Ацетабулярия

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Ацетабулярия
Научная классификация
Международное научное название

Acetabularia J.V.Lamour., 1812

Виды
См. текст

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе
</tr>
IPNI  [www.ipni.org/ipni/advPlantNameSearch.do?find_family=&find_genus=Acetabularia&find_species=&find_infrafamily=&find_infragenus=&find_infraspecies=&find_authorAbbrev=&find_includePublicationAuthors=on&find_includePublicationAuthors=off&find_includeBasionymAuthors=on&find_includeBasionymAuthors=off&find_publicationTitle=&find_isAPNIRecord=on&find_isAPNIRecord=false&find_isGCIRecord=on&find_isGCIRecord=false&find_isIKRecord=on&find_isIKRecord=false&find_rankToReturn=gen&output_format=normal&find_sortByFamily=on&find_sortByFamily=off&query_type=by_query&back_page=plantsearch ???]
К:Википедия:Статьи без изображений (тип: не указан)

Ацетабуля́рия (лат. Acetabularia), также известная как «бокал русалки»[1] — род зелёных водорослей[2], гигантская сифоновая одноклеточная водоросль[3] с единственным клеточным ядром[4].

Известны и другие клетки больших размеров — нервные клетки (например, гигантские аксоны кальмара),[5][6] лубяные волокна растений или яйца птиц и других животных. Но в данном случае размера порядка нескольких сантиметров достигает взрослый одноклеточный организм. Впервые это качество ацетабулярии описал в 1930-е годы немецкий биолог Иоахим Геммерлинг[4][7].

Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 см[8] до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре[9]. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 см[10] и даже 18 см[11].

Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата[2] (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря)[4].

Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням[4].

В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия[2].





Первые публикации

Организм был впервые описан в 1586 году (Mattoli, 1586), через 54 года последовала вторая публикация (Parkinson, 1640) и 172 года позднее — третья (Linneaus, 1758). В 1930-е гг. Геммерлинг открыл одноклеточный характер водоросли. Взрывной рост публикаций последовал между 1950 и 1980 годами, достигая пяти сотен за десятилетие (в период наибольшего подъёма в 1970-е — главным образом, по тематике ритмов и электрофизиологии), после чего он пошёл на спад (график числа публикаций приведён по ссылке)[12].

Классификация

Согласно классификации, принятой в СССР (по данным В. И. Кефели, 1978), Ацетабулярия (Acetabularia) принадлежит к типу зелёных водорослей (Chlorophyta), к классу равножгутиковых (Isocontae), порядку сифоновых (Siphonales), семейству дазикладовых (Dasycladaceae)[10].

Дазикладовые (Dasycladaceae) теперь классифицируются как член класса Ульвофициевые (Ulvophyceae) (Graham et Wilcox, 2000), хотя van den Hoek и др. (1993), согласно определённой ими комбинации свойств, размещали их отдельный класс — Dasycladophyceae[13].

Acetabularia также является синонимом одного из родов грибов — Cyphellopus ([www.indexfungorum.org/Names/genusrecord.asp?RecordID=17006 Index Fungorum], [www.mycobank.org/MycoTaxo.aspx?Link=T&Rec=17006 MycoBank]).

Виды

Строение

Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм[14], гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение[15].

Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки)[3].

Стебелёк, увенчанный сверху шапочкой, имеет длину до 5 см. Внизу стебелька находится ризоид, где расположено единственное у этого одноклеточного организма ядро[15].

Ацетабулярия живёт на мелководье. Ножкой (ризоидом) она прикрепляется к каменистому грунту[16].

Шапочка (шляпка) образована мутовкой сросшихся или несросшихся гаметангиев[2]. Так, у средиземноморской A. mediterranea гаметангии срослись в единую шляпку или зонтик[17]. У другого вида — А. crenulata из Карибского моря — дольки (гаметангии) зонтика имеют форму банана[18] и радиально расходятся от вершины стебелька[11].

Жизненный цикл

В природе полный жизненный цикл Aceiabularia mediterranea составляет около трёх лет, а в лабораторных условиях может быть сокращён до нескольких месяцев[9] (примерно до 6 месяцев)[2].

1 — Из прошедшей зимовку цисты весной выходят жгутиковые клетки (гаметы) с мягкой оболочкой и двумя жгутиками на конце[2][9].

2 — Гаметы некоторое время плавают, а затем попарно копулируют[2][9]. При этом пары составляют гаметы из разных цист.[4]:96

3 — Примерно через два дня образуется одна диплоидная клетка (зигота)[9].

4 — На первом году жизни клетка состоит из ризоида (разветвлённой ножки), которой она крепится к субстрату, и стебелька без зонтика. Осенью стебелёк засыхает и отваливается, и оставшийся ризоид зимует за счёт запасённых веществ[2][9].

5 — Следующей вес­ной вырастает новый стебелёк с зачатком зонтика (одна или несколько стерильных мутовок, которые осенью отмирают)[2][9].

6 — На третий год формируются зрелые стебелёк и зонтик (мутовка из гаметангиев). В период завершения вегетативной фазы ядро многократно делится (распадается)[11], и образованные мелкие вторичные ядра (10—20 тысяч) перемещаются в зонтик (в гаметангии)[2][9][10].

7 — Ядра собираются в цисты с толстыми стенками. Осенью цисты выходят из зонтика и зимуют в свободном состоянии[2][9]. Согласно одной точке зрения, внутри цисты осуществляется несколько ядерных делений, последнее из которых носит редукционный характер (мейоз). Согласно другой, более современной[19] точке зрения, редукционное деление производится на более ранней стадии — при распаде гигантского ядра, расположенного в ризоиде[11]. Вокруг каждого ядра цисты концентрируется цитоплазма и формируется клеточная мембрана[2][9].

Существует точка зрения (Berger, Liddle, 2003), согласно которой 3-летний жизненный цикл средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea, воспроизводимый учебной литературой из источников XIX века, на самом деле не подтвержден наблюдениями и опытами. Эксперименты этих исследователей показали, что, хотя клетка может впадать в дремлющее состояние в холодной 10 °C воде, она также может завершить свой жизненный цикл в течение одного сезона[20].

Выращивание в искусственной среде

Впервые технику выращивания ацетабулярии описали Геммерлинг (1931) и Beth (1953)[21].

Ацетабулярия при переносе её в лабораторию отказывалась расти даже в морской воде из соответствующих мест обитания, пока Геммерлинг не добавил в воду отвар садовой земли[22].

Состав среды для выращивания Acetabularia mediterranea, который применялся длительное время в различных лабораториях[23]:

Компоненты Частей на литр
NaNO3 100 мг
Na2HPO4 20 мг
Экстракт почвы 2—5 мл
Натуральная морская вода 1 л

Впоследствии Шепардом (1970) была разработана полностью искусственная среда на основе дистиллированной воды, нескольких различных солей с добавлением витаминов (таблица состава приведена по ссылке), которая позволяет поддерживать нормальное развитие ацетабулярии[21].

Регенерация

Ацетабулярия обладает особенностью, которая позволяет ей синтезировать свой зонтик и другие части после удаления корешка или расположенного в корешке ядра[24].

Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения[9].

Производились следующие опыты с регенерацией ацетабулярии[25] [26] [27]:

В России опытами по регенерации ацетабулярии занимался академик РАН Лев Сандахчиев[28].

Трансплантация ядра

Ядро ацетабулярии отличается жизнеспособностью: будучи выделенным из организма и очищенным, оно может быть сохранено в растворе сахара в течение 24 часов[4].

При пересадке в ацетабулярию ядра другого вида новое ядро «отдаёт команды» по постройке новой шляпки. Но если в стебле ещё остался запас «шляпкообразующего вещества» старого типа, то в результате образуется смешанная по своим свойствам клетка-гибрид[4].

Геммерлинг производил замещение ядра у двух видов ацетабулярии: A. mediterranea и A. crenulata, которые различаются формой шляпки. Производилось пересаживание ядра или сращивание стебелька с ризоидом разных видов. Шапочка приобретала форму, присущую тому виду, у которого было взято ядро[29].

При пересадке ядра в A. mediterranea из A. Wettsteini в 1935 году Геммерлинг получал растения по типу Wettsteini, но в некоторых случаях — организмы имели признаки обеих форм. По поводу этих необычных растений он писал[30]:

«Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».

Циркадный ритм

Ритм выработки кислорода растением зависит от времени суток: днём оно выделяет больше кислорода, чем ночью, поскольку для реакции фотосинтеза нужен свет. Однако этот ритм сохраняется, если ацетабулярию начать освещать постоянно и круглосуточно: действуют внутренние биологические часы организма. Такие периодические процессы называют циркадианным, или циркадным (околосуточным) ритмом. Они присущи всем живым организмам, клетки которых имеют ядро (включая одноклеточные, растения и грибы, а также животных и человека)[4]:95.

Если поменять ритм освещения (освещать водоросль ночью, а не днём), произойдёт смещение фазы суточного ритма у растения на противоположную. Если после этого поменять ядра у растений, имеющих противоположную фазу, то ритм через короткое время установится по приказу соответствующего ядра[4]:95.

Растение стремится поворачивать свою шляпку так, чтобы на неё падало больше света. Кроме того, хлоропласты перемещаются внутри клетки, чтобы в дневное время оказаться на её поверхности, а ночью часть из них опускаются в её нижнюю часть. Этот ритм внутриклеточного перемещения хлоропластов также сохраняется при постоянной температуре и освещении в течение суток[4]:96.

При неизменных температуре и освещении исследователи измеряли разность электрического потенциала (напряжение) между верхним и нижним концами водоросли, и обнаруживали этот же эндогенный околосуточный ритм[4]:96.

Циркадный ритм сохраняется даже после удаления ядра, и даже после разделения клетки на несколько маленьких частей, что свидетельствует о местонахождении биологических часов в цитоплазме или на наружной мембране клетки[4]:95.

В произведениях культуры

Напишите отзыв о статье "Ацетабулярия"

Литература

  • Куреалов Л. И., Комарницкий Н. Ацетабулярия, Курс низших растений, 3-е изд. — М., 1945, С. 84—86.

Атлас фотографий

  • Sigrid Berger. [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/ Photo-Atlas of living Dasycladales]
    • Acetabularia acetabulum (= mediterranea[32]) [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_099.htm 19 фото]
    • Acetabularia caliculus [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_118.htm 7 фото]
    • Acetabularia crenulata [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_125.htm 21 фото]
    • Acetabularia dentata [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_146.htm 9 фото]
    • Acetabularia farlowii [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_155.htm 7 фото]
    • Acetabularia kilneri [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_162.htm 9 фото]
    • Acetabularia major [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_171.htm 3 фото]
    • Acetabularia peniculus [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_174.htm 9 фото]
    • Acetabularia ryukyuensis [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_183.htm 10 фото]
    • Acetabularia schenckii [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_193.htm 15 фото]

Примечания

  1. [www.lichenhouse.narod.ru/htm/alg.htm Белякова Г. А., Пчелкин А. В. «Водоросли и лишайники»]
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ацетабулярия / Н. П. Горбунова // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).</span>
  3. 1 2 [books.google.com/books?id=Piq2AAAAIAAJ&q=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&dq=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&ei=3rewS8WrHpSKygSk5JDYCA&hl=ru&cd=6 «Онтогенез», Академия наук СССР. том 19 — 1988 г., стр. 200]
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 [school-collection.edu.ru/catalog/res/bad85d9e-ac2a-40a2-92a1-6889c8243c26/view/ Ацетабулярия — водоросль и модель]. По материалам журнала «Бильд дер Виссеншафт» (ФРГ) // Наука и жизнь. — 1985. — № 3. — С. 93—96, врезка V.
  5. [www.ict.edu.ru/ft/005974/m08-245.pdf doc]
  6. evolution.powernet.ru/library/human_brain.html копия www.peeep.us/cc8c91ef
  7. [www.km.ru/magazin/view.asp?id=A9D3F91E5071425FB5B0187B8E9FE82A KM.RU Самый крупный одноклеточный организм. 14.10.2004]
  8. Kyle A. Serikawa and Dina F. Mandoli. An analysis of morphogenesis of the reproductive whorl of Acetabularia acetabulum //Planta, Volume 207, Number 1 / Ноябрь 1998 г. pp. 96-104 [www.springerlink.com/content/qxj0a2vyew90d7ud/]
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 [neobio.ru/content/view/197/84/ Морфогенез водоросли Acetabularia]
  10. 1 2 3 Рост растений: первичные механизмы. Валентин Ильич Кефели, Научный совет по проблемам физиологии и биохимии растений (Академия наук СССР), Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1978 — Всего страниц: 288, стр. 38 [books.google.com/books?id=fr8JAQAAIAAJ&q=ацетабулярия+размер&dq=ацетабулярия+размер&ei=q4qxS_jmIIa-zASBvrVT&hl=ru&cd=6]
  11. 1 2 3 4 Курс низших растений. Учебник для студентов. Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 c., страница 144—148 (DJVU)
  12. Kwang W. Jeon. International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology, Academic press, 1998, стр. 12. [books.google.com/books?id=948mbGkXE7EC&lpg=PA41&dq=The%20%20Life%20%20Cycle%20%20of%20%20Acetabularia&hl=ru&pg=PA12#v=onepage&q=The%20%20Life%20%20Cycle%20%20of%20%20Acetabularia&f=true]
  13. Sigrid Berger. Photo-Atlas of living Dasycladales. Systematics and age of the Dasycladales. [paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/]
  14. Успехи современной биологии, тома 85-86. Академия наук СССР. стр. 75, 80. [books.google.com/books?id=vBC2AAAAIAAJ&q=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&dq=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&ei=BrewS-HPOZHwzATakNDdCA&hl=ru&cd=2]
  15. 1 2 [books.google.com/books?id=KPdUAAAAMAAJ&q=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&dq=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&lr=&ei=nbqwS-_sEaSCygSJ58XzCQ&hl=ru&cd=14 Николай Петрович Дубинин «Эволюция популяций и радиация» 1966, стр. 51]
  16. [books.google.com/books?id=AZvvAAAAIAAJ&q=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&dq=%D0%90%D1%86%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D1%8F&ei=BrewS-HPOZHwzATakNDdCA&hl=ru&cd=1 «Наука и жизнь», выпуски 1-4 1985 г. стр. 95]
  17. см. фото paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_099.htm
  18. см. фото paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_135.htm
  19. Christiaan Hoek,D. G. Mann,Hans Martin Jahns. Algae: an introduction to phycology. Cambridge univercity press. — 1995, стр. 443. [books.google.ru/books?id=2NHhgb_bcskC&lpg=PP1&dq=Algae&pg=PA443#v=onepage&q=&f=false]
  20. BERGER Sigrid ; LIDDLE Larry B. The life cycle of Acetabularia (Dasycladales, Chlorophyta): textbook accounts are wrong. ISSN : 0031-8884. Phycologia A. 2003, vol. 42, n° 2, pp. 204—207 [4 pages] [www.refdoc.fr/Detailnotice?cpsidt=14752497&traduire=fr]
  21. 1 2 [books.google.com/books?id=7KN6B7J0hy0C&pg=PA144#v=onepage&q=&f=false Frederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142]
  22. [www.scinote.ru/issledovaniya-kletki/vsemu-golova.html scinote.ru Исследования клетки | Заметки о науке]
  23. [books.google.com/books?id=7KN6B7J0hy0C&pg=PA142#v=onepage&q=&f=false Frederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142]
  24. М. А. Грачев, Лимнологический институт СО РАН (Иркутск), «Наука из первых рук», материалы конференции, 2006 ISSN 1810-3960.[elibrary.ru/item.asp?id=9291134]
  25. Günter Vogel und Hartmut Angermann: Taschenbuch der Biologie. 2. Auflage. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979, Lizenznummer:261 700/174/79 Bd.1
  26. Dr.rer.nat Erik Heinz Benedix, Dr.rer.nat.habil S. Jost Casper u. a.: Urania Pflanzenreich. 1. Auflage. Urania-Verlag, Leipzig/Jena/Berlin 1974, VLN. 212—475/26/74 Bd.: Niedere Pflanzen
  27. Wolfgang Miram und Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Biologie heute SII. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1988, ISBN 3-507-10540-3
  28. [www.sbras.ru/HBC/article.phtml?nid=440&id=10 «Наука в сибири» N 45 (2630) 22 ноября 2007 г]
  29. Hammerling, 1943 в кн. Srb et al., 1965, цит. по Жимулев Игорь Федорович. Общая и молекулярная генетика. Курс лекций для студентов 3-го курса. Глава 14. Генетика развития. [www.nsu.ru/education/biology/genetics/glava14.pdf]
  30. Геммерлинг, 1935. цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная гибридизация растений» (1948 г.), стр. 24-25. [djvu-books.narod.ru/glushenko.html]
  31. Жюль Верн. Двадцать тысяч льё под водой. Пер. с фр. — Н.Яковлева, Е.Корш. «Собрание сочинений», т.4. М., Государственное издательство художественной литературы, 1956. [jv.gilead.org.il/ru/20000lje.htm]
  32. [www.refdoc.fr/Detailnotice?cpsidt=14752497&traduire=fr Refdoc]
  33. </ol>

Отрывок, характеризующий Ацетабулярия

– Да познакомьте же меня с вашими прелестными дочерьми, – сказала она, – весь город про них кричит, а я их не знаю.
Наташа встала и присела великолепной графине. Наташе так приятна была похвала этой блестящей красавицы, что она покраснела от удовольствия.
– Я теперь тоже хочу сделаться москвичкой, – говорила Элен. – И как вам не совестно зарыть такие перлы в деревне!
Графиня Безухая, по справедливости, имела репутацию обворожительной женщины. Она могла говорить то, чего не думала, и в особенности льстить, совершенно просто и натурально.
– Нет, милый граф, вы мне позвольте заняться вашими дочерьми. Я хоть теперь здесь не надолго. И вы тоже. Я постараюсь повеселить ваших. Я еще в Петербурге много слышала о вас, и хотела вас узнать, – сказала она Наташе с своей однообразно красивой улыбкой. – Я слышала о вас и от моего пажа – Друбецкого. Вы слышали, он женится? И от друга моего мужа – Болконского, князя Андрея Болконского, – сказала она с особенным ударением, намекая этим на то, что она знала отношения его к Наташе. – Она попросила, чтобы лучше познакомиться, позволить одной из барышень посидеть остальную часть спектакля в ее ложе, и Наташа перешла к ней.
В третьем акте был на сцене представлен дворец, в котором горело много свечей и повешены были картины, изображавшие рыцарей с бородками. В середине стояли, вероятно, царь и царица. Царь замахал правою рукою, и, видимо робея, дурно пропел что то, и сел на малиновый трон. Девица, бывшая сначала в белом, потом в голубом, теперь была одета в одной рубашке с распущенными волосами и стояла около трона. Она о чем то горестно пела, обращаясь к царице; но царь строго махнул рукой, и с боков вышли мужчины с голыми ногами и женщины с голыми ногами, и стали танцовать все вместе. Потом скрипки заиграли очень тонко и весело, одна из девиц с голыми толстыми ногами и худыми руками, отделившись от других, отошла за кулисы, поправила корсаж, вышла на середину и стала прыгать и скоро бить одной ногой о другую. Все в партере захлопали руками и закричали браво. Потом один мужчина стал в угол. В оркестре заиграли громче в цимбалы и трубы, и один этот мужчина с голыми ногами стал прыгать очень высоко и семенить ногами. (Мужчина этот был Duport, получавший 60 тысяч в год за это искусство.) Все в партере, в ложах и райке стали хлопать и кричать изо всех сил, и мужчина остановился и стал улыбаться и кланяться на все стороны. Потом танцовали еще другие, с голыми ногами, мужчины и женщины, потом опять один из царей закричал что то под музыку, и все стали петь. Но вдруг сделалась буря, в оркестре послышались хроматические гаммы и аккорды уменьшенной септимы, и все побежали и потащили опять одного из присутствующих за кулисы, и занавесь опустилась. Опять между зрителями поднялся страшный шум и треск, и все с восторженными лицами стали кричать: Дюпора! Дюпора! Дюпора! Наташа уже не находила этого странным. Она с удовольствием, радостно улыбаясь, смотрела вокруг себя.
– N'est ce pas qu'il est admirable – Duport? [Неправда ли, Дюпор восхитителен?] – сказала Элен, обращаясь к ней.
– Oh, oui, [О, да,] – отвечала Наташа.


В антракте в ложе Элен пахнуло холодом, отворилась дверь и, нагибаясь и стараясь не зацепить кого нибудь, вошел Анатоль.
– Позвольте мне вам представить брата, – беспокойно перебегая глазами с Наташи на Анатоля, сказала Элен. Наташа через голое плечо оборотила к красавцу свою хорошенькую головку и улыбнулась. Анатоль, который вблизи был так же хорош, как и издали, подсел к ней и сказал, что давно желал иметь это удовольствие, еще с Нарышкинского бала, на котором он имел удовольствие, которое не забыл, видеть ее. Курагин с женщинами был гораздо умнее и проще, чем в мужском обществе. Он говорил смело и просто, и Наташу странно и приятно поразило то, что не только не было ничего такого страшного в этом человеке, про которого так много рассказывали, но что напротив у него была самая наивная, веселая и добродушная улыбка.
Курагин спросил про впечатление спектакля и рассказал ей про то, как в прошлый спектакль Семенова играя, упала.
– А знаете, графиня, – сказал он, вдруг обращаясь к ней, как к старой давнишней знакомой, – у нас устраивается карусель в костюмах; вам бы надо участвовать в нем: будет очень весело. Все сбираются у Карагиных. Пожалуйста приезжайте, право, а? – проговорил он.
Говоря это, он не спускал улыбающихся глаз с лица, с шеи, с оголенных рук Наташи. Наташа несомненно знала, что он восхищается ею. Ей было это приятно, но почему то ей тесно и тяжело становилось от его присутствия. Когда она не смотрела на него, она чувствовала, что он смотрел на ее плечи, и она невольно перехватывала его взгляд, чтоб он уж лучше смотрел на ее глаза. Но, глядя ему в глаза, она со страхом чувствовала, что между им и ей совсем нет той преграды стыдливости, которую она всегда чувствовала между собой и другими мужчинами. Она, сама не зная как, через пять минут чувствовала себя страшно близкой к этому человеку. Когда она отворачивалась, она боялась, как бы он сзади не взял ее за голую руку, не поцеловал бы ее в шею. Они говорили о самых простых вещах и она чувствовала, что они близки, как она никогда не была с мужчиной. Наташа оглядывалась на Элен и на отца, как будто спрашивая их, что такое это значило; но Элен была занята разговором с каким то генералом и не ответила на ее взгляд, а взгляд отца ничего не сказал ей, как только то, что он всегда говорил: «весело, ну я и рад».
В одну из минут неловкого молчания, во время которых Анатоль своими выпуклыми глазами спокойно и упорно смотрел на нее, Наташа, чтобы прервать это молчание, спросила его, как ему нравится Москва. Наташа спросила и покраснела. Ей постоянно казалось, что что то неприличное она делает, говоря с ним. Анатоль улыбнулся, как бы ободряя ее.
– Сначала мне мало нравилась, потому что, что делает город приятным, ce sont les jolies femmes, [хорошенькие женщины,] не правда ли? Ну а теперь очень нравится, – сказал он, значительно глядя на нее. – Поедете на карусель, графиня? Поезжайте, – сказал он, и, протянув руку к ее букету и понижая голос, сказал: – Vous serez la plus jolie. Venez, chere comtesse, et comme gage donnez moi cette fleur. [Вы будете самая хорошенькая. Поезжайте, милая графиня, и в залог дайте мне этот цветок.]
Наташа не поняла того, что он сказал, так же как он сам, но она чувствовала, что в непонятных словах его был неприличный умысел. Она не знала, что сказать и отвернулась, как будто не слыхала того, что он сказал. Но только что она отвернулась, она подумала, что он тут сзади так близко от нее.
«Что он теперь? Он сконфужен? Рассержен? Надо поправить это?» спрашивала она сама себя. Она не могла удержаться, чтобы не оглянуться. Она прямо в глаза взглянула ему, и его близость и уверенность, и добродушная ласковость улыбки победили ее. Она улыбнулась точно так же, как и он, глядя прямо в глаза ему. И опять она с ужасом чувствовала, что между ним и ею нет никакой преграды.
Опять поднялась занавесь. Анатоль вышел из ложи, спокойный и веселый. Наташа вернулась к отцу в ложу, совершенно уже подчиненная тому миру, в котором она находилась. Всё, что происходило перед ней, уже казалось ей вполне естественным; но за то все прежние мысли ее о женихе, о княжне Марье, о деревенской жизни ни разу не пришли ей в голову, как будто всё то было давно, давно прошедшее.
В четвертом акте был какой то чорт, который пел, махая рукою до тех пор, пока не выдвинули под ним доски, и он не опустился туда. Наташа только это и видела из четвертого акта: что то волновало и мучило ее, и причиной этого волнения был Курагин, за которым она невольно следила глазами. Когда они выходили из театра, Анатоль подошел к ним, вызвал их карету и подсаживал их. Подсаживая Наташу, он пожал ей руку выше локтя. Наташа, взволнованная и красная, оглянулась на него. Он, блестя своими глазами и нежно улыбаясь, смотрел на нее.

Только приехав домой, Наташа могла ясно обдумать всё то, что с ней было, и вдруг вспомнив князя Андрея, она ужаснулась, и при всех за чаем, за который все сели после театра, громко ахнула и раскрасневшись выбежала из комнаты. – «Боже мой! Я погибла! сказала она себе. Как я могла допустить до этого?» думала она. Долго она сидела закрыв раскрасневшееся лицо руками, стараясь дать себе ясный отчет в том, что было с нею, и не могла ни понять того, что с ней было, ни того, что она чувствовала. Всё казалось ей темно, неясно и страшно. Там, в этой огромной, освещенной зале, где по мокрым доскам прыгал под музыку с голыми ногами Duport в курточке с блестками, и девицы, и старики, и голая с спокойной и гордой улыбкой Элен в восторге кричали браво, – там под тенью этой Элен, там это было всё ясно и просто; но теперь одной, самой с собой, это было непонятно. – «Что это такое? Что такое этот страх, который я испытывала к нему? Что такое эти угрызения совести, которые я испытываю теперь»? думала она.
Одной старой графине Наташа в состоянии была бы ночью в постели рассказать всё, что она думала. Соня, она знала, с своим строгим и цельным взглядом, или ничего бы не поняла, или ужаснулась бы ее признанию. Наташа одна сама с собой старалась разрешить то, что ее мучило.
«Погибла ли я для любви князя Андрея или нет? спрашивала она себя и с успокоительной усмешкой отвечала себе: Что я за дура, что я спрашиваю это? Что ж со мной было? Ничего. Я ничего не сделала, ничем не вызвала этого. Никто не узнает, и я его не увижу больше никогда, говорила она себе. Стало быть ясно, что ничего не случилось, что не в чем раскаиваться, что князь Андрей может любить меня и такою . Но какою такою ? Ах Боже, Боже мой! зачем его нет тут»! Наташа успокоивалась на мгновенье, но потом опять какой то инстинкт говорил ей, что хотя всё это и правда и хотя ничего не было – инстинкт говорил ей, что вся прежняя чистота любви ее к князю Андрею погибла. И она опять в своем воображении повторяла весь свой разговор с Курагиным и представляла себе лицо, жесты и нежную улыбку этого красивого и смелого человека, в то время как он пожал ее руку.


Анатоль Курагин жил в Москве, потому что отец отослал его из Петербурга, где он проживал больше двадцати тысяч в год деньгами и столько же долгами, которые кредиторы требовали с отца.
Отец объявил сыну, что он в последний раз платит половину его долгов; но только с тем, чтобы он ехал в Москву в должность адъютанта главнокомандующего, которую он ему выхлопотал, и постарался бы там наконец сделать хорошую партию. Он указал ему на княжну Марью и Жюли Карагину.
Анатоль согласился и поехал в Москву, где остановился у Пьера. Пьер принял Анатоля сначала неохотно, но потом привык к нему, иногда ездил с ним на его кутежи и, под предлогом займа, давал ему деньги.
Анатоль, как справедливо говорил про него Шиншин, с тех пор как приехал в Москву, сводил с ума всех московских барынь в особенности тем, что он пренебрегал ими и очевидно предпочитал им цыганок и французских актрис, с главою которых – mademoiselle Georges, как говорили, он был в близких сношениях. Он не пропускал ни одного кутежа у Данилова и других весельчаков Москвы, напролет пил целые ночи, перепивая всех, и бывал на всех вечерах и балах высшего света. Рассказывали про несколько интриг его с московскими дамами, и на балах он ухаживал за некоторыми. Но с девицами, в особенности с богатыми невестами, которые были большей частью все дурны, он не сближался, тем более, что Анатоль, чего никто не знал, кроме самых близких друзей его, был два года тому назад женат. Два года тому назад, во время стоянки его полка в Польше, один польский небогатый помещик заставил Анатоля жениться на своей дочери.
Анатоль весьма скоро бросил свою жену и за деньги, которые он условился высылать тестю, выговорил себе право слыть за холостого человека.
Анатоль был всегда доволен своим положением, собою и другими. Он был инстинктивно всем существом своим убежден в том, что ему нельзя было жить иначе, чем как он жил, и что он никогда в жизни не сделал ничего дурного. Он не был в состоянии обдумать ни того, как его поступки могут отозваться на других, ни того, что может выйти из такого или такого его поступка. Он был убежден, что как утка сотворена так, что она всегда должна жить в воде, так и он сотворен Богом так, что должен жить в тридцать тысяч дохода и занимать всегда высшее положение в обществе. Он так твердо верил в это, что, глядя на него, и другие были убеждены в этом и не отказывали ему ни в высшем положении в свете, ни в деньгах, которые он, очевидно, без отдачи занимал у встречного и поперечного.
Он не был игрок, по крайней мере никогда не желал выигрыша. Он не был тщеславен. Ему было совершенно всё равно, что бы об нем ни думали. Еще менее он мог быть повинен в честолюбии. Он несколько раз дразнил отца, портя свою карьеру, и смеялся над всеми почестями. Он был не скуп и не отказывал никому, кто просил у него. Одно, что он любил, это было веселье и женщины, и так как по его понятиям в этих вкусах не было ничего неблагородного, а обдумать то, что выходило для других людей из удовлетворения его вкусов, он не мог, то в душе своей он считал себя безукоризненным человеком, искренно презирал подлецов и дурных людей и с спокойной совестью высоко носил голову.
У кутил, у этих мужских магдалин, есть тайное чувство сознания невинности, такое же, как и у магдалин женщин, основанное на той же надежде прощения. «Ей всё простится, потому что она много любила, и ему всё простится, потому что он много веселился».
Долохов, в этом году появившийся опять в Москве после своего изгнания и персидских похождений, и ведший роскошную игорную и кутежную жизнь, сблизился с старым петербургским товарищем Курагиным и пользовался им для своих целей.
Анатоль искренно любил Долохова за его ум и удальство. Долохов, которому были нужны имя, знатность, связи Анатоля Курагина для приманки в свое игорное общество богатых молодых людей, не давая ему этого чувствовать, пользовался и забавлялся Курагиным. Кроме расчета, по которому ему был нужен Анатоль, самый процесс управления чужою волей был наслаждением, привычкой и потребностью для Долохова.
Наташа произвела сильное впечатление на Курагина. Он за ужином после театра с приемами знатока разобрал перед Долоховым достоинство ее рук, плеч, ног и волос, и объявил свое решение приволокнуться за нею. Что могло выйти из этого ухаживанья – Анатоль не мог обдумать и знать, как он никогда не знал того, что выйдет из каждого его поступка.
– Хороша, брат, да не про нас, – сказал ему Долохов.
– Я скажу сестре, чтобы она позвала ее обедать, – сказал Анатоль. – А?
– Ты подожди лучше, когда замуж выйдет…
– Ты знаешь, – сказал Анатоль, – j'adore les petites filles: [обожаю девочек:] – сейчас потеряется.
– Ты уж попался раз на petite fille [девочке], – сказал Долохов, знавший про женитьбу Анатоля. – Смотри!
– Ну уж два раза нельзя! А? – сказал Анатоль, добродушно смеясь.


Следующий после театра день Ростовы никуда не ездили и никто не приезжал к ним. Марья Дмитриевна о чем то, скрывая от Наташи, переговаривалась с ее отцом. Наташа догадывалась, что они говорили о старом князе и что то придумывали, и ее беспокоило и оскорбляло это. Она всякую минуту ждала князя Андрея, и два раза в этот день посылала дворника на Вздвиженку узнавать, не приехал ли он. Он не приезжал. Ей было теперь тяжеле, чем первые дни своего приезда. К нетерпению и грусти ее о нем присоединились неприятное воспоминание о свидании с княжной Марьей и с старым князем, и страх и беспокойство, которым она не знала причины. Ей всё казалось, что или он никогда не приедет, или что прежде, чем он приедет, с ней случится что нибудь. Она не могла, как прежде, спокойно и продолжительно, одна сама с собой думать о нем. Как только она начинала думать о нем, к воспоминанию о нем присоединялось воспоминание о старом князе, о княжне Марье и о последнем спектакле, и о Курагине. Ей опять представлялся вопрос, не виновата ли она, не нарушена ли уже ее верность князю Андрею, и опять она заставала себя до малейших подробностей воспоминающею каждое слово, каждый жест, каждый оттенок игры выражения на лице этого человека, умевшего возбудить в ней непонятное для нее и страшное чувство. На взгляд домашних, Наташа казалась оживленнее обыкновенного, но она далеко была не так спокойна и счастлива, как была прежде.