Гиббереллины

Гиббереллины — группа фитогормонов дитерпеновой природы, которые выполняют в растениях разнообразные функции, связанные с контролем удлинения гипокотиля, прорастания семян зацветания и т. д. В контроле большинства морфогенетических процессов гиббереллины действуют в одном направлении с ауксинами и являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты (АБК).

Химическая структура и классификация

Наиболее распространенными активными гиббереллинами являются GA1, GA3, GA4 и GA7 (от Gibberellic Acid), более слабой активностью обладают GA5 и GA6, которые тем не менее играют ключевую роль в гиббереллин-зависимой индукции цветения у однодольных. Среди прочих гиббереллинов большинство являются предшественниками в биосинтезе активных гиббереллинов либо продуктами их инактивации.

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины — самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиббереллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт-каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C₂₀-гиббереллины, например ГК₁₂) или 19 (C₁₉-гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов — кислоты и поэтому принято обозначение ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК₁, ГК₃. Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК₄, ГК₁, ГК₇, ГК₃), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК₃. Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

• Gibberellin A1.svg

  Гиббереллин А1 (ГК₁)
• Ent-Gibberellane.svg

  энт-Гиббереллан
• Ent-Kauren.svg

  энт-Каурен

История открытия

Гиббереллины открыты японским учёным Е. Куросава (1926) при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow, поражающего посевы риса и вызывающего специфическое заболевание, при котором растения имеют аномально удлиненные междоузлия и низкую продукцию семян. В 1935 японский учёный Т. Ябута выделил гиббереллины из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название.

Содержание в растениях

У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях.

Биосинтез и инактивация гиббереллинов

Основное место синтеза гиббереллинов в растении — листовые примордии и молодые листья. Можно выделить три основных этапа биосинтеза гиббереллинов:

1. Синтез энт-каурена из ГГДФ — катализируется ферментами группы терпен-синтаз (TPS): CPS (копалил-дифосфат-синтазой) и KS (энт-каурен-синтазой). Эти же ферменты принимают участие в синтезе фитоалексинов. Все ферменты TPS локализованы в пластидах.
2. Синтез GA12 из энт-каурена — катализируется ферментами группы Р450-монооксигеназ: КО (энт-каурен-оксидазой) и КАО (оксидазой энт-кауреновой кислоты). Этот этап биосинтеза гиббереллинов проходит в эндоплазматической сети.
3. Синтез прочих гиббереллинов из GA12 происходит в цитозоле и катализируется ферментами группы 2-оксоглютарат-зависимых диоксигеназ (2ODD). Среди ферментов 2ODD следует выделить GA-20-оксидазы и GA-3-оксидазы, которые осуществляют синтез биологически активных GA1, GA3, GA4 и GA7; а также GA-2-оксидазы, катализирующие реакции инактивации гиббереллинов (например, превращение активного GA1 в неактивный GA8).

У арабидопсиса и риса каждый из ферментов, катализирующих первые этапы биосинтеза гиббереллинов, кодируется одним-двумя генами: например, в геноме арабидопсиса имеется по одному гену, кодирующему ферменты CPS, KS и KO. Потеря функции этих генов у мутантов ga1, ga2 и ga3 соответственно приводит к серьезному сокращению уровня гиббереллинов и развитию фенотипа, типичного для гиббереллин-дефицитных мутантов — это карлики с низкой плодовитостью, без добавления экзогенных гиббереллинов их семена имеют низкую всхожесть, а взрослые растения не формируют цветоноса. В то же время ферменты 2ODD, действующие на последнем этапе биосинтеза гиббереллинов, кодируются большими мультигенными семействами, члены которых обладают ткане- и органоспецифическим характером экспрессии, а также по-разному регулируются в зависимости от внешних условий и стадии онтогенеза. Мутации с потерей функции любого из этих генов имеют более слабое фенотипическое проявление.

Основными путями инактивации гиббереллинов являются 2β-гидроксилирование с помощью GA-2-оксидаз; эпоксидирование с помощью фермента из группы цитохром-Р450-монооксигеназ EUI (Elongated Uppermost Internode, назван по фенотипу мутанта с потерей функции соответствующего гена) и метилирование с использованием S-аденозил-метионина как донора метильных групп — эту реакцию катализируют ферменты GAMT1 и GAMT2 (GA Methyl Transferase). По-видимому, все эти пути инактивации имеют одинаково важное значение в регуляции пула активных гиббереллинов в растении, так как потеря функции любого из перечисленных генов у мутантов eui, gamt1 и gamt2, а также у трансгенных растений с косупрессией генов GA2ox ведет к повышению концентрации активных гиббереллинов в десятки раз. Кроме того, существует слабо изученный путь инактивации гиббереллинов за счет образования конъюгатов с глюкозой — GA-глюкозильных эфиров.

Пути регуляции уровня активных гиббереллинов в тканях растений

Последний этап биосинтеза — синтез активных гиббереллинов из GA12 — играет ключевую роль в контроле уровня активных гиббереллинов в растении. Действительно, повышение уровня экспрессии гена GA20ox у трансгенных растений арабидопсис вызывает резкое повышение уровня гиббереллинов в тканях и серьезные фенотипические изменения, тогда как сверхэкспрессия гена AtCPS приводит только к накоплению энт-каурена, энт-кауреновой кислоты и GA12. В связи с этим основным способом регулирования концентрации активных гиббереллинов в тканях растения является контроль экспрессии генов, кодирующих ферменты семейства 2ODD, разные представители которого катализируют как реакции активации гиббереллинов (синтез GA1, GA3, GA4 и GA7 из GA12, который катализируется GA-3 и GA-20-оксидазами), так и реакции их инактивации (2β-гидроксилирование GA1, GA3, GA4 и GA7, которое катализируется GA-2-оксидазами). В настоящее время изучены генетические механизмы регуляции уровня экспрессии генов 2ODD в разных органах растений, а также в зависимости от определенных факторов внешней среды.

Регуляция конечным продуктом. Важную роль в поддержании гомеостаза гиббереллинов играет регуляция их биосинтеза конечным продуктом. Например, у арабидопсис повышение концентрации активных гиббереллинов вызывает транскрипции генов AtGA20ox и AtGA3ox, а снижение их концентрации повышает уровень экспрессии этих же генов. С другой стороны, активные гиббереллины позитивно регулируют уровень экспрессии генов AtGA2ox, участвующих в их инактивации. Точные механизмы, лежащие в основе регуляции экспрессии вышеперечисленных генов в зависимости от концентрации активных гиббереллинов неизвестны, но показано, что в этот процесс вовлечены компоненты пути передачи сигнала гиббереллинов: рецептор GID1, репрессоры гиббереллинового сигналинга DELLA-белки, F-бокс-содержащий белок SLY/GID2.

Регуляция другими гормонами. В контроле развития растений гиббереллины являются антагонистами цитокининов, этилена и АБК и действуют в одном направлении с ауксинами. Для некоторых групп фитогормонов установлена способность регулировать концентрацию активных гиббереллинов через контроль экспрессии генов 2ODD. Например, ауксины, которые выполняют сходные с гиббереллинами функции, могут регулировать концентрацию активных гиббереллинов путём позитивной регуляции уровня экспрессии генов GA3ox и негативной регуляции экспрессии генов GA2ox. Основную роль в ауксин-зависимом контроле концентрации активных гиббереллинов играет транскрипционный фактор NPH4/ARF7, который регулирует экспрессию генов 2ODD, напрямую связываясь с их промоторами. Антагонистом NPH4/ARF7 в этом процессе является транскрипционный репрессор MSG2/IAA19.

Регуляция концентрации гиббереллинов в разных органах растений. Помимо регуляции экспрессии генов 2ODD в зависимости от концентрации активных гиббереллинов и других гормонов, существуют также механизмы регуляции их экспрессии в разных органах растения; некоторые из них:

1. В апикальной меристеме побега (ПАМ). Транскрипционные факторы KNOX напрямую репрессируют экспрессию генов GA20ox, контролирующих биосинтез гиббереллинов, и позивно регулируют экспрессию генов IPT, контролирующих биосинтез цитокининов. Гены KNOX экспрессируются в корпусе ПАМ, в результате баланс гиббереллинов и цитокининов в центральной части ПАМ смещен в сторону цитокининов, что приводит к активной пролиферации клеток без дифференцировки. На периферии ПАМ, в зоне закладки листовых примордиев, экспрессия генов KNOX подавляется, что приводит к экспрессии гена GA20ox, повышению концентрации гиббереллинов и дифференцировке клеток. В основании ПАМ экспрессируется ген GA2ox, контролирующий инактивацию гиббереллинов, что важно для поддержания конститутивно низкого уровня гиббереллинов в ПАМ.
2. В семенах. В темноте, при отсутствии активного фитохрома, активируется белок PIL5, который негативно регулирует экспрессию гена GA3ox и позитивно — экспрессию гена GA2ox; снижение уровня активных гиббереллинов подавляет процесс прорастения. НА свету активация фитохромов вызывает инактивацию PIL5, усиление экспрессии GA3ox и подавление экспрессии GA2ox — в результате повышается уровень активных гиббереллинов, что приводит к прорастанию. (регуляция светом)

Рецепция и передача сигнала гиббереллинов

Путь передачи сигнала при ответе на гиббереллины включает в себя четыре основных компонента:

1. Рецептор GID1 — растворимый ядерный белок.
2. Компоненты убиквитин-лигазного комплекса SCF^SLY/GID2.
3. Репрессоры ответа на гиббереллин — белки DELLA, относящиеся к семейству транскрипционных факторов GRAS.
4. Гиббереллин-зависимые транскрипционные факторы GAMYB, которые относятся к MYB-семейству транскрипционных факторов.

При отсутствии гиббереллинов с промоторами гиббереллин-регулируемых генов связаны репрессоры транскрипции DELLA, глюкозаминтрансферазы SPY/SEC стабабилизируют DELLA-белки. При связывании молекулы гиббереллина с рецептором GID1 индуцируется его взаимодействие с DELLA-белком и F-бокс содержащим белком SLY/GID2. В результате DELLA-белок присоединяется к убиквитин-лигазному комплексу SCF^SLY/GID2, что стимулирует его убиквитин-зависимый протеолиз. К промоторам гиббереллин-регулируемых генов присоединяется транскрипционный фактор GAMYB, который запускает их экспрессию.

Белки DELLA — репрессоры ответа на гиббереллин. Транскрипционные репрессоры семейства DELLA были первыми из обнаруженных компонентов пути передачи сигнала гиббереллинов. Установлено, что ответ растений на гиббереллины зависит от деградации DELLA-белков, которые при отсутствии сигнала конститутивно связаны с промоторами гиббереллин-регулируемых генов. Мутанты с потерей функции генов, кодирующих DELLA-белки, обладают повышенной чувствительностью к гиббереллинам, напротив, мутанты с усилением их функций и трансгенные растения со сверхэкспрессией генов DELLA-белков — карлики.

Белки DELLA — небольшое подсемейство белков, относящихся к семейству GRAS (от GA1, RGA, SCARECROW), к которому также принадлежат транскрипционные факторы SCARECROW и SHORT-ROOT, участвующие в поддержании стволовых клеток апикальной меристемы корня и формировании его радиальной структуры. Молекулы DELLA-белков включают в себя ДНК-связывающий домен GRAS на С-конце и уникальный для этого подсемейства домен DELLA на N-конце, необходимый для взаимодействия с рецептором GID1 и F-бокс-содержащим белком SLY1/GID2. Мутации по GRAS-домену приводят к потерям функции DELLA-белков и усиливают ответ на гиббереллин. В то же время делецин в DELLA-домене приводят к накоплению DELLA-белков и конститутивной репрессии передачи сигнала гиббереллинов.

Белок GID1 — рецептор гиббереллинов. По своей последовательности и структуре рецептор GID1 относится к семейству гормон-чувствительных липаз, но не имеет ферментативной активности. Активированный рецептор GID1 взаимодействует с DELLA-белками. В результате происходит изменение конформации DELLA-белка, что делает возможным присоединение к нему ключевого компонента убиквитин-лигазного комплекса SCF — F-бокс-содержащего белка SLY/GID2. Это взаимодействие стимулирует убиквитинирование DELLA-белков комплексом SCF^SLY/GID2 с последующей их деградацией 26S-протеасомой — таким образом происходит депрессия ответа на гиббереллины.

Компоненты убиквитин-лигазного комплекса У SCF (Scp1-Cullin-F-box) включают в себя четыре белка с разными функциями, за присоединение к ним белков-мишеней отвечает F-бокс-содержащий белок.

Гиббереллин-зависимые транскрипционные факторы GAMYB. Относятся к MYB-семейству транскрипционных факторов, действуют в передаче сигнала гиббереллинов находятся ниже DELLA-белков и позитивно регулируют транскрипцию гиббереллин-зависимых генов. Первым из индентифицированных транскрипционных факторов этой группы был транскрипционный фактор GAMYB1 ячменя, действующий в алейроновом слое эндосперма и позитивно регулирующий гиббереллин-зависимую экспрессию генов α-амилаз. В дальнейшем было установлено, что у ячменя, арабидопсис и риса транскрипционные факторы группы GAMYB участвуют также в гиббереллин-зависимом контроле цветения и развития органов цветка. Например, у арабидопсис прямой мишенью одного из белков GAMYB — GAMYB33 — является ген идентичности органов цветка LEAFY; активация другого GAMYB-белка — GLABROUS1 — необходима для гиббереллин-зависимого развития трихомов.

Другие известные компоненты передачи сигнала гиббереллинов. К числу негативных регуляторов передачи сигнала гиббереллинов у арабидопсис относятся белки SPY (SPINDLY) и SEC (SECRET AGENT), которые принадлежат к семейству N-ацетилглюкозаминтрансфераз. Мутации с потерей функции соответствующих генов приводят к фенокопиям растений, обработанных гиббереллинами.

Предположительной функцией белков SPY и SEC является стабилизация белков DELLA путём их посттрансляционной модификации.

Гиббереллин-регулируемые гены

В геноме арабидопсис обнаружено более 500 гиббереллин-регулируемых генов, половина из которых регулируется гиббереллинами напрямую, через деградацию DELLA-белков и присоединение транскрипционных факторов GAMYB. К их числу относятся:

• Гены, участвующие в контроле различных онтогенетических процессов, — в частности, прорастания (гены α-амилаз) и цветения (ген LEAFY);
• Гены, контролирующие метаболизм гиббереллинов — GA20ox, GA3ox, GA2ox;
• Гены, контролирующие передачу сигнала гиббереллинов — GID1, гены убиквитин-конъюгирующих ферментов Е1 и убиквитин-лигаз Е3, гены транскрипционных факторов GAMYB;
• Гены, контролирующие метаболизм и передачу сигнала других фитогормонов — например, убиквитин-лигаза XERICO, играющая роль в метаболизме АБК.

Функции

К числу наиболее известных функций гиббереллинов относятся контроль прорастания семян, роста стебля в длину, перехода к цветению и развития органов цветка. В настоящее время изучены молекулярные механизмы реализации этих функций: все они связаны с деградацией DELLA-белков, опосредованной рецептором GID1.

Контроль прорастания семян

Созревание семян связано с накоплением питательных веществ в зародыше и эндосперме. При прорастании происходит лизис запасных макромолекул эндосперма различными гидролитическими ферментами. Основную функцию в гидролизе крахмала в эндосперме выполняют α- и β-амилазы: β-амилазы гидролизуют крахмал до олигосахаридов, которые затем превращаются в мальтозу с помощью α-амилаз.

Гены α-амилаз были первыми генами, для которых установлен прямой контроль экспрессии с помощью гиббереллин-зависимого транскрипционного фактора GAMYB. Таким образом, гиббереллины, выделяемые зародышем, вызывают запуск экспрессии генов α-амилаз в алейроновом слое, что приводит к лизису крахмальных гранул эндосперма и обеспечивает молодой проросток питательными веществами.

Обработка растений гиббереллинами стимулирует пролиферацию клеток междоузлий и их рост растяжением. Гиббереллин-зависимое повышение частоты митозов наиболее хорошо заметно в субапикальных районах побега при переходе к цветению у розеточных растений длинного дня, а также в интеркалярных меристемах риса, растущего в глубокой воде. При этом в апикальной меристеме побега гиббереллины выполняют строго противоположную функцию — ингибируют пролиферацию и стимулируют дифференцировку клеток, благодаря чему для нормального развития растения важно поддерживание конститутивно низкой концентрации гиббереллинов в ПАМ. Таким образом, гиббереллины могут выполнять противоположные функции в контроле развития разных меристем.

Регуляция зацветания

Согласно многочисленными исследованиям существуют четыре основных пути регуляции зацветания: путь длинного дня, отвечающий за переход к цветению при увеличении продолжительности светового периода; автономный путь, который контролирует зацветание как при длинном, так и при коротком дне; путь вернализации, запускающий цветение после кратковременного периода низких температур; и гиббереллин-зависимый путь, который наиболее важен для перехода к цветению в условиях короткого дня.

Все эти пути могут взаимодействовать между собой — например, у арабидопсис, который может цвести как при длинном, так и при коротком дне. В связи с ослаблением гиббереллин-зависимого пути контроля зацветания, гиббереллин-дефицитные ga-мутанты арабидопсис совсем не цветут при коротком дне, а также демонстрируют задержку цветения в условиях длинного дня.

В основе гиббереллин-зависимого контроля зацветания лежит позитивная регуляция экспрессии генов, играющих ключевую роль в интеграции процессов цветения: индуктора экспрессии гомеозисных генов цветка — гена LEAFY (LFY), основного инициатора цветения — гена FLOWERING LOCUS T (FT) и его мишени — гена SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1).

В промоторе гена LFY обнаружена GAMYB-связывающая последовательность, с которой напрямую взаимодействует транскрипционный фактор GAMYB33. Мутации по GAMYB-связывающей последовательности делают невозможным повышение уровня экспрессии LFY в условиях короткого дня. В то же время трансформация гиббереллин-дефицитных ga-мутантов геном LFY под конститутивным промотором запускает их цветение при коротком дне.

У растений длинного дня роль гиббереллинов в контроле зацветания менее понятна. У этих растений увеличение продолжительности светового периода стимулирует рост стебля в длину (особенно хорошо это заметно у розеточных растений) с последующей индукцией цветения. Причиной этого, по-видимому, является фитохром-зависимое повышение уровня экспрессии генов GA20ox, которое приводит к увеличению концентрации свободных гиббереллинов в побегах. На арабидопсис было показано, что повышение концентрации гиббереллинов в листьях приводит к усилению экспрессии гена FT, кодирующего белок-флориген, который синтезируется в листьях и в дальнейшем перемещается в ПАМ. К сожалению, молекулярные механизмы влияния гиббереллинов на экспрессию FT в настоящее время не выяснены.

Роль в регуляции перехода к цветению

1. Фитохром-зависимое повышение концентрации GA20ox в листьях вызывает повышение концентрации гиббереллинов, которое, в свою очередь, вызывает повышение концентрации белка FT. Этот процесс может также регулироваться фотопериодом, через ТФ СО. Белок FT перемещается из листьев в ПАМ.
2. Повышение уровня гиббереллинов в ПАМ вызывает усиление экспрессии гена SOC, который негативно регулируется DELLA-белками GAI и RGA. Этот процесс негативно регулируется ТФ KNOX, которые стимулируют экспрессию генов GA2ox в Rib-зоне ПАМ.
3. Экспрессия гена LFY напрямую позитивно регулируется гиббереллин-зависимым ТФ GAMYB33. DELLA-белки GAI и RGA негативно регулируют этот процесс через miPHK 156.
4. Белки SOC1 и AGAMOUS-LIKE 24 (AGL24) формируют гетеродимер и позитивно регулируют экспрессию гена LFY; ТФ LFY позитивно регулирует экспрессию генов SOC1 и AGL24.

Итак, функции гиббереллинов связаны со стимуляцией вегетативного развития растений (прорастание, рост стебля в длину) и генеративного развития (перехода к цветению). Гиббереллины действуют в одном направлении с ауксинами и стимулируют биосинтез и передачу сигнала друг друга; кроме того, системы их рецепции передачи сигнала организованы по одному плану (рецептора взаимодействуют с компонентами убиквитин-лигазных комплексов Е3 и индуцируют протеолиз транскрипционных репрессоров). Цитокинины и АБК, напротив, являются антагонистами гиббереллинов.

Получение и применение

Гиббереллины получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.

Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.

Для ускоренного созревания томатов, черешни, яблок, а также для предотвращения вылегания злаковых культур, используют обработки растений веществами-ретардантами, тормозящими действие гиббереллинов, например, 2-хлорэтилфосфоновой кислотой (этефоном).

См. также

• Ауксины
• Фотопериодизм
• Стратификация семян

Ссылки

• [herba.msu.ru/russian/departments/physiology/spezkursi/chub/index_7.html В. В. Чуб, Рост и развитие растений]
• [www.plant-hormones.info/gibberellins.htm plant-hormones.info]
• [5e.plantphys.net/chapter.php?ch=20 A Companion to Plant Physiology, Fifth Edition by Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger]
• Безуглова О. С. [eco-soil.ru/?p=74#more-74 Гиббереллины]. Удобрения и стимуляторы роста. Проверено 22 февраля 2015.

Отрывок, характеризующий Гиббереллины

Все гости совершали обряд приветствования никому неизвестной, никому неинтересной и ненужной тетушки. Анна Павловна с грустным, торжественным участием следила за их приветствиями, молчаливо одобряя их. Ma tante каждому говорила в одних и тех же выражениях о его здоровье, о своем здоровье и о здоровье ее величества, которое нынче было, слава Богу, лучше. Все подходившие, из приличия не выказывая поспешности, с чувством облегчения исполненной тяжелой обязанности отходили от старушки, чтобы уж весь вечер ни разу не подойти к ней.
Молодая княгиня Болконская приехала с работой в шитом золотом бархатном мешке. Ее хорошенькая, с чуть черневшимися усиками верхняя губка была коротка по зубам, но тем милее она открывалась и тем еще милее вытягивалась иногда и опускалась на нижнюю. Как это всегда бывает у вполне привлекательных женщин, недостаток ее – короткость губы и полуоткрытый рот – казались ее особенною, собственно ее красотой. Всем было весело смотреть на эту, полную здоровья и живости, хорошенькую будущую мать, так легко переносившую свое положение. Старикам и скучающим, мрачным молодым людям, смотревшим на нее, казалось, что они сами делаются похожи на нее, побыв и поговорив несколько времени с ней. Кто говорил с ней и видел при каждом слове ее светлую улыбочку и блестящие белые зубы, которые виднелись беспрестанно, тот думал, что он особенно нынче любезен. И это думал каждый.
Маленькая княгиня, переваливаясь, маленькими быстрыми шажками обошла стол с рабочею сумочкою на руке и, весело оправляя платье, села на диван, около серебряного самовара, как будто всё, что она ни делала, было part de plaisir [развлечением] для нее и для всех ее окружавших.
– J'ai apporte mon ouvrage [Я захватила работу], – сказала она, развертывая свой ридикюль и обращаясь ко всем вместе.
– Смотрите, Annette, ne me jouez pas un mauvais tour, – обратилась она к хозяйке. – Vous m'avez ecrit, que c'etait une toute petite soiree; voyez, comme je suis attifee. [Не сыграйте со мной дурной шутки; вы мне писали, что у вас совсем маленький вечер. Видите, как я одета дурно.]
И она развела руками, чтобы показать свое, в кружевах, серенькое изящное платье, немного ниже грудей опоясанное широкою лентой.
– Soyez tranquille, Lise, vous serez toujours la plus jolie [Будьте спокойны, вы всё будете лучше всех], – отвечала Анна Павловна.
– Vous savez, mon mari m'abandonne, – продолжала она тем же тоном, обращаясь к генералу, – il va se faire tuer. Dites moi, pourquoi cette vilaine guerre, [Вы знаете, мой муж покидает меня. Идет на смерть. Скажите, зачем эта гадкая война,] – сказала она князю Василию и, не дожидаясь ответа, обратилась к дочери князя Василия, к красивой Элен.
– Quelle delicieuse personne, que cette petite princesse! [Что за прелестная особа эта маленькая княгиня!] – сказал князь Василий тихо Анне Павловне.
Вскоре после маленькой княгини вошел массивный, толстый молодой человек с стриженою головой, в очках, светлых панталонах по тогдашней моде, с высоким жабо и в коричневом фраке. Этот толстый молодой человек был незаконный сын знаменитого Екатерининского вельможи, графа Безухого, умиравшего теперь в Москве. Он нигде не служил еще, только что приехал из за границы, где он воспитывался, и был в первый раз в обществе. Анна Павловна приветствовала его поклоном, относящимся к людям самой низшей иерархии в ее салоне. Но, несмотря на это низшее по своему сорту приветствие, при виде вошедшего Пьера в лице Анны Павловны изобразилось беспокойство и страх, подобный тому, который выражается при виде чего нибудь слишком огромного и несвойственного месту. Хотя, действительно, Пьер был несколько больше других мужчин в комнате, но этот страх мог относиться только к тому умному и вместе робкому, наблюдательному и естественному взгляду, отличавшему его от всех в этой гостиной.
– C'est bien aimable a vous, monsieur Pierre , d'etre venu voir une pauvre malade, [Очень любезно с вашей стороны, Пьер, что вы пришли навестить бедную больную,] – сказала ему Анна Павловна, испуганно переглядываясь с тетушкой, к которой она подводила его. Пьер пробурлил что то непонятное и продолжал отыскивать что то глазами. Он радостно, весело улыбнулся, кланяясь маленькой княгине, как близкой знакомой, и подошел к тетушке. Страх Анны Павловны был не напрасен, потому что Пьер, не дослушав речи тетушки о здоровье ее величества, отошел от нее. Анна Павловна испуганно остановила его словами:
– Вы не знаете аббата Морио? он очень интересный человек… – сказала она.
– Да, я слышал про его план вечного мира, и это очень интересно, но едва ли возможно…
– Вы думаете?… – сказала Анна Павловна, чтобы сказать что нибудь и вновь обратиться к своим занятиям хозяйки дома, но Пьер сделал обратную неучтивость. Прежде он, не дослушав слов собеседницы, ушел; теперь он остановил своим разговором собеседницу, которой нужно было от него уйти. Он, нагнув голову и расставив большие ноги, стал доказывать Анне Павловне, почему он полагал, что план аббата был химера.
– Мы после поговорим, – сказала Анна Павловна, улыбаясь.
И, отделавшись от молодого человека, не умеющего жить, она возвратилась к своим занятиям хозяйки дома и продолжала прислушиваться и приглядываться, готовая подать помощь на тот пункт, где ослабевал разговор. Как хозяин прядильной мастерской, посадив работников по местам, прохаживается по заведению, замечая неподвижность или непривычный, скрипящий, слишком громкий звук веретена, торопливо идет, сдерживает или пускает его в надлежащий ход, так и Анна Павловна, прохаживаясь по своей гостиной, подходила к замолкнувшему или слишком много говорившему кружку и одним словом или перемещением опять заводила равномерную, приличную разговорную машину. Но среди этих забот всё виден был в ней особенный страх за Пьера. Она заботливо поглядывала на него в то время, как он подошел послушать то, что говорилось около Мортемара, и отошел к другому кружку, где говорил аббат. Для Пьера, воспитанного за границей, этот вечер Анны Павловны был первый, который он видел в России. Он знал, что тут собрана вся интеллигенция Петербурга, и у него, как у ребенка в игрушечной лавке, разбегались глаза. Он всё боялся пропустить умные разговоры, которые он может услыхать. Глядя на уверенные и изящные выражения лиц, собранных здесь, он всё ждал чего нибудь особенно умного. Наконец, он подошел к Морио. Разговор показался ему интересен, и он остановился, ожидая случая высказать свои мысли, как это любят молодые люди.


Вечер Анны Павловны был пущен. Веретена с разных сторон равномерно и не умолкая шумели. Кроме ma tante, около которой сидела только одна пожилая дама с исплаканным, худым лицом, несколько чужая в этом блестящем обществе, общество разбилось на три кружка. В одном, более мужском, центром был аббат; в другом, молодом, красавица княжна Элен, дочь князя Василия, и хорошенькая, румяная, слишком полная по своей молодости, маленькая княгиня Болконская. В третьем Мортемар и Анна Павловна.
Виконт был миловидный, с мягкими чертами и приемами, молодой человек, очевидно считавший себя знаменитостью, но, по благовоспитанности, скромно предоставлявший пользоваться собой тому обществу, в котором он находился. Анна Павловна, очевидно, угощала им своих гостей. Как хороший метрд`отель подает как нечто сверхъестественно прекрасное тот кусок говядины, который есть не захочется, если увидать его в грязной кухне, так в нынешний вечер Анна Павловна сервировала своим гостям сначала виконта, потом аббата, как что то сверхъестественно утонченное. В кружке Мортемара заговорили тотчас об убиении герцога Энгиенского. Виконт сказал, что герцог Энгиенский погиб от своего великодушия, и что были особенные причины озлобления Бонапарта.
– Ah! voyons. Contez nous cela, vicomte, [Расскажите нам это, виконт,] – сказала Анна Павловна, с радостью чувствуя, как чем то a la Louis XV [в стиле Людовика XV] отзывалась эта фраза, – contez nous cela, vicomte.
Виконт поклонился в знак покорности и учтиво улыбнулся. Анна Павловна сделала круг около виконта и пригласила всех слушать его рассказ.
– Le vicomte a ete personnellement connu de monseigneur, [Виконт был лично знаком с герцогом,] – шепнула Анна Павловна одному. – Le vicomte est un parfait conteur [Bиконт удивительный мастер рассказывать], – проговорила она другому. – Comme on voit l'homme de la bonne compagnie [Как сейчас виден человек хорошего общества], – сказала она третьему; и виконт был подан обществу в самом изящном и выгодном для него свете, как ростбиф на горячем блюде, посыпанный зеленью.
Виконт хотел уже начать свой рассказ и тонко улыбнулся.
– Переходите сюда, chere Helene, [милая Элен,] – сказала Анна Павловна красавице княжне, которая сидела поодаль, составляя центр другого кружка.
Княжна Элен улыбалась; она поднялась с тою же неизменяющеюся улыбкой вполне красивой женщины, с которою она вошла в гостиную. Слегка шумя своею белою бальною робой, убранною плющем и мохом, и блестя белизною плеч, глянцем волос и брильянтов, она прошла между расступившимися мужчинами и прямо, не глядя ни на кого, но всем улыбаясь и как бы любезно предоставляя каждому право любоваться красотою своего стана, полных плеч, очень открытой, по тогдашней моде, груди и спины, и как будто внося с собою блеск бала, подошла к Анне Павловне. Элен была так хороша, что не только не было в ней заметно и тени кокетства, но, напротив, ей как будто совестно было за свою несомненную и слишком сильно и победительно действующую красоту. Она как будто желала и не могла умалить действие своей красоты. Quelle belle personne! [Какая красавица!] – говорил каждый, кто ее видел.
Как будто пораженный чем то необычайным, виконт пожал плечами и о опустил глаза в то время, как она усаживалась перед ним и освещала и его всё тою же неизменною улыбкой.
– Madame, je crains pour mes moyens devant un pareil auditoire, [Я, право, опасаюсь за свои способности перед такой публикой,] сказал он, наклоняя с улыбкой голову.
Княжна облокотила свою открытую полную руку на столик и не нашла нужным что либо сказать. Она улыбаясь ждала. Во все время рассказа она сидела прямо, посматривая изредка то на свою полную красивую руку, которая от давления на стол изменила свою форму, то на еще более красивую грудь, на которой она поправляла брильянтовое ожерелье; поправляла несколько раз складки своего платья и, когда рассказ производил впечатление, оглядывалась на Анну Павловну и тотчас же принимала то самое выражение, которое было на лице фрейлины, и потом опять успокоивалась в сияющей улыбке. Вслед за Элен перешла и маленькая княгиня от чайного стола.
– Attendez moi, je vais prendre mon ouvrage, [Подождите, я возьму мою работу,] – проговорила она. – Voyons, a quoi pensez vous? – обратилась она к князю Ипполиту: – apportez moi mon ridicule. [О чем вы думаете? Принесите мой ридикюль.]
Княгиня, улыбаясь и говоря со всеми, вдруг произвела перестановку и, усевшись, весело оправилась.
– Теперь мне хорошо, – приговаривала она и, попросив начинать, принялась за работу.
Князь Ипполит перенес ей ридикюль, перешел за нею и, близко придвинув к ней кресло, сел подле нее.
Le charmant Hippolyte [Очаровательный Ипполит] поражал своим необыкновенным сходством с сестрою красавицей и еще более тем, что, несмотря на сходство, он был поразительно дурен собой. Черты его лица были те же, как и у сестры, но у той все освещалось жизнерадостною, самодовольною, молодою, неизменною улыбкой жизни и необычайною, античною красотой тела; у брата, напротив, то же лицо было отуманено идиотизмом и неизменно выражало самоуверенную брюзгливость, а тело было худощаво и слабо. Глаза, нос, рот – все сжималось как будто в одну неопределенную и скучную гримасу, а руки и ноги всегда принимали неестественное положение.
– Ce n'est pas une histoire de revenants? [Это не история о привидениях?] – сказал он, усевшись подле княгини и торопливо пристроив к глазам свой лорнет, как будто без этого инструмента он не мог начать говорить.
– Mais non, mon cher, [Вовсе нет,] – пожимая плечами, сказал удивленный рассказчик.
– C'est que je deteste les histoires de revenants, [Дело в том, что я терпеть не могу историй о привидениях,] – сказал он таким тоном, что видно было, – он сказал эти слова, а потом уже понял, что они значили.
Из за самоуверенности, с которой он говорил, никто не мог понять, очень ли умно или очень глупо то, что он сказал. Он был в темнозеленом фраке, в панталонах цвета cuisse de nymphe effrayee, [бедра испуганной нимфы,] как он сам говорил, в чулках и башмаках.
Vicomte [Виконт] рассказал очень мило о том ходившем тогда анекдоте, что герцог Энгиенский тайно ездил в Париж для свидания с m lle George, [мадмуазель Жорж,] и что там он встретился с Бонапарте, пользовавшимся тоже милостями знаменитой актрисы, и что там, встретившись с герцогом, Наполеон случайно упал в тот обморок, которому он был подвержен, и находился во власти герцога, которой герцог не воспользовался, но что Бонапарте впоследствии за это то великодушие и отмстил смертью герцогу.
Рассказ был очень мил и интересен, особенно в том месте, где соперники вдруг узнают друг друга, и дамы, казалось, были в волнении.
– Charmant, [Очаровательно,] – сказала Анна Павловна, оглядываясь вопросительно на маленькую княгиню.
– Charmant, – прошептала маленькая княгиня, втыкая иголку в работу, как будто в знак того, что интерес и прелесть рассказа мешают ей продолжать работу.
Виконт оценил эту молчаливую похвалу и, благодарно улыбнувшись, стал продолжать; но в это время Анна Павловна, все поглядывавшая на страшного для нее молодого человека, заметила, что он что то слишком горячо и громко говорит с аббатом, и поспешила на помощь к опасному месту. Действительно, Пьеру удалось завязать с аббатом разговор о политическом равновесии, и аббат, видимо заинтересованный простодушной горячностью молодого человека, развивал перед ним свою любимую идею. Оба слишком оживленно и естественно слушали и говорили, и это то не понравилось Анне Павловне.
– Средство – Европейское равновесие и droit des gens [международное право], – говорил аббат. – Стоит одному могущественному государству, как Россия, прославленному за варварство, стать бескорыстно во главе союза, имеющего целью равновесие Европы, – и она спасет мир!
– Как же вы найдете такое равновесие? – начал было Пьер; но в это время подошла Анна Павловна и, строго взглянув на Пьера, спросила итальянца о том, как он переносит здешний климат. Лицо итальянца вдруг изменилось и приняло оскорбительно притворно сладкое выражение, которое, видимо, было привычно ему в разговоре с женщинами.
– Я так очарован прелестями ума и образования общества, в особенности женского, в которое я имел счастье быть принят, что не успел еще подумать о климате, – сказал он.
Не выпуская уже аббата и Пьера, Анна Павловна для удобства наблюдения присоединила их к общему кружку.


В это время в гостиную вошло новое лицо. Новое лицо это был молодой князь Андрей Болконский, муж маленькой княгини. Князь Болконский был небольшого роста, весьма красивый молодой человек с определенными и сухими чертами. Всё в его фигуре, начиная от усталого, скучающего взгляда до тихого мерного шага, представляло самую резкую противоположность с его маленькою, оживленною женой. Ему, видимо, все бывшие в гостиной не только были знакомы, но уж надоели ему так, что и смотреть на них и слушать их ему было очень скучно. Из всех же прискучивших ему лиц, лицо его хорошенькой жены, казалось, больше всех ему надоело. С гримасой, портившею его красивое лицо, он отвернулся от нее. Он поцеловал руку Анны Павловны и, щурясь, оглядел всё общество.
– Vous vous enrolez pour la guerre, mon prince? [Вы собираетесь на войну, князь?] – сказала Анна Павловна.
– Le general Koutouzoff, – сказал Болконский, ударяя на последнем слоге zoff , как француз, – a bien voulu de moi pour aide de camp… [Генералу Кутузову угодно меня к себе в адъютанты.]
– Et Lise, votre femme? [А Лиза, ваша жена?]
– Она поедет в деревню.
– Как вам не грех лишать нас вашей прелестной жены?
– Andre, [Андрей,] – сказала его жена, обращаясь к мужу тем же кокетливым тоном, каким она обращалась к посторонним, – какую историю нам рассказал виконт о m lle Жорж и Бонапарте!
Князь Андрей зажмурился и отвернулся. Пьер, со времени входа князя Андрея в гостиную не спускавший с него радостных, дружелюбных глаз, подошел к нему и взял его за руку. Князь Андрей, не оглядываясь, морщил лицо в гримасу, выражавшую досаду на того, кто трогает его за руку, но, увидав улыбающееся лицо Пьера, улыбнулся неожиданно доброй и приятной улыбкой.
– Вот как!… И ты в большом свете! – сказал он Пьеру.
– Я знал, что вы будете, – отвечал Пьер. – Я приеду к вам ужинать, – прибавил он тихо, чтобы не мешать виконту, который продолжал свой рассказ. – Можно?
– Нет, нельзя, – сказал князь Андрей смеясь, пожатием руки давая знать Пьеру, что этого не нужно спрашивать.
Он что то хотел сказать еще, но в это время поднялся князь Василий с дочерью, и два молодых человека встали, чтобы дать им дорогу.
– Вы меня извините, мой милый виконт, – сказал князь Василий французу, ласково притягивая его за рукав вниз к стулу, чтоб он не вставал. – Этот несчастный праздник у посланника лишает меня удовольствия и прерывает вас. Очень мне грустно покидать ваш восхитительный вечер, – сказал он Анне Павловне.
Дочь его, княжна Элен, слегка придерживая складки платья, пошла между стульев, и улыбка сияла еще светлее на ее прекрасном лице. Пьер смотрел почти испуганными, восторженными глазами на эту красавицу, когда она проходила мимо него.
– Очень хороша, – сказал князь Андрей.
– Очень, – сказал Пьер.
Проходя мимо, князь Василий схватил Пьера за руку и обратился к Анне Павловне.
– Образуйте мне этого медведя, – сказал он. – Вот он месяц живет у меня, и в первый раз я его вижу в свете. Ничто так не нужно молодому человеку, как общество умных женщин.


Анна Павловна улыбнулась и обещалась заняться Пьером, который, она знала, приходился родня по отцу князю Василью. Пожилая дама, сидевшая прежде с ma tante, торопливо встала и догнала князя Василья в передней. С лица ее исчезла вся прежняя притворность интереса. Доброе, исплаканное лицо ее выражало только беспокойство и страх.
– Что же вы мне скажете, князь, о моем Борисе? – сказала она, догоняя его в передней. (Она выговаривала имя Борис с особенным ударением на о ). – Я не могу оставаться дольше в Петербурге. Скажите, какие известия я могу привезти моему бедному мальчику?
Несмотря на то, что князь Василий неохотно и почти неучтиво слушал пожилую даму и даже выказывал нетерпение, она ласково и трогательно улыбалась ему и, чтоб он не ушел, взяла его за руку.
– Что вам стоит сказать слово государю, и он прямо будет переведен в гвардию, – просила она.
– Поверьте, что я сделаю всё, что могу, княгиня, – отвечал князь Василий, – но мне трудно просить государя; я бы советовал вам обратиться к Румянцеву, через князя Голицына: это было бы умнее.
Пожилая дама носила имя княгини Друбецкой, одной из лучших фамилий России, но она была бедна, давно вышла из света и утратила прежние связи. Она приехала теперь, чтобы выхлопотать определение в гвардию своему единственному сыну. Только затем, чтоб увидеть князя Василия, она назвалась и приехала на вечер к Анне Павловне, только затем она слушала историю виконта. Она испугалась слов князя Василия; когда то красивое лицо ее выразило озлобление, но это продолжалось только минуту. Она опять улыбнулась и крепче схватила за руку князя Василия.
– Послушайте, князь, – сказала она, – я никогда не просила вас, никогда не буду просить, никогда не напоминала вам о дружбе моего отца к вам. Но теперь, я Богом заклинаю вас, сделайте это для моего сына, и я буду считать вас благодетелем, – торопливо прибавила она. – Нет, вы не сердитесь, а вы обещайте мне. Я просила Голицына, он отказал. Soyez le bon enfant que vous аvez ete, [Будьте добрым малым, как вы были,] – говорила она, стараясь улыбаться, тогда как в ее глазах были слезы.
– Папа, мы опоздаем, – сказала, повернув свою красивую голову на античных плечах, княжна Элен, ожидавшая у двери.
Но влияние в свете есть капитал, который надо беречь, чтоб он не исчез. Князь Василий знал это, и, раз сообразив, что ежели бы он стал просить за всех, кто его просит, то вскоре ему нельзя было бы просить за себя, он редко употреблял свое влияние. В деле княгини Друбецкой он почувствовал, однако, после ее нового призыва, что то вроде укора совести. Она напомнила ему правду: первыми шагами своими в службе он был обязан ее отцу. Кроме того, он видел по ее приемам, что она – одна из тех женщин, особенно матерей, которые, однажды взяв себе что нибудь в голову, не отстанут до тех пор, пока не исполнят их желания, а в противном случае готовы на ежедневные, ежеминутные приставания и даже на сцены. Это последнее соображение поколебало его.