Вокализация птиц

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Вокализация птиц — набор голосовых звуков, издаваемых птицами. В орнитологии разделяется на длинное пение и короткие голосовые сигналы, различные по функциям — пение используется преимущественно в половом поведении и для защиты территории, голосовые сигналы предназначены преимущественно для коммуникации, например призыва или сообщения об опасности.

Все звуки, издаваемые птицами, являются мелодичными для человеческого уха и оказали влияние на развитие музыки.





Общая характеристика

В вокализации выделяют пение и голосовые сигналы, отличие между которыми основывается на модуляции, длине и контексте звуков. Пение или песня длинная и более сложная и ассоциируется с брачным и территориальным поведением, тогда как голосовые сигналы или призывы выполняют функции предупреждения или удержание стаи вместе[1][2].

Пение наиболее развито у птиц отряда воробьинообразных, особенно подгруппы певчие воробьиные. Большей частью пение свойственно самцам, а не самкам, хотя встречаются исключения. Пение чаще всего издается, когда птица сидит на каком-либо субстрате, хотя некоторые виды способны издавать его во время полета. Некоторые группы птиц практически молчаливы, издают лишь механические звуки, например аист, лишь щелкают клювами. У некоторых манакинов (Pіprіdae) самцы развили несколько механизмов образования таких звуков, включая стрекотание, характерное для насекомых[3].

Образование звуков механическими средствами в отличие от сиринкса носит название инструментальной музыки (по определению Чарльза Дарвина) или механических звуков[4] и, в работах современных авторов, сонации[5]. Термин сонация означает как акт образования невокальных звуков, которые образовываются с определенным назначением, и являются коммуникационными сигналами, которые образовываются неголосовыми структурами, такими как клюв, крылья, хвост и перья[5].

Анатомия

Голосовым органом птиц является сиринкс. Это костная структура в месте бифуркации трахеи. В отличие от млекопитающих, у птиц отсутствуют голосовые связки. Звук издаётся вследствие вибраций тимпанальных мембран (стенок сиринкса) и козелка, вызываемых продуванием воздуха через сиринкс[6]. Специальные мышцы способны изменять натяжение мембран и диаметр просвета бронхов, что приводит к изменению издаваемого звука.

Сиринкс и иногда воздушные мешки, которые окружают его, резонируют в ответ на вибрации, которые создаются мембранами, мимо которых проходит воздух при дыхании. Птица контролирует частоту звука изменением натяжения мембран. Так птицы контролирует как частоту, так и громкость, изменяя скорость выдоха. Птицы способны независимо контролировать обе стороны трахеи, поэтому некоторые виды образовывают две главные частоты одновременно.

Социальные аспекты и этология

Функция

Принято считать, что пение птиц развилось прежде всего в результате полового отбора как элемент полового поведения, в частности ухаживание и привлечение самок самцами. Кроме того, другой важной функцией пения являются обозначения территории. По данным экспериментов, качество вокализации является индикатором приспособленности к условиям окружающей среды[7]. Также, по данными экспериментов, на характеристики и частоту пения могут влиять паразиты и заболевания, таким образом, вокализация является прямым индикатором здоровья[8][9]. Репертуар пения также является важным индикатором приспособленности[10][11], способности самцов предрасполагать самок и обозначать территорию. Часто разные по функции типы пения производятся лишь на протяжении определенного сезона или в разные времена года, когда необходимо выполнение определенной функции, и лишь на протяжении этого времени они воспринимаются другими птицами. Например, самец западного соловья (Luscіnіa megarhynchos) издает пение, предназначенное для привлечения самок, лишь ночью (когда поют лишь неспаренные самцы), а пение, предназначенное для обозначения территории, — почти исключительно на протяжении утреннего хора (когда поют все самцы)[12].

Голосовые сигналы используются прежде всего для коммуникации. Такое общение осуществляется как в пределах одного вида, так и между видами. Общие сигналы часто используются для привлечения индивидуальных птиц к стае. Эти голосовые сигналы характеризуются широким спектром и резким началом и окончанием, а их повторение, обычное среди многих видов, как считается, полезно для определения расположения стаи. Сигналы предупреждения об опасности, в отличие от них, в большинстве видов характеризуются высокой частотой звука, который затрудняет определение положения птицы, выдающей такой сигнал[13].

Часто птицы могут очень хорошо различать голосовые сигналы, что позволяет им распознавать друг друга по голосу. В частности, многие птицы, гнездящиеся в колониях, таким образом распознают своих птенцов[14].

Много птиц способны подавать сигналы дуэтом. Порой такие дуэты настолько синхронизированы, что звучат как один голосовой сигнал. Такие сигналы называют антифонными[15]. Дуэтные сигналы отмечены во многих семействах птиц, включая фазановых[16], саванных сорокопутов (Malaconotidae)[17], тимелиевых и некоторых совообразных[18] и попугаеобразных[19]. Сухопутные певчие птицы чаще всего производят подобные сигналы в случае вторжения чужаков на их территорию[20], предлагая роль таких сигналов в межвидовой конкуренции.

Некоторые птицы способны очень хорошо имитировать голосовые сигналы. У некоторых птиц, таких как дронговые, имитирование сигналов может служить для формирования многовидовых стай[21].

Некоторые пещерные виды, такие как гуахаро и саланганы (рода Collocalia и Aerodramus), используют звуки в диапазоне преимущественно от 2 до 5 кГц для эхолокации в темноте пещер. [22][23][24].

Язык и характеристики вокализации

Язык птиц на протяжении длительного времени был темой мифов и легенд. Очень давно было известно, что голосовые сигналы имеют определенное значение, которое соответствующим образом интерпретируется слушателями. Домашние куры, например, имеют различные сигналы в ответ на приближение воздушных и наземных хищников, и соответствующим образом отвечают на них[25][26]. Тем не менее, язык, в дополнение к отдельным словам, должен иметь и определенные грамматические структуры и правила. Исследование подобных структур у птиц является довольно трудными из-за большого количества возможных интерпретаций. В одном исследовании, тем не менее, исследователям удалось продемонстрировать способность попугаев к образованию грамматических структур, включая наличие таких понятий, как существительное, глагол и прилагательное[27]. Исследование голосовых сигналов скворцов также показали наличие рекурсивных структур[28].

Обычно при описании языка птиц охотниками и натуралистами выделяют 5 главных типов звуков: призыв, песня, территориальный сигнал, ухаживание и тревога. Первые четыре представляют «базовое» поведение и подаются при относительной безопасности и покое, тогда как последний означает присутствие хищника или другой угрозы. В пределах каждой категории значения звуков зависят от модуляции голоса, движения тела и контекста[29].


Слух птиц может выходить за пределы слуха человека, опускаясь у некоторых видов как ниже 50 гц, так и выше 20 кГц, с максимальной чувствительностью между 1 и 5 кГц[30][31].

Диапазон частот голосовых сигналов зависит от условий окружающей среды, прежде всего имеющихся шумов. По обыкновению узкие частотные диапазоны, низкие частоты, низкочастотная модуляция и длинная продолжительность звуков и интервалов между ними характерны для пространств с плотной растительностью (где происходит поглощение и отражение звуков), тогда как высокие частоты, широкие диапазоны, высокочастотная модуляция и короткие элементы сигналов характерные для открытых пространств[32][33]. Была также предложена теория, согласно которой имеющийся частотный и временной диапазон делится между разными птицами и их видами, в результате чего, при его ограничении длина и частотная ширина звуковых сигналов уменьшаются, этот эффект известен под названием «акустической ниши»[34]. Птицы поют громче и на более высоких частотах в городских районах, где имеется значительный низкочастотный шум[35][36].

Диалекты

Вокализация птиц даже одного вида часто довольно сильно отличается, образовывая «диалекты». Эти диалекты могут возникать как из-за разнообразия окружающей среды, так и вследствие генетического дрейфа, хотя явление мало исследовано, влияние отдельных факторов остается неизвестным даже для хорошо исследованных видов[37]. Лучше всего эти отличия исследованы для пения во время брачного периода. Тем не менее следствия этого явления не являются одинаковыми и существенным образом отличаются в зависимости от вида птиц.

Самки, которые выросли под влиянием одного диалекта, не отвечают или отвечают хуже на пение самца того же вида, который владеет другим диалектом, что было продемонстрировано, например, для белоголовой зонотрихии (Zonotrichia leucophrys)[38][39]. С другой стороны, самки, которые происходят из районов, где распространены несколько диалектов или диалекты разных подвидов, не проявляют такого предпочтения к одному диалекту[40][41].

Также был исследован и ответ территориальных самцов на пение чужаков. Так, обычно самцы сильнее всего отвечают на пение представителей собственного диалекта, слабее на представителей своего вида из других районов, и еще слабее на пение родственных видов[42], а самцы, которые разделяют больше песен с соседствующими, лучше охраняют свою территорию[43].

В связи с возникновением диалектов часто рассматривается вопрос их влияния на видообразование. Например, это явление было продемонстрировано в работах по исследованию вьюрков Дарвина[44]. Другие работы, тем не менее, указывают на противоречивость данных по этому вопросу[45][46][37].

Обучение и контроль

Общие характеристики

Пение птиц разных видов довольно сильно отличается одно от другого и часто является характерным признаком вида. Именно пение часто является особенностью, которая препятствует смешению родственных видов, генетически близких для создания жизнеспособного потомства[47]. В современных исследованиях пение характеризуется с помощью акустической спектроскопии. Виды сильно отличаются по сложности пения и по числу типов песен, которое может достигать 3000 у бурого пересмешника; у некоторых видов даже отдельные особи отличаются этой характеристикой. У нескольких видов, таких как скворцы и пересмешники, пение включает случайные элементы, запомненные на протяжении жизни птицы в форме мимикрии или «присвоение» (из-за того, что птица использует звуки, характерные для других видов). Еще в 1773 году было установлено, что в экспериментах по выращиванию птенцов птицами других видов, коноплянка (Acanthіs cannabіna) была способна выучить пение жаворонка (Alauda arvensis)[48]. У многих видов кажется, что хотя основная песня и одинаковая для всех представителей вида, молодые птицы изучают некоторые детали пения от своих родителей, при этом вариации накапливаются, формируя «диалекты»[49].

Обычно птицы изучают песни на протяжении начала жизни, хотя определенные особенности продолжают накапливаться и позднее, формируя пение взрослой птицы. Зебровая амадина, популярнейший модельный организм для исследования пения птиц, формирует пение, которое напоминает взрослое, приблизительно после 20 суток после вылупления. К возрасту 35 дней птенец уже полностью изучает взрослое пение. Наиболее ранние песни являются довольно «пластичными» или подверженными изменениям, и птице надо примерно 2—3 месяца для доведения пения до окончательной неизменной формы у половозрелых птиц[50].

Исследования также указывают на то, что обучение пению является формой обучения, в которой принимают участие участки базальных ганглиев. Часто модели обучения птиц используются в качестве моделей изучения языка человеком[51]. У некоторых видов (например, зебровая амадина) обучение ограничено первым годом жизни, эти виды называют «ограниченными по возрасту» или «закрытыми». Другие виды, такие как канарейка, способны изучать новые песни даже в половозрелом возрасте, такие виды называются «открытыми» или «неограниченными по возрасту»[52][53].

Исследователи высказывали предположение, что обучение песням через широкое культурное общение позволяет образование межвидовых диалектов, которые помогают птицам адаптироваться к разнообразному акустическому окружению[54].

Обучение птиц родителями было впервые продемонстрировано в экспериментах Уильяма Торпи 1954 года. Выращенные в изоляции от самцов своего вида птицы способны петь, а их пение за общими чертами по обыкновению напоминает пение взрослых птиц, тем не менее не имеет сложных элементов и часто существенным образом отличается[55]. Такое пение часто не способно предрасполагать самок. Кроме пения родителей, птенцам также важно слышать своё собственное пение на протяжении сенсоромоторного периода. Птицы, которые потеряли слух к кристаллизации пения, производят пение, которое существенным образом отличается от характерного для данного вида[56].

Присвоение и имитация

Многие птицы способны перенимать пение не только своего вида, но и других, более или менее родственных видов. Так, птенцы многих видов, выращенные родителями родственных видов, часто способны развивать пение, которое напоминает пение приёмных родителей, и в некоторых случаях даже предрасполагать самок этого вида[44]. Другие птицы способны перенимать пение птиц других видов, даже когда выращиваются собственными родителями. Несколько сотен видов по всему миру способны к такой имитации. Например, название пересмешник (Mіmus) было дано этой птице именно за способность копировать звуки других птиц и воссоздавать их. Другим известным видом, способным к копированию, является обыкновенный скворец (Sturnus vulgarіs), в частности в Северной Америке, куда эта птица была завезена из Европы, он «передразнивает» даже пересмешника. В Европе и Британии обыкновенный скворец является известнейшим имитатором пения других птиц, который часто воссоздает звуки таких птиц, как обыкновенный канюк (Buteo buteo), Oriolus oriolus, Numenius arquata, серая неясыть (Strіx aluco), утиные и гуси. В некоторых случаях эти птицы способны имитировать голос грудного ребёнка или даже звуки падающих бомб во время Второй мировой войны. По некоторым данным, один скворец сымитировал свисток футбольного судьи, чем вызвал недоразумение во время матча[57].

Наиболее впечатляющим и популярным среди людей примером имитации звуков птицами является имитация человеческого языка. Известно несколько волнистых попугайчиков, выросших в неволе, чей репертуар достигал 550 слов. Также хорошими способностями для имитации языка человека владеют попугай жако (Psіttacus erіthacus), австралийские попугаи, такие как какаду (Cacatua galerita) и южноамериканские амазоны (Amazona). Александр фон Гумбольдт во время исследования Южной Америки описал случай, когда ему удалось услышать от попугая «мертвый язык» исчезнувшего племени атуров. В Европе случаи способности имитировать голос человека были известны среди некоторых представителей семейства врановых, такие как галка (Corvus monedula), сорока (Pіca pіca) и ворон (Corvus corax)[58].

Тем не менее точные причины такой имитации неизвестны. Вероятно, они являются усложнениями собственного пения, однако польза такого явления для птицы все еще остается предметом исследований.

Также существуют случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, толстоклювая эуфония (Euphonia laniirostris) часто издаёт сигнал угрозы других видов во время приближения потенциального хищника к её гнезду, оставаясь в безопасности. Подобное поведение характерно и для сойки (Garrulus glandarіus) и красноголовой горихвостки (Cossypha natalensis). В других случаях имитация используется для заманивания жертвы в ловушку, так, панамский черноспинный лесной сокол (Micrastur mirandollei) способен имитировать призывы о помощи своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв[59].

Нейрофизиология

В контроле голосовых сигналов принимают участие следующие отделы головного мозга:

  • Путь формирования пения: состоит из верхнего вокального центра (hіgh vocal center или hyperstrіatum ventralіs pars caudalіs, HVC), ядра аркопиллиума (rubust nucleus of arcopіllіum, RA) и части подъязычного ядра, которое идёт к трахее и сиринксу (tracheosyrіngeal nerve)[60][61];
  • Передняя часть переднего мозга, который отвечает за обучение: состоит из латеральной части магноцеллюлярного ядра переднего нового полосатого тела (lateral part of the magnocellular nucleus of anterіor neostrіatum, LMAN, гомолога базальных ганглиев млекопитающих), области X (части базальных ганглиев) и дорсально-латерального отдела среднего таламуса (DLM).


Напишите отзыв о статье "Вокализация птиц"

Примечания

  1. Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, and Darryl Wheye. [www.stanford.edu/group/stanfordbirds/SUFRAME.html "Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays]. Проверено 9 сентября 2008. [www.webcitation.org/66joD41F6 Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012].
  2. И. Р. Бёме (2006). «[zahav.elementy.ru/genbio/resume?artid=25 Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы]». Журнал общей биологии 67 (4): 268–279. PMID 17022487. [zahav.elementy.ru/genbio/synopsis?artid=25 синопсис]
  3. Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). «Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers». Science 309 (5735): 736. DOI:10.1126/science.1111701. PMID 16051789.
  4. Manson-Barr, P. and Pye, J. D. (1985). Mechanical sounds. In A Dictionary of Birds (ed. B. Campbell and E. Lack), pp. 342—344. Staffordshire: Poyser.
  5. 1 2 Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2003). «[jeb.biologists.org/cgi/content/full/206/20/3693 High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)]». The Journal of Experimental Biology 206: 3693–3706. DOI:10.1242/jeb.00598. PMID 12966061.
  6. [jeb.biologists.org/cgi/content/full/205/1/25 Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot] Ole Næsbye Larsen and Franz Goller, The Journal of Experimental Biology 205, 25-35 (2002)
  7. Read, A. W. and D. M. Weary (1990). «[www.springerlink.com/content/ynl74mu1lp71v16t/ Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis]». Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (1): 47–56. DOI:10.1007/BF00174024.
  8. Garamszegi, L. Z., A. P. Møller, János Török, Gábor Michl, Péter Péczely and Murielle Richard (2004). «Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment». Behavioral Ecology 15 (1): 148–157. DOI:10.1093/beheco/arg108.
  9. Redpath, S. M., Bridget M Appleby, Steve J Petty (2000). «Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?». Journal of Avian Biology 31 (4): 457–462. DOI:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x.
  10. Reid, J. M., Peter Arcese, Alice L. E. V. Cassidy, Sara M. Hiebert, James N. M. Smith, Philip K. Stoddard, Amy B. Marr, and Lukas F. Keller (2005). «Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (Melospiza melodia)». The American Naturalist 165: 299–310. DOI:10.1086/428299.
  11. A. P. Møller, J. Erritzøe, L. Z. Garamszegi (2005). «[www.birdresearch.dk/unilang/articles/Molleretal_2005_JEBb.pdf Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution]» (PDF). Journal of Evolutionary Biology 18 (1): 223–237. DOI:10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x.
  12. Roth T, Sprau P, Schmidt R, Naguib M, Amrhein V (2009). «Sex-specific timing of mate searching and territory prospecting in the nightingale: nocturnal life of females». Proc Biol Sci.. PMID 19324798.
  13. Marler, P. (1955). «Characteristics of some animal calls». Nature 176: 6–8. DOI:10.1038/176006a0.
  14. Lengagne, T., J. Lauga and T. Aubin (2001). «[jeb.biologists.org/cgi/reprint/204/4/663.pdf Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach]» (PDF). The Journal of Experimental Biology 204: 663–672.
  15. Thorpe, W. H. (Antiphonal singing in birds as evidence for avian auditory reaction time). «Antiphonal Singing in Birds as Evidence for Avian Auditory Reaction Time». Nature 197: 774–776. DOI:10.1038/197774a0.
  16. Stokes, A., W. and H. W. Williams (1968). «Antiphonal calling in quail». Auk 85: 83–89.
  17. Harris Tony. Shrikes and Bush-Shrikes. — Princeton University Press. — P. 257–260. — ISBN ISBN 0-691-07036-9.
  18. Osmaston, B. B. (1941). «"Duetting" in birds». Ibis 5: 310–311. DOI:10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x.
  19. Power, D. M. (1966). «Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet». Auk 83: 314–319.
  20. Hyman, Jeremy (2003). «[www.biology.duke.edu/nowicki/pdf/Hyman2003.pdf Countersinging as a signal of aggression in a territorial songbird]» (PDF). Animal Behaviour 65: 1179–1185. DOI:10.1006/anbe.2003.2175.
  21. Goodale, E. and Kotagama, S. W. (2005). «Testing the roles of species in mixed-species bird flocks of a Sri Lankan rain forest». Journal of Tropical Ecology 21: 669–676. DOI:10.1017/S0266467405002609.
  22. Suthers RA and Hector DH (1985). «The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, Steatornis caripensis». J. Comp. Physiol. 156 (2): 243–266. DOI:10.1007/BF00610867.
  23. Suthers RA and Hector DH (1982). «Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia». J. Comp. Physiol. A 148: 457–470. DOI:10.1007/BF00619784.
  24. Coles RB, Konishi M and Pettigrew JD (1987). «Hearing and echolocation in the Australian Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia». J. Exp. Biol. 129: 365–371.
  25. Collias, N. E. (1987). «The vocal repertoire of the Red Junglefowl: A spectrographic classification and the code of communication». The Condor 89: 510–524. DOI:10.2307/1368641.
  26. Evans, C. S., Macedonia, J. M., and Marler, P. (1993). «Effects of apparent size and speed on the response of chickens, Gallus gallus, to computer-generated simulations of aerial predators». Animal Behaviour 46: 1–11. DOI:10.1006/anbe.1993.1156.
  27. Pepperberg, I.M. The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots. — Harvard University Press, 2000.
  28. Marcus, Gary F. (2006-04-27). «Language: Startling starlings». Nature 440 (7088): 1117–1118. DOI:10.1038/4401117a. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  29. Young, Jon, and Gardoqui, Dan. [regenerativedesign.org Bird Language Intensive Workshop Presentation]. Regenerative Design Institute (2008). [www.webcitation.org/66joDcqBG Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012].
  30. Dooling, R.J. Auditory perception in birds. Acoustic Communication in Birds, Vol. 1 (eds D.E. Kroodsma & E.H. Miller). — 1982. — P. 95–130.
  31. Møller AP, J. Erritzøe, L. Z. Garamszegi (2005). «[www.birdresearch.dk/unilang/articles/Molleretal_2005_JEBb.pdf Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution]» (PDF). Journal of Evolutionary Biology 18 (1): 223–237. DOI:10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x.
  32. Boncoraglio, G. and Nicola Saino (2007). «Habitat structure and the evolution of bird song: a meta-analysis of the evidence for the acoustic adaptation hypothesis». Functional Ecology 21: 134–142. DOI:10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x.
  33. Morton, E.S. (1975). «Ecological sources of selection on avian sounds». American Naturalist 109: 17–34. DOI:10.1086/282971.
  34. Krause, Bernard L. (1993). «[interact.uoregon.edu/MediaLit/WFAE/library/articles/krause_niche.pdf The Niche Hypothesis]» (PDF). The Soundscape Newsletter 06.
  35. Henrik Brumm (2004). «The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird». Journal of Animal Ecology 73 (3): 434–440. DOI:10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x.
  36. Slabbekoorn, H. and Peet, M. (2003). «Birds sing at a higher pitch in urban noise». Nature 424: 267. DOI:10.1038/424267a.
  37. 1 2 Slabbekoorn H, Smith TB (2002). «[www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12028787 Bird song, ecology and speciation]». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 357 (1420): 493-503. PMID 12028787.
  38. Baker, M. C.. «Vocal dialect recognition and population genetic consequences». Am. Zool. 22: 561–569.
  39. Baker, M. C. (1983). «{{{title}}}». Behav. Ecol. Sociobiol. 12: 309–315.
  40. Chilton, G. & Lein, M. R. (1996). «Song and sexual responses of female white-crowned sparrows Zonotrichia leucophrys from a mixed-dialect population». Behaviour 133: 173–198.
  41. Chilton, G., Lein, M. R. & Baptista, L. F. (1990). «Mate choice by female white-crowned sparrows in a mixed-dialect population». Behav. Ecol. Sociobiol. 27: 223–227.
  42. Milligan, M. M. & Verner, J. (1971). «Inter-population song dialect discrimination in the white-crowned sparrow». Condor 73: 208–213.
  43. Beecher, M. D., Campbell, S. E. & Nordby, J. C. (2000). «Territory tenure in song sparrows is related to song sharing with neighbours, but not to repertoire size». Anim. Behav. 59: 29–37.
  44. 1 2 Ratcliffe, L. M. & Grant, P. R. (1985). «Species recognition in Darwin’s finches (Geospiza, Gould). III. Male responses to playback of different song types, dialects and heterospecific songs». Anim. Behav. 33: 290–307. DOI:10.1016/S0003-3472(85)80143-3).
  45. Zink, R. M. (1985). «Genetic population structure and song dialects in birds». Behav. Brain Sci. 8: 118–119.
  46. Petrinovich, L. (1985). «An unbalanced survey of bird-song research: smoke gets in your eyes». Behav. Brain Sci. 8: 113–114.
  47. Jeffrey Podos (2001). «[www.nature.com/nature/journal/v409/n6817/full/409185A0.html Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches]». Nature 409: 185-188. DOI:10.1038/35051570.
  48. Barrington, D. (1773). «Experiments and observations on the singing of birds». Philosophical Transactions of the Royal Society of London 63: 249–291. DOI:10.1098/rstl.1773.0031.
  49. Marler, P., & M. Tamura (1962). «Song dialects in three populations of the white-crowned sparrow». Condor 64: 368–377. DOI:10.2307/1365545.
  50. 1 2 Nottebohm, F. (2005). «The Neural Basis of Birdsong». PLoS Biol 3 (5): 163. DOI:10.1371/journal.pbio.0030164.
  51. Teramitsu I, Kudo LC, London SE, Geschwind DH, White SA (2004). «[www.jneurosci.org/cgi/content/full/24/13/3152 Parallel FoxP1 and FoxP2 expression in songbird and human brain predicts functional interaction]». J. Neurosci. 24 (13): 3152–63. DOI:10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004. PMID 15056695.
  52. Nottebohm, F. (2004). «The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons». Ann. N. Y. Acad. Sci. 1016: 628–658. DOI:10.1196/annals.1298.027.
  53. Brenowitz, Eliot A. and Michael D. Beecher (2005). «[faculty.washington.edu/beecher/B&B-TINS.pdf Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges]» (PDF). Trends in Neurosciences 28 (3): 127–132. DOI:10.1016/j.tins.2005.01.004.
  54. Slater, P. J. B. (1989). «Bird song learning: causes and consequences». Ethol. Ecol. Evol. 1: 19–46.
  55. Thorpe, W. (1954). «The process of song-learning in the chaffinch as studied by means of the sound spectograph». Nature 173: 465–469. DOI:10.1038/173465a0.
  56. Konishi, M. (1965). «The role of auditory feedback on the control of vocalization in the white-crowned sparrow». Zeitschrift fur Tierpsychologie 22: 770–783.
  57. [www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds4.html The language of birds: Vocal appropriation]. Listen to Nature. British Library. [www.webcitation.org/66joENW6Z Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012].
  58. [www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds13.html The language of birds: "Talking" birds]. Listen to Nature. British Library. [www.webcitation.org/66joFBKEt Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012].
  59. [www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds8.html The language of birds: Calls as deceitful mimicry]. Listen to Nature. British Library. [www.webcitation.org/66joFoLB6 Архивировано из первоисточника 7 апреля 2012].
  60. Brainard, M. S. and Doupe, A. J. (2000). «Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behavior». Nature Rev. Neurosci. 1: 31–40. DOI:10.1038/35036205.
  61. Carew, Thomas J. Behavioral Neurobiology: The Cellular Organization of Natural Behavior. — Sinauer Associates, Inc., 2000. — ISBN ISBN 978-0-87893-092-0.

Отрывок, характеризующий Вокализация птиц

Княжна улыбнулась, как улыбаются люди, которые думают что знают дело больше, чем те, с кем разговаривают.
– Я тебе скажу больше, – продолжал князь Василий, хватая ее за руку, – письмо было написано, хотя и не отослано, и государь знал о нем. Вопрос только в том, уничтожено ли оно, или нет. Ежели нет, то как скоро всё кончится , – князь Василий вздохнул, давая этим понять, что он разумел под словами всё кончится , – и вскроют бумаги графа, завещание с письмом будет передано государю, и просьба его, наверно, будет уважена. Пьер, как законный сын, получит всё.
– А наша часть? – спросила княжна, иронически улыбаясь так, как будто всё, но только не это, могло случиться.
– Mais, ma pauvre Catiche, c'est clair, comme le jour. [Но, моя дорогая Катишь, это ясно, как день.] Он один тогда законный наследник всего, а вы не получите ни вот этого. Ты должна знать, моя милая, были ли написаны завещание и письмо, и уничтожены ли они. И ежели почему нибудь они забыты, то ты должна знать, где они, и найти их, потому что…
– Этого только недоставало! – перебила его княжна, сардонически улыбаясь и не изменяя выражения глаз. – Я женщина; по вашему мы все глупы; но я настолько знаю, что незаконный сын не может наследовать… Un batard, [Незаконный,] – прибавила она, полагая этим переводом окончательно показать князю его неосновательность.
– Как ты не понимаешь, наконец, Катишь! Ты так умна: как ты не понимаешь, – ежели граф написал письмо государю, в котором просит его признать сына законным, стало быть, Пьер уж будет не Пьер, а граф Безухой, и тогда он по завещанию получит всё? И ежели завещание с письмом не уничтожены, то тебе, кроме утешения, что ты была добродетельна et tout ce qui s'en suit, [и всего, что отсюда вытекает,] ничего не останется. Это верно.
– Я знаю, что завещание написано; но знаю тоже, что оно недействительно, и вы меня, кажется, считаете за совершенную дуру, mon cousin, – сказала княжна с тем выражением, с которым говорят женщины, полагающие, что они сказали нечто остроумное и оскорбительное.
– Милая ты моя княжна Катерина Семеновна, – нетерпеливо заговорил князь Василий. – Я пришел к тебе не за тем, чтобы пикироваться с тобой, а за тем, чтобы как с родной, хорошею, доброю, истинною родной, поговорить о твоих же интересах. Я тебе говорю десятый раз, что ежели письмо к государю и завещание в пользу Пьера есть в бумагах графа, то ты, моя голубушка, и с сестрами, не наследница. Ежели ты мне не веришь, то поверь людям знающим: я сейчас говорил с Дмитрием Онуфриичем (это был адвокат дома), он то же сказал.
Видимо, что то вдруг изменилось в мыслях княжны; тонкие губы побледнели (глаза остались те же), и голос, в то время как она заговорила, прорывался такими раскатами, каких она, видимо, сама не ожидала.
– Это было бы хорошо, – сказала она. – Я ничего не хотела и не хочу.
Она сбросила свою собачку с колен и оправила складки платья.
– Вот благодарность, вот признательность людям, которые всем пожертвовали для него, – сказала она. – Прекрасно! Очень хорошо! Мне ничего не нужно, князь.
– Да, но ты не одна, у тебя сестры, – ответил князь Василий.
Но княжна не слушала его.
– Да, я это давно знала, но забыла, что, кроме низости, обмана, зависти, интриг, кроме неблагодарности, самой черной неблагодарности, я ничего не могла ожидать в этом доме…
– Знаешь ли ты или не знаешь, где это завещание? – спрашивал князь Василий еще с большим, чем прежде, подергиванием щек.
– Да, я была глупа, я еще верила в людей и любила их и жертвовала собой. А успевают только те, которые подлы и гадки. Я знаю, чьи это интриги.
Княжна хотела встать, но князь удержал ее за руку. Княжна имела вид человека, вдруг разочаровавшегося во всем человеческом роде; она злобно смотрела на своего собеседника.
– Еще есть время, мой друг. Ты помни, Катишь, что всё это сделалось нечаянно, в минуту гнева, болезни, и потом забыто. Наша обязанность, моя милая, исправить его ошибку, облегчить его последние минуты тем, чтобы не допустить его сделать этой несправедливости, не дать ему умереть в мыслях, что он сделал несчастными тех людей…
– Тех людей, которые всем пожертвовали для него, – подхватила княжна, порываясь опять встать, но князь не пустил ее, – чего он никогда не умел ценить. Нет, mon cousin, – прибавила она со вздохом, – я буду помнить, что на этом свете нельзя ждать награды, что на этом свете нет ни чести, ни справедливости. На этом свете надо быть хитрою и злою.
– Ну, voyons, [послушай,] успокойся; я знаю твое прекрасное сердце.
– Нет, у меня злое сердце.
– Я знаю твое сердце, – повторил князь, – ценю твою дружбу и желал бы, чтобы ты была обо мне того же мнения. Успокойся и parlons raison, [поговорим толком,] пока есть время – может, сутки, может, час; расскажи мне всё, что ты знаешь о завещании, и, главное, где оно: ты должна знать. Мы теперь же возьмем его и покажем графу. Он, верно, забыл уже про него и захочет его уничтожить. Ты понимаешь, что мое одно желание – свято исполнить его волю; я затем только и приехал сюда. Я здесь только затем, чтобы помогать ему и вам.
– Теперь я всё поняла. Я знаю, чьи это интриги. Я знаю, – говорила княжна.
– Hе в том дело, моя душа.
– Это ваша protegee, [любимица,] ваша милая княгиня Друбецкая, Анна Михайловна, которую я не желала бы иметь горничной, эту мерзкую, гадкую женщину.
– Ne perdons point de temps. [Не будем терять время.]
– Ax, не говорите! Прошлую зиму она втерлась сюда и такие гадости, такие скверности наговорила графу на всех нас, особенно Sophie, – я повторить не могу, – что граф сделался болен и две недели не хотел нас видеть. В это время, я знаю, что он написал эту гадкую, мерзкую бумагу; но я думала, что эта бумага ничего не значит.
– Nous у voila, [В этом то и дело.] отчего же ты прежде ничего не сказала мне?
– В мозаиковом портфеле, который он держит под подушкой. Теперь я знаю, – сказала княжна, не отвечая. – Да, ежели есть за мной грех, большой грех, то это ненависть к этой мерзавке, – почти прокричала княжна, совершенно изменившись. – И зачем она втирается сюда? Но я ей выскажу всё, всё. Придет время!


В то время как такие разговоры происходили в приемной и в княжниной комнатах, карета с Пьером (за которым было послано) и с Анной Михайловной (которая нашла нужным ехать с ним) въезжала во двор графа Безухого. Когда колеса кареты мягко зазвучали по соломе, настланной под окнами, Анна Михайловна, обратившись к своему спутнику с утешительными словами, убедилась в том, что он спит в углу кареты, и разбудила его. Очнувшись, Пьер за Анною Михайловной вышел из кареты и тут только подумал о том свидании с умирающим отцом, которое его ожидало. Он заметил, что они подъехали не к парадному, а к заднему подъезду. В то время как он сходил с подножки, два человека в мещанской одежде торопливо отбежали от подъезда в тень стены. Приостановившись, Пьер разглядел в тени дома с обеих сторон еще несколько таких же людей. Но ни Анна Михайловна, ни лакей, ни кучер, которые не могли не видеть этих людей, не обратили на них внимания. Стало быть, это так нужно, решил сам с собой Пьер и прошел за Анною Михайловной. Анна Михайловна поспешными шагами шла вверх по слабо освещенной узкой каменной лестнице, подзывая отстававшего за ней Пьера, который, хотя и не понимал, для чего ему надо было вообще итти к графу, и еще меньше, зачем ему надо было итти по задней лестнице, но, судя по уверенности и поспешности Анны Михайловны, решил про себя, что это было необходимо нужно. На половине лестницы чуть не сбили их с ног какие то люди с ведрами, которые, стуча сапогами, сбегали им навстречу. Люди эти прижались к стене, чтобы пропустить Пьера с Анной Михайловной, и не показали ни малейшего удивления при виде их.
– Здесь на половину княжен? – спросила Анна Михайловна одного из них…
– Здесь, – отвечал лакей смелым, громким голосом, как будто теперь всё уже было можно, – дверь налево, матушка.
– Может быть, граф не звал меня, – сказал Пьер в то время, как он вышел на площадку, – я пошел бы к себе.
Анна Михайловна остановилась, чтобы поровняться с Пьером.
– Ah, mon ami! – сказала она с тем же жестом, как утром с сыном, дотрогиваясь до его руки: – croyez, que je souffre autant, que vous, mais soyez homme. [Поверьте, я страдаю не меньше вас, но будьте мужчиной.]
– Право, я пойду? – спросил Пьер, ласково чрез очки глядя на Анну Михайловну.
– Ah, mon ami, oubliez les torts qu'on a pu avoir envers vous, pensez que c'est votre pere… peut etre a l'agonie. – Она вздохнула. – Je vous ai tout de suite aime comme mon fils. Fiez vous a moi, Pierre. Je n'oublirai pas vos interets. [Забудьте, друг мой, в чем были против вас неправы. Вспомните, что это ваш отец… Может быть, в агонии. Я тотчас полюбила вас, как сына. Доверьтесь мне, Пьер. Я не забуду ваших интересов.]
Пьер ничего не понимал; опять ему еще сильнее показалось, что всё это так должно быть, и он покорно последовал за Анною Михайловной, уже отворявшею дверь.
Дверь выходила в переднюю заднего хода. В углу сидел старик слуга княжен и вязал чулок. Пьер никогда не был на этой половине, даже не предполагал существования таких покоев. Анна Михайловна спросила у обгонявшей их, с графином на подносе, девушки (назвав ее милой и голубушкой) о здоровье княжен и повлекла Пьера дальше по каменному коридору. Из коридора первая дверь налево вела в жилые комнаты княжен. Горничная, с графином, второпях (как и всё делалось второпях в эту минуту в этом доме) не затворила двери, и Пьер с Анною Михайловной, проходя мимо, невольно заглянули в ту комнату, где, разговаривая, сидели близко друг от друга старшая княжна с князем Васильем. Увидав проходящих, князь Василий сделал нетерпеливое движение и откинулся назад; княжна вскочила и отчаянным жестом изо всей силы хлопнула дверью, затворяя ее.
Жест этот был так не похож на всегдашнее спокойствие княжны, страх, выразившийся на лице князя Василья, был так несвойствен его важности, что Пьер, остановившись, вопросительно, через очки, посмотрел на свою руководительницу.
Анна Михайловна не выразила удивления, она только слегка улыбнулась и вздохнула, как будто показывая, что всего этого она ожидала.
– Soyez homme, mon ami, c'est moi qui veillerai a vos interets, [Будьте мужчиною, друг мой, я же стану блюсти за вашими интересами.] – сказала она в ответ на его взгляд и еще скорее пошла по коридору.
Пьер не понимал, в чем дело, и еще меньше, что значило veiller a vos interets, [блюсти ваши интересы,] но он понимал, что всё это так должно быть. Коридором они вышли в полуосвещенную залу, примыкавшую к приемной графа. Это была одна из тех холодных и роскошных комнат, которые знал Пьер с парадного крыльца. Но и в этой комнате, посередине, стояла пустая ванна и была пролита вода по ковру. Навстречу им вышли на цыпочках, не обращая на них внимания, слуга и причетник с кадилом. Они вошли в знакомую Пьеру приемную с двумя итальянскими окнами, выходом в зимний сад, с большим бюстом и во весь рост портретом Екатерины. Все те же люди, почти в тех же положениях, сидели, перешептываясь, в приемной. Все, смолкнув, оглянулись на вошедшую Анну Михайловну, с ее исплаканным, бледным лицом, и на толстого, большого Пьера, который, опустив голову, покорно следовал за нею.
На лице Анны Михайловны выразилось сознание того, что решительная минута наступила; она, с приемами деловой петербургской дамы, вошла в комнату, не отпуская от себя Пьера, еще смелее, чем утром. Она чувствовала, что так как она ведет за собою того, кого желал видеть умирающий, то прием ее был обеспечен. Быстрым взглядом оглядев всех, бывших в комнате, и заметив графова духовника, она, не то что согнувшись, но сделавшись вдруг меньше ростом, мелкою иноходью подплыла к духовнику и почтительно приняла благословение одного, потом другого духовного лица.
– Слава Богу, что успели, – сказала она духовному лицу, – мы все, родные, так боялись. Вот этот молодой человек – сын графа, – прибавила она тише. – Ужасная минута!
Проговорив эти слова, она подошла к доктору.
– Cher docteur, – сказала она ему, – ce jeune homme est le fils du comte… y a t il de l'espoir? [этот молодой человек – сын графа… Есть ли надежда?]
Доктор молча, быстрым движением возвел кверху глаза и плечи. Анна Михайловна точно таким же движением возвела плечи и глаза, почти закрыв их, вздохнула и отошла от доктора к Пьеру. Она особенно почтительно и нежно грустно обратилась к Пьеру.
– Ayez confiance en Sa misericorde, [Доверьтесь Его милосердию,] – сказала она ему, указав ему диванчик, чтобы сесть подождать ее, сама неслышно направилась к двери, на которую все смотрели, и вслед за чуть слышным звуком этой двери скрылась за нею.
Пьер, решившись во всем повиноваться своей руководительнице, направился к диванчику, который она ему указала. Как только Анна Михайловна скрылась, он заметил, что взгляды всех, бывших в комнате, больше чем с любопытством и с участием устремились на него. Он заметил, что все перешептывались, указывая на него глазами, как будто со страхом и даже с подобострастием. Ему оказывали уважение, какого прежде никогда не оказывали: неизвестная ему дама, которая говорила с духовными лицами, встала с своего места и предложила ему сесть, адъютант поднял уроненную Пьером перчатку и подал ему; доктора почтительно замолкли, когда он проходил мимо их, и посторонились, чтобы дать ему место. Пьер хотел сначала сесть на другое место, чтобы не стеснять даму, хотел сам поднять перчатку и обойти докторов, которые вовсе и не стояли на дороге; но он вдруг почувствовал, что это было бы неприлично, он почувствовал, что он в нынешнюю ночь есть лицо, которое обязано совершить какой то страшный и ожидаемый всеми обряд, и что поэтому он должен был принимать от всех услуги. Он принял молча перчатку от адъютанта, сел на место дамы, положив свои большие руки на симметрично выставленные колени, в наивной позе египетской статуи, и решил про себя, что всё это так именно должно быть и что ему в нынешний вечер, для того чтобы не потеряться и не наделать глупостей, не следует действовать по своим соображениям, а надобно предоставить себя вполне на волю тех, которые руководили им.
Не прошло и двух минут, как князь Василий, в своем кафтане с тремя звездами, величественно, высоко неся голову, вошел в комнату. Он казался похудевшим с утра; глаза его были больше обыкновенного, когда он оглянул комнату и увидал Пьера. Он подошел к нему, взял руку (чего он прежде никогда не делал) и потянул ее книзу, как будто он хотел испытать, крепко ли она держится.
– Courage, courage, mon ami. Il a demande a vous voir. C'est bien… [Не унывать, не унывать, мой друг. Он пожелал вас видеть. Это хорошо…] – и он хотел итти.
Но Пьер почел нужным спросить:
– Как здоровье…
Он замялся, не зная, прилично ли назвать умирающего графом; назвать же отцом ему было совестно.
– Il a eu encore un coup, il y a une demi heure. Еще был удар. Courage, mon аmi… [Полчаса назад у него был еще удар. Не унывать, мой друг…]
Пьер был в таком состоянии неясности мысли, что при слове «удар» ему представился удар какого нибудь тела. Он, недоумевая, посмотрел на князя Василия и уже потом сообразил, что ударом называется болезнь. Князь Василий на ходу сказал несколько слов Лоррену и прошел в дверь на цыпочках. Он не умел ходить на цыпочках и неловко подпрыгивал всем телом. Вслед за ним прошла старшая княжна, потом прошли духовные лица и причетники, люди (прислуга) тоже прошли в дверь. За этою дверью послышалось передвиженье, и наконец, всё с тем же бледным, но твердым в исполнении долга лицом, выбежала Анна Михайловна и, дотронувшись до руки Пьера, сказала:
– La bonte divine est inepuisable. C'est la ceremonie de l'extreme onction qui va commencer. Venez. [Милосердие Божие неисчерпаемо. Соборование сейчас начнется. Пойдемте.]
Пьер прошел в дверь, ступая по мягкому ковру, и заметил, что и адъютант, и незнакомая дама, и еще кто то из прислуги – все прошли за ним, как будто теперь уж не надо было спрашивать разрешения входить в эту комнату.


Пьер хорошо знал эту большую, разделенную колоннами и аркой комнату, всю обитую персидскими коврами. Часть комнаты за колоннами, где с одной стороны стояла высокая красного дерева кровать, под шелковыми занавесами, а с другой – огромный киот с образами, была красно и ярко освещена, как бывают освещены церкви во время вечерней службы. Под освещенными ризами киота стояло длинное вольтеровское кресло, и на кресле, обложенном вверху снежно белыми, не смятыми, видимо, только – что перемененными подушками, укрытая до пояса ярко зеленым одеялом, лежала знакомая Пьеру величественная фигура его отца, графа Безухого, с тою же седою гривой волос, напоминавших льва, над широким лбом и с теми же характерно благородными крупными морщинами на красивом красно желтом лице. Он лежал прямо под образами; обе толстые, большие руки его были выпростаны из под одеяла и лежали на нем. В правую руку, лежавшую ладонью книзу, между большим и указательным пальцами вставлена была восковая свеча, которую, нагибаясь из за кресла, придерживал в ней старый слуга. Над креслом стояли духовные лица в своих величественных блестящих одеждах, с выпростанными на них длинными волосами, с зажженными свечами в руках, и медленно торжественно служили. Немного позади их стояли две младшие княжны, с платком в руках и у глаз, и впереди их старшая, Катишь, с злобным и решительным видом, ни на мгновение не спуская глаз с икон, как будто говорила всем, что не отвечает за себя, если оглянется. Анна Михайловна, с кроткою печалью и всепрощением на лице, и неизвестная дама стояли у двери. Князь Василий стоял с другой стороны двери, близко к креслу, за резным бархатным стулом, который он поворотил к себе спинкой, и, облокотив на нее левую руку со свечой, крестился правою, каждый раз поднимая глаза кверху, когда приставлял персты ко лбу. Лицо его выражало спокойную набожность и преданность воле Божией. «Ежели вы не понимаете этих чувств, то тем хуже для вас», казалось, говорило его лицо.
Сзади его стоял адъютант, доктора и мужская прислуга; как бы в церкви, мужчины и женщины разделились. Всё молчало, крестилось, только слышны были церковное чтение, сдержанное, густое басовое пение и в минуты молчания перестановка ног и вздохи. Анна Михайловна, с тем значительным видом, который показывал, что она знает, что делает, перешла через всю комнату к Пьеру и подала ему свечу. Он зажег ее и, развлеченный наблюдениями над окружающими, стал креститься тою же рукой, в которой была свеча.
Младшая, румяная и смешливая княжна Софи, с родинкою, смотрела на него. Она улыбнулась, спрятала свое лицо в платок и долго не открывала его; но, посмотрев на Пьера, опять засмеялась. Она, видимо, чувствовала себя не в силах глядеть на него без смеха, но не могла удержаться, чтобы не смотреть на него, и во избежание искушений тихо перешла за колонну. В середине службы голоса духовенства вдруг замолкли; духовные лица шопотом сказали что то друг другу; старый слуга, державший руку графа, поднялся и обратился к дамам. Анна Михайловна выступила вперед и, нагнувшись над больным, из за спины пальцем поманила к себе Лоррена. Француз доктор, – стоявший без зажженной свечи, прислонившись к колонне, в той почтительной позе иностранца, которая показывает, что, несмотря на различие веры, он понимает всю важность совершающегося обряда и даже одобряет его, – неслышными шагами человека во всей силе возраста подошел к больному, взял своими белыми тонкими пальцами его свободную руку с зеленого одеяла и, отвернувшись, стал щупать пульс и задумался. Больному дали чего то выпить, зашевелились около него, потом опять расступились по местам, и богослужение возобновилось. Во время этого перерыва Пьер заметил, что князь Василий вышел из за своей спинки стула и, с тем же видом, который показывал, что он знает, что делает, и что тем хуже для других, ежели они не понимают его, не подошел к больному, а, пройдя мимо его, присоединился к старшей княжне и с нею вместе направился в глубь спальни, к высокой кровати под шелковыми занавесами. От кровати и князь и княжна оба скрылись в заднюю дверь, но перед концом службы один за другим возвратились на свои места. Пьер обратил на это обстоятельство не более внимания, как и на все другие, раз навсегда решив в своем уме, что всё, что совершалось перед ним нынешний вечер, было так необходимо нужно.
Звуки церковного пения прекратились, и послышался голос духовного лица, которое почтительно поздравляло больного с принятием таинства. Больной лежал всё так же безжизненно и неподвижно. Вокруг него всё зашевелилось, послышались шаги и шопоты, из которых шопот Анны Михайловны выдавался резче всех.
Пьер слышал, как она сказала:
– Непременно надо перенести на кровать, здесь никак нельзя будет…
Больного так обступили доктора, княжны и слуги, что Пьер уже не видал той красно желтой головы с седою гривой, которая, несмотря на то, что он видел и другие лица, ни на мгновение не выходила у него из вида во всё время службы. Пьер догадался по осторожному движению людей, обступивших кресло, что умирающего поднимали и переносили.
– За мою руку держись, уронишь так, – послышался ему испуганный шопот одного из слуг, – снизу… еще один, – говорили голоса, и тяжелые дыхания и переступанья ногами людей стали торопливее, как будто тяжесть, которую они несли, была сверх сил их.
Несущие, в числе которых была и Анна Михайловна, поровнялись с молодым человеком, и ему на мгновение из за спин и затылков людей показалась высокая, жирная, открытая грудь, тучные плечи больного, приподнятые кверху людьми, державшими его под мышки, и седая курчавая, львиная голова. Голова эта, с необычайно широким лбом и скулами, красивым чувственным ртом и величественным холодным взглядом, была не обезображена близостью смерти. Она была такая же, какою знал ее Пьер назад тому три месяца, когда граф отпускал его в Петербург. Но голова эта беспомощно покачивалась от неровных шагов несущих, и холодный, безучастный взгляд не знал, на чем остановиться.
Прошло несколько минут суетни около высокой кровати; люди, несшие больного, разошлись. Анна Михайловна дотронулась до руки Пьера и сказала ему: «Venez». [Идите.] Пьер вместе с нею подошел к кровати, на которой, в праздничной позе, видимо, имевшей отношение к только что совершенному таинству, был положен больной. Он лежал, высоко опираясь головой на подушки. Руки его были симметрично выложены на зеленом шелковом одеяле ладонями вниз. Когда Пьер подошел, граф глядел прямо на него, но глядел тем взглядом, которого смысл и значение нельзя понять человеку. Или этот взгляд ровно ничего не говорил, как только то, что, покуда есть глаза, надо же глядеть куда нибудь, или он говорил слишком многое. Пьер остановился, не зная, что ему делать, и вопросительно оглянулся на свою руководительницу Анну Михайловну. Анна Михайловна сделала ему торопливый жест глазами, указывая на руку больного и губами посылая ей воздушный поцелуй. Пьер, старательно вытягивая шею, чтоб не зацепить за одеяло, исполнил ее совет и приложился к ширококостной и мясистой руке. Ни рука, ни один мускул лица графа не дрогнули. Пьер опять вопросительно посмотрел на Анну Михайловну, спрашивая теперь, что ему делать. Анна Михайловна глазами указала ему на кресло, стоявшее подле кровати. Пьер покорно стал садиться на кресло, глазами продолжая спрашивать, то ли он сделал, что нужно. Анна Михайловна одобрительно кивнула головой. Пьер принял опять симметрично наивное положение египетской статуи, видимо, соболезнуя о том, что неуклюжее и толстое тело его занимало такое большое пространство, и употребляя все душевные силы, чтобы казаться как можно меньше. Он смотрел на графа. Граф смотрел на то место, где находилось лицо Пьера, в то время как он стоял. Анна Михайловна являла в своем положении сознание трогательной важности этой последней минуты свидания отца с сыном. Это продолжалось две минуты, которые показались Пьеру часом. Вдруг в крупных мускулах и морщинах лица графа появилось содрогание. Содрогание усиливалось, красивый рот покривился (тут только Пьер понял, до какой степени отец его был близок к смерти), из перекривленного рта послышался неясный хриплый звук. Анна Михайловна старательно смотрела в глаза больному и, стараясь угадать, чего было нужно ему, указывала то на Пьера, то на питье, то шопотом вопросительно называла князя Василия, то указывала на одеяло. Глаза и лицо больного выказывали нетерпение. Он сделал усилие, чтобы взглянуть на слугу, который безотходно стоял у изголовья постели.