Генетическое разнообразие

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Генетическое разнообразие, или генетический полиморфизм, — разнообразие популяций по признакам или маркерам генетической природы. Один из видов биоразнообразия[2][3].





Описание

Генетическое разнообразие представляет собой важный компонент генетической характеристики популяции, группы популяций или вида. Генетическое разнообразие, в зависимости от выбора рассматриваемых генетических маркеров, характеризуется несколькими измеряемыми показателями, или параметрами:

Показатели генетического разнообразия

Средняя гетерозиготность

Этот параметр генетического разнообразия описывает, какую долю в популяции составляют особи, гетерозиготные по изучаемым маркерам, с усреднением этого параметра по набору использованных маркеров.

Число аллелей на локус

Этот параметр, как правило, используется для оценки генетического разнообразия по маркерам, имеющим более двух описанных аллельных состояний, например, для микросателлитных локусов.

Генетическое расстояние

Параметр описывает степень различия и разнообразия между популяциями по наличию/отсутствию или частотам аллелей используемых маркеров.

Методы анализа генетического разнообразия

Для анализа генетического разнообразия могут применяться следующие типы маркеров и соответствующие аналитические методы[4][5]:

Биологическое значение

Генетическая изменчивость в популяции предоставляет исходный материал для действия естественного отбора и генетического дрейфа, то есть, является необходимым элементом для микроэволюционных процессов. В частности, известны работы о неэффективности отбора в чистых линиях (при отсутствии генетического разнообразия). С другой стороны, генетическая изменчивость сама по себе является продуктом действия факторов микроэволюции.

Генетическое разнообразие имеет большое значение для экологической пластичности популяций. Наличие нескольких аллелей по аллозимным локусам в популяции позволяет этой самой популяции адаптироваться к варьирующим условиям, в которых наличие у особей тех или иных аллелей даёт преимущество. Например, два широко распространённых у Drosophila melanogaster варианта гена алкогольдегидрогеназы оказывают в гомозиготном состоянии альтернативно полезное или вредное воздействие, в зависимости от температурных условий среды.

Практическое применение

Оценка генетического разнообразия важна при мониторинге генетической изменчивости как в диких, так и в сельскохозяйственных видах и популяциях растений и животных; на основе получаемой генетической информации разрабатывают стратегию их сохранения и рационального использования.

В рамках Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО) в 1983 году был образован межправительственный форум — Комиссия по генетическим ресурсам для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, которая проводит мониторинг генетического разнообразия мировых ресурсов[2][3]. С целью учёта и мониторинга породных ресурсов создан Глобальный банк данных генетических ресурсов домашних животных и публикуется «Всемирный список наблюдения за разнообразием домашних животных» («World Watch List for Domestic Animal Diversity»)[13][14]. Информация о породах животных и птиц собирается для банка данных по всем странам через национальных координаторов и добровольных помощников-специалистов, а «Всемирный список наблюдения за разнообразием домашних животных» трижды обновлялся[15][16].

В 1995 году созданная под эгидой ФАО рабочая группа экспертов предложила план Глобального проекта по поддержанию (оценке) генетического разнообразия домашних животных (Global Project for the Maintenance (or Measurement) of Domestic Animal Genetic Diversity, сокращённо — MoDAD)[14]. Проект предусматривал задачу количественно оценить генетическое разнообразие среди пород основных 14 видов животных, разводимых человеком, включая четыре вида птиц. Для этой цели предполагалось генотипировать от 6 до 50 пород одного вида с помощью 30 микросателлитных маркеров. Примерами успешного апробирования и воплощения рекомендаций рабочей группы MoDAD стали результаты научного проекта европейского консорциума AVIANDIV (по изучению генетического разнообразия более 50 популяций кур) и ряда других исследований[4][5][11][12][14].

См. также

Напишите отзыв о статье "Генетическое разнообразие"

Примечания

  1. HUGO Pan-Asian SNP Consortium et al. [www.sciencemag.org/content/326/5959/1541 Mapping human genetic diversity in Asia] (англ.) // Science : журнал. — Washington, D.C., USA: American Association for the Advancement of Science, 2009. — Vol. 326, no. 5959. — P. 1541—1545. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0036-8075&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0036-8075]. — DOI:10.1126/science.1177074. — PMID 20007900. (Проверено 25 февраля 2015) [www.webcitation.org/6WcBUOI09 Архивировано] из первоисточника 25 февраля 2015.
  2. 1 2 [www.fao.org/zhc/detail-events/ru/c/253927/ Генетическое разнообразие — наше сокровенное богатство, и мы должны дорожить каждой его частицей]. Боритесь с голодом. Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН (FAO). Проверено 25 февраля 2015. [www.webcitation.org/6WbRoLpGS Архивировано из первоисточника 25 февраля 2015].
  3. 1 2 [www.fao.org/resources/infographics/infographics-details/ru/c/174246/ Биологическое разнообразие для продовольственной безопасности и питания: 30 лет Комиссии]. Источники информации: Инфографика. Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН (FAO) (15 апреля 2013). Проверено 25 февраля 2015. [www.webcitation.org/6WbSDl6Yl Архивировано из первоисточника 25 февраля 2015].
  4. 1 2 3 Weigend S., Romanov M. N. [journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=622712&fileId=S0043933901000265 Current strategies for the assessment and evaluation of genetic diversity in chicken resources] (англ.) // World's Poultry Science Journal : журнал. — Cambridge, UK: World's Poultry Science Association; Cambridge University Press, 2001. — Vol. 57, no. 3. — P. 275—288. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0043-9339&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0043-9339]. — DOI:10.1079/WPS20010020. (Проверено 26 февраля 2015) [www.webcitation.org/6WcuHCiB5 Архивировано] из первоисточника 26 февраля 2015.
  5. 1 2 3 Soller M., Weigend S., Romanov M. N., Dekkers J. C. M., Lamont S. J. [ps.oxfordjournals.org/content/85/12/2061 Strategies to assess structural variation in the chicken genome and its associations with biodiversity and biological performance] (англ.) // Poultry Science : журнал. — Champaign, IL, USA; Oxford, UK: Poultry Science Association Inc; Oxford University Press, 2006. — Vol. 85, no. 12. — P. 2061—2078. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0032-5791&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0032-5791]. — DOI:10.1093/ps/85.12.2061. — PMID 17135660. (Проверено 26 февраля 2015) [archive.is/2MJU7 Архивировано] из первоисточника 26 февраля 2015.
  6. Тимофеев-Ресовский Н. В. [enc-dic.com/print/enc_sovet/Genofond-8010.html Генофонд] // Большая советская энциклопедия(Проверено 25 февраля 2015) [www.webcitation.org/6WbvlcIFS Архивировано] из первоисточника 25 февраля 2015.
  7. Romanov M. N. (1994-08-07). "[kar.kent.ac.uk/46403/ Using phenetic approaches for studying poultry populations under preservation and breeding]" in [www.worldcat.org/title/proceedings-of-the-5th-world-congress-on-genetics-applied-to-livestock-production-august-7-12-1994-guelph-ontario-canada-vol-21-gene-mapping-polymorphisms-disease-genetic-markers-marker-assisted-selection-gene-expression-transgenes-non-conventional-animal-products-conservation-genetics-conservation-of-domestic-animal-genetic-resources/oclc/774664131&referer=brief_results 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production]. Proceedings: Gene mapping, polymorphisms, disease genetic markers, marker assisted selection, gene expression, transgenes, non-conventional animal products, conservation genetics, conservation of domestic animal genetic resources 21: 556—559, Guelph, Ontario, Canada: International Committee for World Congresses on Genetics Applied to Livestock Production; University of Guelph. CAB Abstracts: 19950100578. OCLC [worldcat.org/oclc/899128029 899128029]. Проверено 2015-02-26.  (англ.) [www.webcitation.org/6Wcz6zb4J Архивировано] из первоисточника 26 февраля 2015.
  8. Romanov M. N. (1994-01-27). "[kar.kent.ac.uk/46418/ Электрофоретическое изучение овопротеиновых локусов в популяциях яичных кур в процессе совершенствования кросса «Хайсекс коричневый»]" in I Междунар. конф. по молекулярно-генетическим маркерам животных. Тез. докл.: 34—35, Киев, Украина: Укр. акад. аграр. наук, Ин-т разведения и генетики животных, Ин-т агроэкологии и биотехнологии; Аграрна наука. [www.cnshb.ru/ ЦНСХБ], TRN: RU9815007X. OCLC [worldcat.org/oclc/899128337 899128337]. Проверено 2015-02-26.  [www.webcitation.org/6Wd6VssBe Архивировано] из первоисточника 26 февраля 2015.
  9. Romanov M. N., Weigend S. [kar.kent.ac.uk/46415/ Определение генетического разнообразия в популяциях кур пяти пород с помощью маркеров случайно амплифицированной полиморфной ДНК] (англ.) = Using RAPD markers for assessment of genetic diversity in chickens // Archiv für Geflügelkunde (European Poultry Science) : журнал. — Stuttgart, Germany: Verlag Eugen Ulmer, 2001. — Vol. 65, no. 4. — P. 145—148. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0003-9098&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0003-9098]. (Проверено 26 февраля 2015) [www.webcitation.org/6Wd7C2RHs Архивировано] из первоисточника 26 февраля 2015.
  10. Dehghanzadeh H., Mirhoseini S. Z., Romanov M. N., Ghorbani A. [www.scialert.net/abstract/?doi=pjbs.2009.866.871 Evaluation of genetic variability and distances among five Iranian native chicken populations using RAPD markers] (англ.) // Pakistan Journal of Biological Sciences : журнал. — Faisalabad, Pakistan: Asian Network for Scientific Information, 2009. — Vol. 12, no. 11. — P. 866—871. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1028-8880&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1028-8880]. — DOI:10.3923/pjbs.2009.866.871. — PMID 19803121. (Проверено 26 февраля 2015) [www.webcitation.org/6Wd7ZbULn Архивировано] из первоисточника 26 февраля 2015.
  11. 1 2 Romanov M. N., Weigend S. (1999-05-16). "[www.agbiotechnet.com/proceedings/jaylush.asp#34 Genetic diversity in chicken populations based on microsatellite markers]" in Conference «From Jay Lush to Genomics: Visions for Animal Breeding and Genetics», Ames, May 16—18, 1999. Proceedings: 174, Ames, IA, USA: Iowa State University. Abstract 34. OCLC [worldcat.org/oclc/899128334 899128334]. Проверено 2005-03-14.  (англ.) [web.archive.org/web/20050314091227/www.agbiotechnet.com/proceedings/jaylush.asp#34 Архивировано] из первоисточника 14 марта 2005.
  12. 1 2 Romanov M. N., Weigend S. [ps.oxfordjournals.org/content/80/8/1057 Анализ генетического родства между различными популяциями домашних и диких джунглиевых (банкивских) кур с использованием микросателлитных маркеров] (англ.) = Analysis of genetic relationships between various populations of domestic and jungle fowl using microsatellite markers // Poultry Science : журнал. — Champaign, IL, USA; Oxford, UK: Poultry Science Association Inc; Oxford University Press, 2001. — Vol. 80, no. 8. — P. 1057—1063. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0032-5791&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0032-5791]. — DOI:10.1093/ps/80.8.1057. — PMID 11495455. (Проверено 22 февраля 2015) [www.webcitation.org/6WX9IFuhG Архивировано] из первоисточника 22 февраля 2015.
  13. World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B. D. Scherf. — 3rd edn. — Rome, Italy: Information Division, FAO, UNEP, 2000. (англ.) (Проверено 23 февраля 2015)
  14. 1 2 3 Weigend S., Romanov M. N. [journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=623096&fileId=S0043933902000314 The World Watch List for Domestic Animal Diversity in the context of conservation and utilisation of poultry biodiversity] (англ.) // World's Poultry Science Journal : журнал. — Cambridge, UK: World's Poultry Science Association; Cambridge University Press, 2002. — Vol. 58, no. 4. — P. 411—430. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0043-9339&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0043-9339]. — DOI:10.1079/WPS20020031. (Проверено 23 февраля 2015) [www.webcitation.org/6WYQeECSH Архивировано] из первоисточника 23 февраля 2015.
  15. Romanov M. N. Farm animal genetic resources. The global databank for farm animal genetic resources. Breeds currently in the global databank. Ukraine. Chicken. Domestic duck. Domestic goose. Turkey // [www.fao.org/documents/card/en/c/4d524d6d-7f66-5fe1-9f96-846f8fc00998/ World Watch List for Domestic Animal Diversity] / Ed. by B. D. Scherf. — 2nd edn. — Rome, Italy: Information Division, FAO, UNEP, 1995. — P. 550—551, 602. — ISBN 92-5-103729-9. (англ.) (Проверено 25 февраля 2015) [www.webcitation.org/6WbTVYP5V Архивировано] из первоисточника 25 февраля 2015.
  16. Romanov M. N. Farm animal genetic resources. Global regions — breeds at risk. Europe. Ukraine (Chicken. Domestic duck. Domestic goose. Turkey) // [www.fao.org/docrep/009/x8750e/x8750e00.htm World Watch List for Domestic Animal Diversity] / Ed. by B. D. Scherf. — 3rd edn. — Rome, Italy: Information Division, FAO, UNEP, 2000. — P. 429—440, 642. — ISBN 92-5-104511-9. (англ.) (Проверено 25 февраля 2015) [www.webcitation.org/6WbTv0pmG Архивировано] из первоисточника 25 февраля 2015.

Литература

  • Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. — 431 с.
  • Иогансен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. — М.: Сельхозгиз, 1935. — 57 с.

Отрывок, характеризующий Генетическое разнообразие

– Славно служит, славно. При чем я числюсь! Ха ха ха! – засмеялся князь Николай Андреевич.
И Анатоль засмеялся еще громче. Вдруг князь Николай Андреевич нахмурился.
– Ну, ступай, – сказал он Анатолю.
Анатоль с улыбкой подошел опять к дамам.
– Ведь ты их там за границей воспитывал, князь Василий? А? – обратился старый князь к князю Василью.
– Я делал, что мог; и я вам скажу, что тамошнее воспитание гораздо лучше нашего.
– Да, нынче всё другое, всё по новому. Молодец малый! молодец! Ну, пойдем ко мне.
Он взял князя Василья под руку и повел в кабинет.
Князь Василий, оставшись один на один с князем, тотчас же объявил ему о своем желании и надеждах.
– Что ж ты думаешь, – сердито сказал старый князь, – что я ее держу, не могу расстаться? Вообразят себе! – проговорил он сердито. – Мне хоть завтра! Только скажу тебе, что я своего зятя знать хочу лучше. Ты знаешь мои правила: всё открыто! Я завтра при тебе спрошу: хочет она, тогда пусть он поживет. Пускай поживет, я посмотрю. – Князь фыркнул.
– Пускай выходит, мне всё равно, – закричал он тем пронзительным голосом, которым он кричал при прощаньи с сыном.
– Я вам прямо скажу, – сказал князь Василий тоном хитрого человека, убедившегося в ненужности хитрить перед проницательностью собеседника. – Вы ведь насквозь людей видите. Анатоль не гений, но честный, добрый малый, прекрасный сын и родной.
– Ну, ну, хорошо, увидим.
Как оно всегда бывает для одиноких женщин, долго проживших без мужского общества, при появлении Анатоля все три женщины в доме князя Николая Андреевича одинаково почувствовали, что жизнь их была не жизнью до этого времени. Сила мыслить, чувствовать, наблюдать мгновенно удесятерилась во всех их, и как будто до сих пор происходившая во мраке, их жизнь вдруг осветилась новым, полным значения светом.
Княжна Марья вовсе не думала и не помнила о своем лице и прическе. Красивое, открытое лицо человека, который, может быть, будет ее мужем, поглощало всё ее внимание. Он ей казался добр, храбр, решителен, мужествен и великодушен. Она была убеждена в этом. Тысячи мечтаний о будущей семейной жизни беспрестанно возникали в ее воображении. Она отгоняла и старалась скрыть их.
«Но не слишком ли я холодна с ним? – думала княжна Марья. – Я стараюсь сдерживать себя, потому что в глубине души чувствую себя к нему уже слишком близкою; но ведь он не знает всего того, что я о нем думаю, и может вообразить себе, что он мне неприятен».
И княжна Марья старалась и не умела быть любезной с новым гостем. «La pauvre fille! Elle est diablement laide», [Бедная девушка, она дьявольски дурна собою,] думал про нее Анатоль.
M lle Bourienne, взведенная тоже приездом Анатоля на высокую степень возбуждения, думала в другом роде. Конечно, красивая молодая девушка без определенного положения в свете, без родных и друзей и даже родины не думала посвятить свою жизнь услугам князю Николаю Андреевичу, чтению ему книг и дружбе к княжне Марье. M lle Bourienne давно ждала того русского князя, который сразу сумеет оценить ее превосходство над русскими, дурными, дурно одетыми, неловкими княжнами, влюбится в нее и увезет ее; и вот этот русский князь, наконец, приехал. У m lle Bourienne была история, слышанная ею от тетки, доконченная ею самой, которую она любила повторять в своем воображении. Это была история о том, как соблазненной девушке представлялась ее бедная мать, sa pauvre mere, и упрекала ее за то, что она без брака отдалась мужчине. M lle Bourienne часто трогалась до слез, в воображении своем рассказывая ему , соблазнителю, эту историю. Теперь этот он , настоящий русский князь, явился. Он увезет ее, потом явится ma pauvre mere, и он женится на ней. Так складывалась в голове m lle Bourienne вся ее будущая история, в самое то время как она разговаривала с ним о Париже. Не расчеты руководили m lle Bourienne (она даже ни минуты не обдумывала того, что ей делать), но всё это уже давно было готово в ней и теперь только сгруппировалось около появившегося Анатоля, которому она желала и старалась, как можно больше, нравиться.
Маленькая княгиня, как старая полковая лошадь, услыхав звук трубы, бессознательно и забывая свое положение, готовилась к привычному галопу кокетства, без всякой задней мысли или борьбы, а с наивным, легкомысленным весельем.
Несмотря на то, что Анатоль в женском обществе ставил себя обыкновенно в положение человека, которому надоедала беготня за ним женщин, он чувствовал тщеславное удовольствие, видя свое влияние на этих трех женщин. Кроме того он начинал испытывать к хорошенькой и вызывающей Bourienne то страстное, зверское чувство, которое на него находило с чрезвычайной быстротой и побуждало его к самым грубым и смелым поступкам.
Общество после чаю перешло в диванную, и княжну попросили поиграть на клавикордах. Анатоль облокотился перед ней подле m lle Bourienne, и глаза его, смеясь и радуясь, смотрели на княжну Марью. Княжна Марья с мучительным и радостным волнением чувствовала на себе его взгляд. Любимая соната переносила ее в самый задушевно поэтический мир, а чувствуемый на себе взгляд придавал этому миру еще большую поэтичность. Взгляд же Анатоля, хотя и был устремлен на нее, относился не к ней, а к движениям ножки m lle Bourienne, которую он в это время трогал своею ногою под фортепиано. M lle Bourienne смотрела тоже на княжну, и в ее прекрасных глазах было тоже новое для княжны Марьи выражение испуганной радости и надежды.
«Как она меня любит! – думала княжна Марья. – Как я счастлива теперь и как могу быть счастлива с таким другом и таким мужем! Неужели мужем?» думала она, не смея взглянуть на его лицо, чувствуя всё тот же взгляд, устремленный на себя.
Ввечеру, когда после ужина стали расходиться, Анатоль поцеловал руку княжны. Она сама не знала, как у ней достало смелости, но она прямо взглянула на приблизившееся к ее близоруким глазам прекрасное лицо. После княжны он подошел к руке m lle Bourienne (это было неприлично, но он делал всё так уверенно и просто), и m lle Bourienne вспыхнула и испуганно взглянула на княжну.
«Quelle delicatesse» [Какая деликатность,] – подумала княжна. – Неужели Ame (так звали m lle Bourienne) думает, что я могу ревновать ее и не ценить ее чистую нежность и преданность ко мне. – Она подошла к m lle Bourienne и крепко ее поцеловала. Анатоль подошел к руке маленькой княгини.
– Non, non, non! Quand votre pere m'ecrira, que vous vous conduisez bien, je vous donnerai ma main a baiser. Pas avant. [Нет, нет, нет! Когда отец ваш напишет мне, что вы себя ведете хорошо, тогда я дам вам поцеловать руку. Не прежде.] – И, подняв пальчик и улыбаясь, она вышла из комнаты.


Все разошлись, и, кроме Анатоля, который заснул тотчас же, как лег на постель, никто долго не спал эту ночь.
«Неужели он мой муж, именно этот чужой, красивый, добрый мужчина; главное – добрый», думала княжна Марья, и страх, который почти никогда не приходил к ней, нашел на нее. Она боялась оглянуться; ей чудилось, что кто то стоит тут за ширмами, в темном углу. И этот кто то был он – дьявол, и он – этот мужчина с белым лбом, черными бровями и румяным ртом.
Она позвонила горничную и попросила ее лечь в ее комнате.
M lle Bourienne в этот вечер долго ходила по зимнему саду, тщетно ожидая кого то и то улыбаясь кому то, то до слез трогаясь воображаемыми словами рauvre mere, упрекающей ее за ее падение.
Маленькая княгиня ворчала на горничную за то, что постель была нехороша. Нельзя было ей лечь ни на бок, ни на грудь. Всё было тяжело и неловко. Живот ее мешал ей. Он мешал ей больше, чем когда нибудь, именно нынче, потому что присутствие Анатоля перенесло ее живее в другое время, когда этого не было и ей было всё легко и весело. Она сидела в кофточке и чепце на кресле. Катя, сонная и с спутанной косой, в третий раз перебивала и переворачивала тяжелую перину, что то приговаривая.
– Я тебе говорила, что всё буграми и ямами, – твердила маленькая княгиня, – я бы сама рада была заснуть, стало быть, я не виновата, – и голос ее задрожал, как у собирающегося плакать ребенка.
Старый князь тоже не спал. Тихон сквозь сон слышал, как он сердито шагал и фыркал носом. Старому князю казалось, что он был оскорблен за свою дочь. Оскорбление самое больное, потому что оно относилось не к нему, а к другому, к дочери, которую он любит больше себя. Он сказал себе, что он передумает всё это дело и найдет то, что справедливо и должно сделать, но вместо того он только больше раздражал себя.
«Первый встречный показался – и отец и всё забыто, и бежит кверху, причесывается и хвостом виляет, и сама на себя не похожа! Рада бросить отца! И знала, что я замечу. Фр… фр… фр… И разве я не вижу, что этот дурень смотрит только на Бурьенку (надо ее прогнать)! И как гордости настолько нет, чтобы понять это! Хоть не для себя, коли нет гордости, так для меня, по крайней мере. Надо ей показать, что этот болван об ней и не думает, а только смотрит на Bourienne. Нет у ней гордости, но я покажу ей это»…
Сказав дочери, что она заблуждается, что Анатоль намерен ухаживать за Bourienne, старый князь знал, что он раздражит самолюбие княжны Марьи, и его дело (желание не разлучаться с дочерью) будет выиграно, и потому успокоился на этом. Он кликнул Тихона и стал раздеваться.
«И чорт их принес! – думал он в то время, как Тихон накрывал ночной рубашкой его сухое, старческое тело, обросшее на груди седыми волосами. – Я их не звал. Приехали расстраивать мою жизнь. И немного ее осталось».
– К чорту! – проговорил он в то время, как голова его еще была покрыта рубашкой.
Тихон знал привычку князя иногда вслух выражать свои мысли, а потому с неизменным лицом встретил вопросительно сердитый взгляд лица, появившегося из под рубашки.
– Легли? – спросил князь.
Тихон, как и все хорошие лакеи, знал чутьем направление мыслей барина. Он угадал, что спрашивали о князе Василье с сыном.
– Изволили лечь и огонь потушили, ваше сиятельство.
– Не за чем, не за чем… – быстро проговорил князь и, всунув ноги в туфли и руки в халат, пошел к дивану, на котором он спал.
Несмотря на то, что между Анатолем и m lle Bourienne ничего не было сказано, они совершенно поняли друг друга в отношении первой части романа, до появления pauvre mere, поняли, что им нужно много сказать друг другу тайно, и потому с утра они искали случая увидаться наедине. В то время как княжна прошла в обычный час к отцу, m lle Bourienne сошлась с Анатолем в зимнем саду.
Княжна Марья подходила в этот день с особенным трепетом к двери кабинета. Ей казалось, что не только все знают, что нынче совершится решение ее судьбы, но что и знают то, что она об этом думает. Она читала это выражение в лице Тихона и в лице камердинера князя Василья, который с горячей водой встретился в коридоре и низко поклонился ей.
Старый князь в это утро был чрезвычайно ласков и старателен в своем обращении с дочерью. Это выражение старательности хорошо знала княжна Марья. Это было то выражение, которое бывало на его лице в те минуты, когда сухие руки его сжимались в кулак от досады за то, что княжна Марья не понимала арифметической задачи, и он, вставая, отходил от нее и тихим голосом повторял несколько раз одни и те же слова.
Он тотчас же приступил к делу и начал разговор, говоря «вы».
– Мне сделали пропозицию насчет вас, – сказал он, неестественно улыбаясь. – Вы, я думаю, догадались, – продолжал он, – что князь Василий приехал сюда и привез с собой своего воспитанника (почему то князь Николай Андреич называл Анатоля воспитанником) не для моих прекрасных глаз. Мне вчера сделали пропозицию насчет вас. А так как вы знаете мои правила, я отнесся к вам.
– Как мне вас понимать, mon pere? – проговорила княжна, бледнея и краснея.
– Как понимать! – сердито крикнул отец. – Князь Василий находит тебя по своему вкусу для невестки и делает тебе пропозицию за своего воспитанника. Вот как понимать. Как понимать?!… А я у тебя спрашиваю.
– Я не знаю, как вы, mon pere, – шопотом проговорила княжна.
– Я? я? что ж я то? меня то оставьте в стороне. Не я пойду замуж. Что вы? вот это желательно знать.
Княжна видела, что отец недоброжелательно смотрел на это дело, но ей в ту же минуту пришла мысль, что теперь или никогда решится судьба ее жизни. Она опустила глаза, чтобы не видеть взгляда, под влиянием которого она чувствовала, что не могла думать, а могла по привычке только повиноваться, и сказала:
– Я желаю только одного – исполнить вашу волю, – сказала она, – но ежели бы мое желание нужно было выразить…