Вторичное цветение
Вторичное цветение или повторное цветение — цветение растений, происходящее в несвойственное для них время года (позже обычных нормальных сроков) или несвоевременное (безвременное) цветение. Преимущественно, это процесс цветения растений во второй раз за период вегетации, обычно в конце лета или осенью[1]. Иногда вторичное цветение отмечают и для тропических растений[2]. Может отмечаться у очень многих видов растений: однолетних (распускающих цветы из спящих почек в осенний период), двулетних (преждевременно прошедших яровизацию) и многолетних (у которых почки распускаются с опозданием или раньше срока обычного цветения)[3]. С широкой точки зрения термин "вторичное цветение" включает в себя два явления: вторичное цветение популяции растений и вторичное цветение отдельных растений (растения)[2]. Причинами служат нарушения обычного хода природно-климатических условий, повреждениями растений, засуха, заморозки, похолодания, старение растения и др. Обычно вторичное цветение протекает нормально и в случае благоприятных условий заканчивается образованием нормальных семян либо плодов.
Цветение
Цветение представляет собой комплекс физиологических процессов полового размножения (генеративного развития), протекающих у цветковых растений в период от заложения цветка до оплодотворения. Оно является одним из основных событий в сезонном развитии растений[2]. Время цветения растений в значительной степени определяет уровень репродуктивного успеха. Как правило растения, произрастающие в условиях сезонного климата цветут один раз в год, на протяжении периода, являющегося наиболее оптимальным для успешного опыления и последующего созревания семян (плодов). Однако для многих видов зарегистрировано вторичное цветение[2].
Приуроченность цветения определённого вида к определенному времени года - это весьма устойчивый признак, который во многом предопределен эволюцией[4] и сохраняется у большинства близкородственных видов, произрастающих в различных мировых регионах с различными климатическими условиями и даже на разных континентах.
Большинство тропических растений цветут непрерывно круглый год либо эпизодически - от 2 до 6 раз в год. При выраженном сезонном климате виды, цветущие на протяжении всего вегетационного сезона, составляют только 4% (например, мятлик однолетний, мокрица). Еще реже - в 1% случаев- встречаются виды, цветущие в норме дважды за сезон (нивяник, одуванчик). В средней полосе преобладают (около 95%) растения, цветение которых жестко приурочено к определённому времени, обеспечивающему возможность удачного опыления, минимальное количество вредителей и паразитов, достаточное время для последующего созревания и распространения семян.
Характеристика вторичного цветения
Выделяют вторичное цветение популяции растений и собственно особи. Причинами вторичного цветения в рамках популяции может быть различная скорость развития её представителей, генетический полиморфизм популяции, гетерогенность среды. Вторичное цветение особи вызывается, преимущественно, повреждением её побегов, воздействием атипичных климатических условий либо старением самого растения.
Вторичное цветение вызывается сочетанием оптимальных погодных условий и отражает возможность возврата к исходно непрерывному цветению у растений бессезонного климата[2].
Причиной вторичного цветения популяций у однолетних растений может быть возрастной контроль: отставание в прорастании у части семян, вызванное гетерокарпией (наличием у одного и того же вида семян, разных по форме либо физиологическим свойствам). Благодаря этому, в популяции будут особи разных возрастов, которые достигают способности к цветению с разницей во времени. Причиной вторичного цветения у популяции многолетних растений, цветение которых контролируется яровизацией и фотопериодизмом, также может быть возраст, при этом молодые растения зацветают позже[2].
Вторичное цветение у отдельных особей растений происходит при появлении генеративных побегов из пазушных почек, причиной которого являются гормональные сигналы материнского побега либо внешние климатические условия. Повторное развитие генеративных побегов в условиях климата средней полосе обычно считается отклонением от нормы, т.к цветки второй генерации весьма часто могут иметь аномальную морфологию. Вторичное цветение у отдельных особей растений можно отмечаться после повреждений растений: обрезания кроны, опадания листвы или поедания ее насекомыми-вредителями — у деревьев, либо покоса или уничтожения основного генеративного побега — у травянистых растений[2].
Также вторичное цветение особи весьма часто отмечается в конце лета или осенью, в случае когда устанавливается тёплая погода, напоминающая весну. Вторичное осеннее цветение более вероятно, в случаях, когда в конце лета — начале осени имело место резкое похолодание или засуха. Холодные дни служат стимулятором яровизации, а последующее повышение температуры приводит к повторной индукции цветения. Ещё одной причиной вторичного цветения у отдельных особей растений может стать их старение[2].
Напишите отзыв о статье "Вторичное цветение"
Ссылки
- [elementy.ru/genbio/synopsis/242/Vtorichnoe_tsvetenie_induktsiya_i_narusheniya_razvitiya Елена Бадьева - Цветы запоздалые. Сайт Журнала общей биологии РАН]
Примечания
- ↑ Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов. — М.: Дрофа. 2007
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина, А. П. Жмылева Вторичное цветение: индукция и нарушения развития Том 70, 2009. № 3, Стр. 262–273
- ↑ Словарь ботанических терминов. — Киев: Наукова Думка. Под общей редакцией д.б.н. И. А. Дудки. 1984.
- ↑ П. Ю. Жмылев. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал общей биологии. Том 67, 2006. № 2, с. 107-119.
Отрывок, характеризующий Вторичное цветение
Самое первое далекое детство вспомнилось князю Андрею, когда фельдшер торопившимися засученными руками расстегивал ему пуговицы и снимал с него платье. Доктор низко нагнулся над раной, ощупал ее и тяжело вздохнул. Потом он сделал знак кому то. И мучительная боль внутри живота заставила князя Андрея потерять сознание. Когда он очнулся, разбитые кости бедра были вынуты, клоки мяса отрезаны, и рана перевязана. Ему прыскали в лицо водою. Как только князь Андрей открыл глаза, доктор нагнулся над ним, молча поцеловал его в губы и поспешно отошел.После перенесенного страдания князь Андрей чувствовал блаженство, давно не испытанное им. Все лучшие, счастливейшие минуты в его жизни, в особенности самое дальнее детство, когда его раздевали и клали в кроватку, когда няня, убаюкивая, пела над ним, когда, зарывшись головой в подушки, он чувствовал себя счастливым одним сознанием жизни, – представлялись его воображению даже не как прошедшее, а как действительность.
Около того раненого, очертания головы которого казались знакомыми князю Андрею, суетились доктора; его поднимали и успокоивали.
– Покажите мне… Ооооо! о! ооооо! – слышался его прерываемый рыданиями, испуганный и покорившийся страданию стон. Слушая эти стоны, князь Андрей хотел плакать. Оттого ли, что он без славы умирал, оттого ли, что жалко ему было расставаться с жизнью, от этих ли невозвратимых детских воспоминаний, оттого ли, что он страдал, что другие страдали и так жалостно перед ним стонал этот человек, но ему хотелось плакать детскими, добрыми, почти радостными слезами.
Раненому показали в сапоге с запекшейся кровью отрезанную ногу.
– О! Ооооо! – зарыдал он, как женщина. Доктор, стоявший перед раненым, загораживая его лицо, отошел.
– Боже мой! Что это? Зачем он здесь? – сказал себе князь Андрей.
В несчастном, рыдающем, обессилевшем человеке, которому только что отняли ногу, он узнал Анатоля Курагина. Анатоля держали на руках и предлагали ему воду в стакане, края которого он не мог поймать дрожащими, распухшими губами. Анатоль тяжело всхлипывал. «Да, это он; да, этот человек чем то близко и тяжело связан со мною, – думал князь Андрей, не понимая еще ясно того, что было перед ним. – В чем состоит связь этого человека с моим детством, с моею жизнью? – спрашивал он себя, не находя ответа. И вдруг новое, неожиданное воспоминание из мира детского, чистого и любовного, представилось князю Андрею. Он вспомнил Наташу такою, какою он видел ее в первый раз на бале 1810 года, с тонкой шеей и тонкими рукамис готовым на восторг, испуганным, счастливым лицом, и любовь и нежность к ней, еще живее и сильнее, чем когда либо, проснулись в его душе. Он вспомнил теперь ту связь, которая существовала между им и этим человеком, сквозь слезы, наполнявшие распухшие глаза, мутно смотревшим на него. Князь Андрей вспомнил все, и восторженная жалость и любовь к этому человеку наполнили его счастливое сердце.
Князь Андрей не мог удерживаться более и заплакал нежными, любовными слезами над людьми, над собой и над их и своими заблуждениями.
«Сострадание, любовь к братьям, к любящим, любовь к ненавидящим нас, любовь к врагам – да, та любовь, которую проповедовал бог на земле, которой меня учила княжна Марья и которой я не понимал; вот отчего мне жалко было жизни, вот оно то, что еще оставалось мне, ежели бы я был жив. Но теперь уже поздно. Я знаю это!»
Страшный вид поля сражения, покрытого трупами и ранеными, в соединении с тяжестью головы и с известиями об убитых и раненых двадцати знакомых генералах и с сознанием бессильности своей прежде сильной руки произвели неожиданное впечатление на Наполеона, который обыкновенно любил рассматривать убитых и раненых, испытывая тем свою душевную силу (как он думал). В этот день ужасный вид поля сражения победил ту душевную силу, в которой он полагал свою заслугу и величие. Он поспешно уехал с поля сражения и возвратился к Шевардинскому кургану. Желтый, опухлый, тяжелый, с мутными глазами, красным носом и охриплым голосом, он сидел на складном стуле, невольно прислушиваясь к звукам пальбы и не поднимая глаз. Он с болезненной тоской ожидал конца того дела, которого он считал себя причиной, но которого он не мог остановить. Личное человеческое чувство на короткое мгновение взяло верх над тем искусственным призраком жизни, которому он служил так долго. Он на себя переносил те страдания и ту смерть, которые он видел на поле сражения. Тяжесть головы и груди напоминала ему о возможности и для себя страданий и смерти. Он в эту минуту не хотел для себя ни Москвы, ни победы, ни славы. (Какой нужно было ему еще славы?) Одно, чего он желал теперь, – отдыха, спокойствия и свободы. Но когда он был на Семеновской высоте, начальник артиллерии предложил ему выставить несколько батарей на эти высоты, для того чтобы усилить огонь по столпившимся перед Князьковым русским войскам. Наполеон согласился и приказал привезти ему известие о том, какое действие произведут эти батареи.
Адъютант приехал сказать, что по приказанию императора двести орудий направлены на русских, но что русские все так же стоят.
– Наш огонь рядами вырывает их, а они стоят, – сказал адъютант.
– Ils en veulent encore!.. [Им еще хочется!..] – сказал Наполеон охриплым голосом.
– Sire? [Государь?] – повторил не расслушавший адъютант.
– Ils en veulent encore, – нахмурившись, прохрипел Наполеон осиплым голосом, – donnez leur en. [Еще хочется, ну и задайте им.]
И без его приказания делалось то, чего он хотел, и он распорядился только потому, что думал, что от него ждали приказания. И он опять перенесся в свой прежний искусственный мир призраков какого то величия, и опять (как та лошадь, ходящая на покатом колесе привода, воображает себе, что она что то делает для себя) он покорно стал исполнять ту жестокую, печальную и тяжелую, нечеловеческую роль, которая ему была предназначена.
