Волосковые клетки

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Волосковая клетка»)
Перейти к: навигация, поиск
Волосковые клетки

Кортиев орган. Внешние волосковые клетки находятся вверху, внутренние — в центре.
Каталоги

[www.bartleby.com/cgi-bin/texis/webinator/sitesearch?FILTER=col107&query=232#p1057&x=0&y=0 Gray]?

Волосковые клетки — рецепторы слуховой системы и вестибулярного аппарата у всех позвоночных. У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены в Кортиевом органе на тонкой базилярной мембране в улитке, которая находится во внутреннем ухе. Они получили своё название из-за нитей стереоцилий, которые высовываются из волоскового пучка на верхней поверхности клетки, в канале улитки (трубе, заполненной жидкостью). Улиточные волосковые клетки у млекопитающих делятся на 2 типа, которые имеют разное строение и функции: внутренние и внешние. Если волосковые клетки повредились, то возникает нейросенсорная тугоухость.





Волосковые пучки как приёмники звука и усилители

Согласно исследованиям в прошлом, внешние волосковые клетки не посылают нервные импульсы в мозг, а механически усиливают слабый звук, который поступает в улитку. Усиление возникает из-за движений волосковых пучков или подвижности клеточных тел. Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкости внутри улитки в электрические сигналы, которые затем передаются слуховым нервом в мозговой ствол и далее в слуховую зону коры больших полушарий.

Внутренние волосковые клетки — от звука к нервному импульсу

Отклонения стереоцилий открывают механочувствительные ионные каналы, которые позволяют любым катионам (в основном ионы калия и кальция) поступать в клетку.[1] В отличие от других электрически активных клеток, волосковые клетки не могу сами вызывать потенциал действия. Вместо этого, приток катионов от эндолимфы в средней лестнице (scala media) деполяризует клетку и возникает рецепторный потенциал. Он открывает потенциал-управляемые ионные каналы; затем ионы кальция входят в клетку и вызывают высвобождение нейромедиаторов базальным концом клетки. Нейромедиаторы распространяются по узкому участку между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами, и в нерве возникают потенциалы. Таким образом, звуковой сигнал превращается в нервный импульс. Реполяризация в волосковой клетке происходит особым способом. Перилимфа в барабанной лестнице (scala tympani) имеет очень малую концентрацию катионов, и электрохимический градиент заставляет катионы течь по каналам в перилимфу.

Из волосковых клеток постоянно выходят ионы кальция (Ca2+), поэтому происходит тонизирующее высвобождение нейромедиаторов к синапсам. Считается, что тонизирующее высвобождение позволяет волосковым клеткам быстро реагировать на механическое воздействие. Быстрота реакции волосковой клетки может также объясняться тем, что она может увеличить количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение потенциала мембраны на 100 μV.[2]

Наружные волосковые клетки — предварительные усилители

У млекопитающих наружные волосковые клетки запускают рецепторный потенциал активными колебаниями клеточного тела. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электрической подвижностью[3]и появляются колебания в клетке, которые происходят с частотой входящего звукового сигнала и обеспечивают усиление. Наружные волосковые клетки есть только у млекопитающих. В то время как слуховая чувствительность млекопитающих сходна с другими позвоночными, без наружных волосковых клеток слуховая чувствительность уменьшается на 50 дБ. Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости до 200  Кгц у некоторых морских млекопитающих.[4]

Молекулярная биология волосковых клеток в последние годы достигла значительных успехов, был открыт белок престин, который лежит в основе соматической электрической подвижности в наружных волосковых клетках. Джозеф Сантос-Сакки и другие учёные указывали, что действие престина зависит от передачи сигнала по хлоридному каналу, и этот процесс нарушается из-за пестицида трибутилтина (TBT). Это вещество, попав в окружающую среду, накапливается в организмах животных во всё больших концентрациях на более высоких трофических уровнях, оно наносит существенный вред крупным морским хищникам, таким как зубатые киты.[5]

Иннервация

Нейроны улиткового или преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) иннервируют улиточные и вестибулярные волосковые клетки.[6] Нейромедиатор высвобождается волосковыми клетками, чтобы стимулровать дендриты рецепторных нейронов (предполагается, что это глутамат). В пресинаптическом соединении имеется ленточный синапс. Он окружён синаптическими пузырьками и помогает высвобождению нейромедиатора.

Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется многочисленными нервными волокнами, при этом множество наружных волосковых клеток иннервируется одним нервным волокном. Нервные волокна внутренней волосковой клетки сильно миелинизированы, а нервные волокна наружных — нет.

Возобновление

Исследования возобновления улиточных волосковых клеток может помочь в восстановлении слуха. В отличие от птиц и рептилий у людей и млекопитающих клетки внутреннего уха, которые превращают звук в нервный импульс, обычно не могут восстанавливаться при повреждениях.[7] Исследователи делают прогресс в генотерапии и лечении стволовыми клетками, которые могут восстанавливать повреждённые клетки.

Исследователи открыли ген млекопитающих, который обычно является молекулярным переключателем, который блокирует возобновление волосковых клеток улитки у взрослых.[8] Ген Rb1 кодирует белок ретинобастому, который выполняет несколько физиологический функций.[9] Волосковые клетки регенерировали не только в чашке для культивирования, когда ген Rb1 удалён, но мыши без гена имели больше волосковых клеток, чем мыши, у которых он был. Разрушение ингибитора клеточного цикла p27kip1 или его подавление позволяет волосковым клеткам улитки у мышей возобновляться.[10][11]

Изображения

  • Gray932.png

    Кортиев орган

  • Vestibular system's semicircular canal- a cross-section.jpg

    Полукружное кольцо

  • Stereocilia of frog inner ear.01.jpg

    Стереоцилия внутреннего уха лягушки

Напишите отзыв о статье "Волосковые клетки"

Примечания

  1. ↑ Müller, U (October 2008). «Cadherins and mechanotransduction by hair cells». Current opinion in cell biology 20 (5): 557–566. PMID 18619539. Проверено 8 February 2012.
  2. ↑ Chan DK, Hudspeth AJ (2005 Feb). «Ca2+ current-driven nonlinear amplification by the mammalian cochlea in vitro». Nature Neuroscience 8 (2): 149–155. DOI:10.1038/nn1385. PMID 15643426.
  3. ↑ Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). «Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells». Science 227 (4683): 194–196. DOI:10.1126/science.3966153. PMID 3966153.
  4. ↑ Wartzog D, Ketten DR. Marine Mammal Sensory Systems // [www.whoi.edu/csi/images/Ketten_1999.pdf Biology of Marine Mammals]. — Smithsonian Institution Press, 1999. — P. 132.
  5. ↑ Santos-Sacchi Joseph, Song Lei, Zheng Jiefu, Nuttall Alfred L (2006-04-12). «[www.jneurosci.org/cgi/content/full/26/15/3992 Control of mammalian cochlear amplification by chloride anions]». Journal of Neuroscience 26 (15): 3992–8. DOI:10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006. PMID 16611815.
  6. ↑ [www.meddean.luc.edu/lumen/meded/GrossAnatomy/h_n/cn/cn1/cn8.htm Cranial Nerve VIII. Vestibulocochlear Nerve]. Meddean. Проверено 4 июня 2008. [www.webcitation.org/6B2UmNzE3 Архивировано из первоисточника 29 сентября 2012].
  7. ↑ Edge AS, Chen ZY (2008). «Hair cell regeneration». Current Opinion in Neurobiology 18 (4): 377–82. DOI:10.1016/j.conb.2008.10.001. PMID 18929656.
  8. ↑ Henderson M (2005-01-15). «Gene that may no longer turn a deaf ear to old age».
  9. ↑ Raphael Y, Martin DM (2005). «Deafness: Lack of regulation encourages hair cell growth». Gene Therapy 12 (13): 1021–22. DOI:10.1038/sj.gt.3302523.
  10. ↑ Löwenheim H, Furness DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). «Gene disruption of p27(Kip1) allows cell proliferation in the postnatal and adult organ of corti». Proc Natl Acad Sci U S A 96 (7): 4084–8. DOI:10.1073/pnas.96.7.4084. PMID 10097167. (primary source)
  11. ↑ Ono K, Nakagawa T, Kojima K, Matsumoto M, Kawauchi T, Hoshino M, Ito J (2009 Dec). «Silencing p27 reverses post-mitotic state of supporting cells in neonatal mouse cochleae». Mol Cell Neurosci 42 (4): 391–8. DOI:10.1016/j.mcn.2009.08.011. PMID 19733668. (primary source)

Источники

  • Coffin A, Kelley M, Manley GA, Popper AN. Evolution of sensory hair cells // . — P. 55–94. in Manley et al. (2004)
  • Fettiplace R, Hackney CM (2006). «The sensory and motor roles of auditory hair cells». Nature Reviews. Neuroscience 7 (1): 19–29. DOI:10.1038/nrn1828. PMID 16371947.
  • Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — P. 590–594. — ISBN 0-8385-7701-6.
  • Manley GA, Popper AN, Fay RR. Evolution of the Vertebrate Auditory System. — New York: Springer-Verlag, 2004. — ISBN 0-387-21093-8.
  • Manley GA. Advances and perspectives in the study of the evolution of the vertebrate auditory system // . — P. 360–368. in Manley et al. (2004)
  • Rabbitt RD, Boyle B, Highstein SM (1–5 February 2010). «Mechanical amplification by hair cells in the semicircular canals». Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (8): 3864–9. DOI:10.1073/pnas0906765107. PMID 20133682. [www.physorg.com/news184935465.html Lay summary].
  • Breneman KD, Brownell WE, Rabbitt RD (22 April 2009). «Hair cell bundles: flexoelectric motors of the inner ear». PLOS One 4 (4): e5201. DOI:10.1371/journal.pone.0005201. PMID 19384413. [www.physorg.com/news159599814.html Lay summary].

Ссылки

  • [mustelid.physiol.ox.ac.uk/drupal/?q=ear/dancing_hair_cell Волосковая клетка движется в ответ на электрическую стимуляцию (видео)]
  • [www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/english/corti/hcells/fhcells.htm Hair Cells at the University of Montpellier]
  • [www.neuinfo.org/nif/nifgwt.html?query=%22Hair%20Cell%22 NIF Search — Hair Cell] via the Neuroscience Information Framework
  • [www.scribd.com/doc/96781099/Hair-Tuning-Sound-Sensor Hair-Tuning-Sound-Sensor] A concise report on the recent development of sound sensors based on hair tuning by students of SMMEE, [www.iitrpr.ac.in/ IIT Ropar]

Отрывок, характеризующий Волосковые клетки

– Ты что нибудь не то говоришь. Да я никогда не приказывала уезжать… – сказала княжна Марья. – Позови Дронушку.
Пришедший Дрон подтвердил слова Дуняши: мужики пришли по приказанию княжны.
– Да я никогда не звала их, – сказала княжна. – Ты, верно, не так передал им. Я только сказала, чтобы ты им отдал хлеб.
Дрон, не отвечая, вздохнул.
– Если прикажете, они уйдут, – сказал он.
– Нет, нет, я пойду к ним, – сказала княжна Марья
Несмотря на отговариванье Дуняши и няни, княжна Марья вышла на крыльцо. Дрон, Дуняша, няня и Михаил Иваныч шли за нею. «Они, вероятно, думают, что я предлагаю им хлеб с тем, чтобы они остались на своих местах, и сама уеду, бросив их на произвол французов, – думала княжна Марья. – Я им буду обещать месячину в подмосковной, квартиры; я уверена, что Andre еще больше бы сделав на моем месте», – думала она, подходя в сумерках к толпе, стоявшей на выгоне у амбара.
Толпа, скучиваясь, зашевелилась, и быстро снялись шляпы. Княжна Марья, опустив глаза и путаясь ногами в платье, близко подошла к ним. Столько разнообразных старых и молодых глаз было устремлено на нее и столько было разных лиц, что княжна Марья не видала ни одного лица и, чувствуя необходимость говорить вдруг со всеми, не знала, как быть. Но опять сознание того, что она – представительница отца и брата, придало ей силы, и она смело начала свою речь.
– Я очень рада, что вы пришли, – начала княжна Марья, не поднимая глаз и чувствуя, как быстро и сильно билось ее сердце. – Мне Дронушка сказал, что вас разорила война. Это наше общее горе, и я ничего не пожалею, чтобы помочь вам. Я сама еду, потому что уже опасно здесь и неприятель близко… потому что… Я вам отдаю все, мои друзья, и прошу вас взять все, весь хлеб наш, чтобы у вас не было нужды. А ежели вам сказали, что я отдаю вам хлеб с тем, чтобы вы остались здесь, то это неправда. Я, напротив, прошу вас уезжать со всем вашим имуществом в нашу подмосковную, и там я беру на себя и обещаю вам, что вы не будете нуждаться. Вам дадут и домы и хлеба. – Княжна остановилась. В толпе только слышались вздохи.
– Я не от себя делаю это, – продолжала княжна, – я это делаю именем покойного отца, который был вам хорошим барином, и за брата, и его сына.
Она опять остановилась. Никто не прерывал ее молчания.
– Горе наше общее, и будем делить всё пополам. Все, что мое, то ваше, – сказала она, оглядывая лица, стоявшие перед нею.
Все глаза смотрели на нее с одинаковым выражением, значения которого она не могла понять. Было ли это любопытство, преданность, благодарность, или испуг и недоверие, но выражение на всех лицах было одинаковое.
– Много довольны вашей милостью, только нам брать господский хлеб не приходится, – сказал голос сзади.
– Да отчего же? – сказала княжна.
Никто не ответил, и княжна Марья, оглядываясь по толпе, замечала, что теперь все глаза, с которыми она встречалась, тотчас же опускались.
– Отчего же вы не хотите? – спросила она опять.
Никто не отвечал.
Княжне Марье становилось тяжело от этого молчанья; она старалась уловить чей нибудь взгляд.
– Отчего вы не говорите? – обратилась княжна к старому старику, который, облокотившись на палку, стоял перед ней. – Скажи, ежели ты думаешь, что еще что нибудь нужно. Я все сделаю, – сказала она, уловив его взгляд. Но он, как бы рассердившись за это, опустил совсем голову и проговорил:
– Чего соглашаться то, не нужно нам хлеба.
– Что ж, нам все бросить то? Не согласны. Не согласны… Нет нашего согласия. Мы тебя жалеем, а нашего согласия нет. Поезжай сама, одна… – раздалось в толпе с разных сторон. И опять на всех лицах этой толпы показалось одно и то же выражение, и теперь это было уже наверное не выражение любопытства и благодарности, а выражение озлобленной решительности.
– Да вы не поняли, верно, – с грустной улыбкой сказала княжна Марья. – Отчего вы не хотите ехать? Я обещаю поселить вас, кормить. А здесь неприятель разорит вас…
Но голос ее заглушали голоса толпы.
– Нет нашего согласия, пускай разоряет! Не берем твоего хлеба, нет согласия нашего!
Княжна Марья старалась уловить опять чей нибудь взгляд из толпы, но ни один взгляд не был устремлен на нее; глаза, очевидно, избегали ее. Ей стало странно и неловко.
– Вишь, научила ловко, за ней в крепость иди! Дома разори да в кабалу и ступай. Как же! Я хлеб, мол, отдам! – слышались голоса в толпе.
Княжна Марья, опустив голову, вышла из круга и пошла в дом. Повторив Дрону приказание о том, чтобы завтра были лошади для отъезда, она ушла в свою комнату и осталась одна с своими мыслями.


Долго эту ночь княжна Марья сидела у открытого окна в своей комнате, прислушиваясь к звукам говора мужиков, доносившегося с деревни, но она не думала о них. Она чувствовала, что, сколько бы она ни думала о них, она не могла бы понять их. Она думала все об одном – о своем горе, которое теперь, после перерыва, произведенного заботами о настоящем, уже сделалось для нее прошедшим. Она теперь уже могла вспоминать, могла плакать и могла молиться. С заходом солнца ветер затих. Ночь была тихая и свежая. В двенадцатом часу голоса стали затихать, пропел петух, из за лип стала выходить полная луна, поднялся свежий, белый туман роса, и над деревней и над домом воцарилась тишина.
Одна за другой представлялись ей картины близкого прошедшего – болезни и последних минут отца. И с грустной радостью она теперь останавливалась на этих образах, отгоняя от себя с ужасом только одно последнее представление его смерти, которое – она чувствовала – она была не в силах созерцать даже в своем воображении в этот тихий и таинственный час ночи. И картины эти представлялись ей с такой ясностью и с такими подробностями, что они казались ей то действительностью, то прошедшим, то будущим.
То ей живо представлялась та минута, когда с ним сделался удар и его из сада в Лысых Горах волокли под руки и он бормотал что то бессильным языком, дергал седыми бровями и беспокойно и робко смотрел на нее.
«Он и тогда хотел сказать мне то, что он сказал мне в день своей смерти, – думала она. – Он всегда думал то, что он сказал мне». И вот ей со всеми подробностями вспомнилась та ночь в Лысых Горах накануне сделавшегося с ним удара, когда княжна Марья, предчувствуя беду, против его воли осталась с ним. Она не спала и ночью на цыпочках сошла вниз и, подойдя к двери в цветочную, в которой в эту ночь ночевал ее отец, прислушалась к его голосу. Он измученным, усталым голосом говорил что то с Тихоном. Ему, видно, хотелось поговорить. «И отчего он не позвал меня? Отчего он не позволил быть мне тут на месте Тихона? – думала тогда и теперь княжна Марья. – Уж он не выскажет никогда никому теперь всего того, что было в его душе. Уж никогда не вернется для него и для меня эта минута, когда бы он говорил все, что ему хотелось высказать, а я, а не Тихон, слушала бы и понимала его. Отчего я не вошла тогда в комнату? – думала она. – Может быть, он тогда же бы сказал мне то, что он сказал в день смерти. Он и тогда в разговоре с Тихоном два раза спросил про меня. Ему хотелось меня видеть, а я стояла тут, за дверью. Ему было грустно, тяжело говорить с Тихоном, который не понимал его. Помню, как он заговорил с ним про Лизу, как живую, – он забыл, что она умерла, и Тихон напомнил ему, что ее уже нет, и он закричал: „Дурак“. Ему тяжело было. Я слышала из за двери, как он, кряхтя, лег на кровать и громко прокричал: „Бог мой!Отчего я не взошла тогда? Что ж бы он сделал мне? Что бы я потеряла? А может быть, тогда же он утешился бы, он сказал бы мне это слово“. И княжна Марья вслух произнесла то ласковое слово, которое он сказал ей в день смерти. «Ду ше нь ка! – повторила княжна Марья это слово и зарыдала облегчающими душу слезами. Она видела теперь перед собою его лицо. И не то лицо, которое она знала с тех пор, как себя помнила, и которое она всегда видела издалека; а то лицо – робкое и слабое, которое она в последний день, пригибаясь к его рту, чтобы слышать то, что он говорил, в первый раз рассмотрела вблизи со всеми его морщинами и подробностями.
«Душенька», – повторила она.
«Что он думал, когда сказал это слово? Что он думает теперь? – вдруг пришел ей вопрос, и в ответ на это она увидала его перед собой с тем выражением лица, которое у него было в гробу на обвязанном белым платком лице. И тот ужас, который охватил ее тогда, когда она прикоснулась к нему и убедилась, что это не только не был он, но что то таинственное и отталкивающее, охватил ее и теперь. Она хотела думать о другом, хотела молиться и ничего не могла сделать. Она большими открытыми глазами смотрела на лунный свет и тени, всякую секунду ждала увидеть его мертвое лицо и чувствовала, что тишина, стоявшая над домом и в доме, заковывала ее.
– Дуняша! – прошептала она. – Дуняша! – вскрикнула она диким голосом и, вырвавшись из тишины, побежала к девичьей, навстречу бегущим к ней няне и девушкам.


17 го августа Ростов и Ильин, сопутствуемые только что вернувшимся из плена Лаврушкой и вестовым гусаром, из своей стоянки Янково, в пятнадцати верстах от Богучарова, поехали кататься верхами – попробовать новую, купленную Ильиным лошадь и разузнать, нет ли в деревнях сена.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Волосковые_клетки&oldid=68562163»