Бесхвостые

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Бесхвостые

Съедобная лягушка на листе кувшинки
Научная классификация
Международное научное название

Anura Fischer-Waldheim, 1813[1]

Синонимы
  • Ecaudata Scopoli, 1777
  • Salientia Laurenti, 1768
  • более 250 других[1]
Подотряды
  • Archaeobatrachia
  • Mesobatrachia
  • Neobatrachia
Современный ареал

Геохронология

Систематика
на Викивидах
Поиск изображений
на Викискладе
Для термина «Anura» см. также другие значения.
Слушать введение в статью · (инф.)
Этот звуковой файл был создан на основе введения в статью [ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%91%D0%B5%D1%81%D1%85%D0%B2%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8B%D0%B5&oldid=49367015 версии] за 27 октября 2012 года и не отражает правки после этой даты.
см. также другие аудиостатьи

Бесхво́стые (лат. Anura) — крупнейший отряд земноводных, насчитывающий около 6000 современных[1] и 84 ископаемых видов[2]. Часто представителей отряда называют лягушками, однако использование этого термина осложнено тем, что лягушками в узком смысле называют лишь представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae). Личинки бесхвостых земноводных — головастики.

Древнейшие представители бесхвостых известны из отложений батского яруса среднеюрской эпохи (≈165 млн лет назад), однако ископаемые формы с характерными для них чертами описаны начиная с нижнего триаса. В настоящее время бесхвостые распространены по всему земному шару — от тропиков до субарктических регионов; наибольшее разнообразие сосредоточено во влажных тропических лесах.

Размеры взрослых особей варьируют от 8 мм (узкорот Paedophryne amauensis) до 32 см (лягушка-голиаф). Представители отряда имеют коренастое туловище, выступающие глаза, раздвоенный язык и согнутые под туловищем конечности; хвост отсутствует (отсюда и название). Среда обитания бесхвостых на всех стадиях развития включает пресноводные водоёмы, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Наиболее характерный способ передвижения бесхвостых представляет собой прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы, как то: ходьбу и бег, плавание, древолазание, планирование.

Покровы бесхвостых богаты железами, кожные выделения некоторых видов крайне ядовиты. Скопления желёз у некоторых видов создают впечатление, что кожа покрыта бородавками. Бородавчатые виды в просторечии называют жабами, а гладкокожие — лягушками. Поскольку это разделение основано на единственном внешнем признаке, который не отражает филогенетическую близость между разными видами, некоторые жабы эволюционно ближе к лягушкам, чем к другим жабам, и наоборот. Окрас бесхвостых варьирует от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (или мимикрирующих под неё). Кожа бесхвостых проницаема для воды, но различные адаптации позволяют им избегать чрезмерной потери влаги при сухопутном образе жизни.

Как правило, бесхвостые мечут икру в воде. Из икринок вылупляются водные личинки, головастики, имеющие жабры и хвосты. Головастики проходят стадию метаморфоза, в конце которой превращаются во взрослых особей. В то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелких беспозвоночных, но есть и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктами.

Бесхвостые способны издавать широкий диапазон звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за бесхвостыми выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и других ситуациях.

Многие виды бесхвостых (по некоторым данным, до трети от всех видов земноводных) находятся под угрозой вымирания[3].

Люди употребляют бесхвостых в пищу, содержат в качестве домашних животных, кроме того, бесхвостые служат удобными модельными организмами для биологических исследований.





Содержание

Этимология названия

  • Бесхвостые — калька с латинского anura.
  • Лягушка — продолжает праслав. *lęgušьka, которое является производным от *lęguxa, в свою очередь, образованного от *lęga «бедро, лягушка»[4].
  • Жаба — восходит к праслав. *gēbā[5].

Ареал

Бесхвостые распространены практически на всей суше. Исключения составляют большие песчаные пустыни Сахара и Руб-Эль-Хали, наиболее холодные области — Гренландия, Таймыр и другие высокоширотные районы Арктики, Антарктида, а также некоторые острова, удалённые от континентов[6][7]. Кроме того, естественный ареал бесхвостых не включал южный остров Новой Зеландии, но после нескольких попыток искусственного внедрения по крайней мере два вида (Litoria raniformis и Litoria ewingii) основали на нём устойчивые популяции[8]. Многие виды имеют ограниченное распространение из-за климатических или географических барьеров, например, проливов, горных хребтов, пустынь; популяции могут быть изолированы также из-за препятствий, созданных человеком — автотрасс, лесных просек и т. п.[9] В тропических регионах видовое разнообразие, как правило, выше, чем в районах с умеренным климатом[10]. Некоторые виды бесхвостых адаптированы для выживания в негостеприимных условиях, например, в пустынях[11] или в холодном климате. Так, Rana sylvatica, чей ареал частично лежит за северным полярным кругом, на зиму закапывается в землю. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрация глюкозы в тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состоянии анабиоза[12].

Из-за водопроницаемой кожи большинство бесхвостых неспособны жить с солёных и солоноватых водоемах. Единственное исключение — крабоядная лягушка (Fejervarya cancrivora), обитающая в мангровых зарослях Юго-Восточной Азии. Благодаря высокому содержанию мочевины в крови эта лягушка и её головастики могут переносить океаническую солёность (в течение короткого времени) и длительное время жить в солоноватой воде. В солоноватой воде встречается также жаба-ага (Bufo marinus).

Эволюция

См. также: Беспанцирные

Происхождение бесхвостых и их эволюционные взаимоотношения с остальными современными земноводными являются предметом дебатов[13][14].

Prosalirus bitis — одно из древнейших животных, обладавшее многими признаками бесхвостых. Этот вид был открыт в 1995 году в Аризоне, когда его окаменелые останки были обнаружены в нижнеюрских отложениях формации Кайента (англ. Kayenta Formation) возрастом более 180 миллионов лет[15]. Prosalirus ещё не обладал мощными задними конечностями, но его посадка (структура таза) напоминает современных лягушек, он не имел хвоста[16][17] и был адаптирован к передвижению прыжками[18]. Другая раннеюрская лягушка описана под названием Vieraella herbsti. Этот вид известен лишь по единичной находке, представляющей собой оттиск брюшной и спинной стороны одного животного. Её размер предположительно составлял 33 мм.

Эволюционные линии Prosalirus bitis, Vieraella herbsti и некоторых других ископаемых видов обособились ещё до того, как появился ближайший общий предок современных лягушек. Поэтому некоторые авторы не включают данные виды в состав отряда бесхвостых[19]. Древнейшим известным науке представителем бесхвостых в этом случае оказывается среднеюрский вид Eodiscoglossus oxoniensis, родственный современным жерлянкам и круглоязычным лягушкам[13].

Ископаемые бесхвостые были обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды, но есть косвенные признаки, указывающие на то, что бесхвостые обитали и там, когда климат на Земле был более жарким[20].

Кладограмма эволюционных взаимоотношений семейств отряда бесхвостых, предложенная в 2006 году[21]:

Anura

Leiopelmatidae (в состав включены также Ascaphidae)


Lalagobatrachia
Xenoanura

Pipidae



Rhinophrynidae



Sokolanura
Costata

Alytidae



Bombinatoridae



Acosmanura
Anomocoela
Pelobatoidea

Pelobatidae



Megophryidae



Pelodytoidea

Pelodytidae



Scaphiopodidae




Neobatrachia

Heleophrynidae


Phthanobatrachia
Hyloides

Sooglossidae (в состав включены также Nasikabatrachidae)


Notogaeanura
Australobatrachia

Batrachophrynidae (в состав включены также Calyptocephalellinae)


Myobatrachoidea

Myobatrachidae



Limnodynastidae




Nobleobatrachia

Hemiphractidae


Meridianura

Brachycephalidae


Cladophrynia

Cryptobatrachidae


Tinctanura

Amphignathodontidae


Athesphatanura

Hylidae


Leptodactyliformes
Diphyabatrachia

Centrolenidae



Leptodactylidae



Chthonobatrachia

Ceratophryidae


Hesticobatrachia

Cycloramphidae


Agastorophrynia
Dendrobatoidea

Dendrobatidae



Thoropidae




Bufonidae













Ranoides
Allodapanura

Microhylidae


Afrobatrachia
Xenosyneunitanura

Brevicipitidae



Hemisotidae



Laurentobatrachia

Arthroleptidae



Hyperoliidae





Natatanura

Ptychadenidae


Victoranura

Ceratobatrachidae


Telmatobatrachia

Micrixalidae


Ametrobatrachia
Africanura

Phrynobatrachidae


Pyxicephaloidea

Petropedetidae



Pyxicephalidae




Saukrobatrachia

Dicroglossidae


Aglaioanura
Rhacophoroidea

Rhacophoridae



Mantellidae



Ranoidea

Nyctibatrachidae



Ranidae
















Классификация

К отряду бесхвостых земноводных относят всех современных лягушек и жаб, а также ископаемые виды, подходящие по описанию к бесхвостым. Морфологические характеристики взрослого бесхвостого включают в себя, среди прочего, 9 или менее предтазовых позвонков, длинную, направленную вперёд подвздошную кость, наличие уростиля и отсутствие хвоста, укороченные по сравнению с задними передние конечности, спаянные вместе локтевую и лучевую кости передних конечностей, а также большеберцовую и малоберцовую кости задних конечностей, удлинённую лодыжку, беззубую нижнюю челюсть и подкожные лимфатические пространства, расположенные между кожей и мышечным слоем[22]. Личинки бесхвостых (головастики) имеют одно центральное дыхательное отверстие (брызгальце) и ротовые воронки, снабжённые кератиновыми зубчиками[22].

Бесхвостых классифицируют на три подотряда: Archaeobatrachia, включающий четыре семейства примитивных лягушек, Mesobatrachia, включающий пять более эволюционно продвинутых семейств, и Neobatrachia — самый крупный подотряд, в который входят остальные семейства современных лягушек. Neobatrachia, в свою очередь, классифицируют на два надсемейства: Hyloidea и Ranoidea[23][24].

Некоторые виды бесхвостых формируют межвидовые гибриды. Так, например, съедобная лягушка представляет собой естественный гибрид прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек[25][26].

Анатомия и физиология

Общая характеристика

У взрослых амфибий есть парные пятипалые конечности, типичные для наземных позвоночных животных. Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеют хвоста (теряют его во время метаморфоза); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную кость уростиль; рёбра отсутствуют. Обладают хорошо развитыми конечностями; задние конечности длиннее передних, имеют более мощную мускулатуру и обычно приспособлены к прыганию. Голая кожа бесхвостых богата железами и проницаема для воды и газов[27].

Опорно-двигательная система

Скелет бесхвостых, как и у других наземных позвоночных, включает череп, позвоночник, пояса конечностей и скелет свободных конечностей[28].

Череп

Череп уплощённый, преимущественно хрящевой[29]. Боковые затылочные кости образуют парные затылочные мыщелки, соединяющие череп с шейным позвонком.

Позвоночник

Позвоночник бесхвостых состоит из четырёх отделов — шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. В туловищном отделе 7 позвонков. Все позвонки хвостового отдела срослись в единую кость — уростиль[29].

Пояса конечностей

Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц и коракоидов и непарной грудины. Пояс задних конечностей состоит из подвздошных и седалищных костей. Седалищные кости соединены лобковым хрящом[29].

Конечности

Строение конечностей бесхвостых варьирует от вида к виду и зависит от среды обитания — наземной, водной или древесной. Как правило, бесхвостые способны совершать резкие движения, что позволяет им ловить добычу и ускользать от хищников. Эффективные способы передвижения обеспечиваются несколькими особенностями строения конечностей:

  • У многих бесхвостых, обитающих в водной среде, имеются плавательные перепонки между пальцами. Существует корреляция между относительной площадью перепонок и долей времени, которое животное проводит в воде[12]. Так, например, у африканской лягушки рода Hymenochirus, ведущей исключительно водный образ жизни, плавательные перепонки закрывают большую часть промежутка между пальцами, тогда как у австралийской лягушки Litoria caerulea, проводящей большую часть жизни на деревьях, перепонки покрывают от четверти до половины площади этих промежутков.
  • У бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, часто можно наблюдать особые подушечки на пальцах, позволяющие им держаться на вертикальных поверхностях. Хорошее сцепление с шершавыми поверхностями обеспечивается за счёт зубчатых микровыростов эпителия на поверхности этих подушечек. Кроме того, здесь расположены многочисленные слизистые железы, которые секретируют слизь в пространство между клетками подушечек, имеющее вид тонких канальцев. Слизь хорошо смачивает гладкие поверхности и позволяет бесхвостому удерживаться на них за счёт капиллярного притяжения[30]. Многие древесные бесхвостые имеют характерную особенность строения бедренного сустава, которая позволяет им передвигаться не только прыжками (как прочие бесхвостые), но и шагом. У древесных бесхвостых, живущих на большой высоте, тоже можно обнаружить межпальцевые перепонки. У этих видов перепонки адаптированы для замедления падения, а у некоторых видов даже для планирования[31].
  • У наземных бесхвостых вышеупомянутые адаптации отсутствуют. Их задние конечности, как правило, обладают более развитой мускулатурой, по сравнению с их водными и древесными собратьями. У некоторых наземных видов, роющих почву, можно обнаружить на кончиках пальцев небольшие мозоли, приспособленные для рытья.

Развитие конечностей может быть осложнено в некоторых ситуациях:

  • Одна из зародышевых задних конечностей головастика может быть съедена хищником, например, личинкой стрекозы. В большинстве случаев это не препятствует регенерации полноценной конечности, но иногда она может оказаться изуродованной или не развиться вообще (тем не менее, животное может выжить и с тремя конечностями).
  • Паразитический плоский червь из рода Ribeiroia, внедряясь в заднюю часть тела головастика, может изменять положение клеток зародышевых конечностей. Это иногда приводит к развитию одной или двух дополнительных конечностей[32].

Кожа

У многих видов бесхвостых кожа проницаема для воды (самый проницаемый участок кожи — область таза). Эта особенность создаёт для бесхвостых угрозу потери жидкости и пересыхания. У некоторых бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, можно обнаружить адаптацию в виде дополнительного водонепроницаемого слоя кожи. Другие бесхвостые минимизируют потерю воды поведенческими адаптациями: ночным образом жизни, принятием поз, уменьшающих площадь соприкосновения кожи с воздухом[33], например, они отдыхают в группах тесно прижавшись друг к другу[33].

Кожа бесхвостых помогает им маскироваться. Представители некоторых видов способны менять оттенок кожи, чтобы лучше сливаться с окружающим фоном[34]. Кожа бесхвостых, ведущих наземный образ жизни, часто бывает покрыта бородавками и морщинами (что позволяет им мимикрировать под элементы почвы), тогда как у бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, кожа, как правило, гладкая (эти виды чаще мимикрируют под элементы растений)[34].

Некоторые виды бесхвостых меняют окрас кожи в зависимости от уровня освещения и влажности окружающей среды. Эту способность обеспечивают специальные клетки, наполненные пигментом, размер которых меняется под влиянием света и влажности. Изменение окраса кожи от более светлого к более тёмному способствует терморегуляции этих видов[35].

Ядовитость

Многие бесхвостые вырабатывают токсичные вещества, служащие им как для защиты от хищников, так и для нападения. Например, у жаб ядовитые железы расположены в верхней части головы над глазами[36]. Химический состав яда бесхвостых зависит от вида и может включать в себя раздражители кожи, галлюциногены, нервно-паралитические токсины, вазоконстрикторы, токсины, вызывающие конвульсии и другие. Хищники, специализирующиеся на определённых видах бесхвостых, как правило, адаптированы к присущему этим видам типу яда, но неспециализированные животные, как и человек, могут серьёзно пострадать от контакта с ядом бесхвостых, в некоторых случаях приводящего к летальному исходу[37].

Источник ядовитых веществ у бесхвостых тоже неодинаков. Некоторые бесхвостые генерируют токсины сами[38], другие же используют токсины, полученные с пищей (чаще всего от членистоногих)[39]. Как правило, бесхвостые сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркой, насыщенной, «предупредительной» окраски. Существуют также неядовитые виды бесхвостых, мимикрирующих под ядовитые виды своей окраской, которая отпугивает хищников[40][41].

Дыхательная система и кровообращение

Кожа бесхвостых проницаема для молекул кислорода, углекислого газа и воды. Кровеносные сосуды, расположенные прямо под кожей, позволяют им дышать при полном погружении в воду, так как кислород проходит из воды через кожу прямо в кровь. На суше бесхвостые дышат с помощью лёгких. У них отсутствует система мышц (брюшных, диафрагмы и межрёберных), которая обеспечивает у млекопитающих механизм вдоха-выдоха . Вместо неё у бесхвостых растягивается горло, воздух входит через ноздри, а затем сжатие мышц ротовой полости загоняет воздух в лёгкие[42]. В августе 2007 года был открыт вид лягушек Barbourula kalimantanensis, ведущих полностью водный образ жизни. Это первый открытый вид бесхвостых, не имеющих лёгких[43].

Бесхвостые имеют трёхкамерное сердце, как и рептилии (за исключением крокодилов, у которых сердце четырёхкамерное). Насыщенная кислородом кровь из лёгких поступает в сердце через левое предсердие, а обогащённая углекислым газом кровь из тканей, а также насыщенная кислородом кровь из кожных вен — через правое [medbiol.ru/medbiol/pozvon1/00068bb9.htm]. Таким образом, в левом предсердии кровь у амфибий артериальная, а в правом - смешанная. Специальный клапан регулирует подачу крови из желудочка сердца в аорту или в лёгочную артерию, в зависимости от типа крови. Этот механизм обеспечивает минимальное смешивание крови с повышенной концентрацией кислорода и крови, насыщенной углекислым газом, и, таким образом, способствует более активному обмену веществ[44].

Некоторые виды бесхвостых адаптированы к выживанию в воде с пониженной концентрацией кислорода. Так, например, лягушка Telmatobius culeus, обитающая в высокогорном озере Титикака, имеет морщинистую кожу с увеличенной площадью поверхности, что способствует обмену газов. Как правило, эта лягушка не использует свои рудиментарные лёгкие. Наблюдения показали, что представители этого вида, находясь на дне озера, время от времени совершают ритмичные движения вверх-вниз, что увеличивает течение воды вокруг них[45].

Пищеварительная система

Зубы бесхвостых, т. н. педицеллярные зубы, расположены в верхней челюсти[28], с их помощью животные удерживают пищу перед тем, как её проглотить. Эти зубы недостаточно крепки для укусов или поимки жертвы. Свою пищу (мух и других мелких движущихся животных) бесхвостые ловят липким, раздвоенным языком. В пассивном состоянии язык свёрнут во рту. Он прикреплён спереди к челюстям, и лягушка может «выстрелить» им вперёд и возвратить его назад с большой скоростью[12]. У некоторых бесхвостых нет языка, и они засовывают пищу в рот передними конечностями[12]. У других глаза могут втягиваться через отверстия в черепе и, надавливая на пищу, находящуюся во рту, проталкивать её в горло[12]. Проглоченная пища проходит через пищевод в желудок, где обрабатывается пищеварительными энзимами. После этого она поступает в тонкий кишечник, где продолжает перевариваться. Секреция сока поджелудочной железы и жёлчи, производимой печенью и накапливающейся в жёлчном пузыре, происходит в тонком кишечнике. Там же происходит максимальная абсорбция питательных веществ и нутриентов. Непереваренные остатки пищи поступают в толстый кишечник, откуда после абсорбирования излишков воды переходят в клоаку.

Выделительная система

Выделительная система бесхвостых схожа по своей структуре с системой млекопитающих. В её основе лежат две почки (мезонефрос), фильтрующие мочевину и другие продукты жизнедеятельности из крови. Полученный фильтрат почки концентрируют в мочу, которая затем проходит через мочеточник и скапливается в мочевом пузыре. Из мочевого пузыря продукты жизнедеятельности организма попадают в клоаку и оттуда — наружу[46].

Репродуктивная система

Репродуктивная система бесхвостых, за отдельными исключениями, основана на внешнем оплодотворении. У многих видов бесхвостых самцы меньше самок. У самцов есть голосовые связки, а у многих видов и горловые мешки, с помощью которых они издают громкое кваканье в брачный сезон. Два семенника прикреплены к почкам, сперма проходит через почки, после чего попадает в мочеточники, а оттуда в клоаку. В отсутствие пениса сперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, отложенную самкой во время амплексуса.

У самок есть парные яичники, расположенные около почек. Икринки проходят через парные яйцеводы наружу. Во время амплексуса хватка самца стимулирует откладывание икры самкой. Икринки, как правило, покрыты оболочкой, по консистенции напоминающей желе[46].

Нервная система

Нервная система бесхвостых состоит из головного мозга, спинного мозга и нервов, а также периферических нервных ганглиев. Многие части головного мозга бесхвостых соответствуют частям человеческого мозга. Головной мозг состоит из двух обонятельных долей, двух церебральных хемисфер, шишковидного тела, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мозжечок контролирует мышечную координацию и равновесие, а продолговатый мозг управляет дыханием, пищеварением и прочими автоматическими функциями организма[46]. Относительные размеры головного мозга бесхвостых намного меньше, чем у человека. Они имеют всего 10 пар черепных нервов и 10 пар спинальных нервов, по сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями, которые имеют 12 пар черепных нервов[46]. У бесхвостых нет внешнего уха, а барабанные перепонки открыты наружу. Как и у прочих тетрапод, уши бесхвостых включают в себя вестибулярный аппарат. Имея относительно короткую ушную улитку, бесхвостые используют для распознавания звуков электрический аппарат (в отличие от механического у млекопитающих)[47].

Органы зрения

Глаза бесхвостых расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает бесхвостым широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза. Глаза защищены подвижными веками и дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, предохраняющей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка у разных видов отличаются[48].

Бесхвостые лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже они его видят[48]. Когда лягушка выстреливает языком в сторону добычи, она реагирует на маленький движущийся объект, который плохо различим. Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка[12]. Вопрос о наличии у бесхвостых цветного зрения не решён. Опытами была доказана положительная реакция бесхвостых на голубой свет[49].

Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. В ходе исследований было обнаружено, что почти 95% информации поступает в рефлекторный отдел мозга. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы[50].

Органы слуха

Бесхвостые слышат как на земле, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило[27], позади каждого глаза присутствует барабанная перепонка. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают её в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, например у лягушки-быка, размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, бесхвостые не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник[51].

Анабиоз

В экстремальных погодных условиях некоторые виды бесхвостых погружаются в состояние анабиоза и могут не проявлять никакой активности в течение нескольких месяцев. В холодных областях бесхвостые зимой впадают в спячку. Некоторые наземные бесхвостые (например, американская жаба) роют себе на зиму нору и спят в ней. Другие виды, менее приспособленные к рытью, прячутся в расщелинах или закапываются в сухие листья. Водные виды (например, лягушка-бык), как правило, залегают на дне водоёма, частично погружаясь в ил, но сохраняя, тем не менее, доступ к кислороду, растворённому в воде. Их метаболизм замедляется, и они выживают за счёт потребления внутренних энергетических резервов. Многие бесхвостые могут выжить после замерзания. Несмотря на то, что под их кожей и в полостях тела образуются кристаллы льда, жизненно важные органы защищены от замерзания вследствие высокой концентрации глюкозы в тканях. С виду безжизненная, замёрзшая лягушка может начать дышать и возобновить работу сердца, если её отогреть[52].

С другой стороны, Cyclorana alboguttata во время жаркого сухого сезона в Австралии впадает в состояние эстивации (летней спячки), обходясь без пищи и воды 9-10 месяцев в году. Эта лягушка зарывается в землю и сворачивается в защитном коконе, который образует её сброшенная кожа. Исследования показали, что во время эстивации метаболизм лягушки меняется так, что КПД митохондрий увеличивается, позволяя более эффективно использовать ограниченное количество энергетических ресурсов, доступных лягушке в состоянии спячки. Пытаясь ответить на вопрос, почему этот механизм не имеет широкого распространения в царстве животных, исследователи пришли к выводу, что он полезен только холоднокровным животным, находящимся в состоянии анабиоза в течение длительного периода, чьи энергетические затраты крайне низки, поскольку у них нет необходимости постоянно генерировать тепло[53]. Другое исследование показало, что для удовлетворения минимальных энергетических требований у лягушки атрофируется большинство мышц (за исключением мышц задних конечностей)[54].

Коммуникация

Для каждого вида бесхвостых характерен свой тип кваканья. Кваканье — это звук, который производит проходящий через гортань воздух. У многих видов есть дополнительные адаптации, усиливающие издаваемый звук — горловые мешки, которые представляют собой растягивающиеся кожные мембраны, расположенные под горлом или по сторонам рта. У некоторых представителей бесхвостых (например, норниц и необатрахусов) нет горловых мешков, но тем не менее они способны издавать громкое кваканье, так как их ротовая полость имеет форму купола и достаточно большой объём, чтобы функционировать как усилитель. Кваканье некоторых видов бесхвостых слышно дальше чем за километр[55]. Виды бесхвостых, обитающие преимущественно вдоль проточной воды, часто не имеют адаптаций для усиления звука, так как шумный фон делает звуковую коммуникацию неэффективной[56]. Вместо неё эти виды используют визуальные способы общения («семафорят» друг другу).

Как показывают наблюдения, основная доля коммуникации бесхвостых приходится на привлечение самок. Самцы могут квакать в одиночестве, а могут создавать хор, когда много самцов собирается в удобных для спаривания местах. Самки многих видов бесхвостых (например, Polypedates leucomystax) также квакают в ответ на призывы самцов, что, возможно, повышает локальную репродуктивную активность[57]. Самки предпочитают самцов, издающих более громкие и низкие звуки, которые указывают на здорового и крепкого самца, способного производить наилучшее потомство[58].

Отдельный класс звуков издают самцы или незаинтересованные самки, осёдланные другим самцом. Это характерный чирикающий звук, который сопровождает вибрация тела[59]. Древесные лягушки и некоторые виды наземных бесхвостых имеют в своём репертуаре звук-предупреждение о надвигающемся ливне, который они издают при сочетании некоторых климатических условий[59], а также специфический звук, отгоняющий чужих самцов с удерживаемой территории. Все эти звуки бесхвостые издают с закрытым ртом[59].

Некоторые бесхвостые в состоянии смертельной опасности издают сигнал бедствия с открытым ртом, получая высокий пронзительный звук. Как правило, его издаёт лягушка, схваченная хищником. Иногда дезориентированный этим воплем хищник выпускает лягушку, а иногда на него сбегаются другие хищники, отвлекая поймавшего жертву, что позволяет ей вырваться[59].

Передвижение

Бесхвостые передвигаются различными способами. В зависимости от среды обитания они прыгают, бегают, ходят шагом, плавают, роют норы, лазают по деревьям или планируют.

Прыганье

Бесхвостые считаются лучшими прыгунами из всех позвоночных (по длине прыжка относительно размеров тела)[60]. Австралийская лягушка Litoria nasuta может прыгать на расстояние, превышающее длину её тела (5.5 см) более чем в 50 раз[61]. Ускорение в прыжке может достигать 20 м/с2. Виды бесхвостых сильно отличаются друг от друга по своим способностям к прыжкам. Внутри вида существует положительная корреляция между размером особи и длиной прыжка, но относительная длина прыжка (длина прыжка, поделённая на длину тела) при этом уменьшается. Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет уникальную способность выпрыгивать из воды из позиции лёжа на поверхности[62]. Крошечные лягушки Acris crepitans могут «перебегать» по поверхности пруда короткими резкими прыжками[63].

Способность к прыжкам у бесхвостых обусловлена тем, что большая часть их опорно-двигательного аппарата модифицирована для прыжков. Голень, фибула и ступни слиты в единую, прочную кость, равно как и лучевая и локтевая кости передних конечностях (они гасят инерцию во время приземления). Плюсны вытянуты, увеличивая длину ноги, что позволяет лягушке отталкиваться от земли в течение более длительного времени, увеличивая ускорение. Подвздошная кость также вытянута и формирует с крестцом подвижный сустав, который у эволюционно продвинутых бесхвостых, таких как Ranidae и Hylidae, функционирует подобно дополнительному суставу конечности, увеличивая силу прыжка. Хвостовые позвонки срослись в уростиль, который расположен внутри таза. Он позволяет эффективно передавать импульс прыжка от ног к телу[64].

Подобным же образом модифицирована мускулатура бесхвостых. Подобно прочим животным, обладающим конечностями, у древних бесхвостых их движение регулировалось парами мышц — сгибателями и разгибателями. У современных бесхвостых мышцы, способствующие прыжку, непропорционально развиты (основные ножные мышцы составляют более 17% от общей массы лягушки), тогда как мышцы, возвращающие конечности в начальную позицию, практически атрофированы. Замедленная съёмка прыжка показывает, что мышцы ног могут сгибаться пассивно. Вначале они растягиваются (при том, что лягушка продолжает сидеть), затем они сжимаются и тут же разгибаются снова, отправляя лягушку в воздух. Во время прыжка передние конечности прижаты к груди, а задние вытянуты во всю длину[65]. У некоторых видов бесхвостых (например, Osteopilus septentrionalis и Rana pipiens), максимальное усилие, прикладываемое мышцами во время прыжка, может превышать их теоретическую мощность. Это происходит за счёт того, что после сгибания и сжимания мышцы в первый раз полученная энергия переходит к натянутому сухожилию, которое оборачивается вокруг кости лодыжки. При втором сжимании мышц это сухожилие высвобождается подобно катапульте, придавая лягушке ускорение, которого было бы невозможно добиться одним лишь мышечным усилием[66]. Похожий механизм был найден у некоторых кузнечиков, в том числе у саранчи[67].

Бег и ходьба

Бесхвостые из семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние конечности и передвигаются шагом, а не прыжками[68]. Быстрое передвижение у представителей этих семейств обеспечивают либо ускоренные движения конечностей (быстрая ходьба), либо быстрые короткие прыжки. Метод передвижения Gastrophryne olivacea описан как «комбинация из бега и коротких прыжков (всего несколько сантиметров в длину)»[69]. В одном из экспериментов жаба Bufo fowleri была посажена на беговую дорожку, которая вращалась с разной скоростью. При замере количества кислорода, используемого жабой, было обнаружено, что для этого вида передвижение маленькими прыжками на длинные дистанции является энергетически неэффективным, но может быть оправдано для быстрого перемещения на короткие расстояния[70].

Лягушка Kassina maculata имеет короткие и тонкие конечности, не приспособленные к прыганью. Эта лягушка может быстро бегать, поочерёдно передвигая задние ноги. Замедленная съёмка показала, что аллюр этой лягушки не меняется в зависимости от скорости бега (в отличие, например, от лошади, которая бежит рысью на средних скоростях, а на высоких переходит на галоп)[71]. Этот вид также умеет залезать на деревья и кусты, чем активно пользуется по ночам для ловли насекомых[72]. Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет широкие ступни ног и может пробегать несколько метров разом по поверхности воды[63].

Плавание

Бесхвостые, обитающие в воде, адаптированы к плаванию; для строения их тела характерны сильные задние конечности и наличие плавательных межпальцевых перепонок. Перепонки увеличивают площадь поверхности ступни (наподобие ласт) и способствуют быстрому передвижению лягушек в воде. Представители семейства Pipidae ведут полностью водный образ жизни и поэтому лучше всего приспособлены к этой среде обитания. У них негибкий позвоночник, туловище сплюснуто и вытянуто, мощные задние конечности снабжены большими перепонками, а для лучшей ориентации в воде имеется орган боковой линии[73]. Головастики, как правило, имеют большие хвостовые плавники, придающие ускорение, направленное вперёд, когда хвост движется из стороны в сторону. В воде бесхвостые наиболее беспомощны во время метаморфоза, когда хвост уже атрофирован, а ноги ещё не полностью функциональны[68]

Рытьё нор

Некоторые бесхвостые адаптировались к жизни под землёй и, как следствие, к рытью нор. У этих видов бесхвостых, как правило, округлое туловище, короткие конечности, маленькая голова с выпученными глазами, а задние ноги адаптированы к рытью. Примером высокой специализации в этом направлении служит пурпурная лягушка, южноиндийский вид. Она питается термитами и проводит под землёй почти всю свою жизнь. Вылезает она на короткий период во время муссонов, когда в лужах происходит спаривание и размножение. У этой лягушки крошечная голова с вытянутой мордой и округлое тело. Из-за своего подземного образа жизни этот вид был впервые описан лишь в 2003 году, хотя местным жителям она была знакома уже давно[74]

Лопатоноги, обитающие в Северной Америке, тоже адаптированы к подземной жизни. Типичный вид, жаба Spea bombifrons, имеет ороговевший участок на плюснах задних ног, который она использует, чтобы зарываться в землю. Копая, жаба вращает бёдрами из стороны в сторону, погружаясь в рыхлую землю. Летом она удовлетворяется мелкой норой, из которой по ночам выходит на охоту, но зимой эта жаба зарывается гораздо глубже (до 4,5 метров вглубь)[75]. Образовавшийся туннель заполняет земля, а жаба впадает в зимнюю спячку в дальнем конце норы. Во время спячки жаба получает воду из окружающей среды путём осмоса, но, не имея возможности избавляться от мочевины, накапливает её в организме[75]. Весной лопатоноги покидают свои зимние норы практически одновременно и стремятся попасть в образовавшиеся лужи, где они спариваются. Подходящее место громко «анонсируется» первым нашедшим его самцом[76].

Другой роющий вид, австралийский Heleioporus albopunctatus, ведёт совсем иной образ жизни. Эта лягушка роет нору на берегу или под дном реки и регулярно вылезает за пропитанием. Спаривание и откладывание икры происходит в гнезде внутри норы. Икринки развиваются до определённой стадии, но головастики не покидают их до тех пор, пока нору не зальёт сильным ливнем. Только тогда головастики выплывают в открытую воду, где быстро завершают своё развитие[77]. Мадагаскарские лягушки из рода Scaphiophryne зарываются в сухие листья. Один из представителей этого рода, Scaphiophryne marmorata, имеет сплющенную голову и хорошо развитые плюсневые наросты на задних ногах, помогающие ему закапываться. На передних ногах этой лягушки есть увеличенные пальцевые диски, которые помогают ей пробираться через кусты[78]. Этот вид лягушек размножается в лужах, появляющихся после дождей[79].

Древолазание

Древесные бесхвостые обитают в кронах деревьев, где они лазают по веткам, иголкам и листьям. Некоторые из них вообще никогда не спускаются на землю. «Настоящие» древесные лягушки принадлежат к семейству квакши, или древесные лягушки, но встречаются представители других семейств бесхвостых, адаптированные к древесному образу жизни. Так, среди древесных бесхвостых встречаются представители семейств древолазы, прыгуньи, стеклянные и веслоногие лягушки[68]. Большинство древесных бесхвостых не превышают 10 см в длину и обладают длинными ногами и длинными ступнями с клейкими подушечками на пальцах. Древесные лягушки обладают развитым аппаратом ориентации в пространстве и могут поймать насекомое, повиснув на ветке вниз головой на одном пальце, или же сидя на тростинке, раскачивающейся на ветру[80]. У некоторых представителей подсемейства Phyllomedusinae на ногах есть противопоставленные пальцы. Лягушка Phyllomedusa ayeaye имеет один противопоставленный палец на каждой передней конечности и по два противопоставленных пальца на задних конечностях. Это позволяет ей хвататься за стебли прибрежных растений[81].

Планирующий полёт

На протяжение своей эволюционной истории несколько не связанных между собой видов бесхвостых адаптировались к планирующему полёту[82] Некоторые виды лягушек в тропических лесах специализированы для планирования с дерева на дерево или имеют возможность контролируемо прыгать с дерева на землю («парашютирование»). Типичным представителем таких бесхвостых является лягушка Rhacophorus nigropalmat, обитающая в Малайзии и Борнео. У неё большие ступни, кончики пальцев расширены и оснащены клейкими подушечками, между пальцами есть летательные перепонки, а вдоль конечностей и области таза имеются дополнительные складки кожи. Растягивая пальцы и конечности, эта лягушка может планировать на значительные расстояния (до 15 метров) между деревьями, изменяя по мере надобности направление движения[83][84]

Самозащита

На первый взгляд, бесхвостые выглядят достаточно беззащитными в свете их небольших размеров, медленного передвижения, тонкой кожи и отсутствия защитных приспособлений (например, рогов, зубов и когтей). Многие бесхвостые имеют окраску нейтральных цветов, позволяющую им быть незаметными на фоне окружающей среды (пока лягушка неподвижна). Другие способны совершать большие прыжки с суши в воду, что позволяет им убежать от хищников[85].

Многие бесхвостые продуцируют токсичные вещества (буфотоксины), делающие их несъедобными для неспециализированных хищников. Большинство жаб и некоторые лягушки имеют большие паротоидные железы, расположенные позади глаз, выделяющие слизь и токсины, которые делают бесхвостых одновременно скользкими и ядовитыми. Если эффект отравления чувствуется моментально, хищник может выпустить лягушку. Если яд имеет замедленное действие, пойманную им лягушку он не спасёт, но хищник (если выживет) будет в дальнейшем избегать представителей данного вида[86].

Ядовитые бесхвостые, как правило, сигнализируют о своей токсичности с помощью яркого окраса кожи (адаптивная стратегия, называемая апосематизмом). Некоторые неядовитые виды мимикрируют под ядовитых. Так, например, лягушка Allobates zaparo неядовита, но мимикрирует под два разных вида, которые обитают на её территории. В случае присутствия обоих видов вместе, Allobates zaparo копирует менее токсичную[87]

Некоторые виды совмещают маскировочную стратегию с апосематизмом. Так, краснобрюхая жерлянка имеет нейтральный окрас верхней части тела и яркие красные или жёлтые пятна на брюхе. В случае опасности жерлянка принимает позу, демонстрирующую яркие пятна, и отпугивает хищника[88].

Некоторые бесхвостые в таких ситуациях симулируют угрозу. Обыкновенная жаба принимает характерную стойку, раздуваясь, опуская голову и задирая зад[89]. Лягушка-бык в опасности приседает, прикрывая глаза и наклоняя голову вперёд. Эта стойка выпячивает паротоидные железы и закрывает уязвимые части её тела[85]. Некоторые лягушки в момент опасности издают громкий пронзительный звук, который может отпугнуть хищника[85]. Несмотря на то, что большинство хищников избегает жаб, последние входят в рацион подвязочных змей . Наблюдения за поведением недавно прошедших метаморфоз американских жаб показали, что при виде змеи они приседают и замирают. Как правило, эта стратегия оправдывает себя — змея проползает мимо, не заметив жабу[90]

Жизненный цикл

Размножение

У бесхвостых наблюдаются два типа брачного поведения: сезонный и спонтанный. При первом типе, характерном для большинства видов бесхвостых, в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях. Многие бесхвостые возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонные миграции, в которые вовлечены тысячи особей. При спонтанном типе размножения взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые некой внешней причиной (например, выпадением осадков в засушливой местности). В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, до того, как недолговечные водоёмы (лужи) успеют высохнут[85].

Самцы видов бесхвостых с сезонным типом брачного поведения обычно первыми прибывают в места размножения и остаются там продолжительное время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки появляются позже лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, поэтому среди самцов существует жёсткая конкуренция. Крупные и сильные самцы издают более низкие звуки и захватывают самые привлекательные для размножения места. Наблюдения показали, что самки предпочитают именно таких самцов[91]. У некоторых видов самцы могут применять технику перехвата. У них нет своей территории и они не квакают, а перехватывают самок, находящихся на пути к зовущему самцу. Поскольку кваканье требует больших затрат энергии, иногда роли меняются и зовущий самец оставляет свою территорию и становится перехватчиком[85].

У видов со спонтанным типом брачного поведения (например, рода лопатоногов Scaphiopus) основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения. Соответственно меняется и тактика. Самец, первым обнаруживший подходящее место (лужу), начинает громко призывать сородичей, на его зов сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия отсутствуют годами, и, соответственно, эти виды не размножаются несколько лет подряд[85]. Самки вида Spea multiplicata обычно вымётывают за один брачный сезон около половины имеющейся у них в наличии икры. Предположительно, эта стратегия рассчитана на появление более подходящих условий для размножения в будущем[92].

За исключением некоторых представителей рода древолазов, образующих на время брачного сезона моногамные пары, все бесхвостые полигамны[93].

Как правило, процесс спаривания заключается в том, что самец осёдлывает самку в воде и обхватывает её туловище. Самка мечет икру, а самец покрывает её своей спермой (внешнее оплодотворение). У некоторых видов самцы могут задерживать икринки задними лапами на время, необходимое для оплодотворения[85]. В этом плане уникальными среди бесхвостых являются виды западноафриканского рода Nimbaphrynoides, которые размножаются живорождением, и виды танзанийского рода Nectophrynoides, практикующие яйцеживорождение. В обоих случаях имеет место внутреннее оплодотворение, а самка рожает полностью развитых молодых лягушек (сеголеток), которые минуют стадию головастика[94][95].

Икра

Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал, предоставляющий икринкам некоторую защиту и не препятствующий прохождению кислорода, углекислого газа и аммиака. Эта защитная оболочка впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что обеспечивает развивающемуся зародышу свободу движений. У некоторых видов (например, красноногой лягушки и Rana sylvatica) в желатиновом материале присутствуют одноклеточные зелёные водоросли. Было выдвинуто предположение, что они положительно влияют на развитие зародыша, повышая концентрацию кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза[96]. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее окружающей среды. Так, например, температура внутри кластера икры Rana sylvatica была на 6 °C выше температуры воды, что способствовало быстрому развитию зародышей[97]

Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семейства Ranidae имеют тенденцию к шарообразным кластерам, а жабы к длинным цилиндрическим кластерам. Крошечный кубинский свистун откладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву[98]. Leptodactylus pentadactylus создаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики появляются на свет, когда вода заполняет нору, а иногда развитие полностью происходит в гнезде[99]. Красноглазая квакша откладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду[100].

У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками (осами, змеями), и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели[101]. В общем, длительность стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. Как правило, головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействием гормона, вырабатываемого зародышем[102].

Головастики

Основная статья: Головастик

Личинки бесхвостых, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Они ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики вида Nannophrys ceylonensis полусухопутные и обитают среди мокрых камней[103][104]. Их тело, как правило, имеет овальную форму, хвост длинный, сплющенный по вертикали, приспособлен для плаванья. У головастиков хрящевой скелет, глаза лишены век, есть орган боковой линии, для дыхания служат жабры[105]. В начале у головастиков появляются внешние жабры, а позже внутренние (жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги). Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходят метаморфоз ещё в икринке, и из икринок вылупляются лягушата. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков (два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв). Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком[102]. Головастики семейства пиповые (за исключением рода Hymenochirus) имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольших сомиков[73]

Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми; головастики (Osteopilus septentrionalis практикуют каннибализм), а также поедают мелких рыб. Головастики, рано отрастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев[106].

На головастиков охотятся рыбы, саламандры, хищные жуки и птицы (например, зимородок). Некоторые головастики, в том числе личинки Bufo marinus, ядовиты. У разных видов бесхвостых стадия головастика продолжается от недели до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения[107].

Метаморфоз

После завершения стадии головастика бесхвостые проходят процесс метаморфоза, во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму. Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработки гормона тироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми. Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Модифицируются органы слуха (появляется слуховая перепонка и среднее ухо). Кожа становится толще и крепче, орган боковой линии исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей[108][109].

  • RanaTemporariaLarva2.jpg

    Личинка лягушки Rana temporaria за день до метаморфоза.

  • RanaTemporariaLarvaFinalStage.JPG

    Посреди метаморфоза — челюсти трансформированы, глаза увеличены, видны остатки жаберного мешка.

  • Juvenile Frog with tail top view (1).JPG

    Лягушонок с остатками хвоста, метаморфоз почти завершён.

Взрослые особи

Бесхвостые, прошедшие метаморфоз, расселяются в характерной для своего вида среде обитания. Практически все виды взрослых бесхвостых хищные. Они охотятся на беспозвоночных, включая членистоногих, червей и улиток. Существуют крупные виды, которые поедают других земноводных, небольших млекопитающих и птиц. Одни бесхвостые ловят свою быстро двигающуюся добычу клейким языком, другие запихивают пищу в рот передними конечностями. Древесная лягушка Xenohyla truncata является исключением, поскольку она включает в свой рацион фрукты[110]. На бесхвостых охотятся многие хищники, в том числе цапли, ястребы, рыбы, крупные саламандры, змеи, еноты, скунсы, хорьки и другие[111].

Бесхвостые являются первичными хищниками, важной составляющей пищевой цепи. Будучи холоднокровными животными, они эффективно используют потребляемую пищу, затрачивая лишь небольшую часть энергии на метаболические процессы и конвертируя остальное в биомассу. Они служат пищей вторичным хищникам, а сами питаются наземными членистоногими, в основном травоядными. Таким образом, поедая потребителей растений, бесхвостые увеличивают прирост биомассы растений, что способствует балансу экосистемы[112].

Продолжительность жизни бесхвостых в естественных условиях мало изучена. С использованием методов скелетохронологии продолжительность жизни лягушки Rana muscosa была измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Полученные данные позволяют предположить, что максимальная продолжительность жизни взрослой особи составляет 10 лет, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида длится около 4 лет, срок жизни этих лягушек равен 14 годам[113]. В неволе зарегистрирована продолжительность жизни бесхвостых до 40 лет, этого возраста достигла обыкновенная жаба. Жаба-ага жила в неволе 24 года, а лягушка-бык — 14 лет[114]

Забота о потомстве

Способы заботы о потомстве у бесхвостых изучены недостаточно. Предположительно около 20% видов земноводных так или иначе заботятся о детёнышах[115]. Существует обратная связь между размерами водоёма, служащего для размножения, и уровнем родительской заботы, проявляемой бесхвостыми. Виды бесхвостых, размножающиеся в небольших водоёмах, демонстрируют более сложные уровни родительской заботы[116]. В крупных водоёмах большой процент икры и головастиков поедается хищниками. В свете этого некоторые виды бесхвостых адаптировались откладывать икру на суше. В частности они заботятся о том, чтобы поддерживать икру влажной в условиях суши[117]. Дополнительная родительская забота проявляется в транспортировке к водоёмам вылупившихся на суше головастиков[116].

В небольших водоёмах хищников меньше и выживание головастиков регулируется в основном внутренней конкуренцией. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, перенося новых головастиков в небольшие внутрирастительные полости (лат. phytotelmata), заполненные водой[118]. Несмотря на отсутствие конкуренции, такие полости бедны ресурсами, поэтому родителям приходится кормить своих головастиков. Некоторые виды кормят головастиков неоплодотворёнными икринками[116]. Так, маленький древолаз (Oophaga pumilio) откладывает икру прямо на земле в лесу. Самец охраняет икру от хищников и смачивает её водой из клоаки, чтобы она не пересохла. Когда головастики вылупляются, самка переносит их на спине в полость какого-нибудь представителя семейства бромелиевых, оставляя в каждом растении по одному головастику. После этого самка регулярно навещает головастиков, откладывая каждому по одной-двум неоплодотворённым икринкам в качестве пропитания, и продолжает их кормить до наступления метаморфоза[119]. Подобным способом заботятся о своём потомстве и представители вида Oophaga granulifera[120].

Формы родительской заботы среди бесхвостых весьма разнообразны. Крошечный самец Colostethus subpunctatus охраняет свой кластер икры, отложенный под камнем или бревном. Когда головастики вылупляются, он переносит их на спине (приклеенными слизистыми выделениями) во временный водоём, где, частично погружаясь в воду, высвобождает одного или нескольких головастиков, после чего переходит к следующему водоёму[121]. Самец жабы-повитухи носит икринки с собой прикреплёнными к своим задним конечностям. В сухую погоду он увлажняет их, погружаясь в пруд, а чтобы они не слишком намокли в мокрой траве, поднимает заднюю часть тела. Спустя три—шесть недель он перестаёт выходить из пруда, и через некоторое время после этого из икринок вылупляются головастики[122]. Южноамериканская лягушка Engystomops pustulosus строит из пены гнездо, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит из белков и лектинов и, возможно, имеет антибактериальные свойства[123]. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо. В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала, завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры[124].

Некоторые виды бесхвостых сберегают потомство внутри своих тел. Самец и самка сумчатой жабы вместе охраняют икру, отложенную на земле. Когда приходит время вылупляться головастикам, самец смазывает своё тело слизистым материалом, окружающим икринки, и погружается в их массу. Вылупившиеся головастики влезают в кожные кармашки самца, где и остаются до прохождения ими метаморфоза[125]. Самки реобатрахусов (возможно, недавно вымершие) проглатывали свои оплодотворённые икринки, которые развивались у них в желудке. На это время лягушки переставали кормиться и выделять желудочные соки, а головастики питались желтком из икринок. Спустя шесть-семь недель самки широко раскрывали рты и отрыгивали головастиков наружу[126]. Самка вида ринодерма Дарвина, обитающего в Чили, откладывает на землю до 40 икринок, которые охраняются самцом. Когда головастики вылупляются, самец заглатывает их и держит в своём увеличенном горловом мешке. Головастики погружены в вязкую пенистую жидкость, которая дополнительно к желтку поставляет им питательные вещества. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, после чего проходят метаморфоз, перемещаются в ротовую полость самца и выпрыгивают наружу[127].

Использование человеком

Содержание в неволе

В качестве домашних питомцев любители земноводных часто содержат бесхвостых в террариумах, акватеррариумах и аквариумах[128], а также разводят и используют их в качестве живого корма для некоторых представителей «домашнего зоопарка» и/или «живого уголка».

В кулинарии

Лягушачьи лапки в разных странах употребляют в пищу. Традиционный способ удовлетворения местного рынка за счёт локальных популяций лягушек стал в последние годы невозможен из-за уменьшения этих популяций. В настоящее время существует развитая международная торговля лягушачьими лапками. Основные импортёры — Франция, Бельгия, Люксембург и США, а основные экспортёры — Индонезия и Китай[129]. Годовой оборот продаж американской лягушки-быка (Rana catesbeiana), которую промышленно разводят в Китае, достигает 2,4 тысяч тонн[130]. Разведением съедобных лягушек в последнее время интересуются и другие страны, например, Белоруссия[131].

В научно-исследовательской сфере

Бесхвостых широко использовали в научных экспериментах. В XVIII веке биолог Луиджи Гальвани открыл с помощью экспериментов с лягушками связь между электричеством и нервной системой[132]. В 1852 году Г. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в эксперименте, названном его именем, который доказал, что в желудочках сердца и предсердиях клетки-пейсмекеры могут независимо генерировать разный ритм[133]. Гладкую шпорцевую лягушку широко использовали в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоолог Ланселот Хогбен открыл тот факт, что в моче беременной женщины присутствует гормон хорионический гонадотропин, который индуцирует у этой лягушки икрометание[134]. В 1952 году Роберт Бриггс и Джозеф Кинг клонировали лягушку методом пересадки ядер соматических клеток (этим же методом позже была клонирована овечка Долли). Это был первый успешный эксперимент по клонированию позвоночных путём ядерной трансплантации[135]. Лягушек широко используют в исследованиях в области эмбриологии. Шпорцевые лягушки остались модельным организмом в биологии развития и после разработки более современных тестов на беременность, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а их эмбрионы достаточно крупные для манипулирования[136]. При этом гладких шпорцевых лягушек всё чаще заменяют более мелким родственником, Xenopus tropicalis, который достигает половой зрелости в 5 месяцев (а не в год или два, как гладкая шпорцевая лягушка)[137], что ускоряет исследования, требующие нескольких поколений лягушек. Геном X. tropicalis по состоянию на 2012 год находится в процессе секвенирования[138].

Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых бесхвостыми, вызвало интерес биохимиков к этой «природной аптеке». Алкалоид эпибатидин, болеутоляющее, в 200 раз более мощное, чем морфий, был обнаружен у некоторых видов рода листолазов. Из кожи бесхвостых был выделен пептид, предположительно блокирующий размножение вируса ВИЧ[139][140].

Лягушек используют на практических занятиях по диссекции в школах и университетах. Как правило, их предварительно обрабатывают пигментами для получения контраста между разными системами организма. В свете движения за права животных эту практику в последнее время заменяет виртуальная диссекция «оцифрованных» лягушек — компьютерные программы, симулирующие организм живой лягушки[141].

Производство ядов

Яд бесхвостых применяют в качестве галлюциногена. В течение долгого времени считалось, что в доколумбову эпоху жители Мезоамерики использовали для этой цели яд жабы-аги. Более поздние исследования показали, что более вероятным кандидатом на эту роль является яд жабы Bufo alvarius, включающий в себя буфотенин и 5-MeO-DMT — психоактивные вещества, которые и сегодня применяют в рекреационных целях. Типичным способом употребления является курение высушенных кожных выделений жабы[142]. В СМИ появлялись сообщения о людях, которые слизывали наркотическое вещество прямо с кожи жабы, но, возможно, это городская легенда[143].

Кроме того, яд бесхвостых издревле применяли для производства отравленных стрел и дротиков. С помощью кожных выделений ужасного листолаза южноамериканские индейцы изготавливали отравленные стрелки. Наконечник натирали о спину лягушки, стрелками стреляли из духовой трубки на охоте. Комбинация двух токсинов, присутствующих в этих выделениях (батрахотоксин и гомобатрахотоксин), столь сильна, что яда одной лягушки, предположительно, достаточно, чтобы убить 22 000 мышей[144]. Два других вида бесхвостых, золотистополосый листолаз и двухцветный листолаз, также использовали как источники яда, но его концентрация в них меньше, и для того, чтобы яд начал выделяться их необходимо подогреть на огне[145]. Эти яды исследуют на предмет их применения в медицине[146].

Охранный статус

Исследования, начатые в 1950-х годах, указывают на значительное сокращение численности бесхвостых. Более трети видов находятся под угрозой вымирания, более 120 видов считаются вымершими в период с 1980 до 2004 года[147]. Среди этих видов числится и оранжевая жаба из Коста Рики. Её исчезновение вызвало серьёзную озабоченность исследователей, связанную с тем, что эта жаба обитала в заповеднике «Monteverde Cloud Forest Reserve» и её вымирание не могло быть вызвано напрямую человеческим вмешательством. В других местах снижение численности бесхвостых обусловлено разрушением среды обитания, поллютантами, климатическими изменениями и внедрением чужеродных хищников, паразитов и конкурентов. Особенно разрушительными для популяций бесхвостых считаются инфекционные заболевания хитридиомикоз и ранавирус[3][148][149].

Многие исследователи считают, что повышенная чувствительность земноводных вообще и бесхвостых в частности к загрязнению окружающей среды связана с такими факторами, как их промежуточная позиция в пищевой цепи, проницаемая кожа и жизненный цикл, включающий в себя водную стадию (головастик) и наземный образ жизни взрослой особи[150]. Те немногочисленные виды бесхвостых, у которых водный этап жизни сокращён или отсутствует вообще, обладают большей сопротивляемостью загрязнению нежели типичные бесхвостые, развивающиеся в воде со стадии икринки до конца метаморфоза[151].

Количество мутаций и генетических дефектов, наблюдаемых у бесхвостых возросло за время наблюдения с 1990-х по 2003 год. Одним из распространённых дефектов являются недостающие или лишние конечности. Различные гипотезы по поводу причин, вызывающих эти дефекты, включают в себя увеличение ультрафиолетового излучения, попадающего на икру, загрязнение сельскохозяйственными ядохимикатами и паразитические заболевания, как, например, заражение трематодами Ribeiroia ondatrae. Возможно, что все эти факторы действуют вместе (радиационный и химический стресс понижает сопротивление организмов паразитам). Дефекты конечностей ухудшают подвижность и, как следствие, шансы животного дожить до половой зрелости[152][153].

Исследование, проведённое в Канаде в 2006 году, показало, что высокая плотность транспорта является для бесхвостых большей угрозой, нежели ухудшение среды обитания[154]. В некоторых случаях были основаны программы размножения в неволе, которые, как правило, увенчивались успехом[155][156]. В 2007 году было опубликовано исследование, показавшее, что некоторые пробиотические бактерии могут повышать сопротивляемость бесхвостых летальным грибковым заболеваниям[157]. Была разработана программа «Панамский проект по спасению и сохранению амфибий» (англ. The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) для сохранения некоторых видов бесхвостых в восточной Панаме, гибнущих от этих заболеваний, включающая разработку полевых методов использования пробиотиков[158]. Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов (англ. World Association of Zoos and Aquariums) объявила 2008 год годом лягушки с целью привлечения внимания общественности к проблеме охраны бесхвостых[159].

Бесхвостые в культуре

В фольклоре

У многих народов мира лягушки, а ещё в большей степени жабы, ассоциировались с целым рядом неприятных свойств[160]. В китайской традиции лягушка символизирует лунное «Инь». Дух лягушки Цин-ва Шэн ассоциируется с излечением и удачей в делах. Символ «лягушка в колодце» относится к человеку недалёкому[161]. В европейском фольклоре жабы ассоциировались с ведьмами как фамилиары, источники ингредиентов для магических зелий, а иногда имели собственные магические свойства[162]. В древнеперуанской культуре Моче бесхвостые были одними из почитаемых животных и часто появлялись в произведениях искусства[163]. Легенда Панамы гласит, что удача сопутствует тому, кто увидит панамскую золотую лягушку (Atelopus zeteki). В варианте этой легенды говорится, что, умирая, эти лягушки превращаются в золотой талисман уаку[164].

В религии

В литературе

Бесхвостые часто выступают в качестве персонажей в литературе[165]. Первое дошедшее до нас художественное произведение, в названии которого фигурируют бесхвостые — это комедия Аристофана «Лягушки», впервые поставленная в 405 году до н. э.[166]. В качестве дополнительных примеров можно привести:

В мультипликации

В геральдике

Прочие

Напишите отзыв о статье "Бесхвостые"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Frost, D. R. (2011). [research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/?action=references&o_id=1 Anura]. Amphibian Species of the World, an Online Reference (version 5.5). American Museum of Natural History, New York, USA  (англ.)
  2. ↑ Blackburn D. C., Wake D. B. [www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p055.pdf Class Amphibia Gray, 1825] // Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / Zhi-Qiang Zhang (editor). — Auckland: Magnolia Press, 2011. — P. 39—55. — 237 p. — (Zootaxa). — ISBN 1175-5334.
  3. ↑ 1 2 Маслова И. В. [91.218.8.55/data/publ/April06/amur_climate.pdf#page=111 Влияние климата на отдельные аспекты жизнедеятельности земноводных и пресмыкающихся] (рус.) : сборник / Сост. А. О.Кокорин. — Москва: WWF России, 2006. — С. 111. — ISBN 5895640370. — Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/26.23В58 26.23В58].
  4. ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М.: Наука, 1988. — Т. 15. — С. 53-54, 56-57.
  5. ↑ Фасмер М. [etymolog.ruslang.ru/vasmer.php?id=31&vol=2 Этимологический словарь русского языка]. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 2. — С. 31.
  6. ↑ [magma.nationalgeographic.com/ngexplorer/0403/articles/mainarticle.html Freaky Frogs]. National Geographic Explorer. Проверено 13 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNPXobp Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  7. ↑ Ferrell, Vance. [evolution-facts.org/Ev-V3/3evlch27.htm Geographical Distribution]. Evolution Encyclopedia, Volume 3. Evolution Facts (4 марта 2012). Проверено 13 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNQ75tI Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  8. ↑ [www.nzfrogs.org/NZ+Frogs/Introduced+frogs.html Introduced frogs]. New Zealand Frog Research Group (2006). Проверено 7 октября 2012. [www.webcitation.org/6BUNQfHZJ Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  9. ↑ Ryan, Paddy. [www.teara.govt.nz/en/frogs/ Story: Frogs]. The Encyclopedia of New Zealand (25 сентября 2011). Проверено 20 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNRo7Y3 Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  10. ↑ Dahl, Chris; Novotny, Vojtech; Moravec, Jiri; Richards, Stephen J. (2009). «Beta diversity of frogs in the forests of New Guinea, Amazonia and Europe: contrasting tropical and temperate communities». Journal of Biogeography 36 (5): 896‑904. DOI:10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x.
  11. ↑ [www.frogsaustralia.net.au/frogs/display.cfm?frog_id=127 Cyclorana platycephala](недоступная ссылка — история). Frogs Australia Network (23 февраля 2005). Проверено 20 июля 2012. [web.archive.org/20060824111116/www.frogsaustralia.net.au/frogs/display.cfm?frog_id=127 Архивировано из первоисточника 24 августа 2006].
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tesler, P. [www.exploratorium.edu/frogs/mainstory/ The amazing adaptable frog]. Exploratorium:: The museum of science, art and human perception (1999). Проверено 4 июня 2012. [www.webcitation.org/69hVHYI7i Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  13. ↑ 1 2 Marjanović D.,Laurin M. (2007). «Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians». Syst Biol 56(3: 369-388. DOI:10.1080/10635150701397635.
  14. ↑ Alexander Pyron, R. (2011). «Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia». Syst Biol 60(4): 466-481. DOI:10.1093/sysbio/syr047.
  15. ↑ Weishampel D. B. Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America): The Dinosauria (2nd edition). — University of California Press, 2004. — P. 530‑532. — ISBN 9780520242098.
  16. ↑ Grzimek, 2003, p. 11.
  17. ↑ Shubin, N. H.; Jenkins, F. A. Jr (1995). «An Early Jurassic jumping frog». Nature 377 (6544): 49‑52. DOI:10.1038/377049a0.
  18. ↑ (2007) «Jurassic west: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world» (Indiana University Press): 135‑136.
  19. ↑ David Cannatella, David M. Hillis. Amphibians: Leading a Life of Slime // [books.google.ru/books?id=6lXTP0YU6_kC Assembling the Tree of Life] / Edited by Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. — Oxford University Press, 2004. — P. 438. — 592 p. — ISBN 0-19-517234-5.
  20. ↑ (2008) «A giant frog with South American affinities from the Late Cretaceous of Madagascar». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (8): 2951‑2956. DOI:10.1073/pnas.0707599105. PMID 18287076.
  21. ↑ Frost, D. R.; Grant, T.; Faivovich, J.; Bain, R. H.; Haas, A.; Haddad, C. F. B.; de Sa, R. O.; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, S. C.; Raxworthy, C. J.; Campbell. J. A.; Blotto, B. L.; Moler, P.; Drewe, R. C.; Nussbaum, R. A.; Lynch, J. D.; Green, D. M.; Wheeler, W. C. (2006). «The Amphibian Tree of Life». Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1‑291. DOI:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2.
  22. ↑ 1 2 Cannatella, David. [www.tolweb.org/Anura/16963 Anura]. Tree of Life web project (11 января 2008). Проверено 8 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNSeOY5 Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  23. ↑ Ford, L.S.; Cannatella, D. C. (1993). «The major clades of frogs». Herpetological Monographs 7: 94‑117. DOI:10.2307/1466954.
  24. ↑ Faivovich, J.; Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C. (2005). «Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision». Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1‑240. DOI:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2.
  25. ↑ Шабанов Д. А., Литвинчук С. Н. [dspace.univer.kharkov.ua/bitstream/123456789/755/2/Шабанов_Литвинчук_2010_Зеленые%20лягушки_Жизнь%20без%20правил.pdf Зелёные лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции?] (рус.) // Природа : журнал. — 2010. — № 3. — С. 29-36.
  26. ↑ Kuzmin, S. L. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&table=amphib&special=one_record&where-genus=Rana&where-species=esculenta Rana esculenta] (10 ноября 1999). Проверено 15 июня 2012. [www.webcitation.org/6BUNTUchL Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  27. ↑ 1 2 Grzimek, 2003, p. 26.
  28. ↑ 1 2 Grzimek, 2003, p. 15.
  29. ↑ 1 2 3 Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. [www.zoomet.ru/prac/practicym_tema10.html Практикум по зоологии позвоночных]. zoomet.ru. Проверено 7 октября 2012. [www.webcitation.org/6BUNTwSEg Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  30. ↑ Emerson, S. B.; Diehl, D. (1980). «Toe pad morphology and mechanisms of sticking in frogs». Biological Journal of the Linnean Society 13 (3): 199–216. DOI:10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x.
  31. ↑ Harvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs 16: 46-92.
  32. ↑ Walker, M.. [news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8116000/8116692.stm Legless frogs mystery solved], BBC News (25 июня 2009).
  33. ↑ 1 2 Badger D. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 27. — ISBN 1853107409.
  34. ↑ 1 2 Wente, W. H.; Phillips, J. B. (2003). «[www.faculty.biol.vt.edu/phillips/behavlab/publications/FixedGreenandBrown2003.pdf Fixed green and brown color morphs and a novel color‐changing morph of the Pacific tree frog Hyla regilla]». The American Naturalist 162 (4): 461‑473.
  35. ↑ Smyth H. R. Amphibians and Their Ways. — Macmillan, 1962. — ISBN 0026121905.
  36. ↑ Grzimek, 2003, p. 83.
  37. ↑ Grant, T. [www.amnh.org/exhibitions/past-exhibitions/frogs-a-chorus-of-colors/poison-dart-frog-vivarium Dart Poison Frog Vivarium]. American Museum of Natural History. Проверено 14 октября 2012. [www.webcitation.org/6BUNV3zLz Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  38. ↑ Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). «Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins». J Nat Prod 65 (4): 439-47.
  39. ↑ Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). «Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs». Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045-8050.
  40. ↑ Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago.
  41. ↑ Duellman, W. E. (1978). «The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador». University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352.
  42. ↑ Kimball, John. [users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/VertebrateLungs.html Vertebrate Lungs: Frog Lungs]. Kimball's Biology Pages (2010). Проверено 9 июля 2012. [www.webcitation.org/69hVI53Pg Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  43. ↑ Boisvert, Adam. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&where-genus=Barbourula&where-species=kalimantanensis&rel-genus=equals&rel-species=equals Barbourula kalimantanensis]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 октября 2007). Проверено 9 июля 2012. [www.webcitation.org/69hVIXeWs Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  44. ↑ Kimball, John. [users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/AnimalHearts.html Animal Circulatory Systems: Three Chambers: The Frog and Lizard]. Kimball's Biology Pages (2010). Проверено 9 июля 2012. [www.webcitation.org/69hVJH0on Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  45. ↑ Lee, Deborah. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&where-genus=Telmatobius&where-species=culeus&rel-genus=equals&rel-species=equals Telmatobius culeus]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 апреля 2010). Проверено 9 июля 2012. [www.webcitation.org/69hVJjOg1 Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  46. ↑ 1 2 3 4 [www.tutorvista.com/content/biology/biology-iii/animal-morphology/respiratory-excretory-nervous-reproductive-system-frog.php Frog's internal systems]. TutorVista.com (2010). Проверено 4 июня 2012. [www.webcitation.org/69hVKJpSA Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  47. ↑ Armstrong, Cecilia E.; Roberts, William M. (1998). «[www.jneurosci.org/content/18/8/2962.full Electrical properties of frog saccular hair cells: distortion by enzymatic dissociation]». Journal of Neuroscience 18 (8): 2962–2973. PMID 9526013.
  48. ↑ 1 2 Badger David. Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 31‑35. — ISBN 1853107409.
  49. ↑ Muntz W. R. A. [www.worldcat.org/title/vision-in-frogs/oclc/15304238 Vision in frogs]. — W. H. Freeman, 1964. — P. 10.
  50. ↑ Maturana H. R., et al [jgp.rupress.org/content/43/6/129.full.pdf Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens)] (англ.) // The Journal of General Physiology : журнал. — 1960. — No. 43. — P. 129.
  51. ↑ Badger David. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 38. — ISBN 1853107409.
  52. ↑ Emmer, Rick. [www.scientificamerican.com/article.cfm?id=how-do-frogs-survive-wint How do frogs survive winter? Why don't they freeze to death?]. Scientific American (24 ноября 1997). Проверено 15 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKh556P Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  53. ↑ Kayes, Sara M.; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. (2009). «Metabolic depression during aestivation in Cyclorana alboguttata». Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology 154 (4): 557‑563. DOI:10.1016/j.cbpa.2009.09.001.
  54. ↑ Hudson, N. J.; Lehnert, S. A.; Ingham, A. B.; Symonds, B.; Franklin, C. E.; Harper, G. S. (2005). «Lessons from an estivating frog: sparing muscle protein despite starvation and disuse». AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 290 (3): R836‑R843. DOI:10.1152/ajpregu.00380.2005. PMID 16239372.
  55. ↑ [www.dnr.state.oh.us/Home/species_a_to_z/SpeciesGuideIndex/bullfrog/tabid/6576/Default.aspx Bullfrog]. Ohio Department of Natural Resources. Проверено 19 июня 2012. [www.webcitation.org/69hVKwdds Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  56. ↑ Nafis, Gary. [www.californiaherps.com/frogs/pages/a.truei.html Ascaphus truei: Coastal Tailed Frog]. California Herps (2012). Проверено 1 августа 2012. [www.webcitation.org/69hVPhVzt Архивировано из первоисточника 6 августа 2012].
  57. ↑ Roy, Debjani (1997). «[www.ias.ac.in/jarch/currsci/72/00000944.pdf Communication signals and sexual selection in amphibians]» (PDF). Current Science 72: 923‑927.
  58. ↑ Gerhardt, H. C. (1994). «The evolution of vocalization in frogs and toads». Annual Review of Ecology and Systematics 25: 293‑324. DOI:10.1146/annurev.es.25.110194.001453.
  59. ↑ 1 2 3 4 Badger David. Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 39-44. — ISBN 1853107409.
  60. ↑ [scienceray.com/biology/zoology/top-10-best-jumper-animals/ Top 10 best jumper animals]. Scienceray. Проверено 11 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKj8J8V Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  61. ↑ James, R. S.; Wilson, R. S. (2008). «Explosive jumping: extreme morphological and physiological specializations of Australian rocket frogs (Litoria nasuta)». Physiological and Biochemical Zoology 81 (2): 176‑185. PMID 18190283.
  62. ↑ Nauwelaerts, S.; Schollier, J.; Aerts, P. (2004). «A functional analysis of how frogs jump out of water». Biological Journal of the Linnean Society 83 (3): 413‑420. DOI:10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x. PMID 18190283.
  63. ↑ 1 2 Badger David. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 51. — ISBN 1853107409.
  64. ↑ Flam, F. [www.highbeam.com/doc/1G1-17454183.html Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability]. Knight Ridder/Tribune News Service via HighBeam Research (1995). Проверено 10 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKkg1cE Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  65. ↑ Minott, Kevin. [www.komverse.com/2010/05/15/how-frogs-jump-nationalgeographic/ How frogs jump]. National Geographic (15 мая 2010). Проверено 10 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKlQrwI Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  66. ↑ Astley, H. C.; Roberts, T. J. (2011). «Evidence for a vertebrate catapult: elastic energy storage in the plantaris tendon during frog jumping». Biology Letters 8 (3): 386-389. DOI:10.1098/rsbl.2011.0982.
  67. ↑ (2005) «The locust jump: an integrated laboratory investigation». Advances in Physiology Education 29 (1): 21‑26. DOI:10.1152/advan.00037.2004.
  68. ↑ 1 2 3 [www.britannica.com/EBchecked/topic/29023/Anura Anura]. Encyclopædia Britannica Online. Проверено 12 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKmcrwe Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  69. ↑ Fitch, H. S. (1956). «An ecological study of the collared lizard (Crotaphytus collaris)». University of Kansas Publications (Museum of Natural History) 8: 213‑274.
  70. ↑ Walton, M.; Anderson, B. D. (1988). «[jeb.biologists.org/content/136/1/273 The aerobic cost of saltatory locomotion in the fowler's toad (Bufo woodhousei fowleri)]». Journal of Experimental Biology 136: 273‑288.
  71. ↑ Ahn, A. N.; Furrow, E.; Biewener, A. A. (2004). «Walking and running in the red-legged running frog, Kassina maculata». Journal of Experimental Biology 207: 399‑410. DOI:10.1242/jeb.00761.
  72. ↑ Pickersgill, M.; Schiøtz, A.; Howell, K.; Minter, L. [www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/56231/0 Kassina maculata]. IUCN Red List of Threatened Species (2004). Проверено 11 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKnxfPG Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  73. ↑ 1 2 [amphibiaweb.org/lists/Pipidae.shtml Pipidae]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Проверено 14 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKp1FMY Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  74. ↑ Radhakrishnan, C.; Gopi, K. C. (2007). «[www.mendeley.com/research/extension-of-range-of-distribution-fo-nasikabatrachus-sahyadrensis-biju-bossuyt-amphibia-anura-nasikabatrachidae-along-western-ghats-with-some-insights-into-this-bionomics/ Extension of range of distribution of Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt ( Amphibia : Anura : Nasikabatrachidae ) along Western Ghats , with some insights into its bionomics]». Current Science 92 (2): 213‑216. ISSN [worldcat.org/issn/00113891 00113891].
  75. ↑ 1 2 Farrar, Eugenia; Hey, Jane. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Spea&where-species=bombifrons Spea bombifrons]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Проверено 16 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKpVePM Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  76. ↑ [amphibiaweb.org/lists/Scaphiopodidae.shtml Scaphiopodidae]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Проверено 16 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKqDxos Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  77. ↑ Roberts, Dale; Hero, Jean-Marc. [www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/9763/0 Heleioporus albopunctatus]. IUCN Red List of Threatened Species (2011). Проверено 16 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKqhCC6 Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  78. ↑ Staniszewski, Marc. [www.amphibian.co.uk/scaphiophryne.html Madagascan Burrowing Frogs: Genus: Scaphiophryne (Boulenger, 1882)] (30 сентября 1998). Проверено 16 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKrHN76 Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  79. ↑ Venesci, M; Raxworthy, C. J.; Nussbaum, R. A.; Glaw, F. (2003). «[www.mvences.de/p/p1/Vences_A51.pdf A revision of the Scaphiophryne marmorata complex of marbled toads from Madagascar, including the description of a new species]». Herpetological Journal 13: 69‑79.
  80. ↑ Cochran Doris Mabel. [books.google.co.uk/books/about/Living_amphibians_of_the_world.html?id=HOk6AAAAMAAJ&redir_esc=y Living Amphibians of the World]. — Doubleday, 1961. — P. 112. — ISBN 9780241903384.
  81. ↑ [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Phyllomedusa&where-species=ayeaye Phyllomedusa ayeaye]. AmphibiaWeb. Проверено 14 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKrsePD Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  82. ↑ Emerson, Sharon B.; Koehl, M. A. R. (1990). «The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: "flying frogs». Evolution 44 (8): 1931‑1946.
  83. ↑ Shah, Sunny; Tiwari, Rachna. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&where-genus=Rhacophorus&where-species=nigropalmatus&rel-genus=equals&rel-species=equals Rhacophorus nigropalmatus]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 ноября 2001). Проверено 11 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKsU7ep Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  84. ↑ [animals.nationalgeographic.com/animals/amphibians/wallaces-flying-frog/ Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus]. National Geographic: Animals. Проверено 5 июня 2012. [www.webcitation.org/69zKt6Amc Архивировано из первоисточника 17 августа 2012].
  85. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 154‑162. — ISBN 0-691-03281-5.
  86. ↑ Barthalmus, George T.; Zielinski, William J. (1988). «Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes». Pharmacology Biochemistry and Behavior 30 (4): 957‑959. DOI:10.1016/0091-3057(88)90126-8.
  87. ↑ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. (2006). «Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs». Nature 440: 208‑211. DOI:10.1038/nature04297.
  88. ↑ Kuzmin, Sergius L. [amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Bombina&where-species=bombina Bombina bombina]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 сентября 1999). Проверено 15 июня 2012. [www.webcitation.org/6BUNVuAuc Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  89. ↑ Arnold Nicholas. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. — Harper Collins Publishers, 2002. — P. 73‑74. — ISBN 0002199645.
  90. ↑ Hayes, Floyd E. (1989). «Antipredator behavior of recently metamorphosed toads (Bufo a. americanus) during encounters with garter snakes (Thamnophis s. sirtalis)». Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 1989 (4): 1011‑1015.
  91. ↑ Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1978). «Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo». Nature 274: 683‑685. DOI:10.1038/274683a0.
  92. ↑ Long, David R. (1989). «Energetics and reproduction in female Scaphiopus multiplicatus from Western Texas». Journal of Herpetology 23 (2): 176‑179.
  93. ↑ Grzimek, 2003, p. 29.
  94. ↑ Channing Alan. Amphibians of East Africa. — Comstock Publishing, 2006. — P. 104‑117. — ISBN 0801443741.
  95. ↑ Sandberger, L.; Hillers, A.; Doumbia, J.; Loua, N-S.; Brede C.; Rödel, M-O. (2010). «[www.nimbadarwin.org/resources/nimbatoad.pdf Rediscovery of the Liberian Nimba toad, Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae), and reassessment of its taxonomic status]». Zootaxa (Magnolia Press) 4355: 56‑68. ISSN [worldcat.org/issn/1175-5334 1175-5334].
  96. ↑ Gilbert, Perry W. (1942). «Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes». Ecology 23: 215‑227.
  97. ↑ Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). «Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)». Journal of Herpetology 17 (1): 70‑72.
  98. ↑ Estrada, Alberto R.; Hedges, S. Blair (1996). «At the lower size limit in tetrapods: a new diminutive frog from Cuba (Leptodactylidae: Eleutherodactylus)». Copeia 1996 (4): 852‑859.
  99. ↑ Whittaker, Kellie; Chantasirivisal, Peera. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Leptodactylus&where-species=pentadactylus Leptodactylus pentadactylus]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2 декабря 2005). Проверено 19 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNWXB38 Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  100. ↑ Whittaker, Kellie. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_search_index&table=amphib&special=one_record&where-genus=Agalychnis&where-species=callidryas Agalychnis callidryas]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2007-27-06). Проверено 19 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNXBE6c Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  101. ↑ Warkentin, K.M. (1995). «Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs». Proceedings of the National Academy of Sciences 92 (8): 3507‑3510. DOI:10.1073/pnas.92.8.3507.
  102. ↑ 1 2 Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 179‑194. — ISBN 0-691-03281-5.
  103. ↑ [www.encyclopedia.com/doc/1P.html Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae)].
  104. ↑ Janzen, Peter. [amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?query_src=aw_lists_genera_&table=amphib&where-genus=Nannophrys&where-species=ceylonensis Nannophrys ceylonensis]. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (10 мая 2005). Проверено 20 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNXqlN1 Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  105. ↑ Duellman, W. E.; Zug, G. R. [www.britannica.com/eb/article-40603/Anura Anura: From tadpole to adult]. Encyclopædia Britannica. Проверено 13 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNYRjh4 Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  106. ↑ Crump, Martha L. (1986). «Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis». Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 4: 1007‑1009.
  107. ↑ Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 173‑175. — ISBN 0-691-03281-5.
  108. ↑ Balinsky, Boris Ivan. [www.britannica.com/EBchecked/topic/25677/animal-development/63769/Metamorphosis Animal development: Metamorphosis]. Encyclopedia Britannica. Проверено 10 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNZWxo7 Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  109. ↑ Campbell Neil A. Biology (Sixth edition). — Pearson Education, 2002. — P. 692. — ISBN 0-201-75054-6.
  110. ↑ Da Silva, H. R.; De Britto-Pereira, X. C. (2006). «How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)». Journal of Zoology 270 (4): 692–698. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
  111. ↑ Graham, Donna. [www3.northern.edu/natsource/AMPHIB1/Northe1.htm Northern leopard frog (Rana pipiens)]. An Educator's Guide to South Dakota's Natural Resources. Проверено 4 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNaGyui Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  112. ↑ Pimm, Stuart L. (1979). «[www.nicholas.duke.edu/people/faculty/pimm/publications/pimmreprints/12_Pimm_TPB_1979.pdf The structure of food webs]». Theoretical Population Biology 16 (2): 144–158. DOI:10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID 538731.
  113. ↑ Matthews, K. R.; Miaud, C. (2007). «[www.asihcopeiaonline.org/doi/abs/10.1643/0045-8511(2007)7%5B986:ASSOTA%5D2.0.CO;2 A skeletochronological study of the age structure, growth, and longevity of the mountain yellow-legged frog, Rana muscosa, in the Sierra Nevada, California]». Copeia 2007 (4): 986–993. DOI:10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2. ISSN [worldcat.org/issn/0045-8511 0045-8511].
  114. ↑ Slavens, Frank; Slavens, Kate. [www.pondturtle.com/lfrog.html Frog and toad index]. Longevity. Проверено 4 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNaj6OP Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  115. ↑ Crump, M. L. (1996). «Parental care among the Amphibia». Advances in the Study of Behavior 25: 109–144. DOI:10.1016/S0065-3454(08)60331-9.
  116. ↑ 1 2 3 (2010) «A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian». American Naturalist 175 (4): 436–446. DOI:10.1086/650727. PMID 20180700.
  117. ↑ (2008) «Parental care in Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae)». Copeia 2008 (4): 733–736. DOI:10.1643/CH-07-225.
  118. ↑ (2008a) «Divergence in parental care, habitat selection and larval life history between two species of Peruvian poison frogs: An experimental analysis». Journal of Evolutionary Biology 21 (6): 1534–1543. DOI:10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x. PMID 18811668.
  119. ↑ Grant, T.; Frost, D. R.; Caldwell, J. P.; Gagliardo, R.; Haddad, C. F. B.; Kok, P. J. R.; Means, D. B.; Noonan, B. P.; Schargel, W. E.; Wheeler, W. (2006). «Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae)». Bulletin of the American Museum of Natural History 299: 1–262. DOI:10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. ISSN [worldcat.org/issn/0003-0090 0003-0090].
  120. ↑ van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). «Parental care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole». Journal of Herpetology 26 (1): 102–105. DOI:10.2307/1565037.
  121. ↑ Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo (1997). «Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)». Amphibia-Reptilia 18 (1): 39–48. DOI:10.1163/156853897X00297.
  122. ↑ [www.herpfrance.com/amphibian/common_midwife_toad_alytes_obstetricans.php Common midwife toad, Alytes obstetricans]. Repties et Amphibiens de France. Проверено 30 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNbGiSA Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  123. ↑ [www.gla.ac.uk/schools/lifesciences/staff/malcolmkennedy/malcolmkennedy/proteinsoffrogfoamnests/ Proteins of frog foam nests]. University of Glasgow. Проверено 24 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNbqEwN Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  124. ↑ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). «Building a home from foam—túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process». Biology Letters 6 (3): 293–296. DOI:10.1098/rsbl.2009.0934. PMID 20106853.
  125. ↑ [frogsaustralia.net.au/frogs/display.cfm?frog_id=3 Assa darlingtoni]. Frogs Australia Network(недоступная ссылка — история) (2005). Проверено 5 августа 2012. [web.archive.org/20060823163948/frogsaustralia.net.au/frogs/display.cfm?frog_id=3 Архивировано из первоисточника 23 августа 2006].
  126. ↑ Semeyn, E. [animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Rheobatrachus_silus.html Rheobatrachus silus]. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology (2002). Проверено 5 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNcdelb Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  127. ↑ Sandmeier, Fran. [amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Rhinoderma&where-species=darwinii Rhinoderma darwinii]. AmphibiaWeb (12 марта 2001). Проверено 5 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNdD0Ci Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  128. ↑ Сербинова И. А. [moscowzoo.ru/docs/C78_Sbornik26.pdf#page=22 Размножение рогатой чесночницы (Megophrys nasuta) в Московском зоопарке] (рус.) // Научные исследования в зоологических парках : сборник. — 2010. — № 26. — С. 22-31. [web.archive.org/web/20130525204801/moscowzoo.ru/docs/C78_Sbornik26.pdf#page=22 Архивировано] из первоисточника 25 мая 2013.
  129. ↑ Warkentin, I. G.; Bickford, D.; Sodhi, N. S.; Corey, J. A. (2009). «Eating frogs to extinction». Conservation Biology 23 (4): 1056‑1059. DOI:10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x.
  130. ↑ [www.fao.org/fishery/culturedspecies/Rana_catesbeiana/en Cultured Aquatic Species Information Programme: Rana catesbeiana]. FAO: Fisheries and Aquaculture Department. Проверено 5 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNdxtR7 Архивировано из первоисточника 17 октября 2012].
  131. ↑ [www.interfax.by/article/40069 Накормить Европу по-белорусски]. Информационное агентство "Интерфакс-Запад" (04.03.2009). Проверено 3 сентября 2012. [www.webcitation.org/6BUNeuwH8 Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  132. ↑ Wells David Ames. [books.google.co.uk/books?id=ajQAAAAAYAAJ&dq=Galvani%20frog%20leg&pg=PA290#v=onepage&q=Galvani%20frog%20leg&f=false The science of common things: a familiar explanation of the first principles of physical science. For schools, families, and young students]. — Ivison, Phinney, Blakeman, 1859. — P. 290.
  133. ↑ [www.biology-online.org/dictionary/Stannius_ligature Stannius ligature]. Biology online (3 октября 2005). Проверено 5 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNgZGkx Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  134. ↑ (1996) «Lancelot Hogben, 1895–1975». Genetics 142 (3): 655–660. PMID 8849876.
  135. ↑ [newton.nap.edu/html/biomems/rbriggs.html Robert W. Briggs Biographical Memoir]. Проверено 22 апреля 2006.
  136. ↑ Browder, L.; Iten, L. (Eds.). [people.ucalgary.ca/~browder/frogsrus.html Xenopus as a Model System in Developmental Biology]. Dynamic Development. University of Calgary (1998). Проверено 17 июня 2012. [www.webcitation.org/6BUNh5EOI Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  137. ↑ Klein, S. [grants.nih.gov/grants/guide/rfa-files/RFA-HD-01-008.html Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model]. Trans-NIH Xenopus Working Group. Проверено 9 марта 2006. [www.webcitation.org/6BUNhhlPZ Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  138. ↑ [genome.jgi-psf.org/Xentr4/Xentr4.home.html Xenopus tropicalis]. Joint Genome Institute. Проверено 13 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUNi9UBt Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  139. ↑ Phillipe, G., Angenot L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». J Ethnopharmacol 100(1-2): 85-91.
  140. ↑ VanCompernolle, S. E.; Taylor, R. J.; Oswald-Richter, K.; Jiang,J.; Youree, B. E.; Bowie, J. H.; Tyler, M. J.; Conlon, M.; Wade, D.; Aiken, C.; Dermody, T. S.; KewalRamani, V. N.; Rollins-Smith, L. A.; Unutmaz, D. (2005). «Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit human immunodeficiency virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells». Journal of Virology 79 (18): 11598–11606. DOI:10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005. PMID 16140737.
  141. ↑ [awionline.org/content/california-schools-leading-race-stop-dissections California Schools Leading Race to Stop Dissections] (25 апреля 2011). Проверено 17 июня 2012.
  142. ↑ Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. (1996). «Bufo toads and bufotenine: fact and fiction surrounding an alleged psychedelic». Journal of Psychoactive Drugs 28 (3): 267–290. DOI:10.1080/02791072.1996.10472488. PMID 8895112.
  143. ↑ Lyttle, T. (1993). «Misuse and legend in the "toad licking" phenomenon». International Journal of Addiction 28 (6): :521–538. PMID 8486435.
  144. ↑ Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys (1978). «[hdl.handle.net/2246/1286 A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning]». Bulletin of the American Museum of Natural History 161: 307–366.
  145. ↑ Whittaker, Kellie; Lyser, Shelly. [amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=phyllobates&where-species=terribilis Phyllobates terribilis]. AmphibiaWeb (14 февраля 2005). Проверено 6 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUNjFzbp Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  146. ↑ Phillipe, G.; Angenot L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». Journal of Ethnopharmacology 100 (1–2): 85–91. DOI:10.1016/j.jep.2005.05.022. PMID 15993556.
  147. ↑ Stuart, S. N.; Chanson, J. S.; Cox, N. A.; Young, B. E.; Rodrigues, A. S. L.; Fischman, D. L.; Waller, R. W. (2004). «Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide». Science 306 (5702): 1783‑1786. DOI:10.1126/science.1103538. PMID 15486254.
  148. ↑ Voordouw, M. J.; Adama, D.; Houston, B.; Govindarajulu, P. (2010). «Prevalence of the pathogenic chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in an endangered population of northern leopard frogs, Rana Pipiens». BMC Ecology 10 (6). DOI:10.1186/1472-6785-10-6.
  149. ↑ Harp, Elizabeth M.; Petranka, James W. (2006). «Ranavirus in wood frogs (Rana sylvatica): Potential sources of transmission within and between ponds». Journal of Wildlife Diseases 42 (2): 307‑318. PMID 16870853.
  150. ↑ Phillips Kathryn. Tracking the Vanishing Frogs. — Penguin Books, 1994. — ISBN 0-14-024646-0.
  151. ↑ (2008) «Decline of a tropical montane amphibian fauna». Conservation Biology 12: 106‑117. DOI:10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x.
  152. ↑ Blaustein, Andrew R.; Johnson, Pieter T. J. (2003). «[tiee.ecoed.net/vol/v2/issues/frontier_sets/amphibians/pdf/Frontiers-Blaustein-Johnson.pdf The complexity of deformed amphibians]». Frontiers in Ecology and the Environment 1 (2): 87‑94.
  153. ↑ Burkhart, J. G.; Ankley, G.; Bell, H.; Carpenter, H.; Fort, D.; Gardiner, D.; Gardner, H.; Hale, R.; Helgen, J. C.; Jepson, P.; Johnson, D.; Lannoo, M.; Lee, D.; Lary, J.; Levey, R.; Magner, J.; Meteyer, C.; Shelby, M. D.; Lucier, G. (2000). «Strategies for assessing the implications of malformed frogs for environmental health». Environmental Health Perspectives 108 (1): 83‑90. DOI:10.2307/3454299. PMID 10620528.
  154. ↑ [www.newscientist.com/article/dn9506-frogs-toads-and-automobiles--a-fatal-combination.html Frog population decrease mostly due to traffic] (7 июля 2006). Проверено 13 июля 2012.
  155. ↑ Black, Richard. [news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/4298050.stm New frog centre for London Zoo], BBC News (2 октября 2005). Проверено 3 ноября 2008.
  156. ↑ [www.environment.gov.au/biodiversity/threatened/publications/recovery/p-corroboree/part4.html National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous recovery actions]. Environment.gov.au. Проверено 3 ноября 2008. [www.webcitation.org/6BUNjqYxj Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  157. ↑ [www.physorg.com/news99134333.html Bacteria show promise in fending off global amphibian killer]. Physorg.com (23 мая 2007). Проверено 3 ноября 2008. [www.webcitation.org/6BUNkaWwx Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  158. ↑ [www.guardian.co.uk/world/feedarticle/8502055 Project launched to fight frog-killing fungus], The Guardian (12 мая 2009). Проверено 19 июля 2009.
  159. ↑ [www.bgci.org/ourwork/news/0477/ 2008: Year of the Frog] (15 января 2008). Проверено 13 июля 2012. [www.webcitation.org/6BUSLQY1M Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  160. ↑ Борейко В. Е. [www.ecoethics.ru/old/m4.08/gj25_48.doc Биоксенофобия народных воззрений в отношении диких животных и растений] (рус.). Киевский эколого-культурный центр. Проверено 27 августа 2012. [www.webcitation.org/6BUSLuRT9 Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  161. ↑ 1 2 Cooper J.C. Symbolic and Mythological Animals. — London: Aquarian Press, 1992. — P. 106–08. — ISBN 1-85538-118-4.
  162. ↑ Burns William E. [books.google.com/?id=Qr6_q-chR6MC&pg=PA7&lpg=PA7&dq=common+toad+witchcraft#v=onepage&q=common%20toad%20witchcraft&f=false Witch Hunts in Europe and America: An Encyclopedia]. — Greenwood Publishing Group, 2003. — P. 7. — ISBN 0-313-32142-6.
  163. ↑ The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. — New York: Thames and Hudson, 1997. — ISBN 0-500-01802-2.
  164. ↑ [amphibianrescue.org/?p=192 The Panamanian Golden Frog]. Panama Amphibian Rescue and Conservation Project (2009). [www.webcitation.org/6BUSMPlq1 Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  165. ↑ Grzimek, 2003, p. 52.
  166. ↑ Аристофан. Комедии. В 2 т. / Общ. ред. Ф. А. Петровского и В. Н. Ярхо. М.: Гос. изд. худ. лит. 1954. Т. 1. 452 стр. Т. 2. 504 стр. (включает новые переводы: «Ахарняне» и «Птицы» С. Апта, «Всадники» К. Полонской, «Лягушки» Ю. Шульца)
  167. ↑ Brothers Grimm. [www.eastoftheweb.com/short-stories/UBooks/FrogPrin.shtml The Frog Prince]. East of the Web. Проверено 30 июня 2012. [www.webcitation.org/6BUSNY1vp Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].
  168. ↑ Ebert, Roger. [rogerebert.suntimes.com/apps/pbcs.dll/article?AID=/20060115/REVIEWS08/601150301/1023 Chuck Jones: Three Cartoons (1953–1957)] (15 января 2006). Проверено 30 июня 2012.
  169. ↑ Dennys R. The Heraldic Imagination. — 4th. — Clarkson Potter, 1998. — P. 224. — ISBN 0-5175-2629-8.
  170. ↑ [www.walkoffame.com/kermit-the-frog Walk of Fame, Kermit the Frog awarded with a star on the Hollywood Walk of Fame, December 1, 2002]. Walkoffame.com. Проверено 30 июня 2012. [www.webcitation.org/6BUSODUwz Архивировано из первоисточника 18 октября 2012].

Ссылки

Портал «Герпетология»
Бесхвостые на Викискладе?
  • Бесхвостые гады // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • [www.membrana.ru/lenta/?8130 Обнаружена лягушка без лёгких]
  • [unnatural.ru/tiny-frog Самая маленькая лягушка в мире Paedophryne amauensis была обнаружена во влажных тропических лесах Папуа-Новой Гвинеи]
  • [mirzhivotnih.ru/category/271 Научно-популярная статья про лягушек на сайте mirzhivotnih.ru]
  • [amphibiaweb.org AmphibiaWeb]
  • [www.theinformationarchives.com/frogs/ Gallery of Frogs] — Фотографии разных видов бесхвостых
  • [www-itg.lbl.gov/ITG.hm.pg.docs/Whole.Frog/Whole.Frog.html The Whole Frog Project] — Диссекция и анатомия виртуальной лягушки
  • [raysweb.net/specialplaces/pages/frogsdecline.html Disappearance of toads, frogs has some scientists worried] San Francisco Chronicle, 20 апреля 1992 г.
  • [www.bbc.co.uk/nature/animals/wildbritain/springwatch/ Recording UK frogspawn sightings] — Springwatch 2006
  • [calphotos.berkeley.edu/browse_imgs/amphibian_sci_1.html Amphibian photo gallery by scientific name] — Необычные бесхвостые
  • [www.sciam.com/article.cfm?articleID=000A2086-B7D6-12F7-B7D683414B7F0000&ref=sciam Scientific American: Researchers Pinpoint Source of Poison Frogs' Deadly Defenses]
  • [www.nwf.org/frogwatchUSA/ Frogwatch USA] — Добровольческая программа мониторинга жаб и лягушек National Wildlife Federation и USGS, включая ссылки на записи голосов лягушек США
Медиафайлы
  • [www.thinkoholic.com/2005/03/31/time-lapse-part-5-frog-spawn/ Видео демонстрирующее развитие зародыша в икринке]
  • [www.midwestfrogs.com Голоса лягушек] — Короткие видеоклипы квакающих лягушек и интервью с учёными занимающихся проблематикой бесхвостых
  • [sounds.bl.uk/Browse.aspx?category=Environment&collection=Amphibians Frog vocalisations from around the world] — из British Library Sound Archive
  • [www.naturenorth.com/spring/sound/shfrsnd.html Голоса лягушек] — Манитоба, Канада
  • [www.naturesound.com/frogs/frogs.html Голоса лягушек] — восток и центр Северной Америки

Литература

  • Beltz Ellin. Frogs: Inside their Remarkable World. — Firefly Books, 2005. — ISBN 1-55297-869-9.
  • Cogger H.G. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. — Fog City Press, 2004. — ISBN 1-877019-69-0.
  • Estes, R., and O. A. Reig. (1973). «The early fossil record of frogs: a review of the evidence.» pp. 11-63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
  • Gissi, Carmela; Diego San Mauro, Graziano Pesole and Rafael Zardoya (February 2006). «Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters». Gene 366 (2): 228–237. DOI:10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849.
  • Holman J. A. Fossil Frogs and Toads of North America. — Indiana University Press, 2004. — ISBN 0-253-34280-5.
  • Tyler M. J. Australian Frogs A Natural History. — Reed Books, 1994. — ISBN 0-7301-0468-0.
  • Grzimek B. [ru.scribd.com/doc/84072715/1/What-is-an-amphibian Grzimek’s Animal Life Encyclopedia]. — 2nd edition. — Farmington Hills: Gale Group, 2003. — Vol. 6, Amphibians. — P. 3—321. — ISBN 0-7876-5362-4.

</div>


Отрывок, характеризующий Бесхвостые

Она помолчала. Все молчали, ожидая того, что будет, и чувствуя, что было только предисловие.
– Хорош, нечего сказать! хорош мальчик!… Отец на одре лежит, а он забавляется, квартального на медведя верхом сажает. Стыдно, батюшка, стыдно! Лучше бы на войну шел.
Она отвернулась и подала руку графу, который едва удерживался от смеха.
– Ну, что ж, к столу, я чай, пора? – сказала Марья Дмитриевна.
Впереди пошел граф с Марьей Дмитриевной; потом графиня, которую повел гусарский полковник, нужный человек, с которым Николай должен был догонять полк. Анна Михайловна – с Шиншиным. Берг подал руку Вере. Улыбающаяся Жюли Карагина пошла с Николаем к столу. За ними шли еще другие пары, протянувшиеся по всей зале, и сзади всех по одиночке дети, гувернеры и гувернантки. Официанты зашевелились, стулья загремели, на хорах заиграла музыка, и гости разместились. Звуки домашней музыки графа заменились звуками ножей и вилок, говора гостей, тихих шагов официантов.
На одном конце стола во главе сидела графиня. Справа Марья Дмитриевна, слева Анна Михайловна и другие гостьи. На другом конце сидел граф, слева гусарский полковник, справа Шиншин и другие гости мужского пола. С одной стороны длинного стола молодежь постарше: Вера рядом с Бергом, Пьер рядом с Борисом; с другой стороны – дети, гувернеры и гувернантки. Граф из за хрусталя, бутылок и ваз с фруктами поглядывал на жену и ее высокий чепец с голубыми лентами и усердно подливал вина своим соседям, не забывая и себя. Графиня так же, из за ананасов, не забывая обязанности хозяйки, кидала значительные взгляды на мужа, которого лысина и лицо, казалось ей, своею краснотой резче отличались от седых волос. На дамском конце шло равномерное лепетанье; на мужском всё громче и громче слышались голоса, особенно гусарского полковника, который так много ел и пил, всё более и более краснея, что граф уже ставил его в пример другим гостям. Берг с нежной улыбкой говорил с Верой о том, что любовь есть чувство не земное, а небесное. Борис называл новому своему приятелю Пьеру бывших за столом гостей и переглядывался с Наташей, сидевшей против него. Пьер мало говорил, оглядывал новые лица и много ел. Начиная от двух супов, из которых он выбрал a la tortue, [черепаховый,] и кулебяки и до рябчиков он не пропускал ни одного блюда и ни одного вина, которое дворецкий в завернутой салфеткою бутылке таинственно высовывал из за плеча соседа, приговаривая или «дрей мадера», или «венгерское», или «рейнвейн». Он подставлял первую попавшуюся из четырех хрустальных, с вензелем графа, рюмок, стоявших перед каждым прибором, и пил с удовольствием, всё с более и более приятным видом поглядывая на гостей. Наташа, сидевшая против него, глядела на Бориса, как глядят девочки тринадцати лет на мальчика, с которым они в первый раз только что поцеловались и в которого они влюблены. Этот самый взгляд ее иногда обращался на Пьера, и ему под взглядом этой смешной, оживленной девочки хотелось смеяться самому, не зная чему.
Николай сидел далеко от Сони, подле Жюли Карагиной, и опять с той же невольной улыбкой что то говорил с ней. Соня улыбалась парадно, но, видимо, мучилась ревностью: то бледнела, то краснела и всеми силами прислушивалась к тому, что говорили между собою Николай и Жюли. Гувернантка беспокойно оглядывалась, как бы приготавливаясь к отпору, ежели бы кто вздумал обидеть детей. Гувернер немец старался запомнить вое роды кушаний, десертов и вин с тем, чтобы описать всё подробно в письме к домашним в Германию, и весьма обижался тем, что дворецкий, с завернутою в салфетку бутылкой, обносил его. Немец хмурился, старался показать вид, что он и не желал получить этого вина, но обижался потому, что никто не хотел понять, что вино нужно было ему не для того, чтобы утолить жажду, не из жадности, а из добросовестной любознательности.


На мужском конце стола разговор всё более и более оживлялся. Полковник рассказал, что манифест об объявлении войны уже вышел в Петербурге и что экземпляр, который он сам видел, доставлен ныне курьером главнокомандующему.
– И зачем нас нелегкая несет воевать с Бонапартом? – сказал Шиншин. – II a deja rabattu le caquet a l'Autriche. Je crains, que cette fois ce ne soit notre tour. [Он уже сбил спесь с Австрии. Боюсь, не пришел бы теперь наш черед.]
Полковник был плотный, высокий и сангвинический немец, очевидно, служака и патриот. Он обиделся словами Шиншина.
– А затэ м, мы лосты вый государ, – сказал он, выговаривая э вместо е и ъ вместо ь . – Затэм, что импэ ратор это знаэ т. Он в манифэ стэ сказал, что нэ можэ т смотрэт равнодушно на опасности, угрожающие России, и что бэ зопасност империи, достоинство ее и святост союзов , – сказал он, почему то особенно налегая на слово «союзов», как будто в этом была вся сущность дела.
И с свойственною ему непогрешимою, официальною памятью он повторил вступительные слова манифеста… «и желание, единственную и непременную цель государя составляющее: водворить в Европе на прочных основаниях мир – решили его двинуть ныне часть войска за границу и сделать к достижению „намерения сего новые усилия“.
– Вот зачэм, мы лосты вый государ, – заключил он, назидательно выпивая стакан вина и оглядываясь на графа за поощрением.
– Connaissez vous le proverbe: [Знаете пословицу:] «Ерема, Ерема, сидел бы ты дома, точил бы свои веретена», – сказал Шиншин, морщась и улыбаясь. – Cela nous convient a merveille. [Это нам кстати.] Уж на что Суворова – и того расколотили, a plate couture, [на голову,] а где y нас Суворовы теперь? Je vous demande un peu, [Спрашиваю я вас,] – беспрестанно перескакивая с русского на французский язык, говорил он.
– Мы должны и драться до послэ днэ капли кров, – сказал полковник, ударяя по столу, – и умэ р р рэ т за своэ го импэ ратора, и тогда всэ й будэ т хорошо. А рассуждать как мо о ожно (он особенно вытянул голос на слове «можно»), как мо о ожно менше, – докончил он, опять обращаясь к графу. – Так старые гусары судим, вот и всё. А вы как судитэ , молодой человек и молодой гусар? – прибавил он, обращаясь к Николаю, который, услыхав, что дело шло о войне, оставил свою собеседницу и во все глаза смотрел и всеми ушами слушал полковника.
– Совершенно с вами согласен, – отвечал Николай, весь вспыхнув, вертя тарелку и переставляя стаканы с таким решительным и отчаянным видом, как будто в настоящую минуту он подвергался великой опасности, – я убежден, что русские должны умирать или побеждать, – сказал он, сам чувствуя так же, как и другие, после того как слово уже было сказано, что оно было слишком восторженно и напыщенно для настоящего случая и потому неловко.
– C'est bien beau ce que vous venez de dire, [Прекрасно! прекрасно то, что вы сказали,] – сказала сидевшая подле него Жюли, вздыхая. Соня задрожала вся и покраснела до ушей, за ушами и до шеи и плеч, в то время как Николай говорил. Пьер прислушался к речам полковника и одобрительно закивал головой.
– Вот это славно, – сказал он.
– Настоящэ й гусар, молодой человэк, – крикнул полковник, ударив опять по столу.
– О чем вы там шумите? – вдруг послышался через стол басистый голос Марьи Дмитриевны. – Что ты по столу стучишь? – обратилась она к гусару, – на кого ты горячишься? верно, думаешь, что тут французы перед тобой?
– Я правду говору, – улыбаясь сказал гусар.
– Всё о войне, – через стол прокричал граф. – Ведь у меня сын идет, Марья Дмитриевна, сын идет.
– А у меня четыре сына в армии, а я не тужу. На всё воля Божья: и на печи лежа умрешь, и в сражении Бог помилует, – прозвучал без всякого усилия, с того конца стола густой голос Марьи Дмитриевны.
– Это так.
И разговор опять сосредоточился – дамский на своем конце стола, мужской на своем.
– А вот не спросишь, – говорил маленький брат Наташе, – а вот не спросишь!
– Спрошу, – отвечала Наташа.
Лицо ее вдруг разгорелось, выражая отчаянную и веселую решимость. Она привстала, приглашая взглядом Пьера, сидевшего против нее, прислушаться, и обратилась к матери:
– Мама! – прозвучал по всему столу ее детски грудной голос.
– Что тебе? – спросила графиня испуганно, но, по лицу дочери увидев, что это была шалость, строго замахала ей рукой, делая угрожающий и отрицательный жест головой.
Разговор притих.
– Мама! какое пирожное будет? – еще решительнее, не срываясь, прозвучал голосок Наташи.
Графиня хотела хмуриться, но не могла. Марья Дмитриевна погрозила толстым пальцем.
– Казак, – проговорила она с угрозой.
Большинство гостей смотрели на старших, не зная, как следует принять эту выходку.
– Вот я тебя! – сказала графиня.
– Мама! что пирожное будет? – закричала Наташа уже смело и капризно весело, вперед уверенная, что выходка ее будет принята хорошо.
Соня и толстый Петя прятались от смеха.
– Вот и спросила, – прошептала Наташа маленькому брату и Пьеру, на которого она опять взглянула.
– Мороженое, только тебе не дадут, – сказала Марья Дмитриевна.
Наташа видела, что бояться нечего, и потому не побоялась и Марьи Дмитриевны.
– Марья Дмитриевна? какое мороженое! Я сливочное не люблю.
– Морковное.
– Нет, какое? Марья Дмитриевна, какое? – почти кричала она. – Я хочу знать!
Марья Дмитриевна и графиня засмеялись, и за ними все гости. Все смеялись не ответу Марьи Дмитриевны, но непостижимой смелости и ловкости этой девочки, умевшей и смевшей так обращаться с Марьей Дмитриевной.
Наташа отстала только тогда, когда ей сказали, что будет ананасное. Перед мороженым подали шампанское. Опять заиграла музыка, граф поцеловался с графинюшкою, и гости, вставая, поздравляли графиню, через стол чокались с графом, детьми и друг с другом. Опять забегали официанты, загремели стулья, и в том же порядке, но с более красными лицами, гости вернулись в гостиную и кабинет графа.


Раздвинули бостонные столы, составили партии, и гости графа разместились в двух гостиных, диванной и библиотеке.
Граф, распустив карты веером, с трудом удерживался от привычки послеобеденного сна и всему смеялся. Молодежь, подстрекаемая графиней, собралась около клавикорд и арфы. Жюли первая, по просьбе всех, сыграла на арфе пьеску с вариациями и вместе с другими девицами стала просить Наташу и Николая, известных своею музыкальностью, спеть что нибудь. Наташа, к которой обратились как к большой, была, видимо, этим очень горда, но вместе с тем и робела.
– Что будем петь? – спросила она.
– «Ключ», – отвечал Николай.
– Ну, давайте скорее. Борис, идите сюда, – сказала Наташа. – А где же Соня?
Она оглянулась и, увидав, что ее друга нет в комнате, побежала за ней.
Вбежав в Сонину комнату и не найдя там свою подругу, Наташа пробежала в детскую – и там не было Сони. Наташа поняла, что Соня была в коридоре на сундуке. Сундук в коридоре был место печалей женского молодого поколения дома Ростовых. Действительно, Соня в своем воздушном розовом платьице, приминая его, лежала ничком на грязной полосатой няниной перине, на сундуке и, закрыв лицо пальчиками, навзрыд плакала, подрагивая своими оголенными плечиками. Лицо Наташи, оживленное, целый день именинное, вдруг изменилось: глаза ее остановились, потом содрогнулась ее широкая шея, углы губ опустились.
– Соня! что ты?… Что, что с тобой? У у у!…
И Наташа, распустив свой большой рот и сделавшись совершенно дурною, заревела, как ребенок, не зная причины и только оттого, что Соня плакала. Соня хотела поднять голову, хотела отвечать, но не могла и еще больше спряталась. Наташа плакала, присев на синей перине и обнимая друга. Собравшись с силами, Соня приподнялась, начала утирать слезы и рассказывать.
– Николенька едет через неделю, его… бумага… вышла… он сам мне сказал… Да я бы всё не плакала… (она показала бумажку, которую держала в руке: то были стихи, написанные Николаем) я бы всё не плакала, но ты не можешь… никто не может понять… какая у него душа.
И она опять принялась плакать о том, что душа его была так хороша.
– Тебе хорошо… я не завидую… я тебя люблю, и Бориса тоже, – говорила она, собравшись немного с силами, – он милый… для вас нет препятствий. А Николай мне cousin… надобно… сам митрополит… и то нельзя. И потом, ежели маменьке… (Соня графиню и считала и называла матерью), она скажет, что я порчу карьеру Николая, у меня нет сердца, что я неблагодарная, а право… вот ей Богу… (она перекрестилась) я так люблю и ее, и всех вас, только Вера одна… За что? Что я ей сделала? Я так благодарна вам, что рада бы всем пожертвовать, да мне нечем…
Соня не могла больше говорить и опять спрятала голову в руках и перине. Наташа начинала успокоиваться, но по лицу ее видно было, что она понимала всю важность горя своего друга.
– Соня! – сказала она вдруг, как будто догадавшись о настоящей причине огорчения кузины. – Верно, Вера с тобой говорила после обеда? Да?
– Да, эти стихи сам Николай написал, а я списала еще другие; она и нашла их у меня на столе и сказала, что и покажет их маменьке, и еще говорила, что я неблагодарная, что маменька никогда не позволит ему жениться на мне, а он женится на Жюли. Ты видишь, как он с ней целый день… Наташа! За что?…
И опять она заплакала горьче прежнего. Наташа приподняла ее, обняла и, улыбаясь сквозь слезы, стала ее успокоивать.
– Соня, ты не верь ей, душенька, не верь. Помнишь, как мы все втроем говорили с Николенькой в диванной; помнишь, после ужина? Ведь мы всё решили, как будет. Я уже не помню как, но, помнишь, как было всё хорошо и всё можно. Вот дяденьки Шиншина брат женат же на двоюродной сестре, а мы ведь троюродные. И Борис говорил, что это очень можно. Ты знаешь, я ему всё сказала. А он такой умный и такой хороший, – говорила Наташа… – Ты, Соня, не плачь, голубчик милый, душенька, Соня. – И она целовала ее, смеясь. – Вера злая, Бог с ней! А всё будет хорошо, и маменьке она не скажет; Николенька сам скажет, и он и не думал об Жюли.
И она целовала ее в голову. Соня приподнялась, и котеночек оживился, глазки заблистали, и он готов был, казалось, вот вот взмахнуть хвостом, вспрыгнуть на мягкие лапки и опять заиграть с клубком, как ему и было прилично.
– Ты думаешь? Право? Ей Богу? – сказала она, быстро оправляя платье и прическу.
– Право, ей Богу! – отвечала Наташа, оправляя своему другу под косой выбившуюся прядь жестких волос.
И они обе засмеялись.
– Ну, пойдем петь «Ключ».
– Пойдем.
– А знаешь, этот толстый Пьер, что против меня сидел, такой смешной! – сказала вдруг Наташа, останавливаясь. – Мне очень весело!
И Наташа побежала по коридору.
Соня, отряхнув пух и спрятав стихи за пазуху, к шейке с выступавшими костями груди, легкими, веселыми шагами, с раскрасневшимся лицом, побежала вслед за Наташей по коридору в диванную. По просьбе гостей молодые люди спели квартет «Ключ», который всем очень понравился; потом Николай спел вновь выученную им песню.
В приятну ночь, при лунном свете,
Представить счастливо себе,
Что некто есть еще на свете,
Кто думает и о тебе!
Что и она, рукой прекрасной,
По арфе золотой бродя,
Своей гармониею страстной
Зовет к себе, зовет тебя!
Еще день, два, и рай настанет…
Но ах! твой друг не доживет!
И он не допел еще последних слов, когда в зале молодежь приготовилась к танцам и на хорах застучали ногами и закашляли музыканты.

Пьер сидел в гостиной, где Шиншин, как с приезжим из за границы, завел с ним скучный для Пьера политический разговор, к которому присоединились и другие. Когда заиграла музыка, Наташа вошла в гостиную и, подойдя прямо к Пьеру, смеясь и краснея, сказала:
– Мама велела вас просить танцовать.
– Я боюсь спутать фигуры, – сказал Пьер, – но ежели вы хотите быть моим учителем…
И он подал свою толстую руку, низко опуская ее, тоненькой девочке.
Пока расстанавливались пары и строили музыканты, Пьер сел с своей маленькой дамой. Наташа была совершенно счастлива; она танцовала с большим , с приехавшим из за границы . Она сидела на виду у всех и разговаривала с ним, как большая. У нее в руке был веер, который ей дала подержать одна барышня. И, приняв самую светскую позу (Бог знает, где и когда она этому научилась), она, обмахиваясь веером и улыбаясь через веер, говорила с своим кавалером.
– Какова, какова? Смотрите, смотрите, – сказала старая графиня, проходя через залу и указывая на Наташу.
Наташа покраснела и засмеялась.
– Ну, что вы, мама? Ну, что вам за охота? Что ж тут удивительного?

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке:
– Семен! Данилу Купора знаешь?
Это был любимый танец графа, танцованный им еще в молодости. (Данило Купор была собственно одна фигура англеза .)
– Смотрите на папа, – закричала на всю залу Наташа (совершенно забыв, что она танцует с большим), пригибая к коленам свою кудрявую головку и заливаясь своим звонким смехом по всей зале.
Действительно, всё, что только было в зале, с улыбкою радости смотрело на веселого старичка, который рядом с своею сановитою дамой, Марьей Дмитриевной, бывшей выше его ростом, округлял руки, в такт потряхивая ими, расправлял плечи, вывертывал ноги, слегка притопывая, и всё более и более распускавшеюся улыбкой на своем круглом лице приготовлял зрителей к тому, что будет. Как только заслышались веселые, вызывающие звуки Данилы Купора, похожие на развеселого трепачка, все двери залы вдруг заставились с одной стороны мужскими, с другой – женскими улыбающимися лицами дворовых, вышедших посмотреть на веселящегося барина.
– Батюшка то наш! Орел! – проговорила громко няня из одной двери.
Граф танцовал хорошо и знал это, но его дама вовсе не умела и не хотела хорошо танцовать. Ее огромное тело стояло прямо с опущенными вниз мощными руками (она передала ридикюль графине); только одно строгое, но красивое лицо ее танцовало. Что выражалось во всей круглой фигуре графа, у Марьи Дмитриевны выражалось лишь в более и более улыбающемся лице и вздергивающемся носе. Но зато, ежели граф, всё более и более расходясь, пленял зрителей неожиданностью ловких выверток и легких прыжков своих мягких ног, Марья Дмитриевна малейшим усердием при движении плеч или округлении рук в поворотах и притопываньях, производила не меньшее впечатление по заслуге, которую ценил всякий при ее тучности и всегдашней суровости. Пляска оживлялась всё более и более. Визави не могли ни на минуту обратить на себя внимания и даже не старались о том. Всё было занято графом и Марьею Дмитриевной. Наташа дергала за рукава и платье всех присутствовавших, которые и без того не спускали глаз с танцующих, и требовала, чтоб смотрели на папеньку. Граф в промежутках танца тяжело переводил дух, махал и кричал музыкантам, чтоб они играли скорее. Скорее, скорее и скорее, лише, лише и лише развертывался граф, то на цыпочках, то на каблуках, носясь вокруг Марьи Дмитриевны и, наконец, повернув свою даму к ее месту, сделал последнее па, подняв сзади кверху свою мягкую ногу, склонив вспотевшую голову с улыбающимся лицом и округло размахнув правою рукой среди грохота рукоплесканий и хохота, особенно Наташи. Оба танцующие остановились, тяжело переводя дыхание и утираясь батистовыми платками.
– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.


В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.
Великолепная приемная комната была полна. Все почтительно встали, когда главнокомандующий, пробыв около получаса наедине с больным, вышел оттуда, слегка отвечая на поклоны и стараясь как можно скорее пройти мимо устремленных на него взглядов докторов, духовных лиц и родственников. Князь Василий, похудевший и побледневший за эти дни, провожал главнокомандующего и что то несколько раз тихо повторил ему.
Проводив главнокомандующего, князь Василий сел в зале один на стул, закинув высоко ногу на ногу, на коленку упирая локоть и рукою закрыв глаза. Посидев так несколько времени, он встал и непривычно поспешными шагами, оглядываясь кругом испуганными глазами, пошел чрез длинный коридор на заднюю половину дома, к старшей княжне.
Находившиеся в слабо освещенной комнате неровным шопотом говорили между собой и замолкали каждый раз и полными вопроса и ожидания глазами оглядывались на дверь, которая вела в покои умирающего и издавала слабый звук, когда кто нибудь выходил из нее или входил в нее.
– Предел человеческий, – говорил старичок, духовное лицо, даме, подсевшей к нему и наивно слушавшей его, – предел положен, его же не прейдеши.
– Я думаю, не поздно ли соборовать? – прибавляя духовный титул, спрашивала дама, как будто не имея на этот счет никакого своего мнения.
– Таинство, матушка, великое, – отвечало духовное лицо, проводя рукою по лысине, по которой пролегало несколько прядей зачесанных полуседых волос.
– Это кто же? сам главнокомандующий был? – спрашивали в другом конце комнаты. – Какой моложавый!…
– А седьмой десяток! Что, говорят, граф то не узнает уж? Хотели соборовать?
– Я одного знал: семь раз соборовался.
Вторая княжна только вышла из комнаты больного с заплаканными глазами и села подле доктора Лоррена, который в грациозной позе сидел под портретом Екатерины, облокотившись на стол.
– Tres beau, – говорил доктор, отвечая на вопрос о погоде, – tres beau, princesse, et puis, a Moscou on se croit a la campagne. [прекрасная погода, княжна, и потом Москва так похожа на деревню.]
– N'est ce pas? [Не правда ли?] – сказала княжна, вздыхая. – Так можно ему пить?
Лоррен задумался.
– Он принял лекарство?
– Да.
Доктор посмотрел на брегет.
– Возьмите стакан отварной воды и положите une pincee (он своими тонкими пальцами показал, что значит une pincee) de cremortartari… [щепотку кремортартара…]
– Не пило слушай , – говорил немец доктор адъютанту, – чтопи с третий удар шивь оставался .
– А какой свежий был мужчина! – говорил адъютант. – И кому пойдет это богатство? – прибавил он шопотом.
– Окотник найдутся , – улыбаясь, отвечал немец.
Все опять оглянулись на дверь: она скрипнула, и вторая княжна, сделав питье, показанное Лорреном, понесла его больному. Немец доктор подошел к Лоррену.
– Еще, может, дотянется до завтрашнего утра? – спросил немец, дурно выговаривая по французски.
Лоррен, поджав губы, строго и отрицательно помахал пальцем перед своим носом.
– Сегодня ночью, не позже, – сказал он тихо, с приличною улыбкой самодовольства в том, что ясно умеет понимать и выражать положение больного, и отошел.

Между тем князь Василий отворил дверь в комнату княжны.
В комнате было полутемно; только две лампадки горели перед образами, и хорошо пахло куреньем и цветами. Вся комната была установлена мелкою мебелью шифоньерок, шкапчиков, столиков. Из за ширм виднелись белые покрывала высокой пуховой кровати. Собачка залаяла.
– Ах, это вы, mon cousin?
Она встала и оправила волосы, которые у нее всегда, даже и теперь, были так необыкновенно гладки, как будто они были сделаны из одного куска с головой и покрыты лаком.
– Что, случилось что нибудь? – спросила она. – Я уже так напугалась.
– Ничего, всё то же; я только пришел поговорить с тобой, Катишь, о деле, – проговорил князь, устало садясь на кресло, с которого она встала. – Как ты нагрела, однако, – сказал он, – ну, садись сюда, causons. [поговорим.]
– Я думала, не случилось ли что? – сказала княжна и с своим неизменным, каменно строгим выражением лица села против князя, готовясь слушать.
– Хотела уснуть, mon cousin, и не могу.
– Ну, что, моя милая? – сказал князь Василий, взяв руку княжны и пригибая ее по своей привычке книзу.
Видно было, что это «ну, что» относилось ко многому такому, что, не называя, они понимали оба.
Княжна, с своею несообразно длинною по ногам, сухою и прямою талией, прямо и бесстрастно смотрела на князя выпуклыми серыми глазами. Она покачала головой и, вздохнув, посмотрела на образа. Жест ее можно было объяснить и как выражение печали и преданности, и как выражение усталости и надежды на скорый отдых. Князь Василий объяснил этот жест как выражение усталости.
– А мне то, – сказал он, – ты думаешь, легче? Je suis ereinte, comme un cheval de poste; [Я заморен, как почтовая лошадь;] а всё таки мне надо с тобой поговорить, Катишь, и очень серьезно.
Князь Василий замолчал, и щеки его начинали нервически подергиваться то на одну, то на другую сторону, придавая его лицу неприятное выражение, какое никогда не показывалось на лице князя Василия, когда он бывал в гостиных. Глаза его тоже были не такие, как всегда: то они смотрели нагло шутливо, то испуганно оглядывались.
Княжна, своими сухими, худыми руками придерживая на коленях собачку, внимательно смотрела в глаза князю Василию; но видно было, что она не прервет молчания вопросом, хотя бы ей пришлось молчать до утра.
– Вот видите ли, моя милая княжна и кузина, Катерина Семеновна, – продолжал князь Василий, видимо, не без внутренней борьбы приступая к продолжению своей речи, – в такие минуты, как теперь, обо всём надо подумать. Надо подумать о будущем, о вас… Я вас всех люблю, как своих детей, ты это знаешь.
Княжна так же тускло и неподвижно смотрела на него.
– Наконец, надо подумать и о моем семействе, – сердито отталкивая от себя столик и не глядя на нее, продолжал князь Василий, – ты знаешь, Катишь, что вы, три сестры Мамонтовы, да еще моя жена, мы одни прямые наследники графа. Знаю, знаю, как тебе тяжело говорить и думать о таких вещах. И мне не легче; но, друг мой, мне шестой десяток, надо быть ко всему готовым. Ты знаешь ли, что я послал за Пьером, и что граф, прямо указывая на его портрет, требовал его к себе?
Князь Василий вопросительно посмотрел на княжну, но не мог понять, соображала ли она то, что он ей сказал, или просто смотрела на него…
– Я об одном не перестаю молить Бога, mon cousin, – отвечала она, – чтоб он помиловал его и дал бы его прекрасной душе спокойно покинуть эту…
– Да, это так, – нетерпеливо продолжал князь Василий, потирая лысину и опять с злобой придвигая к себе отодвинутый столик, – но, наконец…наконец дело в том, ты сама знаешь, что прошлою зимой граф написал завещание, по которому он всё имение, помимо прямых наследников и нас, отдавал Пьеру.
– Мало ли он писал завещаний! – спокойно сказала княжна. – Но Пьеру он не мог завещать. Пьер незаконный.
– Ma chere, – сказал вдруг князь Василий, прижав к себе столик, оживившись и начав говорить скорей, – но что, ежели письмо написано государю, и граф просит усыновить Пьера? Понимаешь, по заслугам графа его просьба будет уважена…
Княжна улыбнулась, как улыбаются люди, которые думают что знают дело больше, чем те, с кем разговаривают.
– Я тебе скажу больше, – продолжал князь Василий, хватая ее за руку, – письмо было написано, хотя и не отослано, и государь знал о нем. Вопрос только в том, уничтожено ли оно, или нет. Ежели нет, то как скоро всё кончится , – князь Василий вздохнул, давая этим понять, что он разумел под словами всё кончится , – и вскроют бумаги графа, завещание с письмом будет передано государю, и просьба его, наверно, будет уважена. Пьер, как законный сын, получит всё.
– А наша часть? – спросила княжна, иронически улыбаясь так, как будто всё, но только не это, могло случиться.
– Mais, ma pauvre Catiche, c'est clair, comme le jour. [Но, моя дорогая Катишь, это ясно, как день.] Он один тогда законный наследник всего, а вы не получите ни вот этого. Ты должна знать, моя милая, были ли написаны завещание и письмо, и уничтожены ли они. И ежели почему нибудь они забыты, то ты должна знать, где они, и найти их, потому что…
– Этого только недоставало! – перебила его княжна, сардонически улыбаясь и не изменяя выражения глаз. – Я женщина; по вашему мы все глупы; но я настолько знаю, что незаконный сын не может наследовать… Un batard, [Незаконный,] – прибавила она, полагая этим переводом окончательно показать князю его неосновательность.
– Как ты не понимаешь, наконец, Катишь! Ты так умна: как ты не понимаешь, – ежели граф написал письмо государю, в котором просит его признать сына законным, стало быть, Пьер уж будет не Пьер, а граф Безухой, и тогда он по завещанию получит всё? И ежели завещание с письмом не уничтожены, то тебе, кроме утешения, что ты была добродетельна et tout ce qui s'en suit, [и всего, что отсюда вытекает,] ничего не останется. Это верно.
– Я знаю, что завещание написано; но знаю тоже, что оно недействительно, и вы меня, кажется, считаете за совершенную дуру, mon cousin, – сказала княжна с тем выражением, с которым говорят женщины, полагающие, что они сказали нечто остроумное и оскорбительное.
– Милая ты моя княжна Катерина Семеновна, – нетерпеливо заговорил князь Василий. – Я пришел к тебе не за тем, чтобы пикироваться с тобой, а за тем, чтобы как с родной, хорошею, доброю, истинною родной, поговорить о твоих же интересах. Я тебе говорю десятый раз, что ежели письмо к государю и завещание в пользу Пьера есть в бумагах графа, то ты, моя голубушка, и с сестрами, не наследница. Ежели ты мне не веришь, то поверь людям знающим: я сейчас говорил с Дмитрием Онуфриичем (это был адвокат дома), он то же сказал.
Видимо, что то вдруг изменилось в мыслях княжны; тонкие губы побледнели (глаза остались те же), и голос, в то время как она заговорила, прорывался такими раскатами, каких она, видимо, сама не ожидала.
– Это было бы хорошо, – сказала она. – Я ничего не хотела и не хочу.
Она сбросила свою собачку с колен и оправила складки платья.
– Вот благодарность, вот признательность людям, которые всем пожертвовали для него, – сказала она. – Прекрасно! Очень хорошо! Мне ничего не нужно, князь.
– Да, но ты не одна, у тебя сестры, – ответил князь Василий.
Но княжна не слушала его.
– Да, я это давно знала, но забыла, что, кроме низости, обмана, зависти, интриг, кроме неблагодарности, самой черной неблагодарности, я ничего не могла ожидать в этом доме…
– Знаешь ли ты или не знаешь, где это завещание? – спрашивал князь Василий еще с большим, чем прежде, подергиванием щек.
– Да, я была глупа, я еще верила в людей и любила их и жертвовала собой. А успевают только те, которые подлы и гадки. Я знаю, чьи это интриги.
Княжна хотела встать, но князь удержал ее за руку. Княжна имела вид человека, вдруг разочаровавшегося во всем человеческом роде; она злобно смотрела на своего собеседника.
– Еще есть время, мой друг. Ты помни, Катишь, что всё это сделалось нечаянно, в минуту гнева, болезни, и потом забыто. Наша обязанность, моя милая, исправить его ошибку, облегчить его последние минуты тем, чтобы не допустить его сделать этой несправедливости, не дать ему умереть в мыслях, что он сделал несчастными тех людей…
– Тех людей, которые всем пожертвовали для него, – подхватила княжна, порываясь опять встать, но князь не пустил ее, – чего он никогда не умел ценить. Нет, mon cousin, – прибавила она со вздохом, – я буду помнить, что на этом свете нельзя ждать награды, что на этом свете нет ни чести, ни справедливости. На этом свете надо быть хитрою и злою.
– Ну, voyons, [послушай,] успокойся; я знаю твое прекрасное сердце.
– Нет, у меня злое сердце.
– Я знаю твое сердце, – повторил князь, – ценю твою дружбу и желал бы, чтобы ты была обо мне того же мнения. Успокойся и parlons raison, [поговорим толком,] пока есть время – может, сутки, может, час; расскажи мне всё, что ты знаешь о завещании, и, главное, где оно: ты должна знать. Мы теперь же возьмем его и покажем графу. Он, верно, забыл уже про него и захочет его уничтожить. Ты понимаешь, что мое одно желание – свято исполнить его волю; я затем только и приехал сюда. Я здесь только затем, чтобы помогать ему и вам.
– Теперь я всё поняла. Я знаю, чьи это интриги. Я знаю, – говорила княжна.
– Hе в том дело, моя душа.
– Это ваша protegee, [любимица,] ваша милая княгиня Друбецкая, Анна Михайловна, которую я не желала бы иметь горничной, эту мерзкую, гадкую женщину.
– Ne perdons point de temps. [Не будем терять время.]
– Ax, не говорите! Прошлую зиму она втерлась сюда и такие гадости, такие скверности наговорила графу на всех нас, особенно Sophie, – я повторить не могу, – что граф сделался болен и две недели не хотел нас видеть. В это время, я знаю, что он написал эту гадкую, мерзкую бумагу; но я думала, что эта бумага ничего не значит.
– Nous у voila, [В этом то и дело.] отчего же ты прежде ничего не сказала мне?
– В мозаиковом портфеле, который он держит под подушкой. Теперь я знаю, – сказала княжна, не отвечая. – Да, ежели есть за мной грех, большой грех, то это ненависть к этой мерзавке, – почти прокричала княжна, совершенно изменившись. – И зачем она втирается сюда? Но я ей выскажу всё, всё. Придет время!


В то время как такие разговоры происходили в приемной и в княжниной комнатах, карета с Пьером (за которым было послано) и с Анной Михайловной (которая нашла нужным ехать с ним) въезжала во двор графа Безухого. Когда колеса кареты мягко зазвучали по соломе, настланной под окнами, Анна Михайловна, обратившись к своему спутнику с утешительными словами, убедилась в том, что он спит в углу кареты, и разбудила его. Очнувшись, Пьер за Анною Михайловной вышел из кареты и тут только подумал о том свидании с умирающим отцом, которое его ожидало. Он заметил, что они подъехали не к парадному, а к заднему подъезду. В то время как он сходил с подножки, два человека в мещанской одежде торопливо отбежали от подъезда в тень стены. Приостановившись, Пьер разглядел в тени дома с обеих сторон еще несколько таких же людей. Но ни Анна Михайловна, ни лакей, ни кучер, которые не могли не видеть этих людей, не обратили на них внимания. Стало быть, это так нужно, решил сам с собой Пьер и прошел за Анною Михайловной. Анна Михайловна поспешными шагами шла вверх по слабо освещенной узкой каменной лестнице, подзывая отстававшего за ней Пьера, который, хотя и не понимал, для чего ему надо было вообще итти к графу, и еще меньше, зачем ему надо было итти по задней лестнице, но, судя по уверенности и поспешности Анны Михайловны, решил про себя, что это было необходимо нужно. На половине лестницы чуть не сбили их с ног какие то люди с ведрами, которые, стуча сапогами, сбегали им навстречу. Люди эти прижались к стене, чтобы пропустить Пьера с Анной Михайловной, и не показали ни малейшего удивления при виде их.
– Здесь на половину княжен? – спросила Анна Михайловна одного из них…
– Здесь, – отвечал лакей смелым, громким голосом, как будто теперь всё уже было можно, – дверь налево, матушка.
– Может быть, граф не звал меня, – сказал Пьер в то время, как он вышел на площадку, – я пошел бы к себе.
Анна Михайловна остановилась, чтобы поровняться с Пьером.
– Ah, mon ami! – сказала она с тем же жестом, как утром с сыном, дотрогиваясь до его руки: – croyez, que je souffre autant, que vous, mais soyez homme. [Поверьте, я страдаю не меньше вас, но будьте мужчиной.]
– Право, я пойду? – спросил Пьер, ласково чрез очки глядя на Анну Михайловну.
– Ah, mon ami, oubliez les torts qu'on a pu avoir envers vous, pensez que c'est votre pere… peut etre a l'agonie. – Она вздохнула. – Je vous ai tout de suite aime comme mon fils. Fiez vous a moi, Pierre. Je n'oublirai pas vos interets. [Забудьте, друг мой, в чем были против вас неправы. Вспомните, что это ваш отец… Может быть, в агонии. Я тотчас полюбила вас, как сына. Доверьтесь мне, Пьер. Я не забуду ваших интересов.]
Пьер ничего не понимал; опять ему еще сильнее показалось, что всё это так должно быть, и он покорно последовал за Анною Михайловной, уже отворявшею дверь.
Дверь выходила в переднюю заднего хода. В углу сидел старик слуга княжен и вязал чулок. Пьер никогда не был на этой половине, даже не предполагал существования таких покоев. Анна Михайловна спросила у обгонявшей их, с графином на подносе, девушки (назвав ее милой и голубушкой) о здоровье княжен и повлекла Пьера дальше по каменному коридору. Из коридора первая дверь налево вела в жилые комнаты княжен. Горничная, с графином, второпях (как и всё делалось второпях в эту минуту в этом доме) не затворила двери, и Пьер с Анною Михайловной, проходя мимо, невольно заглянули в ту комнату, где, разговаривая, сидели близко друг от друга старшая княжна с князем Васильем. Увидав проходящих, князь Василий сделал нетерпеливое движение и откинулся назад; княжна вскочила и отчаянным жестом изо всей силы хлопнула дверью, затворяя ее.
Жест этот был так не похож на всегдашнее спокойствие княжны, страх, выразившийся на лице князя Василья, был так несвойствен его важности, что Пьер, остановившись, вопросительно, через очки, посмотрел на свою руководительницу.
Анна Михайловна не выразила удивления, она только слегка улыбнулась и вздохнула, как будто показывая, что всего этого она ожидала.
– Soyez homme, mon ami, c'est moi qui veillerai a vos interets, [Будьте мужчиною, друг мой, я же стану блюсти за вашими интересами.] – сказала она в ответ на его взгляд и еще скорее пошла по коридору.
Пьер не понимал, в чем дело, и еще меньше, что значило veiller a vos interets, [блюсти ваши интересы,] но он понимал, что всё это так должно быть. Коридором они вышли в полуосвещенную залу, примыкавшую к приемной графа. Это была одна из тех холодных и роскошных комнат, которые знал Пьер с парадного крыльца. Но и в этой комнате, посередине, стояла пустая ванна и была пролита вода по ковру. Навстречу им вышли на цыпочках, не обращая на них внимания, слуга и причетник с кадилом. Они вошли в знакомую Пьеру приемную с двумя итальянскими окнами, выходом в зимний сад, с большим бюстом и во весь рост портретом Екатерины. Все те же люди, почти в тех же положениях, сидели, перешептываясь, в приемной. Все, смолкнув, оглянулись на вошедшую Анну Михайловну, с ее исплаканным, бледным лицом, и на толстого, большого Пьера, который, опустив голову, покорно следовал за нею.
На лице Анны Михайловны выразилось сознание того, что решительная минута наступила; она, с приемами деловой петербургской дамы, вошла в комнату, не отпуская от себя Пьера, еще смелее, чем утром. Она чувствовала, что так как она ведет за собою того, кого желал видеть умирающий, то прием ее был обеспечен. Быстрым взглядом оглядев всех, бывших в комнате, и заметив графова духовника, она, не то что согнувшись, но сделавшись вдруг меньше ростом, мелкою иноходью подплыла к духовнику и почтительно приняла благословение одного, потом другого духовного лица.
– Слава Богу, что успели, – сказала она духовному лицу, – мы все, родные, так боялись. Вот этот молодой человек – сын графа, – прибавила она тише. – Ужасная минута!
Проговорив эти слова, она подошла к доктору.
– Cher docteur, – сказала она ему, – ce jeune homme est le fils du comte… y a t il de l'espoir? [этот молодой человек – сын графа… Есть ли надежда?]
Доктор молча, быстрым движением возвел кверху глаза и плечи. Анна Михайловна точно таким же движением возвела плечи и глаза, почти закрыв их, вздохнула и отошла от доктора к Пьеру. Она особенно почтительно и нежно грустно обратилась к Пьеру.
– Ayez confiance en Sa misericorde, [Доверьтесь Его милосердию,] – сказала она ему, указав ему диванчик, чтобы сесть подождать ее, сама неслышно направилась к двери, на которую все смотрели, и вслед за чуть слышным звуком этой двери скрылась за нею.
Пьер, решившись во всем повиноваться своей руководительнице, направился к диванчику, который она ему указала. Как только Анна Михайловна скрылась, он заметил, что взгляды всех, бывших в комнате, больше чем с любопытством и с участием устремились на него. Он заметил, что все перешептывались, указывая на него глазами, как будто со страхом и даже с подобострастием. Ему оказывали уважение, какого прежде никогда не оказывали: неизвестная ему дама, которая говорила с духовными лицами, встала с своего места и предложила ему сесть, адъютант поднял уроненную Пьером перчатку и подал ему; доктора почтительно замолкли, когда он проходил мимо их, и посторонились, чтобы дать ему место. Пьер хотел сначала сесть на другое место, чтобы не стеснять даму, хотел сам поднять перчатку и обойти докторов, которые вовсе и не стояли на дороге; но он вдруг почувствовал, что это было бы неприлично, он почувствовал, что он в нынешнюю ночь есть лицо, которое обязано совершить какой то страшный и ожидаемый всеми обряд, и что поэтому он должен был принимать от всех услуги. Он принял молча перчатку от адъютанта, сел на место дамы, положив свои большие руки на симметрично выставленные колени, в наивной позе египетской статуи, и решил про себя, что всё это так именно должно быть и что ему в нынешний вечер, для того чтобы не потеряться и не наделать глупостей, не следует действовать по своим соображениям, а надобно предоставить себя вполне на волю тех, которые руководили им.
Не прошло и двух минут, как князь Василий, в своем кафтане с тремя звездами, величественно, высоко неся голову, вошел в комнату. Он казался похудевшим с утра; глаза его были больше обыкновенного, когда он оглянул комнату и увидал Пьера. Он подошел к нему, взял руку (чего он прежде никогда не делал) и потянул ее книзу, как будто он хотел испытать, крепко ли она держится.
– Courage, courage, mon ami. Il a demande a vous voir. C'est bien… [Не унывать, не унывать, мой друг. Он пожелал вас видеть. Это хорошо…] – и он хотел итти.
Но Пьер почел нужным спросить:
– Как здоровье…
Он замялся, не зная, прилично ли назвать умирающего графом; назвать же отцом ему было совестно.
– Il a eu encore un coup, il y a une demi heure. Еще был удар. Courage, mon аmi… [Полчаса назад у него был еще удар. Не унывать, мой друг…]
Пьер был в таком состоянии неясности мысли, что при слове «удар» ему представился удар какого нибудь тела. Он, недоумевая, посмотрел на князя Василия и уже потом сообразил, что ударом называется болезнь. Князь Василий на ходу сказал несколько слов Лоррену и прошел в дверь на цыпочках. Он не умел ходить на цыпочках и неловко подпрыгивал всем телом. Вслед за ним прошла старшая княжна, потом прошли духовные лица и причетники, люди (прислуга) тоже прошли в дверь. За этою дверью послышалось передвиженье, и наконец, всё с тем же бледным, но твердым в исполнении долга лицом, выбежала Анна Михайловна и, дотронувшись до руки Пьера, сказала:
– La bonte divine est inepuisable. C'est la ceremonie de l'extreme onction qui va commencer. Venez. [Милосердие Божие неисчерпаемо. Соборование сейчас начнется. Пойдемте.]
Пьер прошел в дверь, ступая по мягкому ковру, и заметил, что и адъютант, и незнакомая дама, и еще кто то из прислуги – все прошли за ним, как будто теперь уж не надо было спрашивать разрешения входить в эту комнату.


Пьер хорошо знал эту большую, разделенную колоннами и аркой комнату, всю обитую персидскими коврами. Часть комнаты за колоннами, где с одной стороны стояла высокая красного дерева кровать, под шелковыми занавесами, а с другой – огромный киот с образами, была красно и ярко освещена, как бывают освещены церкви во время вечерней службы. Под освещенными ризами киота стояло длинное вольтеровское кресло, и на кресле, обложенном вверху снежно белыми, не смятыми, видимо, только – что перемененными подушками, укрытая до пояса ярко зеленым одеялом, лежала знакомая Пьеру величественная фигура его отца, графа Безухого, с тою же седою гривой волос, напоминавших льва, над широким лбом и с теми же характерно благородными крупными морщинами на красивом красно желтом лице. Он лежал прямо под образами; обе толстые, большие руки его были выпростаны из под одеяла и лежали на нем. В правую руку, лежавшую ладонью книзу, между большим и указательным пальцами вставлена была восковая свеча, которую, нагибаясь из за кресла, придерживал в ней старый слуга. Над креслом стояли духовные лица в своих величественных блестящих одеждах, с выпростанными на них длинными волосами, с зажженными свечами в руках, и медленно торжественно служили. Немного позади их стояли две младшие княжны, с платком в руках и у глаз, и впереди их старшая, Катишь, с злобным и решительным видом, ни на мгновение не спуская глаз с икон, как будто говорила всем, что не отвечает за себя, если оглянется. Анна Михайловна, с кроткою печалью и всепрощением на лице, и неизвестная дама стояли у двери. Князь Василий стоял с другой стороны двери, близко к креслу, за резным бархатным стулом, который он поворотил к себе спинкой, и, облокотив на нее левую руку со свечой, крестился правою, каждый раз поднимая глаза кверху, когда приставлял персты ко лбу. Лицо его выражало спокойную набожность и преданность воле Божией. «Ежели вы не понимаете этих чувств, то тем хуже для вас», казалось, говорило его лицо.
Сзади его стоял адъютант, доктора и мужская прислуга; как бы в церкви, мужчины и женщины разделились. Всё молчало, крестилось, только слышны были церковное чтение, сдержанное, густое басовое пение и в минуты молчания перестановка ног и вздохи. Анна Михайловна, с тем значительным видом, который показывал, что она знает, что делает, перешла через всю комнату к Пьеру и подала ему свечу. Он зажег ее и, развлеченный наблюдениями над окружающими, стал креститься тою же рукой, в которой была свеча.
Младшая, румяная и смешливая княжна Софи, с родинкою, смотрела на него. Она улыбнулась, спрятала свое лицо в платок и долго не открывала его; но, посмотрев на Пьера, опять засмеялась. Она, видимо, чувствовала себя не в силах глядеть на него без смеха, но не могла удержаться, чтобы не смотреть на него, и во избежание искушений тихо перешла за колонну. В середине службы голоса духовенства вдруг замолкли; духовные лица шопотом сказали что то друг другу; старый слуга, державший руку графа, поднялся и обратился к дамам. Анна Михайловна выступила вперед и, нагнувшись над больным, из за спины пальцем поманила к себе Лоррена. Француз доктор, – стоявший без зажженной свечи, прислонившись к колонне, в той почтительной позе иностранца, которая показывает, что, несмотря на различие веры, он понимает всю важность совершающегося обряда и даже одобряет его, – неслышными шагами человека во всей силе возраста подошел к больному, взял своими белыми тонкими пальцами его свободную руку с зеленого одеяла и, отвернувшись, стал щупать пульс и задумался. Больному дали чего то выпить, зашевелились около него, потом опять расступились по местам, и богослужение возобновилось. Во время этого перерыва Пьер заметил, что князь Василий вышел из за своей спинки стула и, с тем же видом, который показывал, что он знает, что делает, и что тем хуже для других, ежели они не понимают его, не подошел к больному, а, пройдя мимо его, присоединился к старшей княжне и с нею вместе направился в глубь спальни, к высокой кровати под шелковыми занавесами. От кровати и князь и княжна оба скрылись в заднюю дверь, но перед концом службы один за другим возвратились на свои места. Пьер обратил на это обстоятельство не более внимания, как и на все другие, раз навсегда решив в своем уме, что всё, что совершалось перед ним нынешний вечер, было так необходимо нужно.
Звуки церковного пения прекратились, и послышался голос духовного лица, которое почтительно поздравляло больного с принятием таинства. Больной лежал всё так же безжизненно и неподвижно. Вокруг него всё зашевелилось, послышались шаги и шопоты, из которых шопот Анны Михайловны выдавался резче всех.
Пьер слышал, как она сказала:
– Непременно надо перенести на кровать, здесь никак нельзя будет…
Больного так обступили доктора, княжны и слуги, что Пьер уже не видал той красно желтой головы с седою гривой, которая, несмотря на то, что он видел и другие лица, ни на мгновение не выходила у него из вида во всё время службы. Пьер догадался по осторожному движению людей, обступивших кресло, что умирающего поднимали и переносили.
– За мою руку держись, уронишь так, – послышался ему испуганный шопот одного из слуг, – снизу… еще один, – говорили голоса, и тяжелые дыхания и переступанья ногами людей стали торопливее, как будто тяжесть, которую они несли, была сверх сил их.
Несущие, в числе которых была и Анна Михайловна, поровнялись с молодым человеком, и ему на мгновение из за спин и затылков людей показалась высокая, жирная, открытая грудь, тучные плечи больного, приподнятые кверху людьми, державшими его под мышки, и седая курчавая, львиная голова. Голова эта, с необычайно широким лбом и скулами, красивым чувственным ртом и величественным холодным взглядом, была не обезображена близостью смерти. Она была такая же, какою знал ее Пьер назад тому три месяца, когда граф отпускал его в Петербург. Но голова эта беспомощно покачивалась от неровных шагов несущих, и холодный, безучастный взгляд не знал, на чем остановиться.
Прошло несколько минут суетни около высокой кровати; люди, несшие больного, разошлись. Анна Михайловна дотронулась до руки Пьера и сказала ему: «Venez». [Идите.] Пьер вместе с нею подошел к кровати, на которой, в праздничной позе, видимо, имевшей отношение к только что совершенному таинству, был положен больной. Он лежал, высоко опираясь головой на подушки. Руки его были симметрично выложены на зеленом шелковом одеяле ладонями вниз. Когда Пьер подошел, граф глядел прямо на него, но глядел тем взглядом, которого смысл и значение нельзя понять человеку. Или этот взгляд ровно ничего не говорил, как только то, что, покуда есть глаза, надо же глядеть куда нибудь, или он говорил слишком многое. Пьер остановился, не зная, что ему делать, и вопросительно оглянулся на свою руководительницу Анну Михайловну. Анна Михайловна сделала ему торопливый жест глазами, указывая на руку больного и губами посылая ей воздушный поцелуй. Пьер, старательно вытягивая шею, чтоб не зацепить за одеяло, исполнил ее совет и приложился к ширококостной и мясистой руке. Ни рука, ни один мускул лица графа не дрогнули. Пьер опять вопросительно посмотрел на Анну Михайловну, спрашивая теперь, что ему делать. Анна Михайловна глазами указала ему на кресло, стоявшее подле кровати. Пьер покорно стал садиться на кресло, глазами продолжая спрашивать, то ли он сделал, что нужно. Анна Михайловна одобрительно кивнула головой. Пьер принял опять симметрично наивное положение египетской статуи, видимо, соболезнуя о том, что неуклюжее и толстое тело его занимало такое большое пространство, и употребляя все душевные силы, чтобы казаться как можно меньше. Он смотрел на графа. Граф смотрел на то место, где находилось лицо Пьера, в то время как он стоял. Анна Михайловна являла в своем положении сознание трогательной важности этой последней минуты свидания отца с сыном. Это продолжалось две минуты, которые показались Пьеру часом. Вдруг в крупных мускулах и морщинах лица графа появилось содрогание. Содрогание усиливалось, красивый рот покривился (тут только Пьер понял, до какой степени отец его был близок к смерти), из перекривленного рта послышался неясный хриплый звук. Анна Михайловна старательно смотрела в глаза больному и, стараясь угадать, чего было нужно ему, указывала то на Пьера, то на питье, то шопотом вопросительно называла князя Василия, то указывала на одеяло. Глаза и лицо больного выказывали нетерпение. Он сделал усилие, чтобы взглянуть на слугу, который безотходно стоял у изголовья постели.
– На другой бочок перевернуться хотят, – прошептал слуга и поднялся, чтобы переворотить лицом к стене тяжелое тело графа.
Пьер встал, чтобы помочь слуге.
В то время как графа переворачивали, одна рука его беспомощно завалилась назад, и он сделал напрасное усилие, чтобы перетащить ее. Заметил ли граф тот взгляд ужаса, с которым Пьер смотрел на эту безжизненную руку, или какая другая мысль промелькнула в его умирающей голове в эту минуту, но он посмотрел на непослушную руку, на выражение ужаса в лице Пьера, опять на руку, и на лице его явилась так не шедшая к его чертам слабая, страдальческая улыбка, выражавшая как бы насмешку над своим собственным бессилием. Неожиданно, при виде этой улыбки, Пьер почувствовал содрогание в груди, щипанье в носу, и слезы затуманили его зрение. Больного перевернули на бок к стене. Он вздохнул.
– Il est assoupi, [Он задремал,] – сказала Анна Михайловна, заметив приходившую на смену княжну. – Аllons. [Пойдем.]
Пьер вышел.


В приемной никого уже не было, кроме князя Василия и старшей княжны, которые, сидя под портретом Екатерины, о чем то оживленно говорили. Как только они увидали Пьера с его руководительницей, они замолчали. Княжна что то спрятала, как показалось Пьеру, и прошептала:
– Не могу видеть эту женщину.
– Catiche a fait donner du the dans le petit salon, – сказал князь Василий Анне Михайловне. – Allez, ma pauvre Анна Михайловна, prenez quelque сhose, autrement vous ne suffirez pas. [Катишь велела подать чаю в маленькой гостиной. Вы бы пошли, бедная Анна Михайловна, подкрепили себя, а то вас не хватит.]
Пьеру он ничего не сказал, только пожал с чувством его руку пониже плеча. Пьер с Анной Михайловной прошли в petit salon. [маленькую гостиную.]
– II n'y a rien qui restaure, comme une tasse de cet excellent the russe apres une nuit blanche, [Ничто так не восстановляет после бессонной ночи, как чашка этого превосходного русского чаю.] – говорил Лоррен с выражением сдержанной оживленности, отхлебывая из тонкой, без ручки, китайской чашки, стоя в маленькой круглой гостиной перед столом, на котором стоял чайный прибор и холодный ужин. Около стола собрались, чтобы подкрепить свои силы, все бывшие в эту ночь в доме графа Безухого. Пьер хорошо помнил эту маленькую круглую гостиную, с зеркалами и маленькими столиками. Во время балов в доме графа, Пьер, не умевший танцовать, любил сидеть в этой маленькой зеркальной и наблюдать, как дамы в бальных туалетах, брильянтах и жемчугах на голых плечах, проходя через эту комнату, оглядывали себя в ярко освещенные зеркала, несколько раз повторявшие их отражения. Теперь та же комната была едва освещена двумя свечами, и среди ночи на одном маленьком столике беспорядочно стояли чайный прибор и блюда, и разнообразные, непраздничные люди, шопотом переговариваясь, сидели в ней, каждым движением, каждым словом показывая, что никто не забывает и того, что делается теперь и имеет еще совершиться в спальне. Пьер не стал есть, хотя ему и очень хотелось. Он оглянулся вопросительно на свою руководительницу и увидел, что она на цыпочках выходила опять в приемную, где остался князь Василий с старшею княжной. Пьер полагал, что и это было так нужно, и, помедлив немного, пошел за ней. Анна Михайловна стояла подле княжны, и обе они в одно время говорили взволнованным шопотом:
– Позвольте мне, княгиня, знать, что нужно и что ненужно, – говорила княжна, видимо, находясь в том же взволнованном состоянии, в каком она была в то время, как захлопывала дверь своей комнаты.
– Но, милая княжна, – кротко и убедительно говорила Анна Михайловна, заступая дорогу от спальни и не пуская княжну, – не будет ли это слишком тяжело для бедного дядюшки в такие минуты, когда ему нужен отдых? В такие минуты разговор о мирском, когда его душа уже приготовлена…
Князь Василий сидел на кресле, в своей фамильярной позе, высоко заложив ногу на ногу. Щеки его сильно перепрыгивали и, опустившись, казались толще внизу; но он имел вид человека, мало занятого разговором двух дам.
– Voyons, ma bonne Анна Михайловна, laissez faire Catiche. [Оставьте Катю делать, что она знает.] Вы знаете, как граф ее любит.
– Я и не знаю, что в этой бумаге, – говорила княжна, обращаясь к князю Василью и указывая на мозаиковый портфель, который она держала в руках. – Я знаю только, что настоящее завещание у него в бюро, а это забытая бумага…
Она хотела обойти Анну Михайловну, но Анна Михайловна, подпрыгнув, опять загородила ей дорогу.
– Я знаю, милая, добрая княжна, – сказала Анна Михайловна, хватаясь рукой за портфель и так крепко, что видно было, она не скоро его пустит. – Милая княжна, я вас прошу, я вас умоляю, пожалейте его. Je vous en conjure… [Умоляю вас…]
Княжна молчала. Слышны были только звуки усилий борьбы зa портфель. Видно было, что ежели она заговорит, то заговорит не лестно для Анны Михайловны. Анна Михайловна держала крепко, но, несмотря на то, голос ее удерживал всю свою сладкую тягучесть и мягкость.
– Пьер, подойдите сюда, мой друг. Я думаю, что он не лишний в родственном совете: не правда ли, князь?
– Что же вы молчите, mon cousin? – вдруг вскрикнула княжна так громко, что в гостиной услыхали и испугались ее голоса. – Что вы молчите, когда здесь Бог знает кто позволяет себе вмешиваться и делать сцены на пороге комнаты умирающего. Интриганка! – прошептала она злобно и дернула портфель изо всей силы.
Но Анна Михайловна сделала несколько шагов, чтобы не отстать от портфеля, и перехватила руку.
– Oh! – сказал князь Василий укоризненно и удивленно. Он встал. – C'est ridicule. Voyons, [Это смешно. Ну, же,] пустите. Я вам говорю.
Княжна пустила.
– И вы!
Анна Михайловна не послушалась его.
– Пустите, я вам говорю. Я беру всё на себя. Я пойду и спрошу его. Я… довольно вам этого.
– Mais, mon prince, [Но, князь,] – говорила Анна Михайловна, – после такого великого таинства дайте ему минуту покоя. Вот, Пьер, скажите ваше мнение, – обратилась она к молодому человеку, который, вплоть подойдя к ним, удивленно смотрел на озлобленное, потерявшее всё приличие лицо княжны и на перепрыгивающие щеки князя Василья.
– Помните, что вы будете отвечать за все последствия, – строго сказал князь Василий, – вы не знаете, что вы делаете.
– Мерзкая женщина! – вскрикнула княжна, неожиданно бросаясь на Анну Михайловну и вырывая портфель.
Князь Василий опустил голову и развел руками.
В эту минуту дверь, та страшная дверь, на которую так долго смотрел Пьер и которая так тихо отворялась, быстро, с шумом откинулась, стукнув об стену, и средняя княжна выбежала оттуда и всплеснула руками.
– Что вы делаете! – отчаянно проговорила она. – II s'en va et vous me laissez seule. [Он умирает, а вы меня оставляете одну.]
Старшая княжна выронила портфель. Анна Михайловна быстро нагнулась и, подхватив спорную вещь, побежала в спальню. Старшая княжна и князь Василий, опомнившись, пошли за ней. Через несколько минут первая вышла оттуда старшая княжна с бледным и сухим лицом и прикушенною нижнею губой. При виде Пьера лицо ее выразило неудержимую злобу.
– Да, радуйтесь теперь, – сказала она, – вы этого ждали.
И, зарыдав, она закрыла лицо платком и выбежала из комнаты.
За княжной вышел князь Василий. Он, шатаясь, дошел до дивана, на котором сидел Пьер, и упал на него, закрыв глаза рукой. Пьер заметил, что он был бледен и что нижняя челюсть его прыгала и тряслась, как в лихорадочной дрожи.
– Ах, мой друг! – сказал он, взяв Пьера за локоть; и в голосе его была искренность и слабость, которых Пьер никогда прежде не замечал в нем. – Сколько мы грешим, сколько мы обманываем, и всё для чего? Мне шестой десяток, мой друг… Ведь мне… Всё кончится смертью, всё. Смерть ужасна. – Он заплакал.
Анна Михайловна вышла последняя. Она подошла к Пьеру тихими, медленными шагами.
– Пьер!… – сказала она.
Пьер вопросительно смотрел на нее. Она поцеловала в лоб молодого человека, увлажая его слезами. Она помолчала.
– II n'est plus… [Его не стало…]
Пьер смотрел на нее через очки.
– Allons, je vous reconduirai. Tachez de pleurer. Rien ne soulage, comme les larmes. [Пойдемте, я вас провожу. Старайтесь плакать: ничто так не облегчает, как слезы.]
Она провела его в темную гостиную и Пьер рад был, что никто там не видел его лица. Анна Михайловна ушла от него, и когда она вернулась, он, подложив под голову руку, спал крепким сном.
На другое утро Анна Михайловна говорила Пьеру:
– Oui, mon cher, c'est une grande perte pour nous tous. Je ne parle pas de vous. Mais Dieu vous soutndra, vous etes jeune et vous voila a la tete d'une immense fortune, je l'espere. Le testament n'a pas ete encore ouvert. Je vous connais assez pour savoir que cela ne vous tourienera pas la tete, mais cela vous impose des devoirs, et il faut etre homme. [Да, мой друг, это великая потеря для всех нас, не говоря о вас. Но Бог вас поддержит, вы молоды, и вот вы теперь, надеюсь, обладатель огромного богатства. Завещание еще не вскрыто. Я довольно вас знаю и уверена, что это не вскружит вам голову; но это налагает на вас обязанности; и надо быть мужчиной.]
Пьер молчал.
– Peut etre plus tard je vous dirai, mon cher, que si je n'avais pas ete la, Dieu sait ce qui serait arrive. Vous savez, mon oncle avant hier encore me promettait de ne pas oublier Boris. Mais il n'a pas eu le temps. J'espere, mon cher ami, que vous remplirez le desir de votre pere. [После я, может быть, расскажу вам, что если б я не была там, то Бог знает, что бы случилось. Вы знаете, что дядюшка третьего дня обещал мне не забыть Бориса, но не успел. Надеюсь, мой друг, вы исполните желание отца.]
Пьер, ничего не понимая и молча, застенчиво краснея, смотрел на княгиню Анну Михайловну. Переговорив с Пьером, Анна Михайловна уехала к Ростовым и легла спать. Проснувшись утром, она рассказывала Ростовым и всем знакомым подробности смерти графа Безухого. Она говорила, что граф умер так, как и она желала бы умереть, что конец его был не только трогателен, но и назидателен; последнее же свидание отца с сыном было до того трогательно, что она не могла вспомнить его без слез, и что она не знает, – кто лучше вел себя в эти страшные минуты: отец ли, который так всё и всех вспомнил в последние минуты и такие трогательные слова сказал сыну, или Пьер, на которого жалко было смотреть, как он был убит и как, несмотря на это, старался скрыть свою печаль, чтобы не огорчить умирающего отца. «C'est penible, mais cela fait du bien; ca eleve l'ame de voir des hommes, comme le vieux comte et son digne fils», [Это тяжело, но это спасительно; душа возвышается, когда видишь таких людей, как старый граф и его достойный сын,] говорила она. О поступках княжны и князя Василья она, не одобряя их, тоже рассказывала, но под большим секретом и шопотом.


В Лысых Горах, имении князя Николая Андреевича Болконского, ожидали с каждым днем приезда молодого князя Андрея с княгиней; но ожидание не нарушало стройного порядка, по которому шла жизнь в доме старого князя. Генерал аншеф князь Николай Андреевич, по прозванию в обществе le roi de Prusse, [король прусский,] с того времени, как при Павле был сослан в деревню, жил безвыездно в своих Лысых Горах с дочерью, княжною Марьей, и при ней компаньонкой, m lle Bourienne. [мадмуазель Бурьен.] И в новое царствование, хотя ему и был разрешен въезд в столицы, он также продолжал безвыездно жить в деревне, говоря, что ежели кому его нужно, то тот и от Москвы полтораста верст доедет до Лысых Гор, а что ему никого и ничего не нужно. Он говорил, что есть только два источника людских пороков: праздность и суеверие, и что есть только две добродетели: деятельность и ум. Он сам занимался воспитанием своей дочери и, чтобы развивать в ней обе главные добродетели, до двадцати лет давал ей уроки алгебры и геометрии и распределял всю ее жизнь в беспрерывных занятиях. Сам он постоянно был занят то писанием своих мемуаров, то выкладками из высшей математики, то точением табакерок на станке, то работой в саду и наблюдением над постройками, которые не прекращались в его имении. Так как главное условие для деятельности есть порядок, то и порядок в его образе жизни был доведен до последней степени точности. Его выходы к столу совершались при одних и тех же неизменных условиях, и не только в один и тот же час, но и минуту. С людьми, окружавшими его, от дочери до слуг, князь был резок и неизменно требователен, и потому, не быв жестоким, он возбуждал к себе страх и почтительность, каких не легко мог бы добиться самый жестокий человек. Несмотря на то, что он был в отставке и не имел теперь никакого значения в государственных делах, каждый начальник той губернии, где было имение князя, считал своим долгом являться к нему и точно так же, как архитектор, садовник или княжна Марья, дожидался назначенного часа выхода князя в высокой официантской. И каждый в этой официантской испытывал то же чувство почтительности и даже страха, в то время как отворялась громадно высокая дверь кабинета и показывалась в напудренном парике невысокая фигурка старика, с маленькими сухими ручками и серыми висячими бровями, иногда, как он насупливался, застилавшими блеск умных и точно молодых блестящих глаз.
В день приезда молодых, утром, по обыкновению, княжна Марья в урочный час входила для утреннего приветствия в официантскую и со страхом крестилась и читала внутренно молитву. Каждый день она входила и каждый день молилась о том, чтобы это ежедневное свидание сошло благополучно.
Сидевший в официантской пудреный старик слуга тихим движением встал и шопотом доложил: «Пожалуйте».
Из за двери слышались равномерные звуки станка. Княжна робко потянула за легко и плавно отворяющуюся дверь и остановилась у входа. Князь работал за станком и, оглянувшись, продолжал свое дело.
Огромный кабинет был наполнен вещами, очевидно, беспрестанно употребляемыми. Большой стол, на котором лежали книги и планы, высокие стеклянные шкафы библиотеки с ключами в дверцах, высокий стол для писания в стоячем положении, на котором лежала открытая тетрадь, токарный станок, с разложенными инструментами и с рассыпанными кругом стружками, – всё выказывало постоянную, разнообразную и порядочную деятельность. По движениям небольшой ноги, обутой в татарский, шитый серебром, сапожок, по твердому налеганию жилистой, сухощавой руки видна была в князе еще упорная и много выдерживающая сила свежей старости. Сделав несколько кругов, он снял ногу с педали станка, обтер стамеску, кинул ее в кожаный карман, приделанный к станку, и, подойдя к столу, подозвал дочь. Он никогда не благословлял своих детей и только, подставив ей щетинистую, еще небритую нынче щеку, сказал, строго и вместе с тем внимательно нежно оглядев ее:
– Здорова?… ну, так садись!
Он взял тетрадь геометрии, писанную его рукой, и подвинул ногой свое кресло.
– На завтра! – сказал он, быстро отыскивая страницу и от параграфа до другого отмечая жестким ногтем.
Княжна пригнулась к столу над тетрадью.
– Постой, письмо тебе, – вдруг сказал старик, доставая из приделанного над столом кармана конверт, надписанный женскою рукой, и кидая его на стол.
Лицо княжны покрылось красными пятнами при виде письма. Она торопливо взяла его и пригнулась к нему.
– От Элоизы? – спросил князь, холодною улыбкой выказывая еще крепкие и желтоватые зубы.
– Да, от Жюли, – сказала княжна, робко взглядывая и робко улыбаясь.
– Еще два письма пропущу, а третье прочту, – строго сказал князь, – боюсь, много вздору пишете. Третье прочту.
– Прочтите хоть это, mon pere, [батюшка,] – отвечала княжна, краснея еще более и подавая ему письмо.
– Третье, я сказал, третье, – коротко крикнул князь, отталкивая письмо, и, облокотившись на стол, пододвинул тетрадь с чертежами геометрии.
– Ну, сударыня, – начал старик, пригнувшись близко к дочери над тетрадью и положив одну руку на спинку кресла, на котором сидела княжна, так что княжна чувствовала себя со всех сторон окруженною тем табачным и старчески едким запахом отца, который она так давно знала. – Ну, сударыня, треугольники эти подобны; изволишь видеть, угол abc…
Княжна испуганно взглядывала на близко от нее блестящие глаза отца; красные пятна переливались по ее лицу, и видно было, что она ничего не понимает и так боится, что страх помешает ей понять все дальнейшие толкования отца, как бы ясны они ни были. Виноват ли был учитель или виновата была ученица, но каждый день повторялось одно и то же: у княжны мутилось в глазах, она ничего не видела, не слышала, только чувствовала близко подле себя сухое лицо строгого отца, чувствовала его дыхание и запах и только думала о том, как бы ей уйти поскорее из кабинета и у себя на просторе понять задачу.
Старик выходил из себя: с грохотом отодвигал и придвигал кресло, на котором сам сидел, делал усилия над собой, чтобы не разгорячиться, и почти всякий раз горячился, бранился, а иногда швырял тетрадью.
Княжна ошиблась ответом.
– Ну, как же не дура! – крикнул князь, оттолкнув тетрадь и быстро отвернувшись, но тотчас же встал, прошелся, дотронулся руками до волос княжны и снова сел.
Он придвинулся и продолжал толкование.
– Нельзя, княжна, нельзя, – сказал он, когда княжна, взяв и закрыв тетрадь с заданными уроками, уже готовилась уходить, – математика великое дело, моя сударыня. А чтобы ты была похожа на наших глупых барынь, я не хочу. Стерпится слюбится. – Он потрепал ее рукой по щеке. – Дурь из головы выскочит.
Она хотела выйти, он остановил ее жестом и достал с высокого стола новую неразрезанную книгу.
– Вот еще какой то Ключ таинства тебе твоя Элоиза посылает. Религиозная. А я ни в чью веру не вмешиваюсь… Просмотрел. Возьми. Ну, ступай, ступай!
Он потрепал ее по плечу и сам запер за нею дверь.
Княжна Марья возвратилась в свою комнату с грустным, испуганным выражением, которое редко покидало ее и делало ее некрасивое, болезненное лицо еще более некрасивым, села за свой письменный стол, уставленный миниатюрными портретами и заваленный тетрадями и книгами. Княжна была столь же беспорядочная, как отец ее порядочен. Она положила тетрадь геометрии и нетерпеливо распечатала письмо. Письмо было от ближайшего с детства друга княжны; друг этот была та самая Жюли Карагина, которая была на именинах у Ростовых:
Жюли писала:
«Chere et excellente amie, quelle chose terrible et effrayante que l'absence! J'ai beau me dire que la moitie de mon existence et de mon bonheur est en vous, que malgre la distance qui nous separe, nos coeurs sont unis par des liens indissolubles; le mien se revolte contre la destinee, et je ne puis, malgre les plaisirs et les distractions qui m'entourent, vaincre une certaine tristesse cachee que je ressens au fond du coeur depuis notre separation. Pourquoi ne sommes nous pas reunies, comme cet ete dans votre grand cabinet sur le canape bleu, le canape a confidences? Pourquoi ne puis je, comme il y a trois mois, puiser de nouvelles forces morales dans votre regard si doux, si calme et si penetrant, regard que j'aimais tant et que je crois voir devant moi, quand je vous ecris».
[Милый и бесценный друг, какая страшная и ужасная вещь разлука! Сколько ни твержу себе, что половина моего существования и моего счастия в вас, что, несмотря на расстояние, которое нас разлучает, сердца наши соединены неразрывными узами, мое сердце возмущается против судьбы, и, несмотря на удовольствия и рассеяния, которые меня окружают, я не могу подавить некоторую скрытую грусть, которую испытываю в глубине сердца со времени нашей разлуки. Отчего мы не вместе, как в прошлое лето, в вашем большом кабинете, на голубом диване, на диване «признаний»? Отчего я не могу, как три месяца тому назад, почерпать новые нравственные силы в вашем взгляде, кротком, спокойном и проницательном, который я так любила и который я вижу перед собой в ту минуту, как пишу вам?]
Прочтя до этого места, княжна Марья вздохнула и оглянулась в трюмо, которое стояло направо от нее. Зеркало отразило некрасивое слабое тело и худое лицо. Глаза, всегда грустные, теперь особенно безнадежно смотрели на себя в зеркало. «Она мне льстит», подумала княжна, отвернулась и продолжала читать. Жюли, однако, не льстила своему другу: действительно, и глаза княжны, большие, глубокие и лучистые (как будто лучи теплого света иногда снопами выходили из них), были так хороши, что очень часто, несмотря на некрасивость всего лица, глаза эти делались привлекательнее красоты. Но княжна никогда не видала хорошего выражения своих глаз, того выражения, которое они принимали в те минуты, когда она не думала о себе. Как и у всех людей, лицо ее принимало натянуто неестественное, дурное выражение, как скоро она смотрелась в зеркало. Она продолжала читать: 211
«Tout Moscou ne parle que guerre. L'un de mes deux freres est deja a l'etranger, l'autre est avec la garde, qui se met en Marieche vers la frontiere. Notre cher еmpereur a quitte Petersbourg et, a ce qu'on pretend, compte lui meme exposer sa precieuse existence aux chances de la guerre. Du veuille que le monstre corsicain, qui detruit le repos de l'Europe, soit terrasse par l'ange que le Tout Рuissant, dans Sa misericorde, nous a donnee pour souverain. Sans parler de mes freres, cette guerre m'a privee d'une relation des plus cheres a mon coeur. Je parle du jeune Nicolas Rostoff, qui avec son enthousiasme n'a pu supporter l'inaction et a quitte l'universite pour aller s'enroler dans l'armee. Eh bien, chere Marieie, je vous avouerai, que, malgre son extreme jeunesse, son depart pour l'armee a ete un grand chagrin pour moi. Le jeune homme, dont je vous parlais cet ete, a tant de noblesse, de veritable jeunesse qu'on rencontre si rarement dans le siecle оu nous vivons parmi nos villards de vingt ans. Il a surtout tant de franchise et de coeur. Il est tellement pur et poetique, que mes relations avec lui, quelque passageres qu'elles fussent, ont ete l'une des plus douees jouissances de mon pauvre coeur, qui a deja tant souffert. Je vous raconterai un jour nos adieux et tout ce qui s'est dit en partant. Tout cela est encore trop frais. Ah! chere amie, vous etes heureuse de ne pas connaitre ces jouissances et ces peines si poignantes. Vous etes heureuse, puisque les derienieres sont ordinairement les plus fortes! Je sais fort bien, que le comte Nicolas est trop jeune pour pouvoir jamais devenir pour moi quelque chose de plus qu'un ami, mais cette douee amitie, ces relations si poetiques et si pures ont ete un besoin pour mon coeur. Mais n'en parlons plus. La grande nouvelle du jour qui occupe tout Moscou est la mort du vieux comte Безухой et son heritage. Figurez vous que les trois princesses n'ont recu que tres peu de chose, le prince Basile rien, est que c'est M. Pierre qui a tout herite, et qui par dessus le Marieche a ete reconnu pour fils legitime, par consequent comte Безухой est possesseur de la plus belle fortune de la Russie. On pretend que le prince Basile a joue un tres vilain role dans toute cette histoire et qu'il est reparti tout penaud pour Petersbourg.
«Je vous avoue, que je comprends tres peu toutes ces affaires de legs et de testament; ce que je sais, c'est que depuis que le jeune homme que nous connaissions tous sous le nom de M. Pierre les tout court est devenu comte Безухой et possesseur de l'une des plus grandes fortunes de la Russie, je m'amuse fort a observer les changements de ton et des manieres des mamans accablees de filles a Marieier et des demoiselles elles memes a l'egard de cet individu, qui, par parenthese, m'a paru toujours etre un pauvre, sire. Comme on s'amuse depuis deux ans a me donner des promis que je ne connais pas le plus souvent, la chronique matrimoniale de Moscou me fait comtesse Безухой. Mais vous sentez bien que je ne me souc nullement de le devenir. A propos de Marieiage, savez vous que tout derienierement la tante en general Анна Михайловна, m'a confie sous le sceau du plus grand secret un projet de Marieiage pour vous. Ce n'est ni plus, ni moins, que le fils du prince Basile, Anatole, qu'on voudrait ranger en le Marieiant a une personne riche et distinguee, et c'est sur vous qu'est tombe le choix des parents. Je ne sais comment vous envisagerez la chose, mais j'ai cru de mon devoir de vous en avertir. On le dit tres beau et tres mauvais sujet; c'est tout ce que j'ai pu savoir sur son compte.
«Mais assez de bavardage comme cela. Je finis mon second feuillet, et maman me fait chercher pour aller diner chez les Apraksines. Lisez le livre mystique que je vous envoie et qui fait fureur chez nous. Quoiqu'il y ait des choses dans ce livre difficiles a atteindre avec la faible conception humaine, c'est un livre admirable dont la lecture calme et eleve l'ame. Adieu. Mes respects a monsieur votre pere et mes compliments a m elle Bourienne. Je vous embrasse comme je vous aime. Julie».
«P.S.Donnez moi des nouvelles de votre frere et de sa charmante petite femme».
[Вся Москва только и говорит что о войне. Один из моих двух братьев уже за границей, другой с гвардией, которая выступает в поход к границе. Наш милый государь оставляет Петербург и, как предполагают, намерен сам подвергнуть свое драгоценное существование случайностям войны. Дай Бог, чтобы корсиканское чудовище, которое возмущает спокойствие Европы, было низвергнуто ангелом, которого Всемогущий в Своей благости поставил над нами повелителем. Не говоря уже о моих братьях, эта война лишила меня одного из отношений самых близких моему сердцу. Я говорю о молодом Николае Ростове; который, при своем энтузиазме, не мог переносить бездействия и оставил университет, чтобы поступить в армию. Признаюсь вам, милая Мари, что, несмотря на его чрезвычайную молодость, отъезд его в армию был для меня большим горем. В молодом человеке, о котором я говорила вам прошлым летом, столько благородства, истинной молодости, которую встречаешь так редко в наш век между двадцатилетними стариками! У него особенно так много откровенности и сердца. Он так чист и полон поэзии, что мои отношения к нему, при всей мимолетности своей, были одною из самых сладостных отрад моего бедного сердца, которое уже так много страдало. Я вам расскажу когда нибудь наше прощанье и всё, что говорилось при прощании. Всё это еще слишком свежо… Ах! милый друг, вы счастливы, что не знаете этих жгучих наслаждений, этих жгучих горестей. Вы счастливы, потому что последние обыкновенно сильнее первых. Я очень хорошо знаю, что граф Николай слишком молод для того, чтобы сделаться для меня чем нибудь кроме как другом. Но эта сладкая дружба, эти столь поэтические и столь чистые отношения были потребностью моего сердца. Но довольно об этом.
«Главная новость, занимающая всю Москву, – смерть старого графа Безухого и его наследство. Представьте себе, три княжны получили какую то малость, князь Василий ничего, а Пьер – наследник всего и, сверх того, признан законным сыном и потому графом Безухим и владельцем самого огромного состояния в России. Говорят, что князь Василий играл очень гадкую роль во всей этой истории, и что он уехал в Петербург очень сконфуженный. Признаюсь вам, я очень плохо понимаю все эти дела по духовным завещаниям; знаю только, что с тех пор как молодой человек, которого мы все знали под именем просто Пьера, сделался графом Безухим и владельцем одного из лучших состояний России, – я забавляюсь наблюдениями над переменой тона маменек, у которых есть дочери невесты, и самих барышень в отношении к этому господину, который (в скобках будь сказано) всегда казался мне очень ничтожным. Так как уже два года все забавляются тем, чтобы приискивать мне женихов, которых я большею частью не знаю, то брачная хроника Москвы делает меня графинею Безуховой. Но вы понимаете, что я нисколько этого не желаю. Кстати о браках. Знаете ли вы, что недавно всеобщая тетушка Анна Михайловна доверила мне, под величайшим секретом, замысел устроить ваше супружество. Это ни более ни менее как сын князя Василья, Анатоль, которого хотят пристроить, женив его на богатой и знатной девице, и на вас пал выбор родителей. Я не знаю, как вы посмотрите на это дело, но я сочла своим долгом предуведомить вас. Он, говорят, очень хорош и большой повеса. Вот всё, что я могла узнать о нем.
Но будет болтать. Кончаю мой второй листок, а маменька прислала за мной, чтобы ехать обедать к Апраксиным.
Прочитайте мистическую книгу, которую я вам посылаю; она имеет у нас огромный успех. Хотя в ней есть вещи, которые трудно понять слабому уму человеческому, но это превосходная книга; чтение ее успокоивает и возвышает душу. Прощайте. Мое почтение вашему батюшке и мои приветствия m lle Бурьен. Обнимаю вас от всего сердца. Юлия.
PS. Известите меня о вашем брате и о его прелестной жене.]
Княжна подумала, задумчиво улыбаясь (при чем лицо ее, освещенное ее лучистыми глазами, совершенно преобразилось), и, вдруг поднявшись, тяжело ступая, перешла к столу. Она достала бумагу, и рука ее быстро начала ходить по ней. Так писала она в ответ:
«Chere et excellente ami. Votre lettre du 13 m'a cause une grande joie. Vous m'aimez donc toujours, ma poetique Julie.
L'absence, dont vous dites tant de mal, n'a donc pas eu son influenсе habituelle sur vous. Vous vous plaignez de l'absence – que devrai je dire moi, si j'osais me plaindre, privee de tous ceux qui me sont chers? Ah l si nous n'avions pas la religion pour nous consoler, la vie serait bien triste. Pourquoi me supposez vous un regard severe, quand vous me parlez de votre affection pour le jeune homme? Sous ce rapport je ne suis rigide que pour moi. Je comprends ces sentiments chez les autres et si je ne puis approuver ne les ayant jamais ressentis, je ne les condamiene pas. Me parait seulement que l'amour chretien, l'amour du prochain, l'amour pour ses ennemis est plus meritoire, plus doux et plus beau, que ne le sont les sentiments que peuvent inspire les beaux yeux d'un jeune homme a une jeune fille poetique et aimante comme vous.
«La nouvelle de la mort du comte Безухой nous est parvenue avant votre lettre, et mon pere en a ete tres affecte. Il dit que c'etait avant derienier representant du grand siecle, et qu'a present c'est son tour; mais qu'il fera son possible pour que son tour vienne le plus tard possible. Que Dieu nous garde de ce terrible malheur! Je ne puis partager votre opinion sur Pierre que j'ai connu enfant. Il me paraissait toujours avoir un coeur excellent, et c'est la qualite que j'estime le plus dans les gens. Quant a son heritage et au role qu'y a joue le prince Basile, c'est bien triste pour tous les deux. Ah! chere amie, la parole de notre divin Sauveur qu'il est plus aise a un hameau de passer par le trou d'une aiguille, qu'il ne l'est a un riche d'entrer dans le royaume de Dieu, cette parole est terriblement vraie; je plains le prince Basile et je regrette encore davantage Pierre. Si jeune et accable de cette richesse, que de tentations n'aura t il pas a subir! Si on me demandait ce que je desirerais le plus au monde, ce serait d'etre plus pauvre que le plus pauvre des mendiants. Mille graces, chere amie, pour l'ouvrage que vous m'envoyez, et qui fait si grande fureur chez vous. Cependant, puisque vous me dites qu'au milieu de plusurs bonnes choses il y en a d'autres que la faible conception humaine ne peut atteindre, il me parait assez inutile de s'occuper d'une lecture inintelligible, qui par la meme ne pourrait etre d'aucun fruit. Je n'ai jamais pu comprendre la passion qu'ont certaines personnes de s'embrouiller l'entendement, en s'attachant a des livres mystiques, qui n'elevent que des doutes dans leurs esprits, exaltant leur imagination et leur donnent un caractere d'exageration tout a fait contraire a la simplicite chretnne. Lisons les Apotres et l'Evangile. Ne cherchons pas a penetrer ce que ceux la renferment de mysterux, car, comment oserions nous, miserables pecheurs que nous sommes, pretendre a nous initier dans les secrets terribles et sacres de la Providence, tant que nous portons cette depouille charienelle, qui eleve entre nous et l'Eterienel un voile impenetrable? Borienons nous donc a etudr les principes sublimes que notre divin Sauveur nous a laisse pour notre conduite ici bas; cherchons a nous y conformer et a les suivre, persuadons nous que moins nous donnons d'essor a notre faible esprit humain et plus il est agreable a Dieu, Qui rejette toute science ne venant pas de Lui;que moins nous cherchons a approfondir ce qu'il Lui a plu de derober a notre connaissance,et plutot II nous en accordera la decouverte par Son divin esprit.
«Mon pere ne m'a pas parle du pretendant, mais il m'a dit seulement qu'il a recu une lettre et attendait une visite du prince Basile. Pour ce qui est du projet de Marieiage qui me regarde, je vous dirai, chere et excellente amie, que le Marieiage, selon moi,est une institution divine a laquelle il faut se conformer. Quelque penible que cela soit pour moi, si le Tout Puissant m'impose jamais les devoirs d'epouse et de mere, je tacherai de les remplir aussi fidelement que je le pourrai, sans m'inquieter de l'examen de mes sentiments a l'egard de celui qu'il me donnera pour epoux. J'ai recu une lettre de mon frere, qui m'annonce son arrivee a Лысые Горы avec sa femme. Ce sera une joie de courte duree, puisqu'il nous quitte pour prendre part a cette malheureuse guerre, a laquelle nous sommes entraines Dieu sait, comment et pourquoi. Non seulement chez vous au centre des affaires et du monde on ne parle que de guerre, mais ici, au milieu de ces travaux champetres et de ce calme de la nature, que les citadins se representent ordinairement a la campagne, les bruits de la guerre se font entendre et sentir peniblement. Mon pere ne parle que Marieche et contreMarieche, choses auxquelles je ne comprends rien; et avant hier en faisant ma promenade habituelle dans la rue du village, je fus temoin d'une scene dechirante… C'etait un convoi des recrues enroles chez nous et expedies pour l'armee… Il fallait voir l'etat dans lequel se trouvant les meres, les femmes, les enfants des hommes qui partaient et entendre les sanglots des uns et des autres!
On dirait que l'humanite a oublie les lois de son divin Sauveur, Qui prechait l'amour et le pardon des offenses, et qu'elle fait consister son plus grand merite dans l'art de s'entretuer.
«Adieu, chere et bonne amie, que notre divin Sauveur et Sa tres Sainte Mere vous aient en Leur sainte et puissante garde. Marieie».
[Милый и бесценный друг. Ваше письмо от 13 го доставило мне большую радость. Вы всё еще меня любите, моя поэтическая Юлия. Разлука, о которой вы говорите так много дурного, видно, не имела на вас своего обычного влияния. Вы жалуетесь на разлуку, что же я должна была бы сказать, если бы смела, – я, лишенная всех тех, кто мне дорог? Ах, ежели бы не было у нас религии для утешения, жизнь была бы очень печальна. Почему приписываете вы мне строгий взгляд, когда говорите о вашей склонности к молодому человеку? В этом отношении я строга только к себе. Я понимаю эти чувства у других, и если не могу одобрять их, никогда не испытавши, то и не осуждаю их. Мне кажется только, что христианская любовь, любовь к ближнему, любовь к врагам, достойнее, слаще и лучше, чем те чувства, которые могут внушить прекрасные глаза молодого человека молодой девушке, поэтической и любящей, как вы.
Известие о смерти графа Безухова дошло до нас прежде вашего письма, и мой отец был очень тронут им. Он говорит, что это был предпоследний представитель великого века, и что теперь черед за ним, но что он сделает все, зависящее от него, чтобы черед этот пришел как можно позже. Избави нас Боже от этого несчастия.
Я не могу разделять вашего мнения о Пьере, которого знала еще ребенком. Мне казалось, что у него было всегда прекрасное сердце, а это то качество, которое я более всего ценю в людях. Что касается до его наследства и до роли, которую играл в этом князь Василий, то это очень печально для обоих. Ах, милый друг, слова нашего Божественного Спасителя, что легче верблюду пройти в иглиное ухо, чем богатому войти в царствие Божие, – эти слова страшно справедливы. Я жалею князя Василия и еще более Пьера. Такому молодому быть отягощенным таким огромным состоянием, – через сколько искушений надо будет пройти ему! Если б у меня спросили, чего я желаю более всего на свете, – я желаю быть беднее самого бедного из нищих. Благодарю вас тысячу раз, милый друг, за книгу, которую вы мне посылаете и которая делает столько шуму у вас. Впрочем, так как вы мне говорите, что в ней между многими хорошими вещами есть такие, которых не может постигнуть слабый ум человеческий, то мне кажется излишним заниматься непонятным чтением, которое по этому самому не могло бы принести никакой пользы. Я никогда не могла понять страсть, которую имеют некоторые особы, путать себе мысли, пристращаясь к мистическим книгам, которые возбуждают только сомнения в их умах, раздражают их воображение и дают им характер преувеличения, совершенно противный простоте христианской.
Будем читать лучше Апостолов и Евангелие. Не будем пытаться проникнуть то, что в этих книгах есть таинственного, ибо как можем мы, жалкие грешники, познать страшные и священные тайны Провидения до тех пор, пока носим на себе ту плотскую оболочку, которая воздвигает между нами и Вечным непроницаемую завесу? Ограничимся лучше изучением великих правил, которые наш Божественный Спаситель оставил нам для нашего руководства здесь, на земле; будем стараться следовать им и постараемся убедиться в том, что чем меньше мы будем давать разгула нашему уму, тем мы будем приятнее Богу, Который отвергает всякое знание, исходящее не от Него, и что чем меньше мы углубляемся в то, что Ему угодно было скрыть от нас, тем скорее даст Он нам это открытие Своим божественным разумом.
Отец мне ничего не говорил о женихе, но сказал только, что получил письмо и ждет посещения князя Василия; что касается до плана супружества относительно меня, я вам скажу, милый и бесценный друг, что брак, по моему, есть божественное установление, которому нужно подчиняться. Как бы то ни было тяжело для меня, но если Всемогущему угодно будет наложить на меня обязанности супруги и матери, я буду стараться исполнять их так верно, как могу, не заботясь об изучении своих чувств в отношении того, кого Он мне даст супругом.
Я получила письмо от брата, который мне объявляет о своем приезде с женой в Лысые Горы. Радость эта будет непродолжительна, так как он оставляет нас для того, чтобы принять участие в этой войне, в которую мы втянуты Бог знает как и зачем. Не только у вас, в центре дел и света, но и здесь, среди этих полевых работ и этой тишины, какую горожане обыкновенно представляют себе в деревне, отголоски войны слышны и дают себя тяжело чувствовать. Отец мой только и говорит, что о походах и переходах, в чем я ничего не понимаю, и третьего дня, делая мою обычную прогулку по улице деревни, я видела раздирающую душу сцену.
Это была партия рекрут, набранных у нас и посылаемых в армию. Надо было видеть состояние, в котором находились матери, жены и дети тех, которые уходили, и слышать рыдания тех и других. Подумаешь, что человечество забыло законы своего Божественного Спасителя, учившего нас любви и прощению обид, и что оно полагает главное достоинство свое в искусстве убивать друг друга.
Прощайте, милый и добрый друг. Да сохранит вас наш Божественный Спаситель и его Пресвятая Матерь под Своим святым и могущественным покровом. Мария.]
– Ah, vous expediez le courier, princesse, moi j'ai deja expedie le mien. J'ai ecris а ma pauvre mere, [А, вы отправляете письмо, я уж отправила свое. Я писала моей бедной матери,] – заговорила быстро приятным, сочным голоском улыбающаяся m lle Bourienne, картавя на р и внося с собой в сосредоточенную, грустную и пасмурную атмосферу княжны Марьи совсем другой, легкомысленно веселый и самодовольный мир.
– Princesse, il faut que je vous previenne, – прибавила она, понижая голос, – le prince a eu une altercation, – altercation, – сказала она, особенно грассируя и с удовольствием слушая себя, – une altercation avec Michel Ivanoff. Il est de tres mauvaise humeur, tres morose. Soyez prevenue, vous savez… [Надо предупредить вас, княжна, что князь разбранился с Михайлом Иванычем. Он очень не в духе, такой угрюмый. Предупреждаю вас, знаете…]
– Ah l chere amie, – отвечала княжна Марья, – je vous ai prie de ne jamais me prevenir de l'humeur dans laquelle se trouve mon pere. Je ne me permets pas de le juger, et je ne voudrais pas que les autres le fassent. [Ах, милый друг мой! Я просила вас никогда не говорить мне, в каком расположении духа батюшка. Я не позволю себе судить его и не желала бы, чтоб и другие судили.]
Княжна взглянула на часы и, заметив, что она уже пять минут пропустила то время, которое должна была употреблять для игры на клавикордах, с испуганным видом пошла в диванную. Между 12 и 2 часами, сообразно с заведенным порядком дня, князь отдыхал, а княжна играла на клавикордах.


Седой камердинер сидел, дремля и прислушиваясь к храпению князя в огромном кабинете. Из дальней стороны дома, из за затворенных дверей, слышались по двадцати раз повторяемые трудные пассажи Дюссековой сонаты.
В это время подъехала к крыльцу карета и бричка, и из кареты вышел князь Андрей, высадил свою маленькую жену и пропустил ее вперед. Седой Тихон, в парике, высунувшись из двери официантской, шопотом доложил, что князь почивают, и торопливо затворил дверь. Тихон знал, что ни приезд сына и никакие необыкновенные события не должны были нарушать порядка дня. Князь Андрей, видимо, знал это так же хорошо, как и Тихон; он посмотрел на часы, как будто для того, чтобы поверить, не изменились ли привычки отца за то время, в которое он не видал его, и, убедившись, что они не изменились, обратился к жене:
– Через двадцать минут он встанет. Пройдем к княжне Марье, – сказал он.
Маленькая княгиня потолстела за это время, но глаза и короткая губка с усиками и улыбкой поднимались так же весело и мило, когда она заговорила.
– Mais c'est un palais, – сказала она мужу, оглядываясь кругом, с тем выражением, с каким говорят похвалы хозяину бала. – Allons, vite, vite!… [Да это дворец! – Пойдем скорее, скорее!…] – Она, оглядываясь, улыбалась и Тихону, и мужу, и официанту, провожавшему их.
– C'est Marieie qui s'exerce? Allons doucement, il faut la surprendre. [Это Мари упражняется? Тише, застанем ее врасплох.]
Князь Андрей шел за ней с учтивым и грустным выражением.
– Ты постарел, Тихон, – сказал он, проходя, старику, целовавшему его руку.
Перед комнатою, в которой слышны были клавикорды, из боковой двери выскочила хорошенькая белокурая француженка.
M lle Bourienne казалась обезумевшею от восторга.
– Ah! quel bonheur pour la princesse, – заговорила она. – Enfin! Il faut que je la previenne. [Ах, какая радость для княжны! Наконец! Надо ее предупредить.]
– Non, non, de grace… Vous etes m lle Bourienne, je vous connais deja par l'amitie que vous рorte ma belle soeur, – говорила княгиня, целуясь с француженкой. – Elle ne nous attend рas? [Нет, нет, пожалуйста… Вы мамзель Бурьен; я уже знакома с вами по той дружбе, какую имеет к вам моя невестка. Она не ожидает нас?]
Они подошли к двери диванной, из которой слышался опять и опять повторяемый пассаж. Князь Андрей остановился и поморщился, как будто ожидая чего то неприятного.
Княгиня вошла. Пассаж оборвался на середине; послышался крик, тяжелые ступни княжны Марьи и звуки поцелуев. Когда князь Андрей вошел, княжна и княгиня, только раз на короткое время видевшиеся во время свадьбы князя Андрея, обхватившись руками, крепко прижимались губами к тем местам, на которые попали в первую минуту. M lle Bourienne стояла около них, прижав руки к сердцу и набожно улыбаясь, очевидно столько же готовая заплакать, сколько и засмеяться.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Бесхвостые&oldid=80889284»