Глаукофитовые водоросли

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Глаукофитовые водоросли

Glaucocystis sp.
Научная классификация
Международное научное название

Glaucophyta Skuja, 1954

Синонимы

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
</tr>
NCBI  [www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=38254 38254]

Глаукофи́товые во́доросли, или глаукофи́ты[1], или глаукоцистофи́ты[2] (лат. Glaucophyta) — небольшой древний отдел одноклеточных водорослей, включающий восемь родов и 21 вид. Глаукофиты особенно интересны своими уникальными хлоропластами (цианеллами), довольно примитивно устроенными по сравнению с хлоропластами других водорослей: они содержат слой муреина между мембранами и характеризуются множеством других свойств, присущих цианобактериям. Согласно современным представлениям, глаукофитовые водоросли обособились в отдельную группу у самого основания Archaeplastida.

Название группы образовано от др.-греч. γλαυκός — «сине-зелёный» и φυτόν — «растение» и обусловлено характерным сине-зелёным цветом их хлоропластов[3].





История изучения

Изучение глаукофитов восходит к 1854 году, когда немецкий врач и ботаник Герман Ицигсон (1814—1879) обнаружил в сфагновых болотах близ Нойдамма (совр. Дембно, Польша) одноклеточную водоросль c коккоидным типом организации, отнесённую к новому роду глаукоцистис (Glaucocystis) и виду Glaucocystis nostochinearum. Краткие описания рода и вида были опубликованы в 1868 году — в добавлениях к последнему тому изданного Людвигом Рабенхорстом трёхтомного энциклопедического труда о водорослях «Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae». Несмотря на то, что в описаниях отмечалось наличие хорошо различимого ядра, род Glaucocystis был тогда отнесён к сине-зелёным водорослям и включён в семейство Chroococcaceae[en]; в 1930-х — 1950-х годах (а иногда и позднее) альгологи относили род к зелёным водорослям, включая его в семейство Oocystaceae[en][4][5].

В 1883 году шведский ботаник Густаф Лагерхейм описал, изучив собранные им в 1882 году в окрестностях Уппсалы образцы водорослей, новые род глеохете (Gloeochaete) и вид Gloeochaete wittrockiana — уже с пальмеллоидным типом организации; этот род он отнёс к уже упоминавшемуся семейству Chroococcaceae[en][6][7]. В 1924 году советский альголог А. А. Коршиков при изучении проб, взятых на Харьковщине из грязных луж, обнаружил своеобразного фототрофного жгутиконосца, которого описал в своей статье[8] как род цианофора (Cyanophora) и вид Cyanophora paradoxa; эту водоросль длительное время относили к криптофитам[5][9]. Позднее были описаны и другие роды и виды глаукофитов[10].

В первой трети XX века в трудах ряда альгологов, и прежде всего в работах[11][12] немецкого учёного Адольфа Пашера, оформилась точка зрения, по которой глаукофиты представляют собой пример внутриклеточного симбиоза, когда в цитоплазме эукариотического организма-хозяина поселяются симбионты-цианобактерии. Пашер назвал такой тип симбиоза синцианозом, хозяина — цианомом, симбионтов — цианеллами; только в конце XX века изучение ультраструктуры и геномов цианелл глаукофитов показало, что они хотя и произошли некогда от цианобактерий, но не являются отдельными организмами, а представляют собой своеобразную разновидность хлоропластов (иногда такие хлоропласты именуют муропластами[13])[14][15].

При этом глаукофитов продолжали трактовать как сборную группу водорослей. Только в 1954 году латвийский альголог Генрих Скуя выделил их[16] в самостоятельный отдел Glaucophyta, предпочитая рассматривать синцианозы как «составные организмы», характеризующиеся появлением новых признаков, которыми не обладали по отдельности партнёры по симбиозу[17]. В 1986 году немецкие ботаники Людвиг Кис и Бруно Кремер предложили альтернативное, типифицированное название таксона: Glaucocystophyta[10]. Монофилия таксона была убедительно обоснована проведёнными в конце XX — начале XXI века молекулярно-филогенетическими исследованиями[3].

В 1981 году английский биолог Томас Кавалье-Смит предложил[18] новую трактовку царства Plantae (которое в традиционном, геккелевском понимании представляло собой полифилетическую группу), включив в него только глаукофитов, красные водоросли и зелёные растения (т. e. те группы фотосинтезирующих организмов, хлоропласты которых возникли в результате первичного эндосимбиоза — поглощения эукариотным организмом путём фагоцитоза свободноживущих цианобактерий, которые после горизонтального переноса генов от симбионта в ядро хозяина эволюционировали в двумембранные хлоропласты[19]). Одновременно Кавалье-Смит объединил глаукофитовые и красные водоросли в новый таксон Biliphyta[en], включив в диагноз последнего следующие общие для этих двух отделов признаки: наличие фикобилисом, одиночные (не сгруппированные в граны) тилакоиды, откладывание зёрен крахмала в цитозоле (а не в пластидах). При этом в качестве характерного признака глаукофитов, отличающего их от красных водорослей, было указано наличие пептидогликана в оболочке хлоропластов[20][21].

Биология клетки

Внешний вид и размеры

Глаукофитовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными формами с монадным, коккоидным и пальмеллоидным типами организации[1]. Для всех глаукофитов характерны эллипсоидальная форма клетки и микроскопические размеры. При этом у водорослей с пальмеллоидным строением таллома клетки имеют почти сферическую форму диаметром 10—15 мкм у Gloeochaete и 24–36 мкм у Cyanoptyche[6][22]; у видов рода Glaucocystis, представляющих коккоидный тип организации, клетки сильно вытянуты, причём их размеры у разных видов варьируют: у G. nostochinearum клетки имеют 15—24 мкм в длину и 7,5—13,5 мкм в поперечнике, а у G. reniformis — 25—32 мкм в длину и 12—30 мкм в поперечнике[23].

Виды рода Cyanophora характеризуются монадным строением таллома и достаточно чётко подразделяются на две группы. В одну входят виды с овоидной или эллипсоидальной формой клетки: C. paradoxa (примерно 15 мкм в длину и 9 мкм в поперечнике[24]), C. cuspidata, C. kugrensii; в другую — виды с клетками бобовидной формы, уплощёнными в дорсовентральном направлении: C. biloba (10—15 мкм в длину, 6—9 мкм в ширину и 3—4 мкм в толщину[25]), C. sudae, C. tetracyana[26].

Клеточная оболочка

Под клеточной мембраной находятся уплощённые везикулы (альвеолы), причём у некоторых форм они содержат чешуйкоподобные структуры, у других — фибриллярный материал, а у некоторых они пустые[27]. Неподвижные вегетативные клетки колониальных глаукофитов имеют прочные клеточные стенки, которые, как правило, состоят из целлюлозы[3]; в то же время у подвижных жгутиконосцев из рода Cyanophora клеточные стенки отсутствуют[28]. Таким образом, покровы клеток глаукофитовых водорослей напоминают таковые у Alveolata, однако гомологии здесь нет[1].

Если у представителей Cyanophora уплощённые везикулы полностью покрывают протопласт, частично перекрывая друг друга и образуя гребни на поверхности клеток, то у видов Glaucocystis везикулы, напротив, более или менее отделены друг от друга зазорами. Исследователи предполагают, что утрата перекрытия везикул у предков рода Glaucocystis была связана с формированием у них прочной клеточной стенки, расположенной снаружи от цитоплазматической мембраны и обеспечивающей более эффективную защиту протопласта[28]. Клеточная стенка глаукоцистиса имеет в толщину 1,5—2,5 мкм[23]; при этом она чрезвычайно сходна по размерам и морфологии с клеточной стенкой коккоидных зелёных водорослей рода Oocystis[en], но отличается чрезвычайно высоким (до 90 %) содержанием α-целлюлозы[29].

Жгутики

Подвижные клетки глаукофитов (монадные формы и стадии жизненного цикла) имеют по два жгутика неодинаковой длины (передний жгутик короче, задний — длиннее). Строение жгутиков типично для эукариот: аксонема жгутика образована девятью парами микротрубочек на периферии и двумя микротрубочками в центре[27][30]. При этом выходы внешних частей жгутиков за пределы клетки располагаются в диаметрально противоположных местах её поверхности[31]; это отличает жгутики глаукофитов от жгутиков криптофитовых водорослей, у которых оба жгутика отходят от возвышения на переднем конце клетки[32].

Каждый жгутик несёт два ряда тонких фибриллярных (нетрубчатых) волосков, схожих с волосками на жгутиках некоторых зелёных водорослей, но, однако, отличных от трубчатых мастигонем[en] охрофитовых и криптофитовых водорослей. У некоторых представителей глаукофитов корешковая система жгутика организована подобно тому, как это имеет место у некоторых зелёных водорослей (микротрубочковые корешки расположены крестообразно); у других представителей имеются многослойные структуры, как у харовых водорослей[33][34].

Происхождение глаукофитов с немонадным типом организации от жгутиконосных предков достаточно очевидно. Так, от клеток Gloeochaete отходят по два длинных волоска-псевдожгутика, отличающихся от настоящих жгутиков отсутствием центральной пары микротрубочек. У клеток Glaucocystis сохраняются два рудиментарных жгутика, которые за пределы клеточной стенки не выходят[7][17].

Митохондрии

Митохондрии глаукофитов имеют пластинчатые кристы на своей внутренней мембране[2]; в этом они сходны с зелёными и красными, а также с криптофитовыми водорослями[35]. Митохондриальные геномы глаукофитов в целом сходны с таковыми у других Archaeplastida, они не содержат необычных генов и не имеют других особенностей генома. Состав генов мтДНК консервативен среди различных видов и сравним с таковым у наиболее богатых генами мтДНК зелёных и красных водорослей[36].

В ходе исследований митохондриальных геномов глаукофитов у некоторых представителей таксона были выявлены отклонения от стандартного генетического кода, причём могут использоваться различные неканонические старт- и стоп-кодоны[37].

Хлоропласты

Глаукофитовые водоросли привлекают внимание исследователей благодаря своим уникальным хлоропластам, которые являются особой древней ветвью эволюции пластид. Их называют цианеллами, или муропластами[13]. Хлоропласты глаукофитов имеют округлую или эллипсоидную форму. Они окружены двумя мембранами[en], между которыми расположен слой муреина (пептидогликана), причём его толщина меньше, чем в среднем у бактерий. Из-за наличия муреина пластиды глаукофитов чувствительны к β-лактамным антибиотикам, а их клеточная стенка лизируется лизоцимом. Пептидогликан глаукофитов характеризуется наличием N-ацетилпутресцина в качестве заместителя в половине 1-карбоксигрупп остатков глутаминовой кислоты в пептидных цепочках. Биосинтез предшественников пептидогликана глаукофитов происходит в строме, а сборка полимерной сети происходит в периплазматическом пространстве. Интересно, что большая часть ферментов, участвующих в биосинтезе пептидогликана, у Cyanophora paradoxa кодируется не пластидным, а ядерным геномом и импортируется в пластиды[38].

Хлоропласты имеют сине-зелёный цвет, поскольку зелёный хлорофилл a маскируется синими пигментами фикоцианином и аллофикоцианином. Подобно цианобактериям и красным водорослям, у глаукофитов эти пигменты находятся в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. При этом фикоэритрин (наиболее обильно представленный пигмент в пластидах красных водорослей) и типичные для цианобактерий каротиноидымиксоксантофилл[en] и эхиненон[en] — отсутствуют. От фикобилисом красных водорослей фикобилисомы глаукофитов отличаются и по некоторым структурным особенностям[39]. Каротиноиды представлены β-каротином, зеаксантином и β-криптоксантином[en]. Некоторые пигменты (феофорбид a, β-криптоксантин и зеаксантин) глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa[en] оказывают антипролиферативное действие на клетки рака молочной железы, лёгких и меланомы[40].

Тилакоиды не собраны в граны, располагаются одиночно и равноудалённо друг от друга, как у цианобактерий и красных водорослей. В центре пластид располагаются крупные одиночные или мелкие многочисленные тельца, похожие на карбоксисомы. Они содержат фермент Рубиско и принимают участие в концентрировании углекислого газа[37] (в хлоропластах эукариот эту функцию обычно выполняет пиреноид). Карбоксисомо-подобные тельца Cyanophora не имеют белковой оболочки, как карбоксисомы бактерий, но и не пронизываются тилакоидом, как пиреноид в хлоропластах прочих эукариот. Кроме того, в пластидах имеются полифосфатные гранулы[41]. Наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец — плезиоморфные признаки Archaeplastida, которые глаукофиты сохранили. Интересно, что амёба Paulinella chromatophora из супергруппы Rhizaria также имеет фотосинтетические органеллы со слоем муреина, карбоксисомами и концентрическими тилакоидами, которые по строению напоминают пластиды глаукофитов. Тем не менее, данные филогенетического анализа убедительно свидетельствуют о независимом происхождении этих двух фотосинтетических органелл[42].

Была предложена гипотеза, связывающая наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец в хлоропластах глаукофитов. Согласно этой гипотезе, если карбоксисомо-подобные тельца действительно выполняют роль карбоксисом в концентрировании СО2, то внутри пластиды должна быть высокая концентрация неорганического иона HCO3-. Высокая концентрация данного иона может создавать заметное различие между осмолярностью внутри пластиды и в цитозоле, что угрожает целостности мембраны органеллы. Поэтому наличие прочной муреиновой стенки в пластидах глаукофитов может служить удобным и малозатратным по энергии механизмом поддержания целостности органеллы[36].

Как и у цианобактерий, хлоропластная ДНК сконцентрирована в центре хлоропласта. Геном хлоропластов глаукофитовых водорослей содержит ряд генных кластеров[en], типичных для цианобактерий, и кодирует некоторые белки, которые геномы хлоропластов других водорослей не кодируют. В частности, в нём имеется ген транспортно-матричной РНК (тмРНК) — особой малой РНК, характерной для бактерий, а также пластид и митохондрий примитивных организмов[43]. Более того, в нём закодированы обе субъединицы Рубиско, в то время как у высших растений, эвгленовых и зелёных водорослей этот ген перенёсся в ядерный геном[15]. Некоторые особенности транспорта белков в хлоропластах глаукофитов также сближают их с цианобактериями[44].

Длительное время их даже рассматривали как эндосимбиотические синезелёные водоросли, живущие в одноклеточных гетеротрофных эукариотах. Их также рассматривали как переходную стадию между эндосимбиотическими цианобактериями и настоящими пластидами. Тем не менее, геном хлоропластов глаукофитовых водорослей примерно в 10 раз меньше генома свободноживущих цианобактерий и по размерам (около 140000 пар нуклеотидов) близок к геному хлоропластов других водорослей. В отличие от цианобактерий, хлоропласты глаукофитов не кодируют белков дыхательной ЭТЦ[15]. Механизм деления хлоропластов у глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa занимает среднее положение между механизмом деления клеток цианобактерий и пластид. У пластид в районе деления формируются внутреннее и внешнее кольца электрон-плотного материала. У хлоропластов Cyanophora paradoxa имеется лишь внутреннее кольцо[17]. В делении хлоропластов у этой водоросли, как и у бактерий, ключевую роль играет белок FtsZ[en][45].

Как и пластиды других водорослей, хлоропласты глаукофитов не могут размножаться вне клетки и не могут культивироваться вне цитоплазмы клетки-хозяина, хотя в изолированном виде сохраняют структурную целостность гораздо дольше, чем у хлоропластов высших растений (однако скорости фиксации углекислого газа и выделения кислорода у них снижаются намного быстрее). На основании этих данных большинство исследователей считают хлоропласты глаукофитовых водорослей органеллами (примитивными пластидами), а не эндосимбиотическими цианобактериями[15][44][14].

Фитохромы Cyanophora и Gloeochaete по фотосенсорным характеристикам не имеют подобных себе среди других эукариотических фитохромов. В частности, они чувствительны к синему свету, как многие фитохромы цианобактерий. Фотоциклы (то есть конформационные изменения молекулы хромофора в зависимости от длины волны поглощённого света) у Cyanophora и Gloeochaete несколько различаются: для первой водоросли характерен сине-дальнекрасный фотоцикл, а для второй — красно-синий. Таким образом, видимо, фотосенсорные характеристики фитохромов глаукофитов варьируют. В настоящее время изучается физиологическая роль необычных фитохромов глаукофитов[46].

Запасной продукт

Запасной продукт в клетках глаукофитовых водорослей — крахмал, откладывается в виде гранул в цитозоле[2]. В этом отношении глаукофиты схожи с красными водорослями и отличаются от Viridiplantae, которые накапливают запасные вещества в пластидах. Однако красные водоросли запасают не обычный крахмал, как глаукофиты и Viridiplantae, а особое амилопектин-подобное соединение[47].

Размножение

Размножение у глаукофитов — вегетативное и бесполоеGlaucocystis — с помощью автоспор[en], у Gloeochaete и Cyanoptyche — с помощью зооспор; Cyanophora обычно размножается продольным делением пополам, но может также образовывать зооспоры). Половое размножение не описано. Митоз открытый, цитокинез продольный[48][49].

Распространение и экология

Глаукофитовые водоросли обитают исключительно в пресных водах, в том числе в болотах. Крупные популяции глаукофитов встречаются редко[3]. Среди них есть и планктонные формы, и прикреплённые колонии. В пробах глаукофиты выделяются от других водорослей со схожей морфологией по наличию пластид яркого сине-зелёного цвета. От синезелёных водорослей их отличает наличие неокрашенной цитоплазмы[27].

Эволюция и систематика

Положение глаукофитов среди эукариот

Глаукофитовые водоросли — чрезвычайно древняя группа; их даже называют «целакантами эндосимбиоза». Некоторые исследователи предполагают, что в рамках группировки Archaeplastida (дивергенция которой произошла, по имеющимся оценкам, примерно 1,5—1,6 млрд лет тому назад[50]) глаукофиты выделились в самостоятельную группу ещё до расхождения зелёных и красных водорослей[17][51]. Филогенетический анализ ядерных генов рРНК свидетельствует о монофилии глаукофитов[52].

Анализ генов рРНК хлоропластов также говорит о монофилии хлоропластов глаукофитов, несмотря на разнообразие размеров, форм и ультраструктуры. Судя по всему, хлоропласты глаукофитов — это архаичная ветвь, которая после своего обособления не получила дальнейшего развития. О примитивности хлоропластов глаукофитов свидетельствует наличие у них только хлорофилла a и отсутствие вспомогательных хлорофиллов, присутствие фикобилисом, одиночных и равноудалённых тилакоидов, карбоксисом, слоя муреина, а также характерных для цианобактерий последовательностей в геноме хлоропластов. Таким образом, по современным представлениям хлоропласты глаукофитов в эволюционном плане занимают промежуточное положение между цианобактериями и хлоропластами других водорослей[53].

Данные о положении глаукофитов среди эукариот достаточно противоречивы; анализ филогении осложняется тем, что скорость эволюции генома у глаукофитов (как, впрочем, и у катаблефарид — одного из отрядов в типе Cryptista) существенно ниже, чем в других ветвях эукариот[54]. По-видимому, этим объясняются результаты выполненного японскими биологами в 2009 году филогенетического исследования, согласно которому глаукофиты и криптофиты являются сестринскими группами, хотя они не имеют очевидного сходства по морфологическим и ультраструктурным характеристикам; при этом глаукофиты с криптофитами и красные водоросли — базальные ветви по отношению к кладе, состоящей из зелёных растений и хромальвеолят[en] (так что в этом исследовании монофилия Archaeplastida не нашла подтверждения)[52].

Между тем в том же 2009 году коллектив исследователей из разных стран провёл масштабное филогенетическое исследование, в ходе которого анализировались полученные от 72 видов эукариот последовательности ядерной ДНК (127 генов); результаты анализа подтвердили монофилию Archaeplastida[55]. Аналогичными оказались и результаты последующих исследований: по 124 генам рибосомальной ДНК (2012)[56], 258 генам ядерной ДНК (2012)[54], 157 генам ядерной ДНК (2014)[57], 14 генам митохондриальной ДНК (2014)[37] и др. В настоящее время монофилия Archaeplastida может считаться достаточно твёрдо установленной; в то же время порядок ветвления трёх групп (глаукофиты, красные водоросли, зелёные растения), составляющих данную кладу, остаётся неясным: результаты различных исследований противоречат друг другу[58].

В макросистеме живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами, отдел Glaucophyta Skuja, 1954 (включающий единственный класс Glaucophyceae с единственным порядком Glaucocystales)  вместе с отделом Rhodophyta (красные водоросли)  составляет подцарство Biliphyta[en] Cavalier-Smith, 1981  царства Plantae Haeckel, 1866 em. Cavalier-Smith, 1981  (= Archaeplastida Adl et al., 2005);  другое подцарство — Viridiplantae — включает зелёные растения.  При этом в зависимости от порядка ветвления трёх перечисленных групп подцарство Biliphyta представляет собой либо монофилетический (если сестринской группой для глаукофитов являются красные водоросли[57]), либо парафилетический (если в роли сестринской группы выступают зелёные растения[55] или если ветвь глаукофитов выделилась до расхождения двух других групп[54][56]) таксон[59][60].

Внутреннее членение отдела Glaucophyta

В статье 1986 года, посвящённой вопросам классификации глаукофитов, Л. Кис и Б. П. Кремер выделили 9 родов и около 13 видов глаукофитовых водорослей[10]. Эти же цифры фигурировали и в ряде последующих публикаций[61][62]; между тем классификация глаукофитов постепенно изменялась, и в глобальной базе данных AlgaeBase[en], содержащей информацию по всем группам водорослей и морских трав, к ноябрю 2015 года упоминались 8 родов и 21 вид глаукофитов (с учётом монотипического рода Cyanoptyche, отнесённого в базе данных к зелёным растениям — к семейству Palmellaceae[en] порядка Chlamydomonadales класса Chlorophyceae, в то время как молекулярные данные однозначно указывают на его принадлежность к глаукофитам[22][37])[63]. Упоминавшийся Кисом и Кремером род Glaucosphaera[fr] (также монотипический) в настоящее время относят не к глаукофитам, а к красным водорослям, где его выделяют в отдельный порядок Glaucosphaerales[fr] класса Rhodellophyceae[fr][64][65]. Впрочем, вероятно, видовое разнообразие глаукофитов недооценено: анализ генетических расхождений между отдельными представителями некоторых видов, выделяемых в настоящее время в родах Cyanophora и Glaucocystis, выявил столь значительные различия, что такие виды разумнее разделить на несколько самостоятельных видов[66]; в частности, на этом основании группа японских исследователей в 2014 году выделила 3 новых вида в роду Cyanophora[26].

Согласно наиболее распространённой точке зрения, отдел Глаукофитовые водоросли Glaucophyta (= Glaucocystophyta L.Kies & B.P.Kremer, 1986[10]; по Т. Кавалье-Смиту — «ненужный синоним»[20]) включает один класс Glaucophyceae Bohlin, 1901 (= Glaucocystophyceae J.H.Schaffn., 1922) c единственным порядком Glaucocystales Bessey, 1907 и единственным же семейством Glaucocystaceae G.S.West, 1904, содержащем все виды и роды глаукофитов[67][68].

Правда, Кис и Кремер выделяли в составе отдела 3 порядка (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales — соответственно для монадных, коккоидных и пальмеллоидных форм) и 4 семейства[10] (иногда этой схеме следуют и современные источники[69][70]); однако эта классификация строилась на основе морфологических данных и к началу XXI века устарела. Построение надёжной современной классификации глаукофитовых водорослей, основанной на анализе их филогении и учитывающей не только морфологические, но и молекулярные данные, осложняется как противоречивостью полученных к настоящему времени результатов филогенетического анализа (так, в одном из исследований 2014 года роды Glaucocystis и Gloeochaete выступают — хотя и с невысокой надёжностью — как сестринские группы, но род Cyanophora в зависимости от выбранной методики предстаёт либо как наиболее рано отделившаяся ветвь глаукофитов, либо как сестринская группа для рода Cyanoptyche[37]), так и неполнотой данных: в 2014 году только 4 рода (уже упомянутые Cyanophora, Glaucocystis, Cyanoptyche, Gloeochaete) были представлены в коллекциях культур и базах данных о геномах водорослей[48].

Роды и виды глаукофитов

Ниже приведён — в соответствии с информацией из базы данных AlgaeBase[en] — перечень признаваемых в настоящее время родов и видов глаукофитов (в списках видов на первое место вынесен типовой вид)[63]:

  • монадныe формы:
  • коккоидные формы:
  • пальмеллоидные формы:

Напишите отзыв о статье "Глаукофитовые водоросли"

Примечания

  1. 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 192.
  2. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 163.
  3. 1 2 3 4 Jackson et al., 2015, p. 151.
  4. Rabenhorst L.  [images.algaebase.org/pdf/AC100CF0111de1BCBAULW243BB5E/Pages_from_Flora_Europaea_Algarum-Section.3.pdf Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. Sectio III. Algae chlorophyllophyceas, melanophyceas et rhodophyceas complectens]. — Lipsiae: Apud Eduardum Kummerum, 1868. — xx + 461 p. — P. 417.
  5. 1 2 Седова Т. В.  Сожительство водорослей с другими организмами // Жизнь растений. Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. — М.: Просвещение, 1977. — 487 с. — С. 72—77.
  6. 1 2 Lagerheim G.  [images.algaebase.org/pdf/0AC815A5112aa17646gMU381F17B/22956.pdf Bidrag till Sveriges algflora] // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar, 1883, 40 (2): sid. 37—78.
  7. 1 2 Белякова и др., 2006, с. 167.
  8. Korshikov A. A.  Protistologische Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. g. et sp. // Русский архив протистологии. — 1924. — Т. 3. — С. 57—74.
  9. Kugrens, 2002, p. 259.
  10. 1 2 3 4 5 Kies L., Kremer B. P.  [cyanophora.rutgers.edu/cyanophora/pdfs/typification_of_the_glaucocystophyta.pdf Typification of the Glaucocystophyta] // Taxon. — 1986. — Vol. 35, no. 1. — DOI:10.2307/1221049. — P. 128—133.
  11. Pascher A.  [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1438-8677.1914.tb07601.x/abstract Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten] // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. — 1914. — Bd. 32. — S. 339—352.
  12. Pascher A.  Studien über Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik. — 1929. — Bd. 71. — S. 386—462.
  13. 1 2 Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  [www.researchgate.net/publication/233849045_Proteomic_analysis_of_the_Cyanophora_paradoxa_muroplast_provides_clues_on_early_events_in_plastid_endosymbiosis Proteomic analysis of the Cyanophora paradoxa muroplast provides clues on early events in plastid endosymbiosis] // Planta. — 2013. — Vol. 237, no. 2. — P. 637—651. — DOI:10.1007/s00425-012-1819-3. — PMID 23212214. исправить
  14. 1 2 Lee, 2008, p. 85.
  15. 1 2 3 4 Белякова и др., 2006, с. 165.
  16. Skuja H.  III. Abteilung: Glaucophyta // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien: mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. Bd. I. — Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1954. — 367 S. — S. 56—57.
  17. 1 2 3 4 Lee, 2008, p. 86.
  18. Cavalier-Smith T.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7337818 Eukaryote kingdoms: seven or nine?] // BioSystems. — 1981. — Vol. 14, no. 3–4. — P. 461—481. — DOI:10.1016/0303-2647(81)90050-2. — PMID 7337818. исправить
  19. Хаусман и др., 2010, с. 50—51.
  20. 1 2 Cavalier-Smith T.  [www2.ufpel.edu.br/biotecnologia/gbiotec/site/content/paginadoprofessor/uploadsprofessor/6eef0e9a3a4206e3c0f85dac0a0c95d4.pdf A revised six-kingdom system of life] // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 1998. — Vol. 73, no. 3. — P. 203—266. — DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. — PMID 9809012. исправить
  21. Хаусман и др., 2010, с. 190—192.
  22. 1 2 Jackson et al., 2015, p. 153.
  23. 1 2 Mallick P., Keshri J. P.  [www.academia.edu/9691529/Mallick_P._and_Keshri_J.P._2003_._On_the_occurrence_of_Glaucocystis_Itzigsohn_in_Eastern_India._Bulletin_of_Botanical_Survey_of_India_45_1-4_165-172 On the occurrence of Glaucocystis Itzigsohn in Eastern India] // Bulletin of Botanical Survey of India. — 2003. — Vol. 45, no. 1—4. — P. 165—172.
  24. Kugrens, 2002, p. 260.
  25. Kugrens, 2002, p. 262.
  26. 1 2 Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jpy.12236/abstract Five Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) species delineated based on morphological and molecular data] // Journal of Phycology. — 2014. — Vol. 50, no. 6. — P. 1058—1069. — DOI:10.1111/jpy.12236. исправить
  27. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 164.
  28. 1 2 Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  [www.nature.com/articles/srep14735 Ultra-high voltage electron microscopy of primitive algae illuminates 3D ultrastructures of the first photosynthetic eukaryote] // Scientific Reports. — 2015. — Vol. 5. — P. 14735. — DOI:10.1038/srep14735. исправить
  29. Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  [www.deepdyve.com/lp/elsevier/almost-pure-i-cellulose-in-the-cell-wall-of-glaucocystis-qwk06Y0WZ6 Almost pure I(alpha) cellulose in the cell wall of Glaucocystis] // Journal of Structural Biology. — 1999. — Vol. 127, no. 3. — P. 248—257. — DOI:10.1006/jsbi.1999.4160. — PMID 10544050. исправить
  30. Хаусман и др., 2010, с. 40, 192.
  31. Lee, 2008, p. 87.
  32. Хаусман и др., 2010, с. 93—94.
  33. Jackson et al., 2015, p. 151—153.
  34. Белякова и др., 2006, с. 163—164.
  35. Kugrens, 2002, p. 269.
  36. 1 2 Jackson et al., 2015, p. 158.
  37. 1 2 3 4 5 Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4224345/ The mitochondrial genomes of the glaucophytes Gloeochaete wittrockiana and Cyanoptyche gloeocystis: multilocus phylogenetics suggests a monophyletic archaeplastida] // Genome Biology and Evolution. — 2014. — Vol. 6, no. 10. — P. 2774—2785. — DOI:10.1093/gbe/evu218. — PMID 25281844. исправить
  38. Jackson et al., 2015, p. 151, 157.
  39. Jackson et al., 2015, p. 151, 156.
  40. Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3853734/ Antiproliferative activity of Cyanophora paradoxa pigments in melanoma, breast and lung cancer cells] // Marine Drugs. — 2013. — Vol. 11, no. 11. — P. 4390—4406. — DOI:10.3390/md11114390. — PMID 24189278. исправить
  41. Белякова и др., 2006, с. 162, 165.
  42. Jackson et al., 2015, p. 149—151.
  43. Gimple O., Schön A.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11727825 In vitro and in vivo processing of cyanelle tmRNA by RNase P] (англ.) // Biological Chemistry. — 2001. — Vol. 382, no. 10. — P. 1421—1429. — DOI:10.1515/BC.2001.175. — PMID 11727825. исправить
  44. 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16092530 Protein translocation into and within cyanelles (review)] // Molecular Membrane Biology. — 2005. — Vol. 22, no. 1–2. — P. 123—132. — PMID 16092530. исправить
  45. Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17704941 Conserved relationship between FtsZ and peptidoglycan in the cyanelles of Cyanophora paradoxa similar to that in bacterial cell division] // Planta. — 2007. — Vol. 227, no. 1. — P. 177—187. — DOI:10.1007/s00425-007-0605-0. — PMID 17704941. исправить
  46. Jackson et al., 2015, p. 155.
  47. Jackson et al., 2015, p. 151—152.
  48. 1 2 Jackson et al., 2015, p. 152.
  49. Белякова и др., 2006, с. 164, 166—167.
  50. De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F.  [frederikleliaert.wordpress.com/green-algae/diversity-and-evolution-of-algae-primary-endosymbiosis/ Diversity and Evolution of Algae: Primary Endosymbiosis] // Genomic Insights into the Biology of Algae / Ed. by G. Piganeau. — San Diego: Academic Press, 2012. — xxxvi + 466 p. — (Advances in Botanical Research, Vol. 64). — ISBN 978-0-12-391499-6. — P. 55—86.
  51. Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E, Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3483872/ The revised classification of eukaryotes] // The Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2012. — Vol. 59, no. 5. — P. 429—493. — DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. — PMID 23020233. исправить
  52. 1 2 Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19698794 Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes] // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2009. — Vol. 53, no. 3. — P. 872—880. — DOI:10.1016/j.ympev.2009.08.015. — PMID 19698794. исправить
  53. Белякова и др., 2006, с. 166.
  54. 1 2 3 Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3321700/ The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins] // Proc. of the Royal Society. Biological Sciences. — 2012. — Vol. 279, no. 1736. — P. 2246—2254. — DOI:10.1098/rspb.2011.2301. — PMID 22298847. исправить
  55. 1 2 Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T., Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2817417/ Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates] // Genome Biology and Evolution. — 2009. — Vol. 1. — P. 231—238. — DOI:10.1093/gbe/evp022. — PMID 20333193. исправить
  56. 1 2 Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3351787/ Collodictyon — an ancient lineage in the tree of eukaryotes] // Molecular Biology and Evolution. — 2012. — Vol. 29, no. 6. — P. 1557—1568. — DOI:10.1093/molbev/mss001. — PMID 22319147. исправить
  57. 1 2 Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3982174/ Palpitomonas bilix represents a basal cryptist lineage: insight into the character evolution in Cryptista] // Scientific Reports. — 2014. — Vol. 4. — P. 4641. — DOI:10.1038/srep04641. — PMID 24717814. исправить
  58. Mackiewicz P., Gagat P.  [pbsociety.org.pl/journals/index.php/asbp/article/view/asbp.2014.044 Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?] // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2015. — Vol. 84, no. 4. — DOI:10.5586/asbp.2014.044. — P. 263—280.
  59. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4418965/pdf/pone.0119248.pdf A Higher Level Classification of All Living Organisms] // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521. исправить
  60. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  [paperity.org/p/73189544/correction-a-higher-level-classification-of-all-living-organisms Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms] // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 6. — P. e0130114. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1932-6203&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1932-6203]. — DOI:10.1371/journal.pone.0130114. исправить
  61. Bhattacharya D., Schmidt H. A.  Division Glaucocystophyta // [books.google.ru/books?id=gfTrCAAAQBAJ&pg=PA139&lpg=PA139&dq=Glaucophyta&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q=Glaucophyta&f=false Origins of Algae and their Plastids] / Ed. by D. Bhattacharya. — New York: Springer, 1997. — x + 287 p. — (Plant Systematics and Evolution, Suppl. 11). — ISBN 978-3-211-83035-2. — P. 139—148.
  62. Keeling P. J.  [www.amjbot.org/content/91/10/1481.full Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts] // American Journal of Botany. — 2004. — Vol. 91, no. 10. — P. 1481—1493. — DOI:10.3732/ajb.91.10.1481. — PMID 21652304. исправить
  63. 1 2 [www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=86651 Family: Glaucocystaceae]. // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway. Searched on 11 November 2015. Проверено 11 ноября 2015.
  64. Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  [www.phycologia.org/doi/abs/10.2216/i0031-8884-34-5-351.1 Ultrastructure of vegetative organization and cell division in Glaucosphaera vacuolata Korshikov (Porphyridiales, Rhodophyta)] // Phycologia. — 1995. — Vol. 34, no. 5. — P. 351—361. — DOI:10.2216/i0031-8884-34-5-351.1. исправить
  65. Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  [www.e-algae.kr/Upload/files/ALGAE/01_11-34HSYoonSep30_2011_12_07_완결.pdf On the genus Rhodella, the emended orders Dixoniellales and Rhodellales with a new order Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta)] // Algae. — 2011. — Vol. 26, no. 4. — P. 277—288. — DOI:10.4490/algae.2011.26.4.277. исправить
  66. Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24680917 Molecular markers from different genomic compartments reveal cryptic diversity within glaucophyte species] // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — Vol. 76. — P. 181—188. — DOI:10.1016/j.ympev.2014.03.019. — PMID 24680917. исправить
  67. [www.boldsystems.org/index.php/Taxbrowser_Taxonpage?taxid=228415 BOLD Systems: Taxonomy Brouser — Glaucocystales (order)]. // Barcode of Life Data Systems. Проверено 12 ноября 2015.
  68. [www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=954934 ITIS Standard Report Page: Glaucocystaceae]. // ITIS — Integrated Taxonomic Information System. Проверено 12 ноября 2015.
  69. [eol.org/pages/4081/names?all=1 EOL Taxonomic Information for Glaucophyta]. // EOL — Encyclopedia of Life. Проверено 12 ноября 2015.
  70. [www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=38254&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock NCBI: Taxonomy Brouser — Glaucocystophyceae]. // NCBI — National Center for Biotechnology Information. Проверено 12 ноября 2015.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л.  Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
  • Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р.  Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
  • Jackson C., Clayden S., Reyes-Prieto A.  [pbsociety.org.pl/journals/index.php/asbp/article/view/4668 The Glaucophyta: the blue-green plants in a nutshell] // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2015. — Vol. 84, no. 2. — DOI:10.5586/asbp.2015.020. — P. 149—165.
  • Kugrens P.  Structure and phylogeny of Cyanophora species // [books.google.ru/books?id=ic7vBwAAQBAJ&pg=PA259&lpg=PA259&dq=Cyanophora&hl=ru&sa=X#v=onepage&q=Cyanophora&f=false Symbiosis: Mechanisms and Model Systems] / Ed. by J. Seckbach. — Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. — xxx + 796 p. — (Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, Vol. 4). — ISBN 978-1-4020-0189-5. — P. 259—272.
  • Lee R. E.  [books.google.ru/books?id=gfoIAFHgusgC&pg=PA85&lpg=PA85&hl=ru#v=onepage&q&f=false Phycology. 4th ed]. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — ISBN 978-0-521-68277-0.



Отрывок, характеризующий Глаукофитовые водоросли

– Ну, батюшка, молодой князь, как его зовут? – сказал князь Николай Андреевич, обращаясь к Анатолию, – поди сюда, поговорим, познакомимся.
«Вот когда начинается потеха», подумал Анатоль и с улыбкой подсел к старому князю.
– Ну, вот что: вы, мой милый, говорят, за границей воспитывались. Не так, как нас с твоим отцом дьячок грамоте учил. Скажите мне, мой милый, вы теперь служите в конной гвардии? – спросил старик, близко и пристально глядя на Анатоля.
– Нет, я перешел в армию, – отвечал Анатоль, едва удерживаясь от смеха.
– А! хорошее дело. Что ж, хотите, мой милый, послужить царю и отечеству? Время военное. Такому молодцу служить надо, служить надо. Что ж, во фронте?
– Нет, князь. Полк наш выступил. А я числюсь. При чем я числюсь, папа? – обратился Анатоль со смехом к отцу.
– Славно служит, славно. При чем я числюсь! Ха ха ха! – засмеялся князь Николай Андреевич.
И Анатоль засмеялся еще громче. Вдруг князь Николай Андреевич нахмурился.
– Ну, ступай, – сказал он Анатолю.
Анатоль с улыбкой подошел опять к дамам.
– Ведь ты их там за границей воспитывал, князь Василий? А? – обратился старый князь к князю Василью.
– Я делал, что мог; и я вам скажу, что тамошнее воспитание гораздо лучше нашего.
– Да, нынче всё другое, всё по новому. Молодец малый! молодец! Ну, пойдем ко мне.
Он взял князя Василья под руку и повел в кабинет.
Князь Василий, оставшись один на один с князем, тотчас же объявил ему о своем желании и надеждах.
– Что ж ты думаешь, – сердито сказал старый князь, – что я ее держу, не могу расстаться? Вообразят себе! – проговорил он сердито. – Мне хоть завтра! Только скажу тебе, что я своего зятя знать хочу лучше. Ты знаешь мои правила: всё открыто! Я завтра при тебе спрошу: хочет она, тогда пусть он поживет. Пускай поживет, я посмотрю. – Князь фыркнул.
– Пускай выходит, мне всё равно, – закричал он тем пронзительным голосом, которым он кричал при прощаньи с сыном.
– Я вам прямо скажу, – сказал князь Василий тоном хитрого человека, убедившегося в ненужности хитрить перед проницательностью собеседника. – Вы ведь насквозь людей видите. Анатоль не гений, но честный, добрый малый, прекрасный сын и родной.
– Ну, ну, хорошо, увидим.
Как оно всегда бывает для одиноких женщин, долго проживших без мужского общества, при появлении Анатоля все три женщины в доме князя Николая Андреевича одинаково почувствовали, что жизнь их была не жизнью до этого времени. Сила мыслить, чувствовать, наблюдать мгновенно удесятерилась во всех их, и как будто до сих пор происходившая во мраке, их жизнь вдруг осветилась новым, полным значения светом.
Княжна Марья вовсе не думала и не помнила о своем лице и прическе. Красивое, открытое лицо человека, который, может быть, будет ее мужем, поглощало всё ее внимание. Он ей казался добр, храбр, решителен, мужествен и великодушен. Она была убеждена в этом. Тысячи мечтаний о будущей семейной жизни беспрестанно возникали в ее воображении. Она отгоняла и старалась скрыть их.
«Но не слишком ли я холодна с ним? – думала княжна Марья. – Я стараюсь сдерживать себя, потому что в глубине души чувствую себя к нему уже слишком близкою; но ведь он не знает всего того, что я о нем думаю, и может вообразить себе, что он мне неприятен».
И княжна Марья старалась и не умела быть любезной с новым гостем. «La pauvre fille! Elle est diablement laide», [Бедная девушка, она дьявольски дурна собою,] думал про нее Анатоль.
M lle Bourienne, взведенная тоже приездом Анатоля на высокую степень возбуждения, думала в другом роде. Конечно, красивая молодая девушка без определенного положения в свете, без родных и друзей и даже родины не думала посвятить свою жизнь услугам князю Николаю Андреевичу, чтению ему книг и дружбе к княжне Марье. M lle Bourienne давно ждала того русского князя, который сразу сумеет оценить ее превосходство над русскими, дурными, дурно одетыми, неловкими княжнами, влюбится в нее и увезет ее; и вот этот русский князь, наконец, приехал. У m lle Bourienne была история, слышанная ею от тетки, доконченная ею самой, которую она любила повторять в своем воображении. Это была история о том, как соблазненной девушке представлялась ее бедная мать, sa pauvre mere, и упрекала ее за то, что она без брака отдалась мужчине. M lle Bourienne часто трогалась до слез, в воображении своем рассказывая ему , соблазнителю, эту историю. Теперь этот он , настоящий русский князь, явился. Он увезет ее, потом явится ma pauvre mere, и он женится на ней. Так складывалась в голове m lle Bourienne вся ее будущая история, в самое то время как она разговаривала с ним о Париже. Не расчеты руководили m lle Bourienne (она даже ни минуты не обдумывала того, что ей делать), но всё это уже давно было готово в ней и теперь только сгруппировалось около появившегося Анатоля, которому она желала и старалась, как можно больше, нравиться.
Маленькая княгиня, как старая полковая лошадь, услыхав звук трубы, бессознательно и забывая свое положение, готовилась к привычному галопу кокетства, без всякой задней мысли или борьбы, а с наивным, легкомысленным весельем.
Несмотря на то, что Анатоль в женском обществе ставил себя обыкновенно в положение человека, которому надоедала беготня за ним женщин, он чувствовал тщеславное удовольствие, видя свое влияние на этих трех женщин. Кроме того он начинал испытывать к хорошенькой и вызывающей Bourienne то страстное, зверское чувство, которое на него находило с чрезвычайной быстротой и побуждало его к самым грубым и смелым поступкам.
Общество после чаю перешло в диванную, и княжну попросили поиграть на клавикордах. Анатоль облокотился перед ней подле m lle Bourienne, и глаза его, смеясь и радуясь, смотрели на княжну Марью. Княжна Марья с мучительным и радостным волнением чувствовала на себе его взгляд. Любимая соната переносила ее в самый задушевно поэтический мир, а чувствуемый на себе взгляд придавал этому миру еще большую поэтичность. Взгляд же Анатоля, хотя и был устремлен на нее, относился не к ней, а к движениям ножки m lle Bourienne, которую он в это время трогал своею ногою под фортепиано. M lle Bourienne смотрела тоже на княжну, и в ее прекрасных глазах было тоже новое для княжны Марьи выражение испуганной радости и надежды.
«Как она меня любит! – думала княжна Марья. – Как я счастлива теперь и как могу быть счастлива с таким другом и таким мужем! Неужели мужем?» думала она, не смея взглянуть на его лицо, чувствуя всё тот же взгляд, устремленный на себя.
Ввечеру, когда после ужина стали расходиться, Анатоль поцеловал руку княжны. Она сама не знала, как у ней достало смелости, но она прямо взглянула на приблизившееся к ее близоруким глазам прекрасное лицо. После княжны он подошел к руке m lle Bourienne (это было неприлично, но он делал всё так уверенно и просто), и m lle Bourienne вспыхнула и испуганно взглянула на княжну.
«Quelle delicatesse» [Какая деликатность,] – подумала княжна. – Неужели Ame (так звали m lle Bourienne) думает, что я могу ревновать ее и не ценить ее чистую нежность и преданность ко мне. – Она подошла к m lle Bourienne и крепко ее поцеловала. Анатоль подошел к руке маленькой княгини.
– Non, non, non! Quand votre pere m'ecrira, que vous vous conduisez bien, je vous donnerai ma main a baiser. Pas avant. [Нет, нет, нет! Когда отец ваш напишет мне, что вы себя ведете хорошо, тогда я дам вам поцеловать руку. Не прежде.] – И, подняв пальчик и улыбаясь, она вышла из комнаты.


Все разошлись, и, кроме Анатоля, который заснул тотчас же, как лег на постель, никто долго не спал эту ночь.
«Неужели он мой муж, именно этот чужой, красивый, добрый мужчина; главное – добрый», думала княжна Марья, и страх, который почти никогда не приходил к ней, нашел на нее. Она боялась оглянуться; ей чудилось, что кто то стоит тут за ширмами, в темном углу. И этот кто то был он – дьявол, и он – этот мужчина с белым лбом, черными бровями и румяным ртом.
Она позвонила горничную и попросила ее лечь в ее комнате.
M lle Bourienne в этот вечер долго ходила по зимнему саду, тщетно ожидая кого то и то улыбаясь кому то, то до слез трогаясь воображаемыми словами рauvre mere, упрекающей ее за ее падение.
Маленькая княгиня ворчала на горничную за то, что постель была нехороша. Нельзя было ей лечь ни на бок, ни на грудь. Всё было тяжело и неловко. Живот ее мешал ей. Он мешал ей больше, чем когда нибудь, именно нынче, потому что присутствие Анатоля перенесло ее живее в другое время, когда этого не было и ей было всё легко и весело. Она сидела в кофточке и чепце на кресле. Катя, сонная и с спутанной косой, в третий раз перебивала и переворачивала тяжелую перину, что то приговаривая.
– Я тебе говорила, что всё буграми и ямами, – твердила маленькая княгиня, – я бы сама рада была заснуть, стало быть, я не виновата, – и голос ее задрожал, как у собирающегося плакать ребенка.
Старый князь тоже не спал. Тихон сквозь сон слышал, как он сердито шагал и фыркал носом. Старому князю казалось, что он был оскорблен за свою дочь. Оскорбление самое больное, потому что оно относилось не к нему, а к другому, к дочери, которую он любит больше себя. Он сказал себе, что он передумает всё это дело и найдет то, что справедливо и должно сделать, но вместо того он только больше раздражал себя.
«Первый встречный показался – и отец и всё забыто, и бежит кверху, причесывается и хвостом виляет, и сама на себя не похожа! Рада бросить отца! И знала, что я замечу. Фр… фр… фр… И разве я не вижу, что этот дурень смотрит только на Бурьенку (надо ее прогнать)! И как гордости настолько нет, чтобы понять это! Хоть не для себя, коли нет гордости, так для меня, по крайней мере. Надо ей показать, что этот болван об ней и не думает, а только смотрит на Bourienne. Нет у ней гордости, но я покажу ей это»…
Сказав дочери, что она заблуждается, что Анатоль намерен ухаживать за Bourienne, старый князь знал, что он раздражит самолюбие княжны Марьи, и его дело (желание не разлучаться с дочерью) будет выиграно, и потому успокоился на этом. Он кликнул Тихона и стал раздеваться.
«И чорт их принес! – думал он в то время, как Тихон накрывал ночной рубашкой его сухое, старческое тело, обросшее на груди седыми волосами. – Я их не звал. Приехали расстраивать мою жизнь. И немного ее осталось».
– К чорту! – проговорил он в то время, как голова его еще была покрыта рубашкой.
Тихон знал привычку князя иногда вслух выражать свои мысли, а потому с неизменным лицом встретил вопросительно сердитый взгляд лица, появившегося из под рубашки.
– Легли? – спросил князь.
Тихон, как и все хорошие лакеи, знал чутьем направление мыслей барина. Он угадал, что спрашивали о князе Василье с сыном.
– Изволили лечь и огонь потушили, ваше сиятельство.
– Не за чем, не за чем… – быстро проговорил князь и, всунув ноги в туфли и руки в халат, пошел к дивану, на котором он спал.
Несмотря на то, что между Анатолем и m lle Bourienne ничего не было сказано, они совершенно поняли друг друга в отношении первой части романа, до появления pauvre mere, поняли, что им нужно много сказать друг другу тайно, и потому с утра они искали случая увидаться наедине. В то время как княжна прошла в обычный час к отцу, m lle Bourienne сошлась с Анатолем в зимнем саду.
Княжна Марья подходила в этот день с особенным трепетом к двери кабинета. Ей казалось, что не только все знают, что нынче совершится решение ее судьбы, но что и знают то, что она об этом думает. Она читала это выражение в лице Тихона и в лице камердинера князя Василья, который с горячей водой встретился в коридоре и низко поклонился ей.
Старый князь в это утро был чрезвычайно ласков и старателен в своем обращении с дочерью. Это выражение старательности хорошо знала княжна Марья. Это было то выражение, которое бывало на его лице в те минуты, когда сухие руки его сжимались в кулак от досады за то, что княжна Марья не понимала арифметической задачи, и он, вставая, отходил от нее и тихим голосом повторял несколько раз одни и те же слова.
Он тотчас же приступил к делу и начал разговор, говоря «вы».
– Мне сделали пропозицию насчет вас, – сказал он, неестественно улыбаясь. – Вы, я думаю, догадались, – продолжал он, – что князь Василий приехал сюда и привез с собой своего воспитанника (почему то князь Николай Андреич называл Анатоля воспитанником) не для моих прекрасных глаз. Мне вчера сделали пропозицию насчет вас. А так как вы знаете мои правила, я отнесся к вам.
– Как мне вас понимать, mon pere? – проговорила княжна, бледнея и краснея.
– Как понимать! – сердито крикнул отец. – Князь Василий находит тебя по своему вкусу для невестки и делает тебе пропозицию за своего воспитанника. Вот как понимать. Как понимать?!… А я у тебя спрашиваю.
– Я не знаю, как вы, mon pere, – шопотом проговорила княжна.
– Я? я? что ж я то? меня то оставьте в стороне. Не я пойду замуж. Что вы? вот это желательно знать.
Княжна видела, что отец недоброжелательно смотрел на это дело, но ей в ту же минуту пришла мысль, что теперь или никогда решится судьба ее жизни. Она опустила глаза, чтобы не видеть взгляда, под влиянием которого она чувствовала, что не могла думать, а могла по привычке только повиноваться, и сказала:
– Я желаю только одного – исполнить вашу волю, – сказала она, – но ежели бы мое желание нужно было выразить…
Она не успела договорить. Князь перебил ее.
– И прекрасно, – закричал он. – Он тебя возьмет с приданным, да кстати захватит m lle Bourienne. Та будет женой, а ты…
Князь остановился. Он заметил впечатление, произведенное этими словами на дочь. Она опустила голову и собиралась плакать.
– Ну, ну, шучу, шучу, – сказал он. – Помни одно, княжна: я держусь тех правил, что девица имеет полное право выбирать. И даю тебе свободу. Помни одно: от твоего решения зависит счастье жизни твоей. Обо мне нечего говорить.
– Да я не знаю… mon pere.
– Нечего говорить! Ему велят, он не только на тебе, на ком хочешь женится; а ты свободна выбирать… Поди к себе, обдумай и через час приди ко мне и при нем скажи: да или нет. Я знаю, ты станешь молиться. Ну, пожалуй, молись. Только лучше подумай. Ступай. Да или нет, да или нет, да или нет! – кричал он еще в то время, как княжна, как в тумане, шатаясь, уже вышла из кабинета.
Судьба ее решилась и решилась счастливо. Но что отец сказал о m lle Bourienne, – этот намек был ужасен. Неправда, положим, но всё таки это было ужасно, она не могла не думать об этом. Она шла прямо перед собой через зимний сад, ничего не видя и не слыша, как вдруг знакомый шопот m lle Bourienne разбудил ее. Она подняла глаза и в двух шагах от себя увидала Анатоля, который обнимал француженку и что то шептал ей. Анатоль с страшным выражением на красивом лице оглянулся на княжну Марью и не выпустил в первую секунду талию m lle Bourienne, которая не видала ее.
«Кто тут? Зачем? Подождите!» как будто говорило лицо Анатоля. Княжна Марья молча глядела на них. Она не могла понять этого. Наконец, m lle Bourienne вскрикнула и убежала, а Анатоль с веселой улыбкой поклонился княжне Марье, как будто приглашая ее посмеяться над этим странным случаем, и, пожав плечами, прошел в дверь, ведшую на его половину.
Через час Тихон пришел звать княжну Марью. Он звал ее к князю и прибавил, что и князь Василий Сергеич там. Княжна, в то время как пришел Тихон, сидела на диване в своей комнате и держала в своих объятиях плачущую m lla Bourienne. Княжна Марья тихо гладила ее по голове. Прекрасные глаза княжны, со всем своим прежним спокойствием и лучистостью, смотрели с нежной любовью и сожалением на хорошенькое личико m lle Bourienne.
– Non, princesse, je suis perdue pour toujours dans votre coeur, [Нет, княжна, я навсегда утратила ваше расположение,] – говорила m lle Bourienne.
– Pourquoi? Je vous aime plus, que jamais, – говорила княжна Марья, – et je tacherai de faire tout ce qui est en mon pouvoir pour votre bonheur. [Почему же? Я вас люблю больше, чем когда либо, и постараюсь сделать для вашего счастия всё, что в моей власти.]
– Mais vous me meprisez, vous si pure, vous ne comprendrez jamais cet egarement de la passion. Ah, ce n'est que ma pauvre mere… [Но вы так чисты, вы презираете меня; вы никогда не поймете этого увлечения страсти. Ах, моя бедная мать…]
– Je comprends tout, [Я всё понимаю,] – отвечала княжна Марья, грустно улыбаясь. – Успокойтесь, мой друг. Я пойду к отцу, – сказала она и вышла.
Князь Василий, загнув высоко ногу, с табакеркой в руках и как бы расчувствованный донельзя, как бы сам сожалея и смеясь над своей чувствительностью, сидел с улыбкой умиления на лице, когда вошла княжна Марья. Он поспешно поднес щепоть табаку к носу.
– Ah, ma bonne, ma bonne, [Ах, милая, милая.] – сказал он, вставая и взяв ее за обе руки. Он вздохнул и прибавил: – Le sort de mon fils est en vos mains. Decidez, ma bonne, ma chere, ma douee Marieie qui j'ai toujours aimee, comme ma fille. [Судьба моего сына в ваших руках. Решите, моя милая, моя дорогая, моя кроткая Мари, которую я всегда любил, как дочь.]
Он отошел. Действительная слеза показалась на его глазах.
– Фр… фр… – фыркал князь Николай Андреич.
– Князь от имени своего воспитанника… сына, тебе делает пропозицию. Хочешь ли ты или нет быть женою князя Анатоля Курагина? Ты говори: да или нет! – закричал он, – а потом я удерживаю за собой право сказать и свое мнение. Да, мое мнение и только свое мнение, – прибавил князь Николай Андреич, обращаясь к князю Василью и отвечая на его умоляющее выражение. – Да или нет?
– Мое желание, mon pere, никогда не покидать вас, никогда не разделять своей жизни с вашей. Я не хочу выходить замуж, – сказала она решительно, взглянув своими прекрасными глазами на князя Василья и на отца.
– Вздор, глупости! Вздор, вздор, вздор! – нахмурившись, закричал князь Николай Андреич, взял дочь за руку, пригнул к себе и не поцеловал, но только пригнув свой лоб к ее лбу, дотронулся до нее и так сжал руку, которую он держал, что она поморщилась и вскрикнула.
Князь Василий встал.
– Ma chere, je vous dirai, que c'est un moment que je n'oublrai jamais, jamais; mais, ma bonne, est ce que vous ne nous donnerez pas un peu d'esperance de toucher ce coeur si bon, si genereux. Dites, que peut etre… L'avenir est si grand. Dites: peut etre. [Моя милая, я вам скажу, что эту минуту я никогда не забуду, но, моя добрейшая, дайте нам хоть малую надежду возможности тронуть это сердце, столь доброе и великодушное. Скажите: может быть… Будущность так велика. Скажите: может быть.]
– Князь, то, что я сказала, есть всё, что есть в моем сердце. Я благодарю за честь, но никогда не буду женой вашего сына.
– Ну, и кончено, мой милый. Очень рад тебя видеть, очень рад тебя видеть. Поди к себе, княжна, поди, – говорил старый князь. – Очень, очень рад тебя видеть, – повторял он, обнимая князя Василья.
«Мое призвание другое, – думала про себя княжна Марья, мое призвание – быть счастливой другим счастием, счастием любви и самопожертвования. И что бы мне это ни стоило, я сделаю счастие бедной Ame. Она так страстно его любит. Она так страстно раскаивается. Я все сделаю, чтобы устроить ее брак с ним. Ежели он не богат, я дам ей средства, я попрошу отца, я попрошу Андрея. Я так буду счастлива, когда она будет его женою. Она так несчастлива, чужая, одинокая, без помощи! И Боже мой, как страстно она любит, ежели она так могла забыть себя. Может быть, и я сделала бы то же!…» думала княжна Марья.


Долго Ростовы не имели известий о Николушке; только в середине зимы графу было передано письмо, на адресе которого он узнал руку сына. Получив письмо, граф испуганно и поспешно, стараясь не быть замеченным, на цыпочках пробежал в свой кабинет, заперся и стал читать. Анна Михайловна, узнав (как она и всё знала, что делалось в доме) о получении письма, тихим шагом вошла к графу и застала его с письмом в руках рыдающим и вместе смеющимся. Анна Михайловна, несмотря на поправившиеся дела, продолжала жить у Ростовых.
– Mon bon ami? – вопросительно грустно и с готовностью всякого участия произнесла Анна Михайловна.
Граф зарыдал еще больше. «Николушка… письмо… ранен… бы… был… ma сhere… ранен… голубчик мой… графинюшка… в офицеры произведен… слава Богу… Графинюшке как сказать?…»
Анна Михайловна подсела к нему, отерла своим платком слезы с его глаз, с письма, закапанного ими, и свои слезы, прочла письмо, успокоила графа и решила, что до обеда и до чаю она приготовит графиню, а после чаю объявит всё, коли Бог ей поможет.
Всё время обеда Анна Михайловна говорила о слухах войны, о Николушке; спросила два раза, когда получено было последнее письмо от него, хотя знала это и прежде, и заметила, что очень легко, может быть, и нынче получится письмо. Всякий раз как при этих намеках графиня начинала беспокоиться и тревожно взглядывать то на графа, то на Анну Михайловну, Анна Михайловна самым незаметным образом сводила разговор на незначительные предметы. Наташа, из всего семейства более всех одаренная способностью чувствовать оттенки интонаций, взглядов и выражений лиц, с начала обеда насторожила уши и знала, что что нибудь есть между ее отцом и Анной Михайловной и что нибудь касающееся брата, и что Анна Михайловна приготавливает. Несмотря на всю свою смелость (Наташа знала, как чувствительна была ее мать ко всему, что касалось известий о Николушке), она не решилась за обедом сделать вопроса и от беспокойства за обедом ничего не ела и вертелась на стуле, не слушая замечаний своей гувернантки. После обеда она стремглав бросилась догонять Анну Михайловну и в диванной с разбега бросилась ей на шею.
– Тетенька, голубушка, скажите, что такое?
– Ничего, мой друг.
– Нет, душенька, голубчик, милая, персик, я не отстaнy, я знаю, что вы знаете.
Анна Михайловна покачала головой.
– Voua etes une fine mouche, mon enfant, [Ты вострушка, дитя мое.] – сказала она.
– От Николеньки письмо? Наверно! – вскрикнула Наташа, прочтя утвердительный ответ в лице Анны Михайловны.
– Но ради Бога, будь осторожнее: ты знаешь, как это может поразить твою maman.
– Буду, буду, но расскажите. Не расскажете? Ну, так я сейчас пойду скажу.
Анна Михайловна в коротких словах рассказала Наташе содержание письма с условием не говорить никому.
Честное, благородное слово, – крестясь, говорила Наташа, – никому не скажу, – и тотчас же побежала к Соне.
– Николенька…ранен…письмо… – проговорила она торжественно и радостно.
– Nicolas! – только выговорила Соня, мгновенно бледнея.
Наташа, увидав впечатление, произведенное на Соню известием о ране брата, в первый раз почувствовала всю горестную сторону этого известия.
Она бросилась к Соне, обняла ее и заплакала. – Немножко ранен, но произведен в офицеры; он теперь здоров, он сам пишет, – говорила она сквозь слезы.
– Вот видно, что все вы, женщины, – плаксы, – сказал Петя, решительными большими шагами прохаживаясь по комнате. – Я так очень рад и, право, очень рад, что брат так отличился. Все вы нюни! ничего не понимаете. – Наташа улыбнулась сквозь слезы.
– Ты не читала письма? – спрашивала Соня.
– Не читала, но она сказала, что всё прошло, и что он уже офицер…
– Слава Богу, – сказала Соня, крестясь. – Но, может быть, она обманула тебя. Пойдем к maman.
Петя молча ходил по комнате.
– Кабы я был на месте Николушки, я бы еще больше этих французов убил, – сказал он, – такие они мерзкие! Я бы их побил столько, что кучу из них сделали бы, – продолжал Петя.
– Молчи, Петя, какой ты дурак!…
– Не я дурак, а дуры те, кто от пустяков плачут, – сказал Петя.
– Ты его помнишь? – после минутного молчания вдруг спросила Наташа. Соня улыбнулась: «Помню ли Nicolas?»
– Нет, Соня, ты помнишь ли его так, чтоб хорошо помнить, чтобы всё помнить, – с старательным жестом сказала Наташа, видимо, желая придать своим словам самое серьезное значение. – И я помню Николеньку, я помню, – сказала она. – А Бориса не помню. Совсем не помню…
– Как? Не помнишь Бориса? – спросила Соня с удивлением.
– Не то, что не помню, – я знаю, какой он, но не так помню, как Николеньку. Его, я закрою глаза и помню, а Бориса нет (она закрыла глаза), так, нет – ничего!
– Ах, Наташа, – сказала Соня, восторженно и серьезно глядя на свою подругу, как будто она считала ее недостойной слышать то, что она намерена была сказать, и как будто она говорила это кому то другому, с кем нельзя шутить. – Я полюбила раз твоего брата, и, что бы ни случилось с ним, со мной, я никогда не перестану любить его во всю жизнь.
Наташа удивленно, любопытными глазами смотрела на Соню и молчала. Она чувствовала, что то, что говорила Соня, была правда, что была такая любовь, про которую говорила Соня; но Наташа ничего подобного еще не испытывала. Она верила, что это могло быть, но не понимала.
– Ты напишешь ему? – спросила она.
Соня задумалась. Вопрос о том, как писать к Nicolas и нужно ли писать и как писать, был вопрос, мучивший ее. Теперь, когда он был уже офицер и раненый герой, хорошо ли было с ее стороны напомнить ему о себе и как будто о том обязательстве, которое он взял на себя в отношении ее.
– Не знаю; я думаю, коли он пишет, – и я напишу, – краснея, сказала она.
– И тебе не стыдно будет писать ему?
Соня улыбнулась.
– Нет.
– А мне стыдно будет писать Борису, я не буду писать.
– Да отчего же стыдно?Да так, я не знаю. Неловко, стыдно.
– А я знаю, отчего ей стыдно будет, – сказал Петя, обиженный первым замечанием Наташи, – оттого, что она была влюблена в этого толстого с очками (так называл Петя своего тезку, нового графа Безухого); теперь влюблена в певца этого (Петя говорил об итальянце, Наташином учителе пенья): вот ей и стыдно.
– Петя, ты глуп, – сказала Наташа.
– Не глупее тебя, матушка, – сказал девятилетний Петя, точно как будто он был старый бригадир.
Графиня была приготовлена намеками Анны Михайловны во время обеда. Уйдя к себе, она, сидя на кресле, не спускала глаз с миниатюрного портрета сына, вделанного в табакерке, и слезы навертывались ей на глаза. Анна Михайловна с письмом на цыпочках подошла к комнате графини и остановилась.
– Не входите, – сказала она старому графу, шедшему за ней, – после, – и затворила за собой дверь.
Граф приложил ухо к замку и стал слушать.
Сначала он слышал звуки равнодушных речей, потом один звук голоса Анны Михайловны, говорившей длинную речь, потом вскрик, потом молчание, потом опять оба голоса вместе говорили с радостными интонациями, и потом шаги, и Анна Михайловна отворила ему дверь. На лице Анны Михайловны было гордое выражение оператора, окончившего трудную ампутацию и вводящего публику для того, чтоб она могла оценить его искусство.
– C'est fait! [Дело сделано!] – сказала она графу, торжественным жестом указывая на графиню, которая держала в одной руке табакерку с портретом, в другой – письмо и прижимала губы то к тому, то к другому.
Увидав графа, она протянула к нему руки, обняла его лысую голову и через лысую голову опять посмотрела на письмо и портрет и опять для того, чтобы прижать их к губам, слегка оттолкнула лысую голову. Вера, Наташа, Соня и Петя вошли в комнату, и началось чтение. В письме был кратко описан поход и два сражения, в которых участвовал Николушка, производство в офицеры и сказано, что он целует руки maman и papa, прося их благословения, и целует Веру, Наташу, Петю. Кроме того он кланяется m r Шелингу, и m mе Шос и няне, и, кроме того, просит поцеловать дорогую Соню, которую он всё так же любит и о которой всё так же вспоминает. Услыхав это, Соня покраснела так, что слезы выступили ей на глаза. И, не в силах выдержать обратившиеся на нее взгляды, она побежала в залу, разбежалась, закружилась и, раздув баллоном платье свое, раскрасневшаяся и улыбающаяся, села на пол. Графиня плакала.
– О чем же вы плачете, maman? – сказала Вера. – По всему, что он пишет, надо радоваться, а не плакать.
Это было совершенно справедливо, но и граф, и графиня, и Наташа – все с упреком посмотрели на нее. «И в кого она такая вышла!» подумала графиня.
Письмо Николушки было прочитано сотни раз, и те, которые считались достойными его слушать, должны были приходить к графине, которая не выпускала его из рук. Приходили гувернеры, няни, Митенька, некоторые знакомые, и графиня перечитывала письмо всякий раз с новым наслаждением и всякий раз открывала по этому письму новые добродетели в своем Николушке. Как странно, необычайно, радостно ей было, что сын ее – тот сын, который чуть заметно крошечными членами шевелился в ней самой 20 лет тому назад, тот сын, за которого она ссорилась с баловником графом, тот сын, который выучился говорить прежде: «груша», а потом «баба», что этот сын теперь там, в чужой земле, в чужой среде, мужественный воин, один, без помощи и руководства, делает там какое то свое мужское дело. Весь всемирный вековой опыт, указывающий на то, что дети незаметным путем от колыбели делаются мужами, не существовал для графини. Возмужание ее сына в каждой поре возмужания было для нее так же необычайно, как бы и не было никогда миллионов миллионов людей, точно так же возмужавших. Как не верилось 20 лет тому назад, чтобы то маленькое существо, которое жило где то там у ней под сердцем, закричало бы и стало сосать грудь и стало бы говорить, так и теперь не верилось ей, что это же существо могло быть тем сильным, храбрым мужчиной, образцом сыновей и людей, которым он был теперь, судя по этому письму.
– Что за штиль, как он описывает мило! – говорила она, читая описательную часть письма. – И что за душа! Об себе ничего… ничего! О каком то Денисове, а сам, верно, храбрее их всех. Ничего не пишет о своих страданиях. Что за сердце! Как я узнаю его! И как вспомнил всех! Никого не забыл. Я всегда, всегда говорила, еще когда он вот какой был, я всегда говорила…
Более недели готовились, писались брульоны и переписывались набело письма к Николушке от всего дома; под наблюдением графини и заботливостью графа собирались нужные вещицы и деньги для обмундирования и обзаведения вновь произведенного офицера. Анна Михайловна, практическая женщина, сумела устроить себе и своему сыну протекцию в армии даже и для переписки. Она имела случай посылать свои письма к великому князю Константину Павловичу, который командовал гвардией. Ростовы предполагали, что русская гвардия за границей , есть совершенно определительный адрес, и что ежели письмо дойдет до великого князя, командовавшего гвардией, то нет причины, чтобы оно не дошло до Павлоградского полка, который должен быть там же поблизости; и потому решено было отослать письма и деньги через курьера великого князя к Борису, и Борис уже должен был доставить их к Николушке. Письма были от старого графа, от графини, от Пети, от Веры, от Наташи, от Сони и, наконец, 6 000 денег на обмундировку и различные вещи, которые граф посылал сыну.


12 го ноября кутузовская боевая армия, стоявшая лагерем около Ольмюца, готовилась к следующему дню на смотр двух императоров – русского и австрийского. Гвардия, только что подошедшая из России, ночевала в 15 ти верстах от Ольмюца и на другой день прямо на смотр, к 10 ти часам утра, вступала на ольмюцкое поле.
Николай Ростов в этот день получил от Бориса записку, извещавшую его, что Измайловский полк ночует в 15 ти верстах не доходя Ольмюца, и что он ждет его, чтобы передать письмо и деньги. Деньги были особенно нужны Ростову теперь, когда, вернувшись из похода, войска остановились под Ольмюцом, и хорошо снабженные маркитанты и австрийские жиды, предлагая всякого рода соблазны, наполняли лагерь. У павлоградцев шли пиры за пирами, празднования полученных за поход наград и поездки в Ольмюц к вновь прибывшей туда Каролине Венгерке, открывшей там трактир с женской прислугой. Ростов недавно отпраздновал свое вышедшее производство в корнеты, купил Бедуина, лошадь Денисова, и был кругом должен товарищам и маркитантам. Получив записку Бориса, Ростов с товарищем поехал до Ольмюца, там пообедал, выпил бутылку вина и один поехал в гвардейский лагерь отыскивать своего товарища детства. Ростов еще не успел обмундироваться. На нем была затасканная юнкерская куртка с солдатским крестом, такие же, подбитые затертой кожей, рейтузы и офицерская с темляком сабля; лошадь, на которой он ехал, была донская, купленная походом у казака; гусарская измятая шапочка была ухарски надета назад и набок. Подъезжая к лагерю Измайловского полка, он думал о том, как он поразит Бориса и всех его товарищей гвардейцев своим обстреленным боевым гусарским видом.