Плеченогие
| Плеченогие | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 542 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание
◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Плечено́гие, или брахиопо́ды (лат. Brachiopoda, от др.-греч. βραχίων — плечо, πούς — нога) — тип морских беспозвоночных животных.
Содержание
Биология
Плеченогие — небольшие одиночные животные, ведущие как правило сидячий образ жизни. Встречаются на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают двустворчатых моллюсков. Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров[2]. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus[2]. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см[2]. Окраска желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы.
Створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой. Задние края створок соединяются особыми выростами (замком) или мышцами. Для прикрепления к грунту плеченогим служит стебелёк, или ножка; те формы, у которых ножка отсутствует, либо зарываются в грунт, либо прирастают к субстрату брюшной створкой. Тело плеченогих расположено в задней части раковины; передняя часть выстлана мантией и занята парой длинных спиральных выростов тела — «руками». Руки многих плеченогих имеют внутренний скелет — ручной аппарат. Вместе с мшанками и форонидами плеченогие относятся к животным, имеющим т. н. лофофор, — руки у них усажены щупальцами с мерцательными ресничками, которые создают постоянный приток воды в мантийную полость, доставляя пищевые частицы (фитопланктон) и кислород. Рот лежит у основания рук, пищеварительная система сквозная или слепая, без ануса. Имеются целом, метанефридии, сердце с кровеносными сосудами, окологлоточное нервное кольцо и нервы.
Размножение и развитие
Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь.
Образ жизни
Плеченогие питаются мелкими планктонными организмами и частицами детрита, взвешенными в воде[3].
Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора. По желобку лофофора пищевые частицы попадают в рот[3].
Эволюция
Плеченогие известны с раннего кембрия; наибольшего расцвета достигли в девоне. На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид (Productida) и спириферид (Spiriferida). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней. Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн. — прямой результат увеличения числа двустворчатых моллюсков, которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания. Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.
Классификация
Существует 280 современных видов; ископаемых видов насчитывают до 30 000. Один вид, коптотирис Адамса[4], распространённый от Японских островов до залива Петра Великого, занесён в Красную книгу России. Всего в России — 17 современных видов[5].
Тип плеченогих традиционно делится на два класса:
- Класс беззамковые (Inarticulata). Створки раковины не снабжены шарнирными выступами — зубами и скрепляются при помощи мускулов.
- Класс замковые (Articulata). Створки раковины образуют «замок»; пищеварительная система без анального отверстия.
Современная классификация плеченогих выглядит следующим образом[6][7]:
- Подтип Linguliformea
- Класс Lingulata — Лингуляты
- Класс Paterinata †
- Подтип Craniiformea
- Класс Craniata
- Подтип Rhynchonelliformea
- Класс Chileata †
- Класс Obolellata †
- Класс Kutorginata †
- Класс Rhynchonellata
- Класс Strophomenata †
Несколько ископаемых родов плеченогих имеют неопределённую принадлежность к подтипам и классам[6][7]: Acanthotretella, Choffatirhynchia, Christiania, Cyclospira, Desquamatia, Duartea, Eoschizophoria, Flabellulirostrum, Howellella, Katastrophomena, Kiaeromena, Lusitanina, Lusothyris, Mondegia, Navispira, Neozeilleria, Nubialba, Origostrophia, Palaeocarrickella, Palaeochoristites, Pamirorhynchia, Praemonticlarella, Prototreta, Rugosochonetes, Schellwienella, Soaresirhynchia, Sphaeroidothyris, Stroudithyris, Thecocyrtella.
- Cincinnetina meeki (Miller, 1875) slab 3.jpg
Cincinnetina meeki
- Rhynchotremadentatum.jpg
Rhynchotrema dentatum
- HederellaOH3.jpg
Spiriferida
- Leptaena sp.1 - Devonico.JPG
Leptaena
- PetrocraniaOrdovician.jpg
Petrocrania
- StrophomenidCornulitidOrdovician.jpg
Strophomenida
- Terebratella sanguinea.jpg
Terebratella sanguinea
Напишите отзыв о статье "Плеченогие"
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams et al., 2000, p. 28.
- ↑ 1 2 3 Лихарев, 1960, с. 121.
- ↑ 1 2 Абрикосов Г. Г. Класс Плеченогие (Brachiopoda) // Жизнь животных. — М.: Просвещение, 1987. — Т. 1. — С. 415—419. — 300 000 экз.
- ↑ [www.sevin.ru/redbooksevin/index.html?content/15.html Coptothyris adamsi]
- ↑ [www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира]
- ↑ 1 2 [paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=26322&is_real_user=1 The Paleobiology Database: Brachiopoda]
- ↑ 1 2 [taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=40378 Brachiopoda] // Brands, S. J. (comp.) 1989-present. Systema Naturae 2000. [taxonomicon.taxonomy.nl/ The Taxonomicon.] Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.
Литература
- [herba.msu.ru/shipunov/school/books/biota2005_3.pdf Биота российских вод Японского моря. Т. 3. Брахиоподы и форониды] / О. Н. Зезина, Е. Н. Темерева; под ред. А. В. Адрианова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7
- Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
- Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 28—29. — ISBN 0–8137–3108–9.
| ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Плеченогие
Но в это время вошел адъютант и что то доложил Даву.Даву вдруг просиял при известии, сообщенном адъютантом, и стал застегиваться. Он, видимо, совсем забыл о Пьере.
Когда адъютант напомнил ему о пленном, он, нахмурившись, кивнул в сторону Пьера и сказал, чтобы его вели. Но куда должны были его вести – Пьер не знал: назад в балаган или на приготовленное место казни, которое, проходя по Девичьему полю, ему показывали товарищи.
Он обернул голову и видел, что адъютант переспрашивал что то.
– Oui, sans doute! [Да, разумеется!] – сказал Даву, но что «да», Пьер не знал.
Пьер не помнил, как, долго ли он шел и куда. Он, в состоянии совершенного бессмыслия и отупления, ничего не видя вокруг себя, передвигал ногами вместе с другими до тех пор, пока все остановились, и он остановился. Одна мысль за все это время была в голове Пьера. Это была мысль о том: кто, кто же, наконец, приговорил его к казни. Это были не те люди, которые допрашивали его в комиссии: из них ни один не хотел и, очевидно, не мог этого сделать. Это был не Даву, который так человечески посмотрел на него. Еще бы одна минута, и Даву понял бы, что они делают дурно, но этой минуте помешал адъютант, который вошел. И адъютант этот, очевидно, не хотел ничего худого, но он мог бы не войти. Кто же это, наконец, казнил, убивал, лишал жизни его – Пьера со всеми его воспоминаниями, стремлениями, надеждами, мыслями? Кто делал это? И Пьер чувствовал, что это был никто.
Это был порядок, склад обстоятельств.
Порядок какой то убивал его – Пьера, лишал его жизни, всего, уничтожал его.
От дома князя Щербатова пленных повели прямо вниз по Девичьему полю, левее Девичьего монастыря и подвели к огороду, на котором стоял столб. За столбом была вырыта большая яма с свежевыкопанной землей, и около ямы и столба полукругом стояла большая толпа народа. Толпа состояла из малого числа русских и большого числа наполеоновских войск вне строя: немцев, итальянцев и французов в разнородных мундирах. Справа и слева столба стояли фронты французских войск в синих мундирах с красными эполетами, в штиблетах и киверах.
Преступников расставили по известному порядку, который был в списке (Пьер стоял шестым), и подвели к столбу. Несколько барабанов вдруг ударили с двух сторон, и Пьер почувствовал, что с этим звуком как будто оторвалась часть его души. Он потерял способность думать и соображать. Он только мог видеть и слышать. И только одно желание было у него – желание, чтобы поскорее сделалось что то страшное, что должно было быть сделано. Пьер оглядывался на своих товарищей и рассматривал их.
Два человека с края были бритые острожные. Один высокий, худой; другой черный, мохнатый, мускулистый, с приплюснутым носом. Третий был дворовый, лет сорока пяти, с седеющими волосами и полным, хорошо откормленным телом. Четвертый был мужик, очень красивый, с окладистой русой бородой и черными глазами. Пятый был фабричный, желтый, худой малый, лет восемнадцати, в халате.
Пьер слышал, что французы совещались, как стрелять – по одному или по два? «По два», – холодно спокойно отвечал старший офицер. Сделалось передвижение в рядах солдат, и заметно было, что все торопились, – и торопились не так, как торопятся, чтобы сделать понятное для всех дело, но так, как торопятся, чтобы окончить необходимое, но неприятное и непостижимое дело.
Чиновник француз в шарфе подошел к правой стороне шеренги преступников в прочел по русски и по французски приговор.
Потом две пары французов подошли к преступникам и взяли, по указанию офицера, двух острожных, стоявших с края. Острожные, подойдя к столбу, остановились и, пока принесли мешки, молча смотрели вокруг себя, как смотрит подбитый зверь на подходящего охотника. Один все крестился, другой чесал спину и делал губами движение, подобное улыбке. Солдаты, торопясь руками, стали завязывать им глаза, надевать мешки и привязывать к столбу.
Двенадцать человек стрелков с ружьями мерным, твердым шагом вышли из за рядов и остановились в восьми шагах от столба. Пьер отвернулся, чтобы не видать того, что будет. Вдруг послышался треск и грохот, показавшиеся Пьеру громче самых страшных ударов грома, и он оглянулся. Был дым, и французы с бледными лицами и дрожащими руками что то делали у ямы. Повели других двух. Так же, такими же глазами и эти двое смотрели на всех, тщетно, одними глазами, молча, прося защиты и, видимо, не понимая и не веря тому, что будет. Они не могли верить, потому что они одни знали, что такое была для них их жизнь, и потому не понимали и не верили, чтобы можно было отнять ее.
Пьер хотел не смотреть и опять отвернулся; но опять как будто ужасный взрыв поразил его слух, и вместе с этими звуками он увидал дым, чью то кровь и бледные испуганные лица французов, опять что то делавших у столба, дрожащими руками толкая друг друга. Пьер, тяжело дыша, оглядывался вокруг себя, как будто спрашивая: что это такое? Тот же вопрос был и во всех взглядах, которые встречались со взглядом Пьера.
На всех лицах русских, на лицах французских солдат, офицеров, всех без исключения, он читал такой же испуг, ужас и борьбу, какие были в его сердце. «Да кто жо это делает наконец? Они все страдают так же, как и я. Кто же? Кто же?» – на секунду блеснуло в душе Пьера.
– Tirailleurs du 86 me, en avant! [Стрелки 86 го, вперед!] – прокричал кто то. Повели пятого, стоявшего рядом с Пьером, – одного. Пьер не понял того, что он спасен, что он и все остальные были приведены сюда только для присутствия при казни. Он со все возраставшим ужасом, не ощущая ни радости, ни успокоения, смотрел на то, что делалось. Пятый был фабричный в халате. Только что до него дотронулись, как он в ужасе отпрыгнул и схватился за Пьера (Пьер вздрогнул и оторвался от него). Фабричный не мог идти. Его тащили под мышки, и он что то кричал. Когда его подвели к столбу, он вдруг замолк. Он как будто вдруг что то понял. То ли он понял, что напрасно кричать, или то, что невозможно, чтобы его убили люди, но он стал у столба, ожидая повязки вместе с другими и, как подстреленный зверь, оглядываясь вокруг себя блестящими глазами.
Пьер уже не мог взять на себя отвернуться и закрыть глаза. Любопытство и волнение его и всей толпы при этом пятом убийстве дошло до высшей степени. Так же как и другие, этот пятый казался спокоен: он запахивал халат и почесывал одной босой ногой о другую.
Когда ему стали завязывать глаза, он поправил сам узел на затылке, который резал ему; потом, когда прислонили его к окровавленному столбу, он завалился назад, и, так как ему в этом положении было неловко, он поправился и, ровно поставив ноги, покойно прислонился. Пьер не сводил с него глаз, не упуская ни малейшего движения.
Должно быть, послышалась команда, должно быть, после команды раздались выстрелы восьми ружей. Но Пьер, сколько он ни старался вспомнить потом, не слыхал ни малейшего звука от выстрелов. Он видел только, как почему то вдруг опустился на веревках фабричный, как показалась кровь в двух местах и как самые веревки, от тяжести повисшего тела, распустились и фабричный, неестественно опустив голову и подвернув ногу, сел. Пьер подбежал к столбу. Никто не удерживал его. Вокруг фабричного что то делали испуганные, бледные люди. У одного старого усатого француза тряслась нижняя челюсть, когда он отвязывал веревки. Тело спустилось. Солдаты неловко и торопливо потащили его за столб и стали сталкивать в яму.
Все, очевидно, несомненно знали, что они были преступники, которым надо было скорее скрыть следы своего преступления.
Пьер заглянул в яму и увидел, что фабричный лежал там коленами кверху, близко к голове, одно плечо выше другого. И это плечо судорожно, равномерно опускалось и поднималось. Но уже лопатины земли сыпались на все тело. Один из солдат сердито, злобно и болезненно крикнул на Пьера, чтобы он вернулся. Но Пьер не понял его и стоял у столба, и никто не отгонял его.
