Витронектин
Поделись знанием:
Анатоль сидел, сняв камзол и подпершись руками в бока, перед столом, на угол которого он, улыбаясь, пристально и рассеянно устремил свои прекрасные большие глаза. На всю жизнь свою он смотрел как на непрерывное увеселение, которое кто то такой почему то обязался устроить для него. Так же и теперь он смотрел на свою поездку к злому старику и к богатой уродливой наследнице. Всё это могло выйти, по его предположению, очень хорошо и забавно. А отчего же не жениться, коли она очень богата? Это никогда не мешает, думал Анатоль.
Он выбрился, надушился с тщательностью и щегольством, сделавшимися его привычкою, и с прирожденным ему добродушно победительным выражением, высоко неся красивую голову, вошел в комнату к отцу. Около князя Василья хлопотали его два камердинера, одевая его; он сам оживленно оглядывался вокруг себя и весело кивнул входившему сыну, как будто он говорил: «Так, таким мне тебя и надо!»
– Нет, без шуток, батюшка, она очень уродлива? А? – спросил он, как бы продолжая разговор, не раз веденный во время путешествия.
– Полно. Глупости! Главное дело – старайся быть почтителен и благоразумен с старым князем.
– Ежели он будет браниться, я уйду, – сказал Анатоль. – Я этих стариков терпеть не могу. А?
– Помни, что для тебя от этого зависит всё.
В это время в девичьей не только был известен приезд министра с сыном, но внешний вид их обоих был уже подробно описан. Княжна Марья сидела одна в своей комнате и тщетно пыталась преодолеть свое внутреннее волнение.
«Зачем они писали, зачем Лиза говорила мне про это? Ведь этого не может быть! – говорила она себе, взглядывая в зеркало. – Как я выйду в гостиную? Ежели бы он даже мне понравился, я бы не могла быть теперь с ним сама собою». Одна мысль о взгляде ее отца приводила ее в ужас.
Маленькая княгиня и m lle Bourienne получили уже все нужные сведения от горничной Маши о том, какой румяный, чернобровый красавец был министерский сын, и о том, как папенька их насилу ноги проволок на лестницу, а он, как орел, шагая по три ступеньки, пробежал зa ним. Получив эти сведения, маленькая княгиня с m lle Bourienne,еще из коридора слышные своими оживленно переговаривавшими голосами, вошли в комнату княжны.
– Ils sont arrives, Marieie, [Они приехали, Мари,] вы знаете? – сказала маленькая княгиня, переваливаясь своим животом и тяжело опускаясь на кресло.
Она уже не была в той блузе, в которой сидела поутру, а на ней было одно из лучших ее платьев; голова ее была тщательно убрана, и на лице ее было оживление, не скрывавшее, однако, опустившихся и помертвевших очертаний лица. В том наряде, в котором она бывала обыкновенно в обществах в Петербурге, еще заметнее было, как много она подурнела. На m lle Bourienne тоже появилось уже незаметно какое то усовершенствование наряда, которое придавало ее хорошенькому, свеженькому лицу еще более привлекательности.
– Eh bien, et vous restez comme vous etes, chere princesse? – заговорила она. – On va venir annoncer, que ces messieurs sont au salon; il faudra descendre, et vous ne faites pas un petit brin de toilette! [Ну, а вы остаетесь, в чем были, княжна? Сейчас придут сказать, что они вышли. Надо будет итти вниз, а вы хоть бы чуть чуть принарядились!]
Маленькая княгиня поднялась с кресла, позвонила горничную и поспешно и весело принялась придумывать наряд для княжны Марьи и приводить его в исполнение. Княжна Марья чувствовала себя оскорбленной в чувстве собственного достоинства тем, что приезд обещанного ей жениха волновал ее, и еще более она была оскорблена тем, что обе ее подруги и не предполагали, чтобы это могло быть иначе. Сказать им, как ей совестно было за себя и за них, это значило выдать свое волнение; кроме того отказаться от наряжения, которое предлагали ей, повело бы к продолжительным шуткам и настаиваниям. Она вспыхнула, прекрасные глаза ее потухли, лицо ее покрылось пятнами и с тем некрасивым выражением жертвы, чаще всего останавливающемся на ее лице, она отдалась во власть m lle Bourienne и Лизы. Обе женщины заботились совершенно искренно о том, чтобы сделать ее красивой. Она была так дурна, что ни одной из них не могла притти мысль о соперничестве с нею; поэтому они совершенно искренно, с тем наивным и твердым убеждением женщин, что наряд может сделать лицо красивым, принялись за ее одеванье.
– Нет, право, ma bonne amie, [мой добрый друг,] это платье нехорошо, – говорила Лиза, издалека боком взглядывая на княжну. – Вели подать, у тебя там есть масака. Право! Что ж, ведь это, может быть, судьба жизни решается. А это слишком светло, нехорошо, нет, нехорошо!
Нехорошо было не платье, но лицо и вся фигура княжны, но этого не чувствовали m lle Bourienne и маленькая княгиня; им все казалось, что ежели приложить голубую ленту к волосам, зачесанным кверху, и спустить голубой шарф с коричневого платья и т. п., то всё будет хорошо. Они забывали, что испуганное лицо и фигуру нельзя было изменить, и потому, как они ни видоизменяли раму и украшение этого лица, само лицо оставалось жалко и некрасиво. После двух или трех перемен, которым покорно подчинялась княжна Марья, в ту минуту, как она была зачесана кверху (прическа, совершенно изменявшая и портившая ее лицо), в голубом шарфе и масака нарядном платье, маленькая княгиня раза два обошла кругом нее, маленькой ручкой оправила тут складку платья, там подернула шарф и посмотрела, склонив голову, то с той, то с другой стороны.
– Нет, это нельзя, – сказала она решительно, всплеснув руками. – Non, Marie, decidement ca ne vous va pas. Je vous aime mieux dans votre petite robe grise de tous les jours. Non, de grace, faites cela pour moi. [Нет, Мари, решительно это не идет к вам. Я вас лучше люблю в вашем сереньком ежедневном платьице: пожалуйста, сделайте это для меня.] Катя, – сказала она горничной, – принеси княжне серенькое платье, и посмотрите, m lle Bourienne, как я это устрою, – сказала она с улыбкой предвкушения артистической радости.
Но когда Катя принесла требуемое платье, княжна Марья неподвижно всё сидела перед зеркалом, глядя на свое лицо, и в зеркале увидала, что в глазах ее стоят слезы, и что рот ее дрожит, приготовляясь к рыданиям.
– Voyons, chere princesse, – сказала m lle Bourienne, – encore un petit effort. [Ну, княжна, еще маленькое усилие.]
Маленькая княгиня, взяв платье из рук горничной, подходила к княжне Марье.
– Нет, теперь мы это сделаем просто, мило, – говорила она.
Голоса ее, m lle Bourienne и Кати, которая о чем то засмеялась, сливались в веселое лепетанье, похожее на пение птиц.
– Non, laissez moi, [Нет, оставьте меня,] – сказала княжна.
И голос ее звучал такой серьезностью и страданием, что лепетанье птиц тотчас же замолкло. Они посмотрели на большие, прекрасные глаза, полные слез и мысли, ясно и умоляюще смотревшие на них, и поняли, что настаивать бесполезно и даже жестоко.
– Au moins changez de coiffure, – сказала маленькая княгиня. – Je vous disais, – с упреком сказала она, обращаясь к m lle Bourienne, – Marieie a une de ces figures, auxquelles ce genre de coiffure ne va pas du tout. Mais du tout, du tout. Changez de grace. [По крайней мере, перемените прическу. У Мари одно из тех лиц, которым этот род прически совсем нейдет. Перемените, пожалуйста.]
– Laissez moi, laissez moi, tout ca m'est parfaitement egal, [Оставьте меня, мне всё равно,] – отвечал голос, едва удерживающий слезы.
M lle Bourienne и маленькая княгиня должны были признаться самим себе, что княжна. Марья в этом виде была очень дурна, хуже, чем всегда; но было уже поздно. Она смотрела на них с тем выражением, которое они знали, выражением мысли и грусти. Выражение это не внушало им страха к княжне Марье. (Этого чувства она никому не внушала.) Но они знали, что когда на ее лице появлялось это выражение, она была молчалива и непоколебима в своих решениях.
– Vous changerez, n'est ce pas? [Вы перемените, не правда ли?] – сказала Лиза, и когда княжна Марья ничего не ответила, Лиза вышла из комнаты.
Княжна Марья осталась одна. Она не исполнила желания Лизы и не только не переменила прически, но и не взглянула на себя в зеркало. Она, бессильно опустив глаза и руки, молча сидела и думала. Ей представлялся муж, мужчина, сильное, преобладающее и непонятно привлекательное существо, переносящее ее вдруг в свой, совершенно другой, счастливый мир. Ребенок свой, такой, какого она видела вчера у дочери кормилицы, – представлялся ей у своей собственной груди. Муж стоит и нежно смотрит на нее и ребенка. «Но нет, это невозможно: я слишком дурна», думала она.
– Пожалуйте к чаю. Князь сейчас выйдут, – сказал из за двери голос горничной.
Она очнулась и ужаснулась тому, о чем она думала. И прежде чем итти вниз, она встала, вошла в образную и, устремив на освещенный лампадой черный лик большого образа Спасителя, простояла перед ним с сложенными несколько минут руками. В душе княжны Марьи было мучительное сомненье. Возможна ли для нее радость любви, земной любви к мужчине? В помышлениях о браке княжне Марье мечталось и семейное счастие, и дети, но главною, сильнейшею и затаенною ее мечтою была любовь земная. Чувство было тем сильнее, чем более она старалась скрывать его от других и даже от самой себя. Боже мой, – говорила она, – как мне подавить в сердце своем эти мысли дьявола? Как мне отказаться так, навсегда от злых помыслов, чтобы спокойно исполнять Твою волю? И едва она сделала этот вопрос, как Бог уже отвечал ей в ее собственном сердце: «Не желай ничего для себя; не ищи, не волнуйся, не завидуй. Будущее людей и твоя судьба должна быть неизвестна тебе; но живи так, чтобы быть готовой ко всему. Если Богу угодно будет испытать тебя в обязанностях брака, будь готова исполнить Его волю». С этой успокоительной мыслью (но всё таки с надеждой на исполнение своей запрещенной, земной мечты) княжна Марья, вздохнув, перекрестилась и сошла вниз, не думая ни о своем платье, ни о прическе, ни о том, как она войдет и что скажет. Что могло всё это значить в сравнении с предопределением Бога, без воли Которого не падет ни один волос с головы человеческой.
Когда княжна Марья взошла в комнату, князь Василий с сыном уже были в гостиной, разговаривая с маленькой княгиней и m lle Bourienne. Когда она вошла своей тяжелой походкой, ступая на пятки, мужчины и m lle Bourienne приподнялись, и маленькая княгиня, указывая на нее мужчинам, сказала: Voila Marie! [Вот Мари!] Княжна Марья видела всех и подробно видела. Она видела лицо князя Василья, на мгновенье серьезно остановившееся при виде княжны и тотчас же улыбнувшееся, и лицо маленькой княгини, читавшей с любопытством на лицах гостей впечатление, которое произведет на них Marie. Она видела и m lle Bourienne с ее лентой и красивым лицом и оживленным, как никогда, взглядом, устремленным на него; но она не могла видеть его, она видела только что то большое, яркое и прекрасное, подвинувшееся к ней, когда она вошла в комнату. Сначала к ней подошел князь Василий, и она поцеловала плешивую голову, наклонившуюся над ее рукою, и отвечала на его слова, что она, напротив, очень хорошо помнит его. Потом к ней подошел Анатоль. Она всё еще не видала его. Она только почувствовала нежную руку, твердо взявшую ее, и чуть дотронулась до белого лба, над которым были припомажены прекрасные русые волосы. Когда она взглянула на него, красота его поразила ее. Анатопь, заложив большой палец правой руки за застегнутую пуговицу мундира, с выгнутой вперед грудью, а назад – спиною, покачивая одной отставленной ногой и слегка склонив голову, молча, весело глядел на княжну, видимо совершенно о ней не думая. Анатоль был не находчив, не быстр и не красноречив в разговорах, но у него зато была драгоценная для света способность спокойствия и ничем не изменяемая уверенность. Замолчи при первом знакомстве несамоуверенный человек и выкажи сознание неприличности этого молчания и желание найти что нибудь, и будет нехорошо; но Анатоль молчал, покачивал ногой, весело наблюдая прическу княжны. Видно было, что он так спокойно мог молчать очень долго. «Ежели кому неловко это молчание, так разговаривайте, а мне не хочется», как будто говорил его вид. Кроме того в обращении с женщинами у Анатоля была та манера, которая более всего внушает в женщинах любопытство, страх и даже любовь, – манера презрительного сознания своего превосходства. Как будто он говорил им своим видом: «Знаю вас, знаю, да что с вами возиться? А уж вы бы рады!» Может быть, что он этого не думал, встречаясь с женщинами (и даже вероятно, что нет, потому что он вообще мало думал), но такой у него был вид и такая манера. Княжна почувствовала это и, как будто желая ему показать, что она и не смеет думать об том, чтобы занять его, обратилась к старому князю. Разговор шел общий и оживленный, благодаря голоску и губке с усиками, поднимавшейся над белыми зубами маленькой княгини. Она встретила князя Василья с тем приемом шуточки, который часто употребляется болтливо веселыми людьми и который состоит в том, что между человеком, с которым так обращаются, и собой предполагают какие то давно установившиеся шуточки и веселые, отчасти не всем известные, забавные воспоминания, тогда как никаких таких воспоминаний нет, как их и не было между маленькой княгиней и князем Васильем. Князь Василий охотно поддался этому тону; маленькая княгиня вовлекла в это воспоминание никогда не бывших смешных происшествий и Анатоля, которого она почти не знала. M lle Bourienne тоже разделяла эти общие воспоминания, и даже княжна Марья с удовольствием почувствовала и себя втянутою в это веселое воспоминание.
Витронектин (S-белок)
Соматомедин В-подобный домен витронектина (желтый) в комплексе с ингибитором активатора плазминогена-1.
| Обозначения | |
|---|---|
| Символы | ; V75; VN; VNT |
| Entrez Gene | |
| HGNC | |
| OMIM | |
| PDB | , 1s4g, 1ssu, 2jq8, 3bt1, 3bt2, 4k24 |
| RefSeq | |
| UniProt | |
| Другие данные | |
| Локус | 17-я хр., |
Витронектин — гликопротеин массой 75 кДа, являющийся одним из основных белковых компонентов плазмы крови, а также присутствующий в моче, амниотической жидкости, межклеточном пространстве многих тканей и депонирующийся в тромбоцитах[1][2]. Он принимает участие в фибринолизе, опосредует клеточную адгезию и миграцию, ингибирует мембраноатакующий цитолитический комплекс системы комплемента и связывает некоторые серпины[3]. Также он играет роль в стимуляции пролиферации и роста клеток в таких процессах, как рост и метастазирование злокачественных опухолей, заживление ран и резорбция кости[4]. В циркулирующей крови витронектин представлен в двух изоформах: одноцепочечной и двухцепочечной, субъединицы которой соеденены дисульфидной связью[5]. Синтез витронектина происходит главным образом в гепатоцитах, однако исследования показывают, что возможными источниками его могут быть нейроны центральной нервной системы, фоторецепторы и пигментный слой сетчатки[6], жировая ткань, миокард и скелетные мышцы[7].
Витронектин получил своё имя за его способность адгезироваться на стекле[8]. В 70-х — ранних 80-х годах прошлого века проводились независимые друг от друга исследования различных свойств витронектина, которые, как полагалось, принадлежали разным белкам, известным как эпиболин (англ. epibolin), S-белок (англ. S-protein) и фактор распространения сыворотки (англ. serum spreading factor)[2]. Позднее в ходе экспериментов выяснилось, что объектом этих исследований был один и тот же белок и, соответственно, все вышеуказанные названия даны одному и тому же белку[9].
Содержание
Структура
Витронектин представляет собой гликопротеин с молекулярной массой 75 кДа. Пептидная последовательность витронектина кодируется геном VTN, расположенным на длинном плече 17-й хромосомы[10]. Продуктом трансляции зрелого транскрипта этого гена является полипептид длиной в 478 аминокислотных остатков. Окончательная пептидная цепь витронектина имеет длину в 459 аминокислотных остатка и образуется путём отщепления от N-конца сигнальной поледовательности длиной в 19 аминокислотных остатков. Альтернативный сплайсинг пре-мРНК для витронектина не выявлен[11]. Посттрансляционная модификация зрелой пептидной цепи включает гликозилирование по 86, 169 и 242 аспарагиновым остаткам[12], сульфатирование по Tyr75 и Tyr78 и фосфорилирование по Ser312[13]. В плазме крови витронектин существует в двух формах: одноцепочечной (массой 75 кДа) и двухцепочечной (в виде двух субъединиц с массой 65 и 10 кДа, объединенных дисульфидным мостиком между Cys274 и Cys453). Соотношение между этими двумя изоформами в плазме крови у разных людей различно и обусловлено полиморфизмом участка гена, кодирующего 381-й аминокислотный остаток. Вариабельный аминокислотный остаток (треонин либо метионин) предопределяет чувствительность полипептида к протеиназе, расщепляющей его между Arg379 и Ala 380. Чувствительность витронектина с метионином в 381-й позиции к соответствующей протеиназе выше, чем с треонином[14].
В структуре белка различают следующие домены:
- N-терминальный соматомедин B-подобный домен (Asp1- Thr44, 44 а.о.)[15] — отвечает за связывание с ингибитором активатора плазминогена-1 (англ. Plasminogen activator inhibitor-1, PAI-1) и урокиназным рецептором. Содержит четыре дисульфидных связи, восстановление которых значительно снижает сродство витронектина к PAI-1[16].
- RGD-последовательность (Arg45 — Asp47, 3 а.о.) — последовательность из трех аминокислотных остатков (Arg, Gly и Asp), необходимая для связывания с интегриновыми рецепторами на поверхности клеток[17].
- Гемопексин-подобные домены (Ala132-Leu459) — два домена, гомологичных доменам гемопексина[18]. Гемопексин — один из гликопротеинов, связывающих и транспортирующих гем. В его структуре различают два домена, каждый из которых содержит четыре гомологичных повтора. Витронектин содержит в своей структуре 5 таких повторов[19]. Гемопексиновые домены позволяют ему связываться с сульфатидами, фосфатидилсерином, холестерол-3-сульфатом, коллагеном 1-го типа и β-эндорфинами[20]. Гемопексиновые повторы также узнаются бактериями S.pyogenes, в результате последние могут связываться с витронектином, получая таким образом защиту от системы комплемента и облегчая себе прикрепление к клеткам хозяина[21].
- Гепарин-связывающие домены — два гепарин-связывающих участка внутри гемопексиновых повторов (Asp82-Cys137 и Lys175-Asp212), а также основной участок связывания гликозаминогликанов (Ala341-Ala380). Последний, помимо гепарина, связывает также остеонектин, PAI-1, комплексы системы комплемента, плазминоген и коллаген[22]. Ещё один коллаген-связывающий участок локализуется ближе к N-концу, рядом с RGD-последовательностью[23].
Функции
Иммунный ответ
Витронектин влияет на каскад реакций образования мембраноатакующего комплекса системы комплемента — одного из механизмов врожденного иммунитета. Он связывается с C5b-7 комплексом, после чего образование терминального мембраноатакующего комплекса не может быть осуществлено[24]. Он также ингибирует полимеризацию белка С9 системы комплемента, препятствуя тем самым образованию литической поры в мембране атакуемой клетки[25].
Фибринолиз
Витронектин способен регулировать активацию плазминогена. Он имеет два участка связывания с ингибитором активатора плазминогена-1 (PAI-1). Главный из них расположен с N-конца — соматомедин В-подобный домен. С помощью него витронектин связывает и стабилизирует молекулу PAI-1[26]. Это избавляет соответствующие сериновые протеазы — активаторы плазминогена, например, урокиназу — от ингибирующего влияния и позволяет им беспрепятственно расщепить плазминоген, превратив его в активную форму — плазмин, и тем самым активировать процесс фибринолиза.
Коагуляция
Витронектин способен связывать гепарин — гликозаминогликан, одной из функций которого является опосредование взаимодействия антитромбина III с тромбином, ведущее к деактивации последнего. Связывание гепарина витронектином ингибирует его каталитическую функцию, снижая скорость инактивации тромбина[27].
Адгезия и миграция клеток
RGD-последовательность в составе витронектина позволяет ему взаимодействовать с интегриновыми рецепторами. Интегриновые рецепторы — гетеродимеры, состоящие из одной α- и одной β-субъединицы[28]. Витронектин способен связываться с αV-интегринами и интегрином αIIβ3. Взаимодействуя с интегриновыми рецепторами на поверхности клеток, витронектин способствует адгезии клеток к внеклеточному матриксу и их миграции[29], способствуя тем самым заживлению ран, росту злокачественных новообразований и их метастазированию[2].
Роль в патологии
Витронектин, обладая широким спектром физиологических функций, вовлечен в ряд патологических процессов. Так, обнаружена повышенная степень его отложения в стенках атеросклеротических сосудов[30]. Исследования показывают, что витронектин участвует в образовании амилоидных бляшек[31]; его накопление определяется в амилоидных отложениях при болезни Альцгеймера[32], кожном амилоидозе[33], АА-амилоидозе[34] и возрастной макулярной дегенерации[35]. Уровень витронектина в плазме из-за нарушения синтеза снижен при многих заболеваниях печени и может использоваться как маркер синтетической функции этого органа[36] ; в то же время, при фиброзах печени различной этиологии и степени наблюдается значительное повышение концентрации витронектина в печеночной ткани[37]. Он играет роль также и в развитии фиброзов других органов[38].
См. также
Напишите отзыв о статье "Витронектин"
Примечания
- ↑ [biopolymers.org.ua/content/27/4/258 «Structural and functional characteristics of vitronectin and its role in haemostasis»] Zhernossekov D. D., Zolotareva E. N. Biopolym. Cell. 2011; 27(4):258-263.
- ↑ 1 2 3 Robert Mecham. The Extracellular Matrix: an Overview. — Springer Science & Business Media, 2011. — 440 p. — ISBN 9783642165559
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10399314 «Vitronectin»] Schvartz I, Seger D, Shaltiel S. Int J Biochem Cell Biol. 1999 May;31(5):539-44.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7694604 «Vitronectin and its receptors»] Felding-Habermann B, Cheresh DA. Curr Opin Cell Biol. 1993 Oct;5(5):864-8.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9610756 «Role of vitronectin and its receptors in haemostasis and vascular remodeling»] Preissner KT, Seiffert D. Thromb Res. 1998 Jan 1;89(1):1-21.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10586957 «Vitronectin gene expression in the adult human retina»] Anderson DH, Hageman GS, Mullins RF, Neitz M, Neitz J, Ozaki S, Preissner KT, Johnson LV. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1999 Dec;40(13):3305-15.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7519600 «Vitronectin gene expression in vivo. Evidence for extrahepatic synthesis and acute phase regulation»] Seiffert D, Crain K, Wagner NV, Loskutoff DJ. J Biol Chem. 1994 Aug 5;269(31):19836-42.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6191326 «Serum spreading factor (vitronectin) is present at the cell surface and in tissues»] Hayman EG, Pierschbacher MD, Ohgren Y, Ruoslahti E. Proc Natl Acad Sci U S A. 1983 Jul;80(13):4003-7.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2418831 «Physicochemical, immunochemical and functional comparison of human S-protein and vitronectin. Evidence for the identity of both plasma proteins»] Preissner KT, Heimburger N, Anders E, Müller-Berghaus G. Biochem Biophys Res Commun. 1986 Jan 29;134(2):951-6.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1372588 «The human vitronectin (complement S-protein) gene maps to the centromeric region of 17q»] Fink TM, Jenne DE, Lichter P. Hum Genet. 1992 Mar;88(5):569-72.
- ↑ K. Rother, Gerd Till, Gertrud M. Hänsch. The Complement System. — Springer Science & Business Media, 1998. — 564 p. — ISBN 3540618945
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19159218 «Glycoproteomics analysis of human liver tissue by combination of multiple enzyme digestion and hydrazide chemistry»] Chen R, Jiang X, Sun D, Han G, Wang F, Ye M, Wang L, Zou H. J Proteome Res. 2009 Feb;8(2):651-61. doi: 10.1021/pr8008012.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17558413 «Determination of the sites of tyrosine O-sulfation in peptides and proteins»] Yu Y, Hoffhines AJ, Moore KL, Leary JA. Nat Methods. 2007 Jul;4(7):583-8. Epub 2007 Jun 10.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1693616 «The presence of methionine or threonine at position 381 in vitronectin is correlated with proteolytic cleavage at arginine 379»] Tollefsen DM, Weigel CJ, Kabeer MH. J Biol Chem. 1990 Jun 15;265(17):9778-81.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8917456 «Structural and functional characterization of vitronectin-derived RGD-containing peptides from human hemofiltrate»] Ständker L1, Enger A, Schulz-Knappe P, Wohn KD, Germer M, Raida M, Forssmann WG, Preissner KT. Eur J Biochem. 1996 Oct 15;241(2):557-63.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17567740 «Functional structure of the somatomedin B domain of vitronectin»] Zhou A. Protein Sci. 2007 Jul;16(7):1502-8. Epub 2007 Jun 13.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1926332 «Arginyl-glycyl-aspartic acid (RGD): a cell adhesion motif»] D’Souza SE, Ginsberg MH, Plow EF. Trends Biochem Sci. 1991 Jul;16(7):246-50.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2451821 «A domain structure common to hemopexin, vitronectin, interstitial collagenase, and a collagenase homolog»] Hunt LT, Barker WC, Chen HR. Protein Seq Data Anal. 1987;1(1):21-6.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17185359 «Hemopexin domains as multifunctional liganding modules in matrix metalloproteinases and other proteins»] Piccard H, Van den Steen PE, Opdenakker G. J Leukoc Biol. 2007 Apr;81(4):870-92. Epub 2006 Dec 21.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9572850 «Characterization of the ligand binding activities of vitronectin: interaction of vitronectin with lipids and identification of the binding domains for various ligands using recombinant domains»] Yoneda A1, Ogawa H, Kojima K, Matsumoto I. Biochemistry. 1998 May 5;37(18):6351-60.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9177290 «The hemopexin-type repeats of human vitronectin are recognized by Streptococcus pyogenes»] Liang OD, Preissner KT, Chhatwal GS. Biochem Biophys Res Commun. 1997 May 19;234(2):445-9.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9166893 «Identification of novel heparin-binding domains of vitronectin»] Liang OD, Rosenblatt S, Chhatwal GS, Preissner KT. FEBS Lett. 1997 Apr 28;407(2):169-72.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7507412 «Two collagen-binding domains of vitronectin»] Ishikawa-Sakurai M, Hayashi M. Cell Struct Funct. 1993 Aug;18(4):253-9.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2581612 «Characterization of human S protein, an inhibitor of the membrane attack complex of complement. Demonstration of a free reactive thiol group»] Dahlbäck B, Podack ER. Biochemistry. 1985 Apr 23;24(9):2368-74.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7510414 «Formation of the terminal complement complex on agarose beads: further evidence that vitronectin (complement S-protein) inhibits C9 polymerization»] Johnson E, Berge V, Høgåsen K. Scand J Immunol. 1994 Mar;39(3):281-5.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12808446 «How vitronectin binds PAI-1 to modulate fibrinolysis and cell migration»] Zhou A, Huntington JA, Pannu NS, Carrell RW, Read RJ. Nat Struct Biol. 2003 Jul;10(7):541-4.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3699029 «S protein modulates the heparin-catalyzed inhibition of thrombin by antithrombin III. Evidence for a direct interaction of S protein with heparin»] Preissner KT, Müller-Berghaus G. Eur J Biochem. 1986 May 2;156(3):645-50.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12297042 Integrins: bidirectional, allosteric signaling machines] Hynes RO. Cell. 2002 Sep 20;110(6):673-87.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8837777 «The serpin PAI-1 inhibits cell migration by blocking integrin alpha V beta 3 binding to vitronectin»] Stefansson S, Lawrence DA. Nature. 1996 Oct 3;383(6599):441-3.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9151113 «Localization of vitronectin in the normal and atherosclerotic human vessel wall»] van Aken BE, Seiffert D, Thinnes T, Loskutoff DJ. Histochem Cell Biol. 1997 Apr;107(4):313-20.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18939994 «Formation of soluble amyloid oligomers and amyloid fibrils by the multifunctional protein vitronectin»] Shin TM, Isas JM, Hsieh CL, Kayed R, Glabe CG, Langen R, Chen J. Mol Neurodegener. 2008 Oct 21;3:16. doi: 10.1186/1750-1326-3-16.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1705945 «Immunohistochemical localization of vitronectin, its receptor and beta-3 integrin in Alzheimer brain tissue»] Akiyama H, Kawamata T, Dedhar S, McGeer PL. J Neuroimmunol. 1991 Apr;32(1):19-28.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2453988 «Immunohistochemical studies on vitronectin in elastic tissue disorders, cutaneous amyloidosis, lichen ruber planus and porphyria»] Dahlbäck K, Löfberg H, Dahlbäck B. Acta Derm Venereol. 1988;68(2):107-15.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2447039 Immunohistochemical demonstration of vitronectin in association with elastin and amyloid deposits in human kidney] Dahlbäck K, Löfberg H, Dahlbäck B. Histochemistry. 1987;87(6):511-5.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11846519 «Complement activation and inflammatory processes in Drusen formation and age related macular degeneration»]. Johnson LV, Leitner WP, Staples MK, Anderson DH. Exp Eye Res. 2001 Dec;73(6):887-96.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1372581 «Vitronectin in liver disorders: biochemical and immunohistochemical studies»] Inuzuka S, Ueno T, Torimura T, Tamaki S, Sakata R, Sata M, Yoshida H, Tanikawa K. Hepatology. 1992 Apr;15(4):629-36.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11774169 «Vitronectin in the cirrhotic liver: an immunomarker of mature fibrosis»] Koukoulis GK1, Shen J, Virtanen I, Gould VE. Hum Pathol. 2001 Dec;32(12):1356-62.
- ↑ [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2465316 «Vitronectin (serum spreading factor): its localisation in normal and fibrotic tissue»] Reilly JT, Nash JR. Lab Invest. 2014 Jun;94(6):633-44. doi: 10.1038/labinvest.2014.51. Epub 2014 Mar 31.
Литература
- Robert Mecham. The Extracellular Matrix: an Overview. — Springer Science & Business Media, 2011. — 440 p. — ISBN 9783642165559
- Alan D. Michelson. Platelets. — Academic Press, 2012 — p. 408 — ISBN 9780123878373
- Roy Zent, Ambra Pozzi. Cell-Extracellular Matrix Interactions in Cancer. — Springer Science & Business Media, 2010. — Ch.7: Vitronectin-binding integrins in cancer. — ISBN 9781441908148
- R. K. Freinkel, D.T. Woodley. The Biology of the Skin. — CRC Press, 2001. — p. 337-338. — ISBN 1850700060
Ссылки
- [humbio.ru/humbio/proteins/0004a98a.htm Витронектин в базе данных HUMBIO.]
- [www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2011/MB_cgi Витронектин в словаре MeSH Национальной медицинской библиотеки США.]
Отрывок, характеризующий Витронектин
Князю Василью и Анатолю были отведены отдельные комнаты.Анатоль сидел, сняв камзол и подпершись руками в бока, перед столом, на угол которого он, улыбаясь, пристально и рассеянно устремил свои прекрасные большие глаза. На всю жизнь свою он смотрел как на непрерывное увеселение, которое кто то такой почему то обязался устроить для него. Так же и теперь он смотрел на свою поездку к злому старику и к богатой уродливой наследнице. Всё это могло выйти, по его предположению, очень хорошо и забавно. А отчего же не жениться, коли она очень богата? Это никогда не мешает, думал Анатоль.
Он выбрился, надушился с тщательностью и щегольством, сделавшимися его привычкою, и с прирожденным ему добродушно победительным выражением, высоко неся красивую голову, вошел в комнату к отцу. Около князя Василья хлопотали его два камердинера, одевая его; он сам оживленно оглядывался вокруг себя и весело кивнул входившему сыну, как будто он говорил: «Так, таким мне тебя и надо!»
– Нет, без шуток, батюшка, она очень уродлива? А? – спросил он, как бы продолжая разговор, не раз веденный во время путешествия.
– Полно. Глупости! Главное дело – старайся быть почтителен и благоразумен с старым князем.
– Ежели он будет браниться, я уйду, – сказал Анатоль. – Я этих стариков терпеть не могу. А?
– Помни, что для тебя от этого зависит всё.
В это время в девичьей не только был известен приезд министра с сыном, но внешний вид их обоих был уже подробно описан. Княжна Марья сидела одна в своей комнате и тщетно пыталась преодолеть свое внутреннее волнение.
«Зачем они писали, зачем Лиза говорила мне про это? Ведь этого не может быть! – говорила она себе, взглядывая в зеркало. – Как я выйду в гостиную? Ежели бы он даже мне понравился, я бы не могла быть теперь с ним сама собою». Одна мысль о взгляде ее отца приводила ее в ужас.
Маленькая княгиня и m lle Bourienne получили уже все нужные сведения от горничной Маши о том, какой румяный, чернобровый красавец был министерский сын, и о том, как папенька их насилу ноги проволок на лестницу, а он, как орел, шагая по три ступеньки, пробежал зa ним. Получив эти сведения, маленькая княгиня с m lle Bourienne,еще из коридора слышные своими оживленно переговаривавшими голосами, вошли в комнату княжны.
– Ils sont arrives, Marieie, [Они приехали, Мари,] вы знаете? – сказала маленькая княгиня, переваливаясь своим животом и тяжело опускаясь на кресло.
Она уже не была в той блузе, в которой сидела поутру, а на ней было одно из лучших ее платьев; голова ее была тщательно убрана, и на лице ее было оживление, не скрывавшее, однако, опустившихся и помертвевших очертаний лица. В том наряде, в котором она бывала обыкновенно в обществах в Петербурге, еще заметнее было, как много она подурнела. На m lle Bourienne тоже появилось уже незаметно какое то усовершенствование наряда, которое придавало ее хорошенькому, свеженькому лицу еще более привлекательности.
– Eh bien, et vous restez comme vous etes, chere princesse? – заговорила она. – On va venir annoncer, que ces messieurs sont au salon; il faudra descendre, et vous ne faites pas un petit brin de toilette! [Ну, а вы остаетесь, в чем были, княжна? Сейчас придут сказать, что они вышли. Надо будет итти вниз, а вы хоть бы чуть чуть принарядились!]
Маленькая княгиня поднялась с кресла, позвонила горничную и поспешно и весело принялась придумывать наряд для княжны Марьи и приводить его в исполнение. Княжна Марья чувствовала себя оскорбленной в чувстве собственного достоинства тем, что приезд обещанного ей жениха волновал ее, и еще более она была оскорблена тем, что обе ее подруги и не предполагали, чтобы это могло быть иначе. Сказать им, как ей совестно было за себя и за них, это значило выдать свое волнение; кроме того отказаться от наряжения, которое предлагали ей, повело бы к продолжительным шуткам и настаиваниям. Она вспыхнула, прекрасные глаза ее потухли, лицо ее покрылось пятнами и с тем некрасивым выражением жертвы, чаще всего останавливающемся на ее лице, она отдалась во власть m lle Bourienne и Лизы. Обе женщины заботились совершенно искренно о том, чтобы сделать ее красивой. Она была так дурна, что ни одной из них не могла притти мысль о соперничестве с нею; поэтому они совершенно искренно, с тем наивным и твердым убеждением женщин, что наряд может сделать лицо красивым, принялись за ее одеванье.
– Нет, право, ma bonne amie, [мой добрый друг,] это платье нехорошо, – говорила Лиза, издалека боком взглядывая на княжну. – Вели подать, у тебя там есть масака. Право! Что ж, ведь это, может быть, судьба жизни решается. А это слишком светло, нехорошо, нет, нехорошо!
Нехорошо было не платье, но лицо и вся фигура княжны, но этого не чувствовали m lle Bourienne и маленькая княгиня; им все казалось, что ежели приложить голубую ленту к волосам, зачесанным кверху, и спустить голубой шарф с коричневого платья и т. п., то всё будет хорошо. Они забывали, что испуганное лицо и фигуру нельзя было изменить, и потому, как они ни видоизменяли раму и украшение этого лица, само лицо оставалось жалко и некрасиво. После двух или трех перемен, которым покорно подчинялась княжна Марья, в ту минуту, как она была зачесана кверху (прическа, совершенно изменявшая и портившая ее лицо), в голубом шарфе и масака нарядном платье, маленькая княгиня раза два обошла кругом нее, маленькой ручкой оправила тут складку платья, там подернула шарф и посмотрела, склонив голову, то с той, то с другой стороны.
– Нет, это нельзя, – сказала она решительно, всплеснув руками. – Non, Marie, decidement ca ne vous va pas. Je vous aime mieux dans votre petite robe grise de tous les jours. Non, de grace, faites cela pour moi. [Нет, Мари, решительно это не идет к вам. Я вас лучше люблю в вашем сереньком ежедневном платьице: пожалуйста, сделайте это для меня.] Катя, – сказала она горничной, – принеси княжне серенькое платье, и посмотрите, m lle Bourienne, как я это устрою, – сказала она с улыбкой предвкушения артистической радости.
Но когда Катя принесла требуемое платье, княжна Марья неподвижно всё сидела перед зеркалом, глядя на свое лицо, и в зеркале увидала, что в глазах ее стоят слезы, и что рот ее дрожит, приготовляясь к рыданиям.
– Voyons, chere princesse, – сказала m lle Bourienne, – encore un petit effort. [Ну, княжна, еще маленькое усилие.]
Маленькая княгиня, взяв платье из рук горничной, подходила к княжне Марье.
– Нет, теперь мы это сделаем просто, мило, – говорила она.
Голоса ее, m lle Bourienne и Кати, которая о чем то засмеялась, сливались в веселое лепетанье, похожее на пение птиц.
– Non, laissez moi, [Нет, оставьте меня,] – сказала княжна.
И голос ее звучал такой серьезностью и страданием, что лепетанье птиц тотчас же замолкло. Они посмотрели на большие, прекрасные глаза, полные слез и мысли, ясно и умоляюще смотревшие на них, и поняли, что настаивать бесполезно и даже жестоко.
– Au moins changez de coiffure, – сказала маленькая княгиня. – Je vous disais, – с упреком сказала она, обращаясь к m lle Bourienne, – Marieie a une de ces figures, auxquelles ce genre de coiffure ne va pas du tout. Mais du tout, du tout. Changez de grace. [По крайней мере, перемените прическу. У Мари одно из тех лиц, которым этот род прически совсем нейдет. Перемените, пожалуйста.]
– Laissez moi, laissez moi, tout ca m'est parfaitement egal, [Оставьте меня, мне всё равно,] – отвечал голос, едва удерживающий слезы.
M lle Bourienne и маленькая княгиня должны были признаться самим себе, что княжна. Марья в этом виде была очень дурна, хуже, чем всегда; но было уже поздно. Она смотрела на них с тем выражением, которое они знали, выражением мысли и грусти. Выражение это не внушало им страха к княжне Марье. (Этого чувства она никому не внушала.) Но они знали, что когда на ее лице появлялось это выражение, она была молчалива и непоколебима в своих решениях.
– Vous changerez, n'est ce pas? [Вы перемените, не правда ли?] – сказала Лиза, и когда княжна Марья ничего не ответила, Лиза вышла из комнаты.
Княжна Марья осталась одна. Она не исполнила желания Лизы и не только не переменила прически, но и не взглянула на себя в зеркало. Она, бессильно опустив глаза и руки, молча сидела и думала. Ей представлялся муж, мужчина, сильное, преобладающее и непонятно привлекательное существо, переносящее ее вдруг в свой, совершенно другой, счастливый мир. Ребенок свой, такой, какого она видела вчера у дочери кормилицы, – представлялся ей у своей собственной груди. Муж стоит и нежно смотрит на нее и ребенка. «Но нет, это невозможно: я слишком дурна», думала она.
– Пожалуйте к чаю. Князь сейчас выйдут, – сказал из за двери голос горничной.
Она очнулась и ужаснулась тому, о чем она думала. И прежде чем итти вниз, она встала, вошла в образную и, устремив на освещенный лампадой черный лик большого образа Спасителя, простояла перед ним с сложенными несколько минут руками. В душе княжны Марьи было мучительное сомненье. Возможна ли для нее радость любви, земной любви к мужчине? В помышлениях о браке княжне Марье мечталось и семейное счастие, и дети, но главною, сильнейшею и затаенною ее мечтою была любовь земная. Чувство было тем сильнее, чем более она старалась скрывать его от других и даже от самой себя. Боже мой, – говорила она, – как мне подавить в сердце своем эти мысли дьявола? Как мне отказаться так, навсегда от злых помыслов, чтобы спокойно исполнять Твою волю? И едва она сделала этот вопрос, как Бог уже отвечал ей в ее собственном сердце: «Не желай ничего для себя; не ищи, не волнуйся, не завидуй. Будущее людей и твоя судьба должна быть неизвестна тебе; но живи так, чтобы быть готовой ко всему. Если Богу угодно будет испытать тебя в обязанностях брака, будь готова исполнить Его волю». С этой успокоительной мыслью (но всё таки с надеждой на исполнение своей запрещенной, земной мечты) княжна Марья, вздохнув, перекрестилась и сошла вниз, не думая ни о своем платье, ни о прическе, ни о том, как она войдет и что скажет. Что могло всё это значить в сравнении с предопределением Бога, без воли Которого не падет ни один волос с головы человеческой.
Когда княжна Марья взошла в комнату, князь Василий с сыном уже были в гостиной, разговаривая с маленькой княгиней и m lle Bourienne. Когда она вошла своей тяжелой походкой, ступая на пятки, мужчины и m lle Bourienne приподнялись, и маленькая княгиня, указывая на нее мужчинам, сказала: Voila Marie! [Вот Мари!] Княжна Марья видела всех и подробно видела. Она видела лицо князя Василья, на мгновенье серьезно остановившееся при виде княжны и тотчас же улыбнувшееся, и лицо маленькой княгини, читавшей с любопытством на лицах гостей впечатление, которое произведет на них Marie. Она видела и m lle Bourienne с ее лентой и красивым лицом и оживленным, как никогда, взглядом, устремленным на него; но она не могла видеть его, она видела только что то большое, яркое и прекрасное, подвинувшееся к ней, когда она вошла в комнату. Сначала к ней подошел князь Василий, и она поцеловала плешивую голову, наклонившуюся над ее рукою, и отвечала на его слова, что она, напротив, очень хорошо помнит его. Потом к ней подошел Анатоль. Она всё еще не видала его. Она только почувствовала нежную руку, твердо взявшую ее, и чуть дотронулась до белого лба, над которым были припомажены прекрасные русые волосы. Когда она взглянула на него, красота его поразила ее. Анатопь, заложив большой палец правой руки за застегнутую пуговицу мундира, с выгнутой вперед грудью, а назад – спиною, покачивая одной отставленной ногой и слегка склонив голову, молча, весело глядел на княжну, видимо совершенно о ней не думая. Анатоль был не находчив, не быстр и не красноречив в разговорах, но у него зато была драгоценная для света способность спокойствия и ничем не изменяемая уверенность. Замолчи при первом знакомстве несамоуверенный человек и выкажи сознание неприличности этого молчания и желание найти что нибудь, и будет нехорошо; но Анатоль молчал, покачивал ногой, весело наблюдая прическу княжны. Видно было, что он так спокойно мог молчать очень долго. «Ежели кому неловко это молчание, так разговаривайте, а мне не хочется», как будто говорил его вид. Кроме того в обращении с женщинами у Анатоля была та манера, которая более всего внушает в женщинах любопытство, страх и даже любовь, – манера презрительного сознания своего превосходства. Как будто он говорил им своим видом: «Знаю вас, знаю, да что с вами возиться? А уж вы бы рады!» Может быть, что он этого не думал, встречаясь с женщинами (и даже вероятно, что нет, потому что он вообще мало думал), но такой у него был вид и такая манера. Княжна почувствовала это и, как будто желая ему показать, что она и не смеет думать об том, чтобы занять его, обратилась к старому князю. Разговор шел общий и оживленный, благодаря голоску и губке с усиками, поднимавшейся над белыми зубами маленькой княгини. Она встретила князя Василья с тем приемом шуточки, который часто употребляется болтливо веселыми людьми и который состоит в том, что между человеком, с которым так обращаются, и собой предполагают какие то давно установившиеся шуточки и веселые, отчасти не всем известные, забавные воспоминания, тогда как никаких таких воспоминаний нет, как их и не было между маленькой княгиней и князем Васильем. Князь Василий охотно поддался этому тону; маленькая княгиня вовлекла в это воспоминание никогда не бывших смешных происшествий и Анатоля, которого она почти не знала. M lle Bourienne тоже разделяла эти общие воспоминания, и даже княжна Марья с удовольствием почувствовала и себя втянутою в это веселое воспоминание.
