологических данных был предложен класс Aphelidea в составе группы ризарий. Современные филогенетические исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют, что ближайшими родственниками афелид являются микроспоридии и криптомицеты[1][4]. Вместе эти таксоны формируют внутри опистоконт сестринскую группировку по отношению к грибам.
Напишите отзыв о статье "Афелиды"
Литература
- Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H // Morphology, phylogeny and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. Frontiers in Microbiology V.5 (2014), N.00112 DOI:10.1016/j.protis.2012.08.001
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H // Morphology, phylogeny and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. Frontiers in Microbiology V.5 (2014), N.00112 DOI:10.3389/fmicb.2014.00112
- ↑ 1 2 Peter M. Letcher1, Salvador Lopez, Robert Schmieder, Philip A. Lee, Craig Behnke, Martha J. Powell, Robert C. McBride // Characterization of Amoeboaphelidium protococcarum, an Algal Parasite New to the Cryptomycota Isolated from an Outdoor Algal Pond Used for the Production of Biofuel. PLoS ONE 8(2): e56232. DOI:10.1371/journal.pone.0056232
- ↑ Громов Б.В. Паразиты водорослей из группы “Монад” Ценковского родов Aphelidium, Amoeboaphelidium и Pseudaphelidium как представители нового класса // Зоологический журнал. – 2000 – Т. 79. №5 – С. 517-525
- ↑ Sergey A. Karpov, Kirill V. Mikhailov, Gulnara S. Mirzaeva, Iskandar M. Mirabdullaev, Kira A. Mamkaeva, Nina N. Titova, and Vladimir V. Aleoshin // Obligately Phagotrophic Aphelids Turned out to Branch with the Earliest-diverging Fungi. Protist 164 (2013), P. 195–205. DOI:10.3389/fmicb.2014.00112
Ссылки
- [taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=985285 Афелиды] на сайте Taxonomicon.
| ||||||||||||||||||||||||||
|
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Отрывок, характеризующий Афелиды
Перекатная пальба пушек и ружей усиливалась по всему полю, в особенности влево, там, где были флеши Багратиона, но из за дыма выстрелов с того места, где был Пьер, нельзя было почти ничего видеть. Притом, наблюдения за тем, как бы семейным (отделенным от всех других) кружком людей, находившихся на батарее, поглощали все внимание Пьера. Первое его бессознательно радостное возбуждение, произведенное видом и звуками поля сражения, заменилось теперь, в особенности после вида этого одиноко лежащего солдата на лугу, другим чувством. Сидя теперь на откосе канавы, он наблюдал окружавшие его лица.К десяти часам уже человек двадцать унесли с батареи; два орудия были разбиты, чаще и чаще на батарею попадали снаряды и залетали, жужжа и свистя, дальние пули. Но люди, бывшие на батарее, как будто не замечали этого; со всех сторон слышался веселый говор и шутки.
– Чиненка! – кричал солдат на приближающуюся, летевшую со свистом гранату. – Не сюда! К пехотным! – с хохотом прибавлял другой, заметив, что граната перелетела и попала в ряды прикрытия.
– Что, знакомая? – смеялся другой солдат на присевшего мужика под пролетевшим ядром.
Несколько солдат собрались у вала, разглядывая то, что делалось впереди.
– И цепь сняли, видишь, назад прошли, – говорили они, указывая через вал.
– Свое дело гляди, – крикнул на них старый унтер офицер. – Назад прошли, значит, назади дело есть. – И унтер офицер, взяв за плечо одного из солдат, толкнул его коленкой. Послышался хохот.
– К пятому орудию накатывай! – кричали с одной стороны.
– Разом, дружнее, по бурлацки, – слышались веселые крики переменявших пушку.
– Ай, нашему барину чуть шляпку не сбила, – показывая зубы, смеялся на Пьера краснорожий шутник. – Эх, нескладная, – укоризненно прибавил он на ядро, попавшее в колесо и ногу человека.
– Ну вы, лисицы! – смеялся другой на изгибающихся ополченцев, входивших на батарею за раненым.
– Аль не вкусна каша? Ах, вороны, заколянились! – кричали на ополченцев, замявшихся перед солдатом с оторванной ногой.
– Тое кое, малый, – передразнивали мужиков. – Страсть не любят.
Пьер замечал, как после каждого попавшего ядра, после каждой потери все более и более разгоралось общее оживление.
Как из придвигающейся грозовой тучи, чаще и чаще, светлее и светлее вспыхивали на лицах всех этих людей (как бы в отпор совершающегося) молнии скрытого, разгорающегося огня.
Пьер не смотрел вперед на поле сражения и не интересовался знать о том, что там делалось: он весь был поглощен в созерцание этого, все более и более разгорающегося огня, который точно так же (он чувствовал) разгорался и в его душе.
В десять часов пехотные солдаты, бывшие впереди батареи в кустах и по речке Каменке, отступили. С батареи видно было, как они пробегали назад мимо нее, неся на ружьях раненых. Какой то генерал со свитой вошел на курган и, поговорив с полковником, сердито посмотрев на Пьера, сошел опять вниз, приказав прикрытию пехоты, стоявшему позади батареи, лечь, чтобы менее подвергаться выстрелам. Вслед за этим в рядах пехоты, правее батареи, послышался барабан, командные крики, и с батареи видно было, как ряды пехоты двинулись вперед.
Пьер смотрел через вал. Одно лицо особенно бросилось ему в глаза. Это был офицер, который с бледным молодым лицом шел задом, неся опущенную шпагу, и беспокойно оглядывался.
Ряды пехотных солдат скрылись в дыму, послышался их протяжный крик и частая стрельба ружей. Через несколько минут толпы раненых и носилок прошли оттуда. На батарею еще чаще стали попадать снаряды. Несколько человек лежали неубранные. Около пушек хлопотливее и оживленнее двигались солдаты. Никто уже не обращал внимания на Пьера. Раза два на него сердито крикнули за то, что он был на дороге. Старший офицер, с нахмуренным лицом, большими, быстрыми шагами переходил от одного орудия к другому. Молоденький офицерик, еще больше разрумянившись, еще старательнее командовал солдатами. Солдаты подавали заряды, поворачивались, заряжали и делали свое дело с напряженным щегольством. Они на ходу подпрыгивали, как на пружинах.
Грозовая туча надвинулась, и ярко во всех лицах горел тот огонь, за разгоранием которого следил Пьер. Он стоял подле старшего офицера. Молоденький офицерик подбежал, с рукой к киверу, к старшему.
– Имею честь доложить, господин полковник, зарядов имеется только восемь, прикажете ли продолжать огонь? – спросил он.
– Картечь! – не отвечая, крикнул старший офицер, смотревший через вал.
Вдруг что то случилось; офицерик ахнул и, свернувшись, сел на землю, как на лету подстреленная птица. Все сделалось странно, неясно и пасмурно в глазах Пьера.
Одно за другим свистели ядра и бились в бруствер, в солдат, в пушки. Пьер, прежде не слыхавший этих звуков, теперь только слышал одни эти звуки. Сбоку батареи, справа, с криком «ура» бежали солдаты не вперед, а назад, как показалось Пьеру.
Ядро ударило в самый край вала, перед которым стоял Пьер, ссыпало землю, и в глазах его мелькнул черный мячик, и в то же мгновенье шлепнуло во что то. Ополченцы, вошедшие было на батарею, побежали назад.
– Все картечью! – кричал офицер.
Унтер офицер подбежал к старшему офицеру и испуганным шепотом (как за обедом докладывает дворецкий хозяину, что нет больше требуемого вина) сказал, что зарядов больше не было.
