Калиевые каналы внутреннего выпрямления

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Входящие калиевые каналы»)
Перейти к: навигация, поиск
Входящий калиевый канал

кристаллическая структура входящего калиевого канала
Идентификаторы
Символ

IRK

Pfam

[pfam.xfam.org/family?acc=PF01007 PF01007]

Pfam clan

[pfam.xfam.org/clan/CL0030 CL0030]

InterPro

[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR013521 IPR013521]

SCOP

[scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1n9p 1n9p]

SUPERFAMILY

[supfam.org/SUPERFAMILY/cgi-bin/search.cgi?search_field=1n9p 1n9p]

TCDB

[www.tcdb.org/search/result.php?tc=1.A.2 1.A.2]

OPM superfamily

[opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=8 8]

OPM protein

[opm.phar.umich.edu/protein.php?search=3sya 3sya]

Входящий калиевый канал, N-терминальный конец
Идентификаторы
Символ

IRK_N

Pfam

[pfam.xfam.org/family?acc=PF08466 PF08466]

InterPro

[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR013673 IPR013673]

Калиевые каналы внутреннего выпрямления (Kir, IRK) — это специфическое подмножество калиевых каналов. В настоящее время идентифицированы семь подсемейств калиевых каналов внутреннего выпрямления в клетках разных тканей животных различных видов[1]. Калиевые каналы внутреннего выпрямления обнаружены также у растений[2]. Они являются мишенями воздействия для многих токсинов, а нарушение функционирования этих каналов приводит к различным заболеваниям[3].





Внутреннее выпрямление

Каналами внутреннего выпрямления называют такие ионные каналы, через которые положительные ионы легко проходят внутрь клетки, но не наружу (из клетки). Считается, что этот ток ионов внутрь клетки может играть важную роль в регуляции нейронной активности, помогая стабилизировать мембранный потенциал покоя клетки. При мембранном потенциале, более негативном, чем равновесный потенциал для K+, калиевые каналы внутреннего выпрямления поддерживают ток позитивно заряженных ионов калия внутрь клетки, заставляя мембранный потенциал вернуться к потенциалу покоя. Однако, при потенциале на мембране большем, чем равновесный потенциал для калия, положительные ионы проходят через каналы внутреннего выпрямления лишь в малых количествах. Таким образом, клетка с большим количеством Kir сохраняет мембранный потенциал близкий к равновесному потенциалу калия и не проявляет спонтанной электрической активности[4].

Калиевые каналы внутреннего выпрямления отличаются от "типичных" калиевых каналов, таких как каналы задержанного выпрямления и калиевые каналы типа А, которые отвечают за реполяризацию клетки после деполяризации во время потенциала действия. "Типичные" калиевые каналы пропускают ток калия наружу (а не внутрь) клетки при деполяризации мембранного потенциала, и могут рассматриваться как каналы "внешнего выпрямления". Поэтому, после открытия токов внутреннего выпрямления, их назвали токами "аномального выпрямления", показывая их отличие от выходящего тока калия[4].

Каналы внутреннего выпрямления так же отличаются от двупоровых калиевых каналов (K2p), которые отвечают за "утечку" калия из клетки. Некоторые каналы внутреннего выпрямления, иногда называемые "слабыми внутренними выпрямителями", пропускают слабый выходящий ток калия при потенциалах на мембране более позитивных, чем равновесный потенциал для калия. Вместе с каналами утечки они участвуют в образовании мембранного потенциала покоя[5].

Механизм внутреннего выпрямления

Феномен внутреннего выпрямления Kir каналов является результатом блокирования канала эндогенными полиаминами, называемыми сперминами, а так же ионами магния, которые закрываю пору канала при положительных потенциалах, в результате чего выходящий ток уменьшается. Эта потенциал-зависимая блокировка полиаминами приводит к тому, что канал пропускает только входящие токи. Однако детали этого механизма не до конца изучены.

PIP2 активация

Для активации всех видов Kir каналов необходим фосфатидилинозитол-4,5-дифосфат (PIP2)[6]. Поэтому калиевые каналы внутреннего выпрямления можно рассматривать как лиганд-зависимые ионные каналы.

Функции Kir каналов

Kir каналы были обнаружены в различных типах клеток, включая макрофаги, лейкоциты, клетки сердца и почек, нейроны и эндотелиальные клетки. Основной ролью Kir каналов является восстановление мембранного потенциала покоя при гиперполяризации за счёт проведения слабого тока калия внутрь клетки.

Заболевания, связанные с нарушением функций Kir каналов

  • Персистирующая гиперинсулинемическая гипогликемия новорождённых связана с аутосомной рецессивной мутацией Kir6.2. Некоторые мутации этого гена уменьшают способность канала регулировать секрецию инсулина, что приводит к гипогликемии.
  • Синдром Барттера может вызываться мутациями в каналах Kir1.1[4]. Это состояние характеризуется неспособностью почек к удержанию калия, что приводит к гипокалиемии.
  • Синдром Андерсена — редкое состояние, вызываемое множественными мутациями Kir2.1[4]. В зависимости от вида мутации, она может быть доминантной или рецессивной. Характеризуется периодическим параличом, сердечными аритмиями и нарушениями развития органов и систем.
  • Отравление солями бария — одна из причин его — способность бария блокировать каналы Kir, наряду с кальциевыми.
  • Атеросклероз также может быть связан с нарушением функции каналов Kir. Потеря способности Kir клеток эндотелия сосудов генерировать токи является одним из первых признаков атерогенеза, ещё до того, как начинается отложение холестерина в стенке сосудов.
  • Семейный гипокалиемический периодический паралич также связан с нарушением функции Kir2.6[7].
  • Синдром короткого интервала QT может вызываться мутацией гена кодирующего Kir2.1[4][8].

См. также

Напишите отзыв о статье "Калиевые каналы внутреннего выпрямления"

Примечания

  1. Kubo Y. et al. [pharmrev.aspetjournals.org/content/57/4/509.short International Union of Pharmacology. LIV. Nomenclature and molecular relationships of inwardly rectifying potassium channels] (англ.) // Pharmacological Reviews. — 2005-12-01. — Vol. 57, no. 4. — P. 509—526. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0031-6997&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0031-6997]. — DOI:10.1124/pr.57.4.11. — PMID 16382105.
  2. Hedrich R. et al. [link.springer.com/article/10.1007/BF00211406 Inward rectifier potassium channels in plants differ from their animal counterparts in response to voltage and channel modulators] (англ.) // European Biophysics Journal. — 1995-10-01. — Vol. 24, no. 2. — P. 107—115. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0175-7571&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0175-7571]. — DOI:10.1007/BF00211406. — PMID 8582318.
  3. Abraham M. R. et al. [www.fasebj.org/content/13/14/1901.short Channelopathies of inwardly rectifying potassium channels] (англ.) // FASEB journal: official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology. — 1999-11-01. — Vol. 13, no. 14. — P. 1901—1910. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0892-6638&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0892-6638]. — DOI:10.1096/fj.1530-6860.
  4. 1 2 3 4 5 Hibino H. et al. [physrev.physiology.org/content/90/1/291 Inwardly Rectifying Potassium Channels: Their Structure, Function, and Physiological Roles] (англ.) // Physiological Reviews. — 2010-01-01. — Vol. 90, no. 1. — P. 291—366. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0031-9333&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0031-9333]. — DOI:10.1152/physrev.00021.2009.
  5. Hille B. et al. Ion Channels of Excitable Membranes. — 3rd ed.. — Sunderland, MA: Sinauer, 2001. — С. 155. — 814 с. — ISBN 0-87893-321-2.
  6. Tucker S. J., Baukrowitz T. How highly charged anionic lipids bind and regulate ion channels // The Journal of General Physiology. — 2008-05-01. — Т. 131, № 5. — С. 431—438. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1540-7748&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1540-7748]. — DOI:10.1085/jgp.200709936. — PMID 18411329.
  7. Ryan D. P. et al. [www.cell.com/article/S0092867409015712/abstract Mutations in Potassium Channel Kir2.6 Cause Susceptibility to Thyrotoxic Hypokalemic Periodic Paralysis] (англ.) // Cell. — 2010-01-08. — Vol. 140, no. 1. — P. 88—98. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0092-8674&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0092-8674]. — DOI:10.1016/j.cell.2009.12.024. — PMID 20074522.
  8. Priori S. G. et al. [circres.ahajournals.org/content/96/7/800.short A novel form of short QT syndrome (SQT3) is caused by a mutation in the KCNJ2 gene] (англ.) // Circulation Research. — 2005-04-15. — Vol. 96, no. 7. — P. 800—807. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1524-4571&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1524-4571]. — DOI:10.1161/01.RES.0000162101.76263.8c. — PMID 15761194.

Для дополнительного чтения

  1. Bertil Hille (2001). Ion Channels of Excitable Membranes 3rd ed. (Sinauer: Sunderland, MA), pp. 149—154. ISBN 0-87893-321-2.

Ссылки

  1. MeSH Inward+Rectifier+Potassium+Channels.
  2. [www.iuphar-db.org/IC/FamilyMenuForward?familyId=17 Inwardly Recifying Potassium Channels]. IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels. International Union of Basic and Clinical Pharmacology.


Отрывок, характеризующий Калиевые каналы внутреннего выпрямления

– Я слишком мало знаю вашу сестру, – отвечал князь Андрей с насмешливой улыбкой, под которой он хотел скрыть свое смущение, – чтобы решить такой тонкий вопрос; и потом я замечал, что чем менее нравится женщина, тем она бывает постояннее, – прибавил он и посмотрел на Пьера, подошедшего в это время к ним.
– Да это правда, князь; в наше время, – продолжала Вера (упоминая о нашем времени, как вообще любят упоминать ограниченные люди, полагающие, что они нашли и оценили особенности нашего времени и что свойства людей изменяются со временем), в наше время девушка имеет столько свободы, что le plaisir d'etre courtisee [удовольствие иметь поклонников] часто заглушает в ней истинное чувство. Et Nathalie, il faut l'avouer, y est tres sensible. [И Наталья, надо признаться, на это очень чувствительна.] Возвращение к Натали опять заставило неприятно поморщиться князя Андрея; он хотел встать, но Вера продолжала с еще более утонченной улыбкой.
– Я думаю, никто так не был courtisee [предметом ухаживанья], как она, – говорила Вера; – но никогда, до самого последнего времени никто серьезно ей не нравился. Вот вы знаете, граф, – обратилась она к Пьеру, – даже наш милый cousin Борис, который был, entre nous [между нами], очень и очень dans le pays du tendre… [в стране нежностей…]
Князь Андрей нахмурившись молчал.
– Вы ведь дружны с Борисом? – сказала ему Вера.
– Да, я его знаю…
– Он верно вам говорил про свою детскую любовь к Наташе?
– А была детская любовь? – вдруг неожиданно покраснев, спросил князь Андрей.
– Да. Vous savez entre cousin et cousine cette intimite mene quelquefois a l'amour: le cousinage est un dangereux voisinage, N'est ce pas? [Знаете, между двоюродным братом и сестрой эта близость приводит иногда к любви. Такое родство – опасное соседство. Не правда ли?]
– О, без сомнения, – сказал князь Андрей, и вдруг, неестественно оживившись, он стал шутить с Пьером о том, как он должен быть осторожным в своем обращении с своими 50 ти летними московскими кузинами, и в середине шутливого разговора встал и, взяв под руку Пьера, отвел его в сторону.
– Ну что? – сказал Пьер, с удивлением смотревший на странное оживление своего друга и заметивший взгляд, который он вставая бросил на Наташу.
– Мне надо, мне надо поговорить с тобой, – сказал князь Андрей. – Ты знаешь наши женские перчатки (он говорил о тех масонских перчатках, которые давались вновь избранному брату для вручения любимой женщине). – Я… Но нет, я после поговорю с тобой… – И с странным блеском в глазах и беспокойством в движениях князь Андрей подошел к Наташе и сел подле нее. Пьер видел, как князь Андрей что то спросил у нее, и она вспыхнув отвечала ему.
Но в это время Берг подошел к Пьеру, настоятельно упрашивая его принять участие в споре между генералом и полковником об испанских делах.
Берг был доволен и счастлив. Улыбка радости не сходила с его лица. Вечер был очень хорош и совершенно такой, как и другие вечера, которые он видел. Всё было похоже. И дамские, тонкие разговоры, и карты, и за картами генерал, возвышающий голос, и самовар, и печенье; но одного еще недоставало, того, что он всегда видел на вечерах, которым он желал подражать.
Недоставало громкого разговора между мужчинами и спора о чем нибудь важном и умном. Генерал начал этот разговор и к нему то Берг привлек Пьера.


На другой день князь Андрей поехал к Ростовым обедать, так как его звал граф Илья Андреич, и провел у них целый день.
Все в доме чувствовали для кого ездил князь Андрей, и он, не скрывая, целый день старался быть с Наташей. Не только в душе Наташи испуганной, но счастливой и восторженной, но во всем доме чувствовался страх перед чем то важным, имеющим совершиться. Графиня печальными и серьезно строгими глазами смотрела на князя Андрея, когда он говорил с Наташей, и робко и притворно начинала какой нибудь ничтожный разговор, как скоро он оглядывался на нее. Соня боялась уйти от Наташи и боялась быть помехой, когда она была с ними. Наташа бледнела от страха ожидания, когда она на минуты оставалась с ним с глазу на глаз. Князь Андрей поражал ее своей робостью. Она чувствовала, что ему нужно было сказать ей что то, но что он не мог на это решиться.
Когда вечером князь Андрей уехал, графиня подошла к Наташе и шопотом сказала:
– Ну что?
– Мама, ради Бога ничего не спрашивайте у меня теперь. Это нельзя говорить, – сказала Наташа.
Но несмотря на то, в этот вечер Наташа, то взволнованная, то испуганная, с останавливающимися глазами лежала долго в постели матери. То она рассказывала ей, как он хвалил ее, то как он говорил, что поедет за границу, то, что он спрашивал, где они будут жить это лето, то как он спрашивал ее про Бориса.
– Но такого, такого… со мной никогда не бывало! – говорила она. – Только мне страшно при нем, мне всегда страшно при нем, что это значит? Значит, что это настоящее, да? Мама, вы спите?
– Нет, душа моя, мне самой страшно, – отвечала мать. – Иди.
– Все равно я не буду спать. Что за глупости спать? Maмаша, мамаша, такого со мной никогда не бывало! – говорила она с удивлением и испугом перед тем чувством, которое она сознавала в себе. – И могли ли мы думать!…
Наташе казалось, что еще когда она в первый раз увидала князя Андрея в Отрадном, она влюбилась в него. Ее как будто пугало это странное, неожиданное счастье, что тот, кого она выбрала еще тогда (она твердо была уверена в этом), что тот самый теперь опять встретился ей, и, как кажется, неравнодушен к ней. «И надо было ему нарочно теперь, когда мы здесь, приехать в Петербург. И надо было нам встретиться на этом бале. Всё это судьба. Ясно, что это судьба, что всё это велось к этому. Еще тогда, как только я увидала его, я почувствовала что то особенное».
– Что ж он тебе еще говорил? Какие стихи то эти? Прочти… – задумчиво сказала мать, спрашивая про стихи, которые князь Андрей написал в альбом Наташе.
– Мама, это не стыдно, что он вдовец?
– Полно, Наташа. Молись Богу. Les Marieiages se font dans les cieux. [Браки заключаются в небесах.]
– Голубушка, мамаша, как я вас люблю, как мне хорошо! – крикнула Наташа, плача слезами счастья и волнения и обнимая мать.
В это же самое время князь Андрей сидел у Пьера и говорил ему о своей любви к Наташе и о твердо взятом намерении жениться на ней.

В этот день у графини Елены Васильевны был раут, был французский посланник, был принц, сделавшийся с недавнего времени частым посетителем дома графини, и много блестящих дам и мужчин. Пьер был внизу, прошелся по залам, и поразил всех гостей своим сосредоточенно рассеянным и мрачным видом.
Пьер со времени бала чувствовал в себе приближение припадков ипохондрии и с отчаянным усилием старался бороться против них. Со времени сближения принца с его женою, Пьер неожиданно был пожалован в камергеры, и с этого времени он стал чувствовать тяжесть и стыд в большом обществе, и чаще ему стали приходить прежние мрачные мысли о тщете всего человеческого. В это же время замеченное им чувство между покровительствуемой им Наташей и князем Андреем, своей противуположностью между его положением и положением его друга, еще усиливало это мрачное настроение. Он одинаково старался избегать мыслей о своей жене и о Наташе и князе Андрее. Опять всё ему казалось ничтожно в сравнении с вечностью, опять представлялся вопрос: «к чему?». И он дни и ночи заставлял себя трудиться над масонскими работами, надеясь отогнать приближение злого духа. Пьер в 12 м часу, выйдя из покоев графини, сидел у себя наверху в накуренной, низкой комнате, в затасканном халате перед столом и переписывал подлинные шотландские акты, когда кто то вошел к нему в комнату. Это был князь Андрей.