Гидрогеносомы
Гидрогеносома — закрытая мембранная органелла некоторых одноклеточных анаэробных организмов, таких как инфузории, трихомонады и грибы. Подобно митохондриям, гидрогеносомы обеспечивают клетки энергией, но в отличие от первых функционируют в отсутствие кислорода. У облигатных анаэробов молекулярный кислород вызывает гибель гидрогеносом.
Гидрогеносомы трихомонад (наиболее изучены среди гидрогеносом-содержащих микроорганизмов) выделяют молекулярный водород, ацетат, углекислый газ и производит АТФ комбинируя действие ферментов пируват:ферредоксин оксидоредуктазы, гидрогеназы, ацетат:сукцинат КоА трансферазы и сукцинаттиокиназы. В них также содержатся супероксид дисмутаза, малат дегидрогеназа (декарбоксилирует), ферредоксин, аденилат киназу и НАДH: ферредоксин оксид-редуктазу. Полагают, что эти органеллы произошли от эндосимбиотических анаэробных бактерий или архей, хотя в случае трихомонад вопрос остаётся открытым. Предполагают также, что они могут быть сильно модифицированными митохондриями[2].
Гидрогеносомы заменяют митохондрии относящимся к лорициферам многоклеточным, живущим в отложениях на дне впадины Аталанта, на глубине более трёх тысяч метров (труднодоступная область Средиземного моря).
В 2010, сообщили об открытии первых известных анаэробных многоклеточных животных с гидрогеносомоподобными органеллами.[3]
Содержание
История
Гидрогеносомы впервые были выделены и получили биохимическое описание в 1970 году Д. Г. Линдмарком и M. Мюллером из Университета Рокфеллера.[4] Они также впервые продемонстрировали наличие пируват:ферредоксин оксидоредуктазы и гидрогеназы в эукариотах. В дальнейшем исследовали биохимическую цитологию и субклеточную организацию анаэробных одноклеточных паразитов (Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas foetus, Monocercomonas sp., Giardia lamblia, Entamoeba sp., и Hexamita inflata). Используя результаты всех этих работ, в 1976 году они объяснили механизм действия метронидазола. Сегодня метронидазол признан золотым стандартом химиотерапевтических препаратов для лечения анаэробных инфекций вызванных прокариотами (Clostridium, Bacteroides, Helicobacter) и эукариотами (Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba). Метронидазол попадает внутрь болезнетворного организма посредством диффузии. Там он неферментативно восстанавливается восстановленным ферредоксином, производимым ферментом пируват:ферредоксин оксидоредуктазой. В результате синтезируется продукт, токсичный для анаэробных клеток. Такой механизм позволяет лекарству избирательно накапливаться только в клетках анаэробов.
Описание
Гидрогеносомы составляют приблизительно 1 микрометр в диаметре, но под воздействием неблагоприятных условий могут увеличиваться до 2 мкм [5] и были названы так потому, что производят молекулярный водород. Как и митохондрии, они окружены двойными мембранами и имеют выступы, подобные кристам митохондрий. Некоторые гидрогеносомы, возможно, произошли от митохондрий путём потери сопутствующих качеств и утраты большей части генома. Гидрогеносомальный геном можно обнаружить у Neocallimastix, Trichomonas vaginalis и Tritrichomonas foetus.[6] Также он был обнаружен у инфузории, обитающей в кишечнике таракана - Nyctotherus ovalis,[7] и страминопилы Blastocystis. Такое сходство между Nyctotherus и Blastocystis, которые состоят в весьма дальнем родстве, объясняется результатом конвергентной эволюции, что однако порождает вопрос о наличии четких границ между митохондриями, гидрогеносомами и митосомами (ещё один вид деградировавших митохондрий).[8]
Исследования
Гидрогеносомы наиболее исследованы у паразитов, передающихся половым путём (Trichomonas vaginalis иTritrichomonas foetus), а также у рубцовых хитридиомицетов таких как Neocallimastix.
Анаэробная инфузория Nyctotherus ovalis, обнаруженная в кишечнике некоторых видов тараканов, имеет множество гидрогеносом, которые тесно связаны с эндосимбиотическими метан-производящими археями. Последние активно используют водород, выделяемый гидрогеносомами. Матрикс гидрогеносом N. ovalis содержит рибосомо-подобные структуры того же размера, что и 70S рибосомы обитающих в них архей. Это говорило о возможном наличии в них генома, который и был открыт Ахмановой и позднее секвинирован Боксма.[7][9] Также было открыто три вида многоклеточных лорифицер — Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. и Pliciloricus nov. sp., обитающих на большой глубине Средиземного Моря и использующих гидрогеносомы в циклах своего анаэробного метаболизма.[10][11]
См. также
Источники
- ↑ Müller M, Lindmark DG (February 1978). «[www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=624726 Respiration of hydrogenosomes of Tritrichomonas foetus. II. Effect of CoA on pyruvate oxidation]». J. Biol. Chem. 253 (4): 1215–8. PMID 624726.
- ↑ Зоология беспозвоночных в двух томах под редакцией В.Вестхайде и Р.Ригера
- ↑ Danovaro R, Dell'anno A, Pusceddu A, Gambi C, Heiner I, Kristensen RM (April 2010). «[www.biomedcentral.com/1741-7007/8/30 The first metazoa living in permanently anoxic conditions]». BMC Biol 8 (1): 30. DOI:10.1186/1741-7007-8-30. PMID 20370908.
- ↑ Lindmark DG, Müller M (November 1973). «[www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=4750424 Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvate metabolism]». J. Biol. Chem. 248 (22): 7724–8. PMID 4750424.
- ↑ (2009) «Hydrogenosomes under microscopy». Tissue & cell 41 (3): 151–68. DOI:10.1016/j.tice.2009.01.001. PMID 19297000.
- ↑ van der Giezen M, Tovar J, Clark CG (2005). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0074-7696(05)44005-X Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi]». Int. Rev. Cytol. 244: 175–225. DOI:10.1016/S0074-7696(05)44005-X. PMID 16157181.
- ↑ 1 2 Akhmanova A, Voncken F, van Alen T, et al. (December 1998). «A hydrogenosome with a genome». Nature 396 (6711): 527–8. DOI:10.1038/25023. PMID 9859986.
- ↑ (Apr 2008) «Organelles in Blastocystis that Blur the Distinction between Mitochondria and Hydrogenosomes». Current biology : CB 18 (8): 580–5. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.037. PMID 18403202.
- ↑ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, et al. (March 2005). «An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen». Nature 434 (7029): 74–9. DOI:10.1038/nature03343. PMID 15744302.
- ↑ Fang, Janet (April 6, 2010). «[www.nature.com/news/2010/100406/full/464825b.html Animals thrive without oxygen at sea bottom]». Nature (Nature Publishing Group) 464 (7290): 825. DOI:10.1038/464825b. PMID 20376121. Проверено April 6, 2010.
- ↑ Roberto Danovaro et al. (2010). «The first metazoa living in permanently anoxic conditions». BMC Biology 8 (30): 30. DOI:10.1186/1741-7007-8-30. PMID 20370908.
Напишите отзыв о статье "Гидрогеносомы"
Ссылки
[science.compulenta.ru/521334/ Найдены животные, способные развиваться без свободного кислорода]
Отрывок, характеризующий Гидрогеносомы
– Дурак, – подтверждал другой, – право, дурак!Через два часа подводы стояли на дворе богучаровского дома. Мужики оживленно выносили и укладывали на подводы господские вещи, и Дрон, по желанию княжны Марьи выпущенный из рундука, куда его заперли, стоя на дворе, распоряжался мужиками.
– Ты ее так дурно не клади, – говорил один из мужиков, высокий человек с круглым улыбающимся лицом, принимая из рук горничной шкатулку. – Она ведь тоже денег стоит. Что же ты ее так то вот бросишь или пол веревку – а она потрется. Я так не люблю. А чтоб все честно, по закону было. Вот так то под рогожку, да сенцом прикрой, вот и важно. Любо!
– Ишь книг то, книг, – сказал другой мужик, выносивший библиотечные шкафы князя Андрея. – Ты не цепляй! А грузно, ребята, книги здоровые!
– Да, писали, не гуляли! – значительно подмигнув, сказал высокий круглолицый мужик, указывая на толстые лексиконы, лежавшие сверху.
Ростов, не желая навязывать свое знакомство княжне, не пошел к ней, а остался в деревне, ожидая ее выезда. Дождавшись выезда экипажей княжны Марьи из дома, Ростов сел верхом и до пути, занятого нашими войсками, в двенадцати верстах от Богучарова, верхом провожал ее. В Янкове, на постоялом дворе, он простился с нею почтительно, в первый раз позволив себе поцеловать ее руку.
– Как вам не совестно, – краснея, отвечал он княжне Марье на выражение благодарности за ее спасенье (как она называла его поступок), – каждый становой сделал бы то же. Если бы нам только приходилось воевать с мужиками, мы бы не допустили так далеко неприятеля, – говорил он, стыдясь чего то и стараясь переменить разговор. – Я счастлив только, что имел случай познакомиться с вами. Прощайте, княжна, желаю вам счастия и утешения и желаю встретиться с вами при более счастливых условиях. Ежели вы не хотите заставить краснеть меня, пожалуйста, не благодарите.
Но княжна, если не благодарила более словами, благодарила его всем выражением своего сиявшего благодарностью и нежностью лица. Она не могла верить ему, что ей не за что благодарить его. Напротив, для нее несомненно было то, что ежели бы его не было, то она, наверное, должна была бы погибнуть и от бунтовщиков и от французов; что он, для того чтобы спасти ее, подвергал себя самым очевидным и страшным опасностям; и еще несомненнее было то, что он был человек с высокой и благородной душой, который умел понять ее положение и горе. Его добрые и честные глаза с выступившими на них слезами, в то время как она сама, заплакав, говорила с ним о своей потере, не выходили из ее воображения.
Когда она простилась с ним и осталась одна, княжна Марья вдруг почувствовала в глазах слезы, и тут уж не в первый раз ей представился странный вопрос, любит ли она его?
По дороге дальше к Москве, несмотря на то, что положение княжны было не радостно, Дуняша, ехавшая с ней в карете, не раз замечала, что княжна, высунувшись в окно кареты, чему то радостно и грустно улыбалась.
«Ну что же, ежели бы я и полюбила его? – думала княжна Марья.
Как ни стыдно ей было признаться себе, что она первая полюбила человека, который, может быть, никогда не полюбит ее, она утешала себя мыслью, что никто никогда не узнает этого и что она не будет виновата, ежели будет до конца жизни, никому не говоря о том, любить того, которого она любила в первый и в последний раз.
Иногда она вспоминала его взгляды, его участие, его слова, и ей казалось счастье не невозможным. И тогда то Дуняша замечала, что она, улыбаясь, глядела в окно кареты.
«И надо было ему приехать в Богучарово, и в эту самую минуту! – думала княжна Марья. – И надо было его сестре отказать князю Андрею! – И во всем этом княжна Марья видела волю провиденья.
Впечатление, произведенное на Ростова княжной Марьей, было очень приятное. Когда ои вспоминал про нее, ему становилось весело, и когда товарищи, узнав о бывшем с ним приключении в Богучарове, шутили ему, что он, поехав за сеном, подцепил одну из самых богатых невест в России, Ростов сердился. Он сердился именно потому, что мысль о женитьбе на приятной для него, кроткой княжне Марье с огромным состоянием не раз против его воли приходила ему в голову. Для себя лично Николай не мог желать жены лучше княжны Марьи: женитьба на ней сделала бы счастье графини – его матери, и поправила бы дела его отца; и даже – Николай чувствовал это – сделала бы счастье княжны Марьи. Но Соня? И данное слово? И от этого то Ростов сердился, когда ему шутили о княжне Болконской.
Приняв командование над армиями, Кутузов вспомнил о князе Андрее и послал ему приказание прибыть в главную квартиру.
Князь Андрей приехал в Царево Займище в тот самый день и в то самое время дня, когда Кутузов делал первый смотр войскам. Князь Андрей остановился в деревне у дома священника, у которого стоял экипаж главнокомандующего, и сел на лавочке у ворот, ожидая светлейшего, как все называли теперь Кутузова. На поле за деревней слышны были то звуки полковой музыки, то рев огромного количества голосов, кричавших «ура!новому главнокомандующему. Тут же у ворот, шагах в десяти от князя Андрея, пользуясь отсутствием князя и прекрасной погодой, стояли два денщика, курьер и дворецкий. Черноватый, обросший усами и бакенбардами, маленький гусарский подполковник подъехал к воротам и, взглянув на князя Андрея, спросил: здесь ли стоит светлейший и скоро ли он будет?
Князь Андрей сказал, что он не принадлежит к штабу светлейшего и тоже приезжий. Гусарский подполковник обратился к нарядному денщику, и денщик главнокомандующего сказал ему с той особенной презрительностью, с которой говорят денщики главнокомандующих с офицерами:
– Что, светлейший? Должно быть, сейчас будет. Вам что?
Гусарский подполковник усмехнулся в усы на тон денщика, слез с лошади, отдал ее вестовому и подошел к Болконскому, слегка поклонившись ему. Болконский посторонился на лавке. Гусарский подполковник сел подле него.
– Тоже дожидаетесь главнокомандующего? – заговорил гусарский подполковник. – Говог'ят, всем доступен, слава богу. А то с колбасниками беда! Недаг'ом Ег'молов в немцы пг'осился. Тепег'ь авось и г'усским говог'ить можно будет. А то чег'т знает что делали. Все отступали, все отступали. Вы делали поход? – спросил он.
– Имел удовольствие, – отвечал князь Андрей, – не только участвовать в отступлении, но и потерять в этом отступлении все, что имел дорогого, не говоря об именьях и родном доме… отца, который умер с горя. Я смоленский.
