Восстановительный пентозофосфатный цикл

Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO₂.

Стадии

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.

Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:

3 CO₂ + 6 НАДФ·Н + 5 H₂O + 9 АТФ → C₃H₇O₃-PO₃ + 3 H⁺ + 6 НАДФ⁺ + 9 АДФ + 8 Ф_н + 3 H₂O

Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO₂ к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование

Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется рубиско в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГК).

Восстановление

Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции.

Сначала каждая 3-ФГК с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (1,3-бисфосфоглицерат).

Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Регенерация

На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их во фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует.

Открытие

С 1940-х гг. Мелвин Кальвин работал над проблемой фотосинтеза; к 1957 с помощью CO₂, меченного по углероду, выяснил химизм усвоения растениями CO₂ (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии (1961).

См. также

• Ацетил-КоА-путь фиксации углекислого газа
• Восстановительный цикл трикарбоновых кислот (Цикл Арнона)
• Гетеротрофная фиксация углекислого газа
• Окислительный пентозофосфатный цикл
• Окислительное фосфорилирование

Ссылки

• Bassham J., Benson A., Calvin M. [www.jbc.org/cgi/reprint/185/2/781.pdf The path of carbon in photosynthesis] // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7. (англ.)
• www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/dark.htm  (англ.)

Отрывок, характеризующий Восстановительный пентозофосфатный цикл

Князь Андрей уезжал на другой день вечером. Старый князь, не отступая от своего порядка, после обеда ушел к себе. Маленькая княгиня была у золовки. Князь Андрей, одевшись в дорожный сюртук без эполет, в отведенных ему покоях укладывался с своим камердинером. Сам осмотрев коляску и укладку чемоданов, он велел закладывать. В комнате оставались только те вещи, которые князь Андрей всегда брал с собой: шкатулка, большой серебряный погребец, два турецких пистолета и шашка, подарок отца, привезенный из под Очакова. Все эти дорожные принадлежности были в большом порядке у князя Андрея: всё было ново, чисто, в суконных чехлах, старательно завязано тесемочками.
В минуты отъезда и перемены жизни на людей, способных обдумывать свои поступки, обыкновенно находит серьезное настроение мыслей. В эти минуты обыкновенно поверяется прошедшее и делаются планы будущего. Лицо князя Андрея было очень задумчиво и нежно. Он, заложив руки назад, быстро ходил по комнате из угла в угол, глядя вперед себя, и задумчиво покачивал головой. Страшно ли ему было итти на войну, грустно ли бросить жену, – может быть, и то и другое, только, видимо, не желая, чтоб его видели в таком положении, услыхав шаги в сенях, он торопливо высвободил руки, остановился у стола, как будто увязывал чехол шкатулки, и принял свое всегдашнее, спокойное и непроницаемое выражение. Это были тяжелые шаги княжны Марьи.
– Мне сказали, что ты велел закладывать, – сказала она, запыхавшись (она, видно, бежала), – а мне так хотелось еще поговорить с тобой наедине. Бог знает, на сколько времени опять расстаемся. Ты не сердишься, что я пришла? Ты очень переменился, Андрюша, – прибавила она как бы в объяснение такого вопроса.
Она улыбнулась, произнося слово «Андрюша». Видно, ей самой было странно подумать, что этот строгий, красивый мужчина был тот самый Андрюша, худой, шаловливый мальчик, товарищ детства.
– А где Lise? – спросил он, только улыбкой отвечая на ее вопрос.
– Она так устала, что заснула у меня в комнате на диване. Ax, Andre! Que! tresor de femme vous avez, [Ax, Андрей! Какое сокровище твоя жена,] – сказала она, усаживаясь на диван против брата. – Она совершенный ребенок, такой милый, веселый ребенок. Я так ее полюбила.
Князь Андрей молчал, но княжна заметила ироническое и презрительное выражение, появившееся на его лице.
– Но надо быть снисходительным к маленьким слабостям; у кого их нет, Аndre! Ты не забудь, что она воспитана и выросла в свете. И потом ее положение теперь не розовое. Надобно входить в положение каждого. Tout comprendre, c'est tout pardonner. [Кто всё поймет, тот всё и простит.] Ты подумай, каково ей, бедняжке, после жизни, к которой она привыкла, расстаться с мужем и остаться одной в деревне и в ее положении? Это очень тяжело.
Князь Андрей улыбался, глядя на сестру, как мы улыбаемся, слушая людей, которых, нам кажется, что мы насквозь видим.
– Ты живешь в деревне и не находишь эту жизнь ужасною, – сказал он.
– Я другое дело. Что обо мне говорить! Я не желаю другой жизни, да и не могу желать, потому что не знаю никакой другой жизни. А ты подумай, Andre, для молодой и светской женщины похорониться в лучшие годы жизни в деревне, одной, потому что папенька всегда занят, а я… ты меня знаешь… как я бедна en ressources, [интересами.] для женщины, привыкшей к лучшему обществу. M lle Bourienne одна…
– Она мне очень не нравится, ваша Bourienne, – сказал князь Андрей.
– О, нет! Она очень милая и добрая,а главное – жалкая девушка.У нее никого,никого нет. По правде сказать, мне она не только не нужна, но стеснительна. Я,ты знаешь,и всегда была дикарка, а теперь еще больше. Я люблю быть одна… Mon pere [Отец] ее очень любит. Она и Михаил Иваныч – два лица, к которым он всегда ласков и добр, потому что они оба облагодетельствованы им; как говорит Стерн: «мы не столько любим людей за то добро, которое они нам сделали, сколько за то добро, которое мы им сделали». Mon pеre взял ее сиротой sur le pavе, [на мостовой,] и она очень добрая. И mon pere любит ее манеру чтения. Она по вечерам читает ему вслух. Она прекрасно читает.
– Ну, а по правде, Marie, тебе, я думаю, тяжело иногда бывает от характера отца? – вдруг спросил князь Андрей.