Гетероцисты

Гетероцисты — дифференцированные клетки нитчатых цианобактерий, осуществляющие азотфиксацию. При недостатке соединений азота в среде они появляются регулярно вдоль трихомы из вегетативных клеток и акинет. Цианобактерии — фототрофы, осуществляющие оксигенный фотосинтез, однако кислород, атмосферный и выделяемый при фотосинтезе, ингибирует фермент нитрогеназу, необходимую для азотфиксации, поэтому у нитчатых цианобактерий в процессе эволюции возникли специализированные клетки для азотфиксации.

Особенности строения

Гетероцисты неспособны обычно к делению и росту. В них разрушается фотосистема II, соответственно не идет фотосинтез и не образуется внутренний кислород. От внешнего молекулярного кислорода гетероцисты защищены 2 толстыми дополнительными оболочками. Внутренняя состоит из гидроксилированных гликолипидов, наружняя — из полисахаридов. Для гетероцист отмечена высокая оксидазная активность, нейтрализующая прошедший кислород.

При дифференцировке активируется нитрогеназный комплекс (НГ) и начинается усвоение молекулярного азота. Гетероцисты связаны с соседними клетками в трихоме с помощью плазмодесм, по которым идет транспорт связанного азота из гетероцисты, а органических соединений в неё.

Показано, что у некоторых видов Anabaena гетероцисты выделяют специфические пептиды и углеводы, привлекающие гетеротрофных бактерий. Гетеротрофные бактерии, обладая высокой дыхательной активностью, "уничтожают" весь кислород вокруг гетероцисты, создавая анаэробные условия. Это увеличивает продуктивность работы нитрогеназы.

Обмен веществом между гетероцистой и вегетативными клетками

В гетероцисте молекулярный азот с помощью нитрогеназы переводится в аммоний, затем при участии глутамин-синтазы (ГС) аммоний с глутаматом превращаются в глутамин. Поскольку глутамат-синтаза (ГОГАТ) в основном представлена в вегетативных клетках, образованный глутамин передается туда из гетероцист, где он посредством ГОГАТ превращается в глутамат. Глутамат поступает из вегетативной клетки в гетероцисту и цикл замыкается.

Из глутамата и глутамина образуются остальные аминокислоты в вегетативных клетках. Связанный азот запасается в цианофициновых гранулах. Цианофицин — это сополимер аргинина и аспартата.

Усваиваемый атмосферный углерод при фотосинтезе в вегетативных клетках переходит в органическую форму — глюкозу, которая может метаболизироваться до пирувата, из последнего — изоцитрат в цикле трикарбоновых кислот. Углевод (глюкоза/сахароза), поступая в гетероцисту, окисляется в пентозофосфатном цикле до углекислоты. При этом образуется восстановительный потенциал и ионы водорода, необходимые для синтеза аммония из молекулярного азота. В гетероцистах обнаружена инвертаза, разлагающая сахарозу на глюкозу и фруктозу. Изоцитрат с помощью изоцитратдегидрогеназы (ИДГ) преобразуется в α-кетоглутарат.

Регуляция образования гетероцист

Дифференцировка клетки трихома в сторону образования гетероцисты контролируется NtcA ДНК-связывающим белком, при этом повышается экспрессия гена hetR. Его действие модулируют продукты генов hetF и patA. Этот процесс может ингибироваться наличием аммония в среде. Продукт гена hetR может вызывать дифференцировку соседних вегетативных клеток трихомы.

Отрывок, характеризующий Гетероцисты

– Ah, mon ami! – сказала она с тем же жестом, как утром с сыном, дотрогиваясь до его руки: – croyez, que je souffre autant, que vous, mais soyez homme. [Поверьте, я страдаю не меньше вас, но будьте мужчиной.]
– Право, я пойду? – спросил Пьер, ласково чрез очки глядя на Анну Михайловну.
– Ah, mon ami, oubliez les torts qu'on a pu avoir envers vous, pensez que c'est votre pere… peut etre a l'agonie. – Она вздохнула. – Je vous ai tout de suite aime comme mon fils. Fiez vous a moi, Pierre. Je n'oublirai pas vos interets. [Забудьте, друг мой, в чем были против вас неправы. Вспомните, что это ваш отец… Может быть, в агонии. Я тотчас полюбила вас, как сына. Доверьтесь мне, Пьер. Я не забуду ваших интересов.]
Пьер ничего не понимал; опять ему еще сильнее показалось, что всё это так должно быть, и он покорно последовал за Анною Михайловной, уже отворявшею дверь.
Дверь выходила в переднюю заднего хода. В углу сидел старик слуга княжен и вязал чулок. Пьер никогда не был на этой половине, даже не предполагал существования таких покоев. Анна Михайловна спросила у обгонявшей их, с графином на подносе, девушки (назвав ее милой и голубушкой) о здоровье княжен и повлекла Пьера дальше по каменному коридору. Из коридора первая дверь налево вела в жилые комнаты княжен. Горничная, с графином, второпях (как и всё делалось второпях в эту минуту в этом доме) не затворила двери, и Пьер с Анною Михайловной, проходя мимо, невольно заглянули в ту комнату, где, разговаривая, сидели близко друг от друга старшая княжна с князем Васильем. Увидав проходящих, князь Василий сделал нетерпеливое движение и откинулся назад; княжна вскочила и отчаянным жестом изо всей силы хлопнула дверью, затворяя ее.
Жест этот был так не похож на всегдашнее спокойствие княжны, страх, выразившийся на лице князя Василья, был так несвойствен его важности, что Пьер, остановившись, вопросительно, через очки, посмотрел на свою руководительницу.
Анна Михайловна не выразила удивления, она только слегка улыбнулась и вздохнула, как будто показывая, что всего этого она ожидала.
– Soyez homme, mon ami, c'est moi qui veillerai a vos interets, [Будьте мужчиною, друг мой, я же стану блюсти за вашими интересами.] – сказала она в ответ на его взгляд и еще скорее пошла по коридору.
Пьер не понимал, в чем дело, и еще меньше, что значило veiller a vos interets, [блюсти ваши интересы,] но он понимал, что всё это так должно быть. Коридором они вышли в полуосвещенную залу, примыкавшую к приемной графа. Это была одна из тех холодных и роскошных комнат, которые знал Пьер с парадного крыльца. Но и в этой комнате, посередине, стояла пустая ванна и была пролита вода по ковру. Навстречу им вышли на цыпочках, не обращая на них внимания, слуга и причетник с кадилом. Они вошли в знакомую Пьеру приемную с двумя итальянскими окнами, выходом в зимний сад, с большим бюстом и во весь рост портретом Екатерины. Все те же люди, почти в тех же положениях, сидели, перешептываясь, в приемной. Все, смолкнув, оглянулись на вошедшую Анну Михайловну, с ее исплаканным, бледным лицом, и на толстого, большого Пьера, который, опустив голову, покорно следовал за нею.
На лице Анны Михайловны выразилось сознание того, что решительная минута наступила; она, с приемами деловой петербургской дамы, вошла в комнату, не отпуская от себя Пьера, еще смелее, чем утром. Она чувствовала, что так как она ведет за собою того, кого желал видеть умирающий, то прием ее был обеспечен. Быстрым взглядом оглядев всех, бывших в комнате, и заметив графова духовника, она, не то что согнувшись, но сделавшись вдруг меньше ростом, мелкою иноходью подплыла к духовнику и почтительно приняла благословение одного, потом другого духовного лица.