Анаэробные организмы

Анаэробы — организмы, получающие энергию при отсутствии доступа кислорода путём субстратного фосфорилирования, конечные продукты неполного окисления субстрата при этом могут быть окислены с получением большего количества энергии в виде АТФ в присутствии конечного акцептора протонов организмами, осуществляющими окислительное фосфорилирование.

Анаэробы — обширная группа организмов, как микро-, так и макроуровня:

• анаэробные микроорганизмы — обширная группа прокариотов и некоторые простейшие.
• макроорганизмы — грибы, водоросли, растения и некоторые животные (класс фораминиферы, большинство гельминтов (класс сосальщики, ленточные черви, круглые черви (например, аскарида)).

Помимо этого анаэробное окисление глюкозы играет важную роль в работе поперечно-полосатой мускулатуры животных и человека (особенно в состоянии тканевой гипоксии).

Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения. Анаэробное дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов при использовании в качестве конечного акцептора протонов не кислорода, а других веществ (например, нитратов) и относится к процессам энергетического обмена (катаболизм, диссимиляция), которые характеризуются окислением углеводов, липидов и аминокислот до низкомолекулярных соединений.

Степень аэробности среды

Для измерения потенциала среды М. Кларк предложил использовать величину pH₂⁰ — отрицательный логарифм парциального давления газообразного водорода. Диапазон [0-42,6] характеризует все степени насыщения водного раствора водородом и кислородом. Аэробы растут при более высоком потенциале [14-20], факультативные анаэробы [0-20], а облигатные — при наиболее низком [0-10].

Классификация анаэробов

Согласно устоявшейся в микробиологии классификации, различают:

• Факультативные анаэробы
• Капнеистические анаэробы и микроаэрофилы
• Аэротолерантные анаэробы
• Умеренно-строгие анаэробы
• Облигатные анаэробы

Если организм способен переключаться с одного метаболического пути на другой (например, с анаэробного дыхания на аэробное и обратно), то его условно относят к факультативным анаэробам.

До 1991 года в микробиологии выделяли класс капнеистических анаэробов, требовавших пониженной концентрации кислорода и повышенной концентрации углекислоты (Бруцеллы бычьего типа — B. abortus)

Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O₂, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением O₂.

Если организм не способен «переключиться» с анаэробного типа дыхания на аэробный, но не гибнет в присутствии молекулярного кислорода, то он относится к группе аэротолерантных анаэробов. Например, молочнокислые и многие маслянокислые бактерии

Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O₂ гибнут — например, представители рода бактерий и архей: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде. К облигатным анаэробам относятся некоторые бактерии, дрожжи, жгутиковые и инфузории.

Токсичность кислорода и его форм для анаэробных организмов

Среда с содержанием кислорода является агрессивной по отношению к органическим формам жизни. Это связано с образованием активных форм кислорода в процессе жизнедеятельности или под действием различных форм ионизирующего излучения, значительно более токсичных, чем молекулярный кислород O₂. Фактор, определяющий жизнеспособность организма в среде кислорода — наличие у него функциональной антиоксидантной системы, способной к элиминации:супероксид-аниона(O₂⁻),перекиси водорода(H₂O₂), синглетного кислорода(O^.), а также молекулярного кислорода (O₂) из внутренней среды организма. Наиболее часто подобная защита обеспечивается одним или несколькими ферментами:

• супероксиддисмутаза, элиминирующая супероксид-анион(O₂⁻) без энергетической выгоды для организма
• каталаза, элиминирующая перекись водорода(H₂O₂) без энергетической выгоды для организма
• цитохром- фермент, отвечающий за перенос электронов от NAD•H к O₂. Этот процесс обеспечивает существенную энергетическую выгоду организму.

Аэробные организмы содержат чаще всего три цитохрома, факультативные анаэробы — один или два, облигатные анаэробы не содержат цитохромов.

Анаэробные микроорганизмы могут активно воздействовать на среду , создавая подходящий окислительно-восстановительный потенциал среды (напр. Cl.perfringens). Некоторые засеянные культуры анаэробных микроорганизмов, прежде чем начать размножаться, снижают pH₂⁰ с величины [20-25] до [1-5], ограждая себя восстановительным барьером, другие — аэротолерантные — в процессе жизнедеятельности продуцируют перекись водорода, повышая pH₂⁰.

Дополнительная антиоксидантная защита может обеспечиваться синтезом или накоплением низкомолекулярных антиоксидантов: витамина С, А, E, лимонной и других кислот.

Получение энергии путём субстратного фосфорилирования. Брожение. Гниение

• Также анаэробные организмы могут получать энергию путём катаболизма аминокислот и их соединений (пептидов, белков). Такие процессы именуют гниением, а микрофлору в энергетическом обмене которой преобладают процессы катаболизма аминокислот называют гнилостной.
• Анаэробные микроорганизмы расщепляют гексозы (например, глюкозу) разными путями:
  • Гликолиз (Путь Эмдена-Мейергофа) после которого продукт подвергается брожению
  • окислительный пентозофосфатный путь (другие названия: Фосфогликонатный путь, иначе гексозомонофосфатный(ГКМ), иначе путь Варбурга — Диккенса — Хореккера)
  • Путь Энтнера — Дудорова (особенно значимый, когда субстратами служат глюконовая, маннановая, гексуроновые кислоты или их производные)

В качестве примера организма, сбраживающего сахара по пути Энтнера — Дудорова, можно привести облигатно анаэробную бактерию Zymomonas mobilis. Однако её изучение позволяет предполагать, что Z. mobilis — вторичный анаэроб, произошедший от цитохромсодержащих аэробов. Путь Энтнера — Дудорова обнаружен и у некоторых клостридиев, что ещё раз подчеркивает неоднородность эубактерий, объединенных в эту таксономическую группу..

При этом характерным только для анаэробов является гликолиз, который в зависимости от конечных продуктов реакции разделяют на несколько типов брожения:

• молочнокислое брожение — род Lactobacillus,Streptococcus, Bifidobacterium, а также некоторые ткани многоклеточных животных и человека.
• спиртовое брожение — сахаромицеты, кандида (организмы царства грибов)
• муравьинокислое — семейство энтеробактерий
• маслянокислое — некоторые виды клостридий
• пропионовокислое — пропионобактерии(например, Propionibacterium acnes)
• брожение с выделением молекулярного водорода — некоторые виды клостридий, ферментация Stickland
• метановое брожение — например, Methanobacterium

В результате расщепления глюкозы расходуется 2 молекулы, а синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом общий выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД·Н₂. Полученный в ходе реакции пируват утилизируется клеткой по-разному в зависимости от того, какому типу брожения она следует.

Антагонизм брожения и гниения

В процессе эволюции сформировался и закрепился биологический антагонизм бродильной и гнилостной микрофлоры:

Расщепление микроорганизмами углеводов сопровождается значительным снижением pH среды, в то время как расщепление белков и аминокислот — повышением (защелачиванием). Приспособление каждого из организмов к определенной реакции среды играет важнейшую роль в природе и жизни человека, например, благодаря бродильным процессам предотвращается загнивание силоса, заквашенных овощей, молочных продуктов.

Культивирование анаэробных организмов

Культивирование анаэробных организмов в основном является задачей микробиологии.

Сложнее дело обстоит с культивированием анаэробных многоклеточных организмов, поскольку для их культивирования часто необходима специфическая микрофлора, а также определённые концентрации метаболитов. Применяется, например, при исследовании паразитов человеческого организма.

Для культивирования анаэробов применяют особые методы, сущность которых заключается в удалении воздуха или замены его специализированной газовой смесью (или инертными газами) в герметизированных термостатах — анаэростатах.

Другим способом выращивания анаэробов(чаще всего микроорганизмов) на питательных средах — добавление редуцирующих веществ (глюкозу, муравьинокислый натрий, казеин, сульфат натрия, тиосульфат, цистеин, тиоглюконат натрия и др.), связывающих токсичные для анаэробов перикисные соединения.

Общие питательные среды для анаэробных организмов

Для общей среды Вильсона — Блера базой является агар-агар с добавлением глюкозы, сульфита натрия и двуххлористого железа. Клостридии образуют на этой среде колонии чёрного цвета за счет восстановления сульфита до сульфид — аниона, который соединяясь с катионами железа (II) дает соль чёрного цвета. Как правило, черные на этой среде образования колонии, появляются в глубине агарового столбика.

Среда Китта — Тароцци состоит из мясопептонного бульона, 0,5 % глюкозы и кусочков печени или мясного фарша для поглощения кислорода из среды. Перед посевом среду прогревают на кипящей водяной бане в течение 20 — 30 минут для удаления воздуха из среды. После посева питательную среду сразу заливают слоем парафина или вазелинового масла для изоляции от доступа кислорода.

Общие методы культивирования для анаэробных организмов

GasPak — система химическим путём обеспечивает постоянство газовой смеси, приемлемой для роста большинства анаэробных микроорганизмов. В герметичном контейнере, в результате реакции воды с таблетками боргидрида натрия и бикарбоната натрия образуется водород и диоксид углерода. Водород затем реагирует с кислородом газовой смеси на палладиевом катализаторе с образованием воды, уже вторично вступающей в реакцию гидролиза боргидрида.

Данный метод был предложен Брюером и Олгаером в 1965 году. Разработчики представили одноразовый пакет, генерирующий водород, который был позднее усовершенствован ими до саше, генерирующих двуокись углерода и содержащих внутренний катализатор.

Метод Цейсслера применяется для выделения чистых культур спорообразующих анаэробов. Для этого производят посев на среду Китт-Тароцци, прогревают 20 мин при 80 °C (для уничтожения вегетативной формы), заливают среду вазелиновым маслом и инкубируют 24 ч в термостате. Затем производят посев на сахарно-кровяной агар для получения чистых культур. После 24-часового культивирования интересующие колонии изучаются — их пересеивают на среду Китт-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры). Метод Фортнера — посевы производят на чашку Петри с утолщенным слоем среды, разделённым пополам узкой канавкой, вырезанной в агаре. Одну половину засевают культуру аэробных бактерий, на другую — анаэробных. Края чашки заливают парафином и инкубируют в термостате. Первоначально наблюдают рост аэробной микрофлоры, а затем (после поглощения кислорода) — рост аэробной резко прекращается и начинается рост анаэробной.

Метод Вейнберга используется для получения чистых культур облигатных анаэробов. Культуры, выращенные на среде Китта-Тароцци, переносят в сахарный бульон. Затем одноразовой пастеровской пипеткой материал переносят в узкие пробирки (трубки Виньяля) с сахарным мясо-пептонным агаром, погружая пипетку до дна пробирки. Засеянные пробирки быстро охлаждают, что позволяет фиксировать бактериальный материал в толще затвердевшего агара. Пробирки инкубируют в термостате, а затем изучают выросшие колонии. При обнаружении интересующей колонии на её месте делают распил, материал быстро отбирают и засеивают на среду Китта-Тароцци (с последующим контролем чистоты выделенной культуры).

Метод Перетца — в расплавленный и охлаждённый сахарный агар-агар вносят культуру бактерий и заливают под стекло, помещённое на пробковых палочках(или фрагментах спичек) в чашку Петри. Метод наименее надежен из всех, но достаточно прост в применении.

Дифференциально — диагностические питательные среды

• Среды Гисса («пестрый ряд»)
• Среда Ресселя (Рассела)
• Среда Эндо
• Среда Плоскирева или бактоагар «Ж»
• Висмут-сульфитный агар

Среды Гисса: К 1 % пептонной воде добавляют 0,5 % раствор определенного углевода (глюкоза, лактоза, мальтоза, маннит, сахароза и др.) и кислотно-щелочной индикатор Андреде, разливают по пробиркам, в которые помещают поплавок для улавливания газообразных продуктов, образующихся при разложении углеводородов.

Среда Ресселя (Рассела) применяется для изучения биохимических свойств энтеробактерий(шигелл, сальмонелл). Содержит питательный агар-агар, лактозу, глюкозу и индикатор (бромтимоловый синий). Цвет среды травянисто-зелёный. Обычно готовят в пробирках по 5 мл со скошенной поверхностью. Посев осуществляют уколом в глубину столбика и штрихом по скошенной поверхности.

Среда Эндо

Среда Плоскирева (бактоагар Ж) — дифференциально-диагностическая и селективная среда, поскольку подавляет рост многих микроорганизмов, и способствует росту патогенных бактерий (возбудителей брюшного тифа, паратифов, дизентерии). Лактозоотрицательные бактерии образуют на этой среде бесцветные колонии, а лактозоположительные — красные. В составе среды — агар, лактоза, бриллиантовый зелёный, соли желчных кислот, минеральные соли, индикатор (нейтральный красный).

Висмут-сульфитный агар предназначен для выделения сальмонелл в чистом виде из инфицированного материала. Содержит триптический гидролизат, глюкозу, факторы роста сальмонелл, бриллиантовый зелёный и агар. Дифференциальные свойства среды основаны на способности сальмонелл продуцировать сероводород, на их устойчивости к присутствию сульфида, бриллиантового зелёного и лимоннокислого висмута. Маркируются колонии в чёрный цвет сернистого висмута (методика схожа со средой Вильсона — Блера).

Метаболизм анаэробных организмов

Метаболизм анаэробных организмов имеет несколько различных подгрупп:

• Организмы способные использовать анаэробное дыхание (другие окислители — серу, азот (см.Анаэробное дыхание), хлораты, перхлораты, хроматы и перманганаты);
• Использующие циклическое фотосинтетическое фосфорилирование (лучевую энергию (чаще всего Солнца)) — фототрофные анаэробы (см. также Аноксигенный фотосинтез);
• Организмы, энергетический обмен которых опирается на катаболизм высокомолекулярных/высокоэнергетических соединений (например, гликолиз).

Анаэробный энергетический обмен в тканях человека и животных

1. REDIRECT Ш:Mainref

Некоторые ткани животных и человека отличаются повышенной устойчивостью к гипоксии (особенно мышечная ткань). В обычных условиях синтез АТФ идет аэробным путём, а при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в состоянии гипоксии, а также при воспалительных реакциях в тканях доминируют анаэробные механизмы регенерации АТФ. В скелетных мышцах выявлены 3 вида анаэробных и только один аэробный путь регенерации АТФ. К анаэробным относятся:

• Креатинфосфатазный (фосфогеный или алактатный) механизм — перефосфорилирование между креатинфосфатом и АДФ
• Миокиназный — синтез (иначе ресинтез) АТФ при реакции трансфосфорилирования 2 молекул АДФ (аденилатциклаза)
• Гликолитический — анаэробное расщепление глюкозы крови или запаса гликогена, заканчивающийся образованием молочной кислоты (иначе именуется «лактатным»).

Необходимо отметить, что прямым следствием гликолиза является критическое снижение рН тканей — ацидоз. Это ведет к снижению эффективного транспорта кислорода гемоглобином, и формирует положительную обратную связь.

Каждый механизм имеет своё время удержания максимальной мощности и оптимум энергообеспечения тканей. Наибольшая мощность и наименьшее время удержания:

• креатинфосфаткиназный механизм (3600 Дж/(кг·мин), при времени 6—12 сек)
• лактатный (2510 Дж/(кг·мин), при времени 30—60 сек)
• аэробный (600 Дж/(кг·мин), при времени около 600 секунд).

См. также

• Аэробы

Ссылки

• Анаэробии (анаэробы) // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Анаэробы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Отрывок, характеризующий Анаэробные организмы

Князь Андрей, как будто кто нибудь обжег его, вскочил и стал опять ходить перед сараем.


25 го августа, накануне Бородинского сражения, префект дворца императора французов m r de Beausset и полковник Fabvier приехали, первый из Парижа, второй из Мадрида, к императору Наполеону в его стоянку у Валуева.
Переодевшись в придворный мундир, m r de Beausset приказал нести впереди себя привезенную им императору посылку и вошел в первое отделение палатки Наполеона, где, переговариваясь с окружавшими его адъютантами Наполеона, занялся раскупориванием ящика.
Fabvier, не входя в палатку, остановился, разговорясь с знакомыми генералами, у входа в нее.
Император Наполеон еще не выходил из своей спальни и оканчивал свой туалет. Он, пофыркивая и покряхтывая, поворачивался то толстой спиной, то обросшей жирной грудью под щетку, которою камердинер растирал его тело. Другой камердинер, придерживая пальцем склянку, брызгал одеколоном на выхоленное тело императора с таким выражением, которое говорило, что он один мог знать, сколько и куда надо брызнуть одеколону. Короткие волосы Наполеона были мокры и спутаны на лоб. Но лицо его, хоть опухшее и желтое, выражало физическое удовольствие: «Allez ferme, allez toujours…» [Ну еще, крепче…] – приговаривал он, пожимаясь и покряхтывая, растиравшему камердинеру. Адъютант, вошедший в спальню с тем, чтобы доложить императору о том, сколько было во вчерашнем деле взято пленных, передав то, что нужно было, стоял у двери, ожидая позволения уйти. Наполеон, сморщась, взглянул исподлобья на адъютанта.
– Point de prisonniers, – повторил он слова адъютанта. – Il se font demolir. Tant pis pour l'armee russe, – сказал он. – Allez toujours, allez ferme, [Нет пленных. Они заставляют истреблять себя. Тем хуже для русской армии. Ну еще, ну крепче…] – проговорил он, горбатясь и подставляя свои жирные плечи.
– C'est bien! Faites entrer monsieur de Beausset, ainsi que Fabvier, [Хорошо! Пускай войдет де Боссе, и Фабвье тоже.] – сказал он адъютанту, кивнув головой.
– Oui, Sire, [Слушаю, государь.] – и адъютант исчез в дверь палатки. Два камердинера быстро одели его величество, и он, в гвардейском синем мундире, твердыми, быстрыми шагами вышел в приемную.
Боссе в это время торопился руками, устанавливая привезенный им подарок от императрицы на двух стульях, прямо перед входом императора. Но император так неожиданно скоро оделся и вышел, что он не успел вполне приготовить сюрприза.
Наполеон тотчас заметил то, что они делали, и догадался, что они были еще не готовы. Он не захотел лишить их удовольствия сделать ему сюрприз. Он притворился, что не видит господина Боссе, и подозвал к себе Фабвье. Наполеон слушал, строго нахмурившись и молча, то, что говорил Фабвье ему о храбрости и преданности его войск, дравшихся при Саламанке на другом конце Европы и имевших только одну мысль – быть достойными своего императора, и один страх – не угодить ему. Результат сражения был печальный. Наполеон делал иронические замечания во время рассказа Fabvier, как будто он не предполагал, чтобы дело могло идти иначе в его отсутствие.
– Я должен поправить это в Москве, – сказал Наполеон. – A tantot, [До свиданья.] – прибавил он и подозвал де Боссе, который в это время уже успел приготовить сюрприз, уставив что то на стульях, и накрыл что то покрывалом.
Де Боссе низко поклонился тем придворным французским поклоном, которым умели кланяться только старые слуги Бурбонов, и подошел, подавая конверт.
Наполеон весело обратился к нему и подрал его за ухо.
– Вы поспешили, очень рад. Ну, что говорит Париж? – сказал он, вдруг изменяя свое прежде строгое выражение на самое ласковое.
– Sire, tout Paris regrette votre absence, [Государь, весь Париж сожалеет о вашем отсутствии.] – как и должно, ответил де Боссе. Но хотя Наполеон знал, что Боссе должен сказать это или тому подобное, хотя он в свои ясные минуты знал, что это было неправда, ему приятно было это слышать от де Боссе. Он опять удостоил его прикосновения за ухо.
– Je suis fache, de vous avoir fait faire tant de chemin, [Очень сожалею, что заставил вас проехаться так далеко.] – сказал он.
– Sire! Je ne m'attendais pas a moins qu'a vous trouver aux portes de Moscou, [Я ожидал не менее того, как найти вас, государь, у ворот Москвы.] – сказал Боссе.
Наполеон улыбнулся и, рассеянно подняв голову, оглянулся направо. Адъютант плывущим шагом подошел с золотой табакеркой и подставил ее. Наполеон взял ее.
– Да, хорошо случилось для вас, – сказал он, приставляя раскрытую табакерку к носу, – вы любите путешествовать, через три дня вы увидите Москву. Вы, верно, не ждали увидать азиатскую столицу. Вы сделаете приятное путешествие.
Боссе поклонился с благодарностью за эту внимательность к его (неизвестной ему до сей поры) склонности путешествовать.
– А! это что? – сказал Наполеон, заметив, что все придворные смотрели на что то, покрытое покрывалом. Боссе с придворной ловкостью, не показывая спины, сделал вполуоборот два шага назад и в одно и то же время сдернул покрывало и проговорил:
– Подарок вашему величеству от императрицы.
Это был яркими красками написанный Жераром портрет мальчика, рожденного от Наполеона и дочери австрийского императора, которого почему то все называли королем Рима.
Весьма красивый курчавый мальчик, со взглядом, похожим на взгляд Христа в Сикстинской мадонне, изображен был играющим в бильбоке. Шар представлял земной шар, а палочка в другой руке изображала скипетр.
Хотя и не совсем ясно было, что именно хотел выразить живописец, представив так называемого короля Рима протыкающим земной шар палочкой, но аллегория эта, так же как и всем видевшим картину в Париже, так и Наполеону, очевидно, показалась ясною и весьма понравилась.
– Roi de Rome, [Римский король.] – сказал он, грациозным жестом руки указывая на портрет. – Admirable! [Чудесно!] – С свойственной итальянцам способностью изменять произвольно выражение лица, он подошел к портрету и сделал вид задумчивой нежности. Он чувствовал, что то, что он скажет и сделает теперь, – есть история. И ему казалось, что лучшее, что он может сделать теперь, – это то, чтобы он с своим величием, вследствие которого сын его в бильбоке играл земным шаром, чтобы он выказал, в противоположность этого величия, самую простую отеческую нежность. Глаза его отуманились, он подвинулся, оглянулся на стул (стул подскочил под него) и сел на него против портрета. Один жест его – и все на цыпочках вышли, предоставляя самому себе и его чувству великого человека.
Посидев несколько времени и дотронувшись, сам не зная для чего, рукой до шероховатости блика портрета, он встал и опять позвал Боссе и дежурного. Он приказал вынести портрет перед палатку, с тем, чтобы не лишить старую гвардию, стоявшую около его палатки, счастья видеть римского короля, сына и наследника их обожаемого государя.
Как он и ожидал, в то время как он завтракал с господином Боссе, удостоившимся этой чести, перед палаткой слышались восторженные клики сбежавшихся к портрету офицеров и солдат старой гвардии.
– Vive l'Empereur! Vive le Roi de Rome! Vive l'Empereur! [Да здравствует император! Да здравствует римский король!] – слышались восторженные голоса.
После завтрака Наполеон, в присутствии Боссе, продиктовал свой приказ по армии.
– Courte et energique! [Короткий и энергический!] – проговорил Наполеон, когда он прочел сам сразу без поправок написанную прокламацию. В приказе было:
«Воины! Вот сражение, которого вы столько желали. Победа зависит от вас. Она необходима для нас; она доставит нам все нужное: удобные квартиры и скорое возвращение в отечество. Действуйте так, как вы действовали при Аустерлице, Фридланде, Витебске и Смоленске. Пусть позднейшее потомство с гордостью вспомнит о ваших подвигах в сей день. Да скажут о каждом из вас: он был в великой битве под Москвою!»
– De la Moskowa! [Под Москвою!] – повторил Наполеон, и, пригласив к своей прогулке господина Боссе, любившего путешествовать, он вышел из палатки к оседланным лошадям.
– Votre Majeste a trop de bonte, [Вы слишком добры, ваше величество,] – сказал Боссе на приглашение сопутствовать императору: ему хотелось спать и он не умел и боялся ездить верхом.
Но Наполеон кивнул головой путешественнику, и Боссе должен был ехать. Когда Наполеон вышел из палатки, крики гвардейцев пред портретом его сына еще более усилились. Наполеон нахмурился.
– Снимите его, – сказал он, грациозно величественным жестом указывая на портрет. – Ему еще рано видеть поле сражения.
Боссе, закрыв глаза и склонив голову, глубоко вздохнул, этим жестом показывая, как он умел ценить и понимать слова императора.


Весь этот день 25 августа, как говорят его историки, Наполеон провел на коне, осматривая местность, обсуживая планы, представляемые ему его маршалами, и отдавая лично приказания своим генералам.
Первоначальная линия расположения русских войск по Ко лоче была переломлена, и часть этой линии, именно левый фланг русских, вследствие взятия Шевардинского редута 24 го числа, была отнесена назад. Эта часть линии была не укреплена, не защищена более рекою, и перед нею одною было более открытое и ровное место. Очевидно было для всякого военного и невоенного, что эту часть линии и должно было атаковать французам. Казалось, что для этого не нужно было много соображений, не нужно было такой заботливости и хлопотливости императора и его маршалов и вовсе не нужно той особенной высшей способности, называемой гениальностью, которую так любят приписывать Наполеону; но историки, впоследствии описывавшие это событие, и люди, тогда окружавшие Наполеона, и он сам думали иначе.
Наполеон ездил по полю, глубокомысленно вглядывался в местность, сам с собой одобрительно или недоверчиво качал головой и, не сообщая окружавшим его генералам того глубокомысленного хода, который руководил его решеньями, передавал им только окончательные выводы в форме приказаний. Выслушав предложение Даву, называемого герцогом Экмюльским, о том, чтобы обойти левый фланг русских, Наполеон сказал, что этого не нужно делать, не объясняя, почему это было не нужно. На предложение же генерала Компана (который должен был атаковать флеши), провести свою дивизию лесом, Наполеон изъявил свое согласие, несмотря на то, что так называемый герцог Эльхингенский, то есть Ней, позволил себе заметить, что движение по лесу опасно и может расстроить дивизию.
Осмотрев местность против Шевардинского редута, Наполеон подумал несколько времени молча и указал на места, на которых должны были быть устроены к завтрему две батареи для действия против русских укреплений, и места, где рядом с ними должна была выстроиться полевая артиллерия.
Отдав эти и другие приказания, он вернулся в свою ставку, и под его диктовку была написана диспозиция сражения.
Диспозиция эта, про которую с восторгом говорят французские историки и с глубоким уважением другие историки, была следующая:
«С рассветом две новые батареи, устроенные в ночи, на равнине, занимаемой принцем Экмюльским, откроют огонь по двум противостоящим батареям неприятельским.
В это же время начальник артиллерии 1 го корпуса, генерал Пернетти, с 30 ю орудиями дивизии Компана и всеми гаубицами дивизии Дессе и Фриана, двинется вперед, откроет огонь и засыплет гранатами неприятельскую батарею, против которой будут действовать!
24 орудия гвардейской артиллерии,
30 орудий дивизии Компана
и 8 орудий дивизии Фриана и Дессе,
Всего – 62 орудия.
Начальник артиллерии 3 го корпуса, генерал Фуше, поставит все гаубицы 3 го и 8 го корпусов, всего 16, по флангам батареи, которая назначена обстреливать левое укрепление, что составит против него вообще 40 орудий.
Генерал Сорбье должен быть готов по первому приказанию вынестись со всеми гаубицами гвардейской артиллерии против одного либо другого укрепления.
В продолжение канонады князь Понятовский направится на деревню, в лес и обойдет неприятельскую позицию.
Генерал Компан двинется чрез лес, чтобы овладеть первым укреплением.
По вступлении таким образом в бой будут даны приказания соответственно действиям неприятеля.
Канонада на левом фланге начнется, как только будет услышана канонада правого крыла. Стрелки дивизии Морана и дивизии вице короля откроют сильный огонь, увидя начало атаки правого крыла.
Вице король овладеет деревней [Бородиным] и перейдет по своим трем мостам, следуя на одной высоте с дивизиями Морана и Жерара, которые, под его предводительством, направятся к редуту и войдут в линию с прочими войсками армии.
Все это должно быть исполнено в порядке (le tout se fera avec ordre et methode), сохраняя по возможности войска в резерве.
В императорском лагере, близ Можайска, 6 го сентября, 1812 года».
Диспозиция эта, весьма неясно и спутанно написанная, – ежели позволить себе без религиозного ужаса к гениальности Наполеона относиться к распоряжениям его, – заключала в себе четыре пункта – четыре распоряжения. Ни одно из этих распоряжений не могло быть и не было исполнено.
В диспозиции сказано, первое: чтобы устроенные на выбранном Наполеоном месте батареи с имеющими выравняться с ними орудиями Пернетти и Фуше, всего сто два орудия, открыли огонь и засыпали русские флеши и редут снарядами. Это не могло быть сделано, так как с назначенных Наполеоном мест снаряды не долетали до русских работ, и эти сто два орудия стреляли по пустому до тех пор, пока ближайший начальник, противно приказанию Наполеона, не выдвинул их вперед.
Второе распоряжение состояло в том, чтобы Понятовский, направясь на деревню в лес, обошел левое крыло русских. Это не могло быть и не было сделано потому, что Понятовский, направясь на деревню в лес, встретил там загораживающего ему дорогу Тучкова и не мог обойти и не обошел русской позиции.
Третье распоряжение: Генерал Компан двинется в лес, чтоб овладеть первым укреплением. Дивизия Компана не овладела первым укреплением, а была отбита, потому что, выходя из леса, она должна была строиться под картечным огнем, чего не знал Наполеон.
Четвертое: Вице король овладеет деревнею (Бородиным) и перейдет по своим трем мостам, следуя на одной высоте с дивизиями Марана и Фриана (о которых не сказано: куда и когда они будут двигаться), которые под его предводительством направятся к редуту и войдут в линию с прочими войсками.
Сколько можно понять – если не из бестолкового периода этого, то из тех попыток, которые деланы были вице королем исполнить данные ему приказания, – он должен был двинуться через Бородино слева на редут, дивизии же Морана и Фриана должны были двинуться одновременно с фронта.
Все это, так же как и другие пункты диспозиции, не было и не могло быть исполнено. Пройдя Бородино, вице король был отбит на Колоче и не мог пройти дальше; дивизии же Морана и Фриана не взяли редута, а были отбиты, и редут уже в конце сражения был захвачен кавалерией (вероятно, непредвиденное дело для Наполеона и неслыханное). Итак, ни одно из распоряжений диспозиции не было и не могло быть исполнено. Но в диспозиции сказано, что по вступлении таким образом в бой будут даны приказания, соответственные действиям неприятеля, и потому могло бы казаться, что во время сражения будут сделаны Наполеоном все нужные распоряжения; но этого не было и не могло быть потому, что во все время сражения Наполеон находился так далеко от него, что (как это и оказалось впоследствии) ход сражения ему не мог быть известен и ни одно распоряжение его во время сражения не могло быть исполнено.


Многие историки говорят, что Бородинское сражение не выиграно французами потому, что у Наполеона был насморк, что ежели бы у него не было насморка, то распоряжения его до и во время сражения были бы еще гениальнее, и Россия бы погибла, et la face du monde eut ete changee. [и облик мира изменился бы.] Для историков, признающих то, что Россия образовалась по воле одного человека – Петра Великого, и Франция из республики сложилась в империю, и французские войска пошли в Россию по воле одного человека – Наполеона, такое рассуждение, что Россия осталась могущественна потому, что у Наполеона был большой насморк 26 го числа, такое рассуждение для таких историков неизбежно последовательно.
Ежели от воли Наполеона зависело дать или не дать Бородинское сражение и от его воли зависело сделать такое или другое распоряжение, то очевидно, что насморк, имевший влияние на проявление его воли, мог быть причиной спасения России и что поэтому тот камердинер, который забыл подать Наполеону 24 го числа непромокаемые сапоги, был спасителем России. На этом пути мысли вывод этот несомненен, – так же несомненен, как тот вывод, который, шутя (сам не зная над чем), делал Вольтер, говоря, что Варфоломеевская ночь произошла от расстройства желудка Карла IX. Но для людей, не допускающих того, чтобы Россия образовалась по воле одного человека – Петра I, и чтобы Французская империя сложилась и война с Россией началась по воле одного человека – Наполеона, рассуждение это не только представляется неверным, неразумным, но и противным всему существу человеческому. На вопрос о том, что составляет причину исторических событий, представляется другой ответ, заключающийся в том, что ход мировых событий предопределен свыше, зависит от совпадения всех произволов людей, участвующих в этих событиях, и что влияние Наполеонов на ход этих событий есть только внешнее и фиктивное.
Как ни странно кажется с первого взгляда предположение, что Варфоломеевская ночь, приказанье на которую отдано Карлом IX, произошла не по его воле, а что ему только казалось, что он велел это сделать, и что Бородинское побоище восьмидесяти тысяч человек произошло не по воле Наполеона (несмотря на то, что он отдавал приказания о начале и ходе сражения), а что ему казалось только, что он это велел, – как ни странно кажется это предположение, но человеческое достоинство, говорящее мне, что всякий из нас ежели не больше, то никак не меньше человек, чем великий Наполеон, велит допустить это решение вопроса, и исторические исследования обильно подтверждают это предположение.
В Бородинском сражении Наполеон ни в кого не стрелял и никого не убил. Все это делали солдаты. Стало быть, не он убивал людей.
Солдаты французской армии шли убивать русских солдат в Бородинском сражении не вследствие приказания Наполеона, но по собственному желанию. Вся армия: французы, итальянцы, немцы, поляки – голодные, оборванные и измученные походом, – в виду армии, загораживавшей от них Москву, чувствовали, что le vin est tire et qu'il faut le boire. [вино откупорено и надо выпить его.] Ежели бы Наполеон запретил им теперь драться с русскими, они бы его убили и пошли бы драться с русскими, потому что это было им необходимо.
Когда они слушали приказ Наполеона, представлявшего им за их увечья и смерть в утешение слова потомства о том, что и они были в битве под Москвою, они кричали «Vive l'Empereur!» точно так же, как они кричали «Vive l'Empereur!» при виде изображения мальчика, протыкающего земной шар палочкой от бильбоке; точно так же, как бы они кричали «Vive l'Empereur!» при всякой бессмыслице, которую бы им сказали. Им ничего больше не оставалось делать, как кричать «Vive l'Empereur!» и идти драться, чтобы найти пищу и отдых победителей в Москве. Стало быть, не вследствие приказания Наполеона они убивали себе подобных.
И не Наполеон распоряжался ходом сраженья, потому что из диспозиции его ничего не было исполнено и во время сражения он не знал про то, что происходило впереди его. Стало быть, и то, каким образом эти люди убивали друг друга, происходило не по воле Наполеона, а шло независимо от него, по воле сотен тысяч людей, участвовавших в общем деле. Наполеону казалось только, что все дело происходило по воле его. И потому вопрос о том, был ли или не был у Наполеона насморк, не имеет для истории большего интереса, чем вопрос о насморке последнего фурштатского солдата.