Вкусовая сенсорная система

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Вкусова́я сенсо́рная систе́ма  — сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения[1].

Вкусовые рецепторы, как и обонятельные рецепторы, являются хеморецепторами и предназначены для отслеживания химического состава окружающей среды. Вкус обычно рассматривают как контактное чувство: действующие молекулы находятся в растворе, который контактирует с рецептором, а обоняние, напротив, — дистантное чувство, и молекулы химических веществ доставляются к рецепторам потоками воздуха. Такая классификация очень условна как на клеточном, так и на молекулярном уровне (рецепторный механизм в случае как вкуса, так и обоняния может быть одним и тем же). Ещё труднее провести границу между вкусом и обонянием для водных животных, где стимулирующие вещества всегда растворены, а также ряда беспозвоночных (плоских и кольчатых червей, моллюсков)[2]. В данной статье подробно рассматриваются собственно вкусовые сенсорные системы насекомых и млекопитающих.





Низшие беспозвоночные

Как оговаривалось выше, выделение вкусовой системы у многих беспозвоночных довольно условно. Тем не менее, вкусовыми рецепторами у них можно считать хеморецепторы, задействованные в пищевом поведении. Например, плоские черви планарии обладают хеморецепторами, которые локализованы в голове и функционируют при питании. Чарльз Дарвин показал, что дождевые черви способны различать краснокочанную и обычную капусту, а также листья моркови и сельдерея. Наземные моллюски используют хеморецепторы для обнаружения пищи[3].

Насекомые

Исследование вкуса у насекомых началось с работ Минниха и Детье, которые изучали рефлекс вытягивания хоботка у бабочек и мясных мух в ответ на стимуляцию лапок питательными растворами. Позднее сходная хемочувствительность была показана в больших хеморецепторных волосках верхней губы[en] (лабеллума) хоботка мух Calliphora[en] и Phormia[en]. При стимуляции губа выдвигается вперёд так, что волоски соприкасаются с жидкостью и тестируют её. Оказалось, что одиночный лабеллярный рецептор сахара по-разному отвечает на разные сахара, а частота импульсации возрастает с увеличением концентрации сахара. У мясных мух на лабеллуме расположены четыре группы хеморецепторных волосков, которые чувствительны преимущественно к сахарам, катионам, анионам или воде соответственно. Кроме того, сенсиллы, реагирующие на сахара, способны реагировать на некоторые аминокислоты и жирные кислоты, а водные рецепторы ингибируются солями. У других насекомых имеются другие рецепторы, соответствующие их пищевым предпочтениям. Так, растительноядные насекомые и гусеницы имеют рецепторы, чувствительные к химическим веществам, содержащимся в растительной пище[4].

Хеморецепторные сенсиллы насекомых имеют одну или несколько пор, причём контактные (вкусовые) сенсиллы имеют, как правило, одну пору, а дистантные (обонятельные) имеют несколько пор для увеличения чувствительности. Вкусовые сенсиллы представлены волосками или выростами разной формы и размеров и обычно мультимодальны. Лабеллярные сенсиллы мухи Phormia содержат 4 хеморецепторные и одну механорецепторную клетку. Внешние сегменты дендритов хеморецепторных клеток проходят вдоль сенсиллы и оканчиваются непосредственно под порой, а аксоны этих клеток идут в подглоточный ганглий[5].

При стимуляции сенсиллы вкусовым раздражителем кончик наружного сегмента хеморецепторной клетки деполяризуется[en], и деполяризация электротонически распространяется вниз по наружному сегменту и достигает внутреннего сегмента. Деполяризация основания наружного сегмента распространяется к аксону хеморецепторной клетки, где и инициируется импульс. Строение хеморецепторной сенсиллы насекомых напоминает строение миелинизированного аксона позвоночных, однако вместо миелиновой обкладки усиление электротонического распространения тока по сенсилле обеспечивает кутикулярная оболочка, окружающая наружный сегмент[6].

Млекопитающие

Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми почками[en], или сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка, твёрдого нёба, а также глотки и надгортанника[7] и содержат рецепторы вкуса (хеморецепторы). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький[8][9]. На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса (умами)[10]. Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые эпителиальные клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка экспрессирует только один тип рецепторов, а значит, чувствительная лишь к одному из пяти вкусов[11].

Рецепторы, реагирующие на сладкий и горький вкус, а также умами, метаботропные и связаны с G-белками. Например, у человека имеется свыше 30 типов рецепторов горького вкуса, но только один — для умами и один — для сладкого. Входящие сенсорные импульсы горького вкуса проводятся G-белком α-гастдуцином. Рецептор умами представляет собой метаботропный глутаматный рецептор (mGluR4[en]), стимуляция которого вызывает уменьшение концентрации цАМФ. Кислый вкус ощущается, когда присутствие ионов H+, характерное для кислой среды, ведёт к более частому закрыванию К+-каналов и тем самым деполяризует[en] чувствительную клетку. Солёный вкус обусловлен наличием катионов Na+, К+ и т. д., поскольку они, входя в чувствительную клетку по специфическим ионным каналам, деполяризуют клетку, однако присутствие анионов также играет свою роль[12][11]. Информация от чувствительных клеток собирается лицевым нервом (передние 2/3 языка), языкоглоточным нервом (задняя 1/3 языка и твёрдое нёбо) и блуждающим нервом (глотка и надгортанник), откуда она поступает в особый пучок в продолговатом мозге. Далее она поступает в таламус, а далее — в соответствующую зону коры больших полушарий[7].

Традиционно было принято считать, сладкий и солёный вкус воспринимаются преимущественно кончиком языка, кислый — его боками, горький — средней частью спинки языка[9]. Тем не менее, имеющиеся к настоящему моменту молекулярные и функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы распределены по всей поверхности языка и отличаются лишь плотностью своего распределения[12]. Таким образом, никакой «карты языка» не существует, вопреки ошибочным популярным представлениям[13].

В некоторых источниках в качестве отдельного вкуса выделяют вкус воды. Показано, что смешанная ветвь лицевого нерва млекопитающих содержит волокна, реагирующие на попадание воды на язык. Однако субъективно «вкус» воды воспринимается по-разному в зависимости от того, какое вкусовое ощущение ему предшествовало. Так, после действия хинина или лимонной кислоты вкус воды оценивается как сладкий, а после NaCl или сахарозы — как горький. Поэтому, возможно, между рецепторами воды и вышеупомянутых вкусовых ощущений есть взаимодействие[14].

В 2015 году были опубликованы результаты исследования, показавшего, что вкус неэтерифицированных жирных кислот («масляный вкус») совершенно отличен от пяти других вкусов (правда, между этим вкусом и умами обнаружилось некоторое перекрывание). Короткоцепочечные жирные кислоты имеют вкус, сходный с кислым, однако при увеличении длины ацильной цепи вкус кислоты становится всё более «масляным»[15].

Напишите отзыв о статье "Вкусовая сенсорная система"

Примечания

  1. Смит, 2013, с. 228.
  2. Смит, 2013, с. 228—229.
  3. Смит, 2013, с. 229.
  4. Смит, 2013, с. 229—230.
  5. Смит, 2013, с. 230.
  6. Смит, 2013, с. 231.
  7. 1 2 Ткаченко, 2009, с. 415.
  8. Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6.. — С. 307–322.
  9. 1 2 Медников, 1994, с. 368.
  10. Beauchamp G. K.  [ajcn.nutrition.org/content/90/3/723S Sensory and receptor responses to umami: an overview of pioneering work] // The American Journal of Clinical Nutrition. — 2009. — Vol. 90, № 3. — P. 723—727. — DOI:10.3945/ajcn.2009.27462E. — PMID 19571221. исправить
  11. 1 2 Campbell, 2011, p. 1102.
  12. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 350.
  13. Chandrashekar J., Hoon M. A., Ryba N. J. P., Zuker C. S.  [www.columbia.edu/cu/zukerlab/1/Publications_files/2006%20Nature%20Chandrashekar.pdf The receptors and cells for mammalian taste] // Nature. — 2006. — Vol. 444, № 7117. — P. 288—294. — DOI:10.1038/nature05401. — PMID 17108952. исправить
  14. Смит, 2013, с. 241—242.
  15. Running C. A., Craig B. A., Mattes R. D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26142421 Oleogustus: The Unique Taste of Fat.] (англ.) // Chemical senses. — 2015. — Vol. 40, no. 7. — P. 507—516. — DOI:10.1093/chemse/bjv036. — PMID 26142421. исправить

Литература

  • Зильбернагль С., Деспопулос А.  Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
  • Смит К. Ю. М. Биология сенсорных систем. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 583 с. — ISBN 978-5-94774-194-0.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф.  Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a.  Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.


Отрывок, характеризующий Вкусовая сенсорная система

Я не могу разделять вашего мнения о Пьере, которого знала еще ребенком. Мне казалось, что у него было всегда прекрасное сердце, а это то качество, которое я более всего ценю в людях. Что касается до его наследства и до роли, которую играл в этом князь Василий, то это очень печально для обоих. Ах, милый друг, слова нашего Божественного Спасителя, что легче верблюду пройти в иглиное ухо, чем богатому войти в царствие Божие, – эти слова страшно справедливы. Я жалею князя Василия и еще более Пьера. Такому молодому быть отягощенным таким огромным состоянием, – через сколько искушений надо будет пройти ему! Если б у меня спросили, чего я желаю более всего на свете, – я желаю быть беднее самого бедного из нищих. Благодарю вас тысячу раз, милый друг, за книгу, которую вы мне посылаете и которая делает столько шуму у вас. Впрочем, так как вы мне говорите, что в ней между многими хорошими вещами есть такие, которых не может постигнуть слабый ум человеческий, то мне кажется излишним заниматься непонятным чтением, которое по этому самому не могло бы принести никакой пользы. Я никогда не могла понять страсть, которую имеют некоторые особы, путать себе мысли, пристращаясь к мистическим книгам, которые возбуждают только сомнения в их умах, раздражают их воображение и дают им характер преувеличения, совершенно противный простоте христианской.
Будем читать лучше Апостолов и Евангелие. Не будем пытаться проникнуть то, что в этих книгах есть таинственного, ибо как можем мы, жалкие грешники, познать страшные и священные тайны Провидения до тех пор, пока носим на себе ту плотскую оболочку, которая воздвигает между нами и Вечным непроницаемую завесу? Ограничимся лучше изучением великих правил, которые наш Божественный Спаситель оставил нам для нашего руководства здесь, на земле; будем стараться следовать им и постараемся убедиться в том, что чем меньше мы будем давать разгула нашему уму, тем мы будем приятнее Богу, Который отвергает всякое знание, исходящее не от Него, и что чем меньше мы углубляемся в то, что Ему угодно было скрыть от нас, тем скорее даст Он нам это открытие Своим божественным разумом.
Отец мне ничего не говорил о женихе, но сказал только, что получил письмо и ждет посещения князя Василия; что касается до плана супружества относительно меня, я вам скажу, милый и бесценный друг, что брак, по моему, есть божественное установление, которому нужно подчиняться. Как бы то ни было тяжело для меня, но если Всемогущему угодно будет наложить на меня обязанности супруги и матери, я буду стараться исполнять их так верно, как могу, не заботясь об изучении своих чувств в отношении того, кого Он мне даст супругом.
Я получила письмо от брата, который мне объявляет о своем приезде с женой в Лысые Горы. Радость эта будет непродолжительна, так как он оставляет нас для того, чтобы принять участие в этой войне, в которую мы втянуты Бог знает как и зачем. Не только у вас, в центре дел и света, но и здесь, среди этих полевых работ и этой тишины, какую горожане обыкновенно представляют себе в деревне, отголоски войны слышны и дают себя тяжело чувствовать. Отец мой только и говорит, что о походах и переходах, в чем я ничего не понимаю, и третьего дня, делая мою обычную прогулку по улице деревни, я видела раздирающую душу сцену.
Это была партия рекрут, набранных у нас и посылаемых в армию. Надо было видеть состояние, в котором находились матери, жены и дети тех, которые уходили, и слышать рыдания тех и других. Подумаешь, что человечество забыло законы своего Божественного Спасителя, учившего нас любви и прощению обид, и что оно полагает главное достоинство свое в искусстве убивать друг друга.
Прощайте, милый и добрый друг. Да сохранит вас наш Божественный Спаситель и его Пресвятая Матерь под Своим святым и могущественным покровом. Мария.]
– Ah, vous expediez le courier, princesse, moi j'ai deja expedie le mien. J'ai ecris а ma pauvre mere, [А, вы отправляете письмо, я уж отправила свое. Я писала моей бедной матери,] – заговорила быстро приятным, сочным голоском улыбающаяся m lle Bourienne, картавя на р и внося с собой в сосредоточенную, грустную и пасмурную атмосферу княжны Марьи совсем другой, легкомысленно веселый и самодовольный мир.
– Princesse, il faut que je vous previenne, – прибавила она, понижая голос, – le prince a eu une altercation, – altercation, – сказала она, особенно грассируя и с удовольствием слушая себя, – une altercation avec Michel Ivanoff. Il est de tres mauvaise humeur, tres morose. Soyez prevenue, vous savez… [Надо предупредить вас, княжна, что князь разбранился с Михайлом Иванычем. Он очень не в духе, такой угрюмый. Предупреждаю вас, знаете…]
– Ah l chere amie, – отвечала княжна Марья, – je vous ai prie de ne jamais me prevenir de l'humeur dans laquelle se trouve mon pere. Je ne me permets pas de le juger, et je ne voudrais pas que les autres le fassent. [Ах, милый друг мой! Я просила вас никогда не говорить мне, в каком расположении духа батюшка. Я не позволю себе судить его и не желала бы, чтоб и другие судили.]
Княжна взглянула на часы и, заметив, что она уже пять минут пропустила то время, которое должна была употреблять для игры на клавикордах, с испуганным видом пошла в диванную. Между 12 и 2 часами, сообразно с заведенным порядком дня, князь отдыхал, а княжна играла на клавикордах.


Седой камердинер сидел, дремля и прислушиваясь к храпению князя в огромном кабинете. Из дальней стороны дома, из за затворенных дверей, слышались по двадцати раз повторяемые трудные пассажи Дюссековой сонаты.
В это время подъехала к крыльцу карета и бричка, и из кареты вышел князь Андрей, высадил свою маленькую жену и пропустил ее вперед. Седой Тихон, в парике, высунувшись из двери официантской, шопотом доложил, что князь почивают, и торопливо затворил дверь. Тихон знал, что ни приезд сына и никакие необыкновенные события не должны были нарушать порядка дня. Князь Андрей, видимо, знал это так же хорошо, как и Тихон; он посмотрел на часы, как будто для того, чтобы поверить, не изменились ли привычки отца за то время, в которое он не видал его, и, убедившись, что они не изменились, обратился к жене:
– Через двадцать минут он встанет. Пройдем к княжне Марье, – сказал он.
Маленькая княгиня потолстела за это время, но глаза и короткая губка с усиками и улыбкой поднимались так же весело и мило, когда она заговорила.
– Mais c'est un palais, – сказала она мужу, оглядываясь кругом, с тем выражением, с каким говорят похвалы хозяину бала. – Allons, vite, vite!… [Да это дворец! – Пойдем скорее, скорее!…] – Она, оглядываясь, улыбалась и Тихону, и мужу, и официанту, провожавшему их.
– C'est Marieie qui s'exerce? Allons doucement, il faut la surprendre. [Это Мари упражняется? Тише, застанем ее врасплох.]
Князь Андрей шел за ней с учтивым и грустным выражением.
– Ты постарел, Тихон, – сказал он, проходя, старику, целовавшему его руку.
Перед комнатою, в которой слышны были клавикорды, из боковой двери выскочила хорошенькая белокурая француженка.
M lle Bourienne казалась обезумевшею от восторга.
– Ah! quel bonheur pour la princesse, – заговорила она. – Enfin! Il faut que je la previenne. [Ах, какая радость для княжны! Наконец! Надо ее предупредить.]
– Non, non, de grace… Vous etes m lle Bourienne, je vous connais deja par l'amitie que vous рorte ma belle soeur, – говорила княгиня, целуясь с француженкой. – Elle ne nous attend рas? [Нет, нет, пожалуйста… Вы мамзель Бурьен; я уже знакома с вами по той дружбе, какую имеет к вам моя невестка. Она не ожидает нас?]
Они подошли к двери диванной, из которой слышался опять и опять повторяемый пассаж. Князь Андрей остановился и поморщился, как будто ожидая чего то неприятного.
Княгиня вошла. Пассаж оборвался на середине; послышался крик, тяжелые ступни княжны Марьи и звуки поцелуев. Когда князь Андрей вошел, княжна и княгиня, только раз на короткое время видевшиеся во время свадьбы князя Андрея, обхватившись руками, крепко прижимались губами к тем местам, на которые попали в первую минуту. M lle Bourienne стояла около них, прижав руки к сердцу и набожно улыбаясь, очевидно столько же готовая заплакать, сколько и засмеяться.
Князь Андрей пожал плечами и поморщился, как морщатся любители музыки, услышав фальшивую ноту. Обе женщины отпустили друг друга; потом опять, как будто боясь опоздать, схватили друг друга за руки, стали целовать и отрывать руки и потом опять стали целовать друг друга в лицо, и совершенно неожиданно для князя Андрея обе заплакали и опять стали целоваться. M lle Bourienne тоже заплакала. Князю Андрею было, очевидно, неловко; но для двух женщин казалось так естественно, что они плакали; казалось, они и не предполагали, чтобы могло иначе совершиться это свидание.
– Ah! chere!…Ah! Marieie!… – вдруг заговорили обе женщины и засмеялись. – J'ai reve сette nuit … – Vous ne nous attendez donc pas?… Ah! Marieie,vous avez maigri… – Et vous avez repris… [Ах, милая!… Ах, Мари!… – А я видела во сне. – Так вы нас не ожидали?… Ах, Мари, вы так похудели. – А вы так пополнели…]
– J'ai tout de suite reconnu madame la princesse, [Я тотчас узнала княгиню,] – вставила m lle Бурьен.
– Et moi qui ne me doutais pas!… – восклицала княжна Марья. – Ah! Andre, je ne vous voyais pas. [А я не подозревала!… Ах, Andre, я и не видела тебя.]