Гломеромицеты

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Гломеромицеты

Gigaspora margarita в ассоциации с лядвенцом рогатым
Научная классификация
Международное научное название

Glomeromycetes Caval.-Sm., 1998

Порядки

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе
MB  90168

Гломеромице́ты (лат. Glomeromycetes) — класс грибов, выделяемый в монотипный отдел Glomeromycota, содержит около 230 видов; ранее его представителей рассматривали в составе отдела зигомицетов. Древнейшие ископаемые останки, достоверно принадлежащие гломеромицетам, имеют возраст 460 млн лет.

Практически все гломеромицеты образуют арбускулярную микоризу с наземными растениями, в том числе с некоторыми мохообразными, однако у них не обнаружено специфичности в отношении растений-хозяев. Не образующие микоризу гломеромицеты Geosiphon pyriformis[en] обладают внутриклеточными симбионтами — цианобактериями из рода Nostoc. Половой процесс у подавляющего большинства представителей отсутствует. Из-за скрытного образа жизни данных о географическом распространении гломеромицетов практически нет.

Арбускулярная микориза может повышать урожайность сельскохозяйственных культур, таким образом, гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение.





Строение и биология

Практически все гломеромицеты являются облигатными симбиотрофами и образуют эндомикоризу (арбускулярную микоризу) с более чем 80 % исследованных видов наземных растений[1]. Этот вид микоризы преобладает в саваннах, пустынях и тропических лесах, а в умеренных широтах она встречается у 8 из 10 видов травянистых растений. Гломеромицеты образуют микоризу с такими хозяйственно важными растениями, как злаки. Они образуют микоризу не только со многими видами цветковых растений, но также с некоторыми голосеменными, мохообразными и сосудистыми споровыми растениями[2][3].

Мицелий гаплоидный, несептированный (ценоцитный[en]) или с редкими септами, развивается в почве и проникает в ткани корней растений, где распространяется по межклетникам паренхимы коры. Гифы узкие или широкие (2—10 мкм, иногда до 20 мкм), часто узловатые. У некоторых представителей гифы могут образовывать анастомозы, в том числе анастомозы типа конец к концу, которые соединяют разрушенные соединения гиф. Септы могут образовываться в стареющих частях мицелия или после образования спор[4].

В отличие от эктомикориз, формирующих наружный чехол вокруг корней, микоризы гломеромицетов практически не изменяют морфологию корней и не сопровождаются утратой корневых волосков[en][5]. Только иногда на поверхности корня обнаруживатеся сеть гиф, соединяющих внутритканевой мицелий с грибом, находящимся в почве. Гифы гломеромицетов проникают через клеточную стенку клеток корня и вызывают формирование впячивания плазмалеммы, в котором образуют древовидно ветвящиеся образования — арбускулы, которые обеспечивают физиологические контакты растений и грибов на межклеточном уровне, таким образом, они выполняют питающую функцию. Кроме арбускул, под клеточной стенкой растения-симбионта или за её пределами часто встречаются округлые вздутия — везикулы. В некоторых случаях гриб сосредотачивается в специальных клубеньках. Осуществляемое в ходе симбиоза питание растений происходит при переваривании им арбускул гриба, а иногда везикул и гиф. Наиболее важными из веществ, которые растения получают от грибов в арбускулярной микоризе, являются соединения фосфора[6][3]. Выделить гломеромицеты в чистой культуре без растений-симбионтов до сих пор не удаётся[7][8].

К гломеромицетам относится Geosiphon pyriformis[en], внутри вздутий гиф которого располагаются внутриклеточные симбионты — нитчатые цианобактерии из рода Nostoc[3][9] (как правило, Nostoc punctiforme[en][10]).

Размножение и жизненный цикл

Большинство гломеромицетов утратили способность к половому размножению. Половой процесс в виде зигогамии описан только у двух видов. В то же время, у Glomus имеется набор из 51 гена, кодирующий белки, необходимые для прохождения мейоза, и предполагается, что виды Glomus могут иметь криптический половой процесс[11][12][13]. Возможно размножение фрагментами гиф, остающимися в почве[4].

Большинство представителей размножается простыми спорами, формирующимися на концах гиф, диаметром 80-500 мкм (гломоспорами)[14], и более сложными азигоспорами, образующимися в концевых спорангиях[15]. Азигоспоры имеют сложную шестислойную стенку, содержащую хитин и целлюлозу, и служат не только для воспроизведения, но и для перенесения неблагоприятных условий. Споры гломеромицетов всегда многоядерные, они могут содержать от менее 50 до нескольких тысяч ядер. Неизвестно, идентичны ли эти ядра генетически или же они представляют собой смешанный набор генотипов. Они также содержат липидные и белковые глобулы. Они образуются вне корней, реже — внутри них[2][3]. Споры могут образовываться одиночно, рыхлыми скоплениями, плотными массами или в спорокарпах. Спорокарпы представляют собой аггломерации нескольких сотен тысяч спор, а их размер варьирует от менее чем 500 мкм до более 4 см. Спорокарпы иногда покрыты внешним перидием и чаще всего образуются на поверхности земли. Споры могут быть погружены в мицелий или располагаться радиально в переплетении гиф[16].

Пути прорастания спор различаются в разных таксонах: ростовая трубка может проходить через стенку спору или через место прикрепления к гифе, в процессе прорастания могут участвовать специальные плёнчатые структуры. Прорастание спор может усиливаться под влиянием факторов, продуцируемых растениями. Показано, что стриголактоны[en] индуцируют прорастание спор, оказавшихся вблизи возможного корня-хозяина[4].

Проникновение гломеромицетов в новые корни может осуществляться посредством спор или непосредственно через гифы, выходящие из колонизированного корня. На поверхности корня гриб формирует аппрессории (гифоподии), которые позволяют гифам проникнуть в клетки ризодермы. Проникновение гиф через покровные клетки и клетки коры направляется и облегчается через формирование растением специального аппарата проникновения[4].

Гломеромицеты, судя по всему, не отличаются узкой специфичностью в отношении растений-хозяев. Экспериментально показана почти полная совместимость различных видов растений и гломеромицетов. Впрочем, такой вывод был сделан на основании опытов, проведённых в теплицах, а в природе ситуация может оказаться иной. Молекулярные методы анализа также подтверждают отсутствие строгой специфичности. Большинство растений могут образовывать симбиоз с несколькими видами гломеромицетов одновременно, а большинство видов гломеромицетов могут образовывать микоризу с различными видами растениями. Однако некоторые исследования показывают наличие некоторой степени предпочтения хозяина[17].

Распространение

Связь гломеромицетов с растениями имеет скрытный характер, в связи с чем данных о географическом распространении гломеромицетов практически нет. Некоторые виды были найдены только в одном месте и могут быть эндемиками, в то же время другие распространены повсеместно. Естественным путём распространения гломеромицетов является распространение посредством фрагментов гиф и спорами, переносимыми вместе с частичками почвы. Кроме того, имеются данные о распространении спор гломеромицетов дождевыми червями и млекопитающими. Некоторые спорокарпические виды могут распространяться с помётом грызунов[18].

Гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение, так как образование симбиоза с ними может повышать урожайность культурных растений. Например, показано, что гломеромицет Glomus intraradices[en] при одновременной инокуляции в растение с Trichoderma atroviride действует как биостимулятор, усиливая рост, поглощение питательных веществ и урожайность у овощей[19].

Классификация

Длительное время грибы, образующие арбускулярную микоризу, рассматривались в составе рода Endogone[en] в отделе зигомицетов. Затем было выделено несколько родов, а в 1990 году был описан порядок Glomerales, состоящий из трёх семейств[3]. Согласно филогенетической классификации грибов 2007 года, грибы, образующие арбускулярную микоризу, выделяются в отдел Glomeromycota с единственным классом Glomeromycetes, включающим четыре порядка: Archaeosporales, Glomerales, Diversisporales и Paraglomerales[20]. Самый крупный порядок — Glomerales[2], а всего в отделе Glomeromycota насчитывается около 230 видов[21].

Классификация гломеромицетов
Список выделяемых в настоящее время порядков и семейств гломеромицетов
с указанием числа видов, входящих в их состав[22]
Порядок Семейство Виды
Glomerales
Glomeraceae
Claroideoglomeraceae
108
6
Diversisporales


Diversisporaceae[en]
Gigasporaceae[en]
Acaulosporaceae[en]
Pacisporaceae[en]
10
53
38
7
Archaeosporales

Archaeosporaceae
Ambisporaceae
Geosiphonaceae
2
9
1
Paraglomales Paraglomeraceae 3
Семейство incertae sedis Entrophosporaceae 3

Некоторые исследователи на основании молекулярных и морфологических данных предлагают разделить отдел Glomeromycota на три класса: Glomeromycetes, Archaeosporomycetes и Paraglomeromycetes. В первый класс предлагается включать порядки Glomerales, Diversisporales и новый порядок Gigasporales, в два других — Archaeosporales и Paraglomales соответственно[23].

Эволюция

Анализ последовательностей генов рРНК малой субъединицы рибосомы (SSU) показал, что гломеромицеты имеют общего предка с высшими грибами (Dikarya)[24][15] и являются сестринской группой по отношению к аскомицетам и базидиомицетам. Однако данные анализа белоккодирующих генов свидетельствуют о том, что гломеромицеты — одна из групп в составе парафилетической группы зигомицетов. Если гломеромицеты и Dikarya — сестринские таксоны, то объединяющей их чертой является способность вступать в мутуалистические отношения с растениями и водорослями, которая очень редко встречается среди представителей других клад. С зигомицетами гломеромицетов сближает наличие несептированного (ценоцитного) мицелия и ряд черт строения спор и спорокарпиев, которые обе группы могли унаследовать от общего предка[21].

Исследования с использованием молекулярных маркеров показали, что разнообразие грибов, формирующих арбускулярные микоризы, значительно недооценено, возможно, в связи с тем, что очень многие виды образуют споры очень редко или не образуют их вообще[21].

Древнейшие ископаемые останки, достоверно принадлежащие гломеромицетам, представляют собой гломоидные споры и гифы возрастом 460 млн лет, обнаруженные в ордовикском известняке. Таким образом, гломеромицеты появились на Земле раньше сосудистых растений. Возможно, эти древнейшие гломеромицеты вступали в симбиоз с мхами или же с цианобактериями наподобие современного Geosiphon; возможно, некоторые из них вели сапротрофный образ жизни[25]. Древнейшие и наиболее хорошо сохранившиеся арбускулы имеют возраст 400—412 млн лет; они были обнаружены в корневищах девонских растений, например, Aglaophyton[en]. Хотя у этих растений уже имелась проводящая система, однако настоящих корней ещё не было. Таким образом, в процессе эволюции микориза появилась раньше настоящих корней[26]. Стоит отметить, что древние растения вступали в симбиоз не только с гломеромицетами, но также с грибами группы Mucoromycotina[en], причём одновременное образование симбиоза с грибами из обеих групп встречается и у современных растений[27].

Напишите отзыв о статье "Гломеромицеты"

Примечания

  1. The Mycota, 2014, p. 252.
  2. 1 2 3 Мухин, Третьякова, 2013, с. 149.
  3. 1 2 3 4 5 Белякова и др., 2006, с. 172.
  4. 1 2 3 4 The Mycota, 2014, p. 253.
  5. Гарибова, Лекомцева, 2005, с. 62.
  6. Мухин, Третьякова, 2013, с. 149—150.
  7. [shigen.nig.ac.jp/algae_tree/GlomeromycotaE.html Tree to strain: Glomeromycota].
  8. Redecker D., Raab P. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17486965 Phylogeny of the glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers.] (англ.) // Mycologia. — 2006. — Vol. 98, no. 6. — P. 885—895. — PMID 17486965. исправить
  9. Gehrig H., Schüssler A., Kluge M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8660431 Geosiphon pyriforme, a fungus forming endocytobiosis with Nostoc (cyanobacteria), is an ancestral member of the Glomales: evidence by SSU rRNA analysis.] (англ.) // Journal of molecular evolution. — 1996. — Vol. 43, no. 1. — P. 71—81. — PMID 8660431. исправить
  10. Manfred Kluge, Dieter Mollenhauer, Resi Mollenhauer [link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-3-642-78568-9_7 Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, a Promising System for Studying Endocyanoses] // Progress in Botany. — Vol. 55. — P. 130—141. — ISBN 978-3-642-78568-9. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-4773&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-4773]. — DOI:10.1007/978-3-642-78568-9_7.
  11. Halary S., Malik S. B., Lildhar L., Slamovits C. H., Hijri M., Corradi N. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21876220 Conserved meiotic machinery in Glomus spp., a putatively ancient asexual fungal lineage.] (англ.) // Genome biology and evolution. — 2011. — Vol. 3. — P. 950—958. — DOI:10.1093/gbe/evr089. — PMID 21876220. исправить
  12. Halary S., Daubois L., Terrat Y., Ellenberger S., Wöstemeyer J., Hijri M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24260466 Mating type gene homologues and putative sex pheromone-sensing pathway in arbuscular mycorrhizal fungi, a presumably asexual plant root symbiont.] (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e80729. — DOI:10.1371/journal.pone.0080729. — PMID 24260466. исправить
  13. Sanders I. R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22075432 Fungal sex: meiosis machinery in ancient symbiotic fungi.] (англ.) // Current biology : CB. — 2011. — Vol. 21, no. 21. — P. 896—897. — DOI:10.1016/j.cub.2011.09.021. — PMID 22075432. исправить
  14. Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Lévesque, Maurice Lalonde [www.nature.com/nature/journal/v363/n6424/abs/363067a0.html Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants] // Nature. — Vol. 363. — P. 67—69. — DOI:10.1038/363067a0.
  15. 1 2 Arthur Schüβler, Daniel Schwarzotta, Christopher Walker [aggie-horticulture.tamu.edu/faculty/davies/students/alarcon/glomeromycota.pdf A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution] // Mycological Research. — 2001. — Vol. 105, № 12. — P. 1413–1421. — DOI:10.1017/S0953756201005196.
  16. The Mycota, 2014, p. 253, 258.
  17. The Mycota, 2014, p. 254.
  18. The Mycota, 2014, p. 253—254.
  19. Colla G., Rouphael Y., Di Mattia E., El-Nakhel C., Cardarelli M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25123953 Co-inoculation of Glomus intraradices and Trichoderma atroviride acts as a biostimulant to promote growth, yield and nutrient uptake of vegetable crops.] (англ.) // Journal of the science of food and agriculture. — 2015. — Vol. 95, no. 8. — P. 1706—1715. — DOI:10.1002/jsfa.6875. — PMID 25123953. исправить
  20. Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Thorsten Lumbsch H., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Y. C., Gams W., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K. H., Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., Moncalvo J. M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Z., Weir A., Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Y. J., Zhang N. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17572334 A higher-level phylogenetic classification of the Fungi.] (англ.) // Mycological research. — 2007. — Vol. 111, no. Pt 5. — P. 509—547. — DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004. — PMID 17572334. исправить
  21. 1 2 3 The Mycota, 2014, p. 251.
  22. The Mycota, 2014, p. 259.
  23. Oehl, Fritz; Alves a Silva, Gladstone; Goto, Bruno Tomio; Costa Maia, Leonor; Sieverding, Ewald [www.ingentaconnect.com/content/mtax/mt/2011/00000116/00000001/art00041 Glomeromycota: two new classes and a new order] // Mycotaxon. — 2011. — Vol. 116, № 15. — P. 365—379. — DOI:10.5248/116.365.
  24. Arthur Schüβler, Hans Gehrig, Daniel Schwarzott, Chris Walker [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756208617992 Analysis of partial Glomales SSU rRNA gene sequences: implications for primer design and phylogeny] // Mycological Research. — 2001. — Vol. 105, № 1. — P. 5—15. — DOI:10.1017/S0953756200003725.
  25. Redecker D., Kodner R., Graham L. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10988069 Glomalean fungi from the Ordovician.] (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2000. — Vol. 289, no. 5486. — P. 1920—1921. — PMID 10988069. исправить
  26. The Mycota, 2014, p. 264.
  27. Field K. J., Rimington W. R., Bidartondo M. I., Allinson K. E., Beerling D. J., Cameron D. D., Duckett J. G., Leake J. R., Pressel S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26613340 Functional analysis of liverworts in dual symbiosis with Glomeromycota and Mucoromycotina fungi under a simulated Palaeozoic CO2 decline.] (англ.) // The ISME journal. — 2015. — DOI:10.1038/ismej.2015.204. — PMID 26613340. исправить

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л.  Ботаника: в 4 тт. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — ISBN 5-87317-265-X.
  • Мухин В. А., Третьякова А. С.  Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов н/Д: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
  • The Mycota / Edited by Karl Esser. — Springer, 2014. — Vol. VIIA: Systematics and Evolution. — ISBN 978-3-642-55317-2.

Отрывок, характеризующий Гломеромицеты

Пьер слушал ее с раскрытым ртом и не спуская с нее своих глаз, полных слезами. Слушая ее, он не думал ни о князе Андрее, ни о смерти, ни о том, что она рассказывала. Он слушал ее и только жалел ее за то страдание, которое она испытывала теперь, рассказывая.
Княжна, сморщившись от желания удержать слезы, сидела подле Наташи и слушала в первый раз историю этих последних дней любви своего брата с Наташей.
Этот мучительный и радостный рассказ, видимо, был необходим для Наташи.
Она говорила, перемешивая ничтожнейшие подробности с задушевнейшими тайнами, и, казалось, никогда не могла кончить. Несколько раз она повторяла то же самое.
За дверью послышался голос Десаля, спрашивавшего, можно ли Николушке войти проститься.
– Да вот и все, все… – сказала Наташа. Она быстро встала, в то время как входил Николушка, и почти побежала к двери, стукнулась головой о дверь, прикрытую портьерой, и с стоном не то боли, не то печали вырвалась из комнаты.
Пьер смотрел на дверь, в которую она вышла, и не понимал, отчего он вдруг один остался во всем мире.
Княжна Марья вызвала его из рассеянности, обратив его внимание на племянника, который вошел в комнату.
Лицо Николушки, похожее на отца, в минуту душевного размягчения, в котором Пьер теперь находился, так на него подействовало, что он, поцеловав Николушку, поспешно встал и, достав платок, отошел к окну. Он хотел проститься с княжной Марьей, но она удержала его.
– Нет, мы с Наташей не спим иногда до третьего часа; пожалуйста, посидите. Я велю дать ужинать. Подите вниз; мы сейчас придем.
Прежде чем Пьер вышел, княжна сказала ему:
– Это в первый раз она так говорила о нем.


Пьера провели в освещенную большую столовую; через несколько минут послышались шаги, и княжна с Наташей вошли в комнату. Наташа была спокойна, хотя строгое, без улыбки, выражение теперь опять установилось на ее лице. Княжна Марья, Наташа и Пьер одинаково испытывали то чувство неловкости, которое следует обыкновенно за оконченным серьезным и задушевным разговором. Продолжать прежний разговор невозможно; говорить о пустяках – совестно, а молчать неприятно, потому что хочется говорить, а этим молчанием как будто притворяешься. Они молча подошли к столу. Официанты отодвинули и пододвинули стулья. Пьер развернул холодную салфетку и, решившись прервать молчание, взглянул на Наташу и княжну Марью. Обе, очевидно, в то же время решились на то же: у обеих в глазах светилось довольство жизнью и признание того, что, кроме горя, есть и радости.
– Вы пьете водку, граф? – сказала княжна Марья, и эти слова вдруг разогнали тени прошедшего.
– Расскажите же про себя, – сказала княжна Марья. – Про вас рассказывают такие невероятные чудеса.
– Да, – с своей, теперь привычной, улыбкой кроткой насмешки отвечал Пьер. – Мне самому даже рассказывают про такие чудеса, каких я и во сне не видел. Марья Абрамовна приглашала меня к себе и все рассказывала мне, что со мной случилось, или должно было случиться. Степан Степаныч тоже научил меня, как мне надо рассказывать. Вообще я заметил, что быть интересным человеком очень покойно (я теперь интересный человек); меня зовут и мне рассказывают.
Наташа улыбнулась и хотела что то сказать.
– Нам рассказывали, – перебила ее княжна Марья, – что вы в Москве потеряли два миллиона. Правда это?
– А я стал втрое богаче, – сказал Пьер. Пьер, несмотря на то, что долги жены и необходимость построек изменили его дела, продолжал рассказывать, что он стал втрое богаче.
– Что я выиграл несомненно, – сказал он, – так это свободу… – начал он было серьезно; но раздумал продолжать, заметив, что это был слишком эгоистический предмет разговора.
– А вы строитесь?
– Да, Савельич велит.
– Скажите, вы не знали еще о кончине графини, когда остались в Москве? – сказала княжна Марья и тотчас же покраснела, заметив, что, делая этот вопрос вслед за его словами о том, что он свободен, она приписывает его словам такое значение, которого они, может быть, не имели.
– Нет, – отвечал Пьер, не найдя, очевидно, неловким то толкование, которое дала княжна Марья его упоминанию о своей свободе. – Я узнал это в Орле, и вы не можете себе представить, как меня это поразило. Мы не были примерные супруги, – сказал он быстро, взглянув на Наташу и заметив в лице ее любопытство о том, как он отзовется о своей жене. – Но смерть эта меня страшно поразила. Когда два человека ссорятся – всегда оба виноваты. И своя вина делается вдруг страшно тяжела перед человеком, которого уже нет больше. И потом такая смерть… без друзей, без утешения. Мне очень, очень жаль еe, – кончил он и с удовольствием заметил радостное одобрение на лице Наташи.
– Да, вот вы опять холостяк и жених, – сказала княжна Марья.
Пьер вдруг багрово покраснел и долго старался не смотреть на Наташу. Когда он решился взглянуть на нее, лицо ее было холодно, строго и даже презрительно, как ему показалось.
– Но вы точно видели и говорили с Наполеоном, как нам рассказывали? – сказала княжна Марья.
Пьер засмеялся.
– Ни разу, никогда. Всегда всем кажется, что быть в плену – значит быть в гостях у Наполеона. Я не только не видал его, но и не слыхал о нем. Я был гораздо в худшем обществе.
Ужин кончался, и Пьер, сначала отказывавшийся от рассказа о своем плене, понемногу вовлекся в этот рассказ.
– Но ведь правда, что вы остались, чтоб убить Наполеона? – спросила его Наташа, слегка улыбаясь. – Я тогда догадалась, когда мы вас встретили у Сухаревой башни; помните?
Пьер признался, что это была правда, и с этого вопроса, понемногу руководимый вопросами княжны Марьи и в особенности Наташи, вовлекся в подробный рассказ о своих похождениях.
Сначала он рассказывал с тем насмешливым, кротким взглядом, который он имел теперь на людей и в особенности на самого себя; но потом, когда он дошел до рассказа об ужасах и страданиях, которые он видел, он, сам того не замечая, увлекся и стал говорить с сдержанным волнением человека, в воспоминании переживающего сильные впечатления.
Княжна Марья с кроткой улыбкой смотрела то на Пьера, то на Наташу. Она во всем этом рассказе видела только Пьера и его доброту. Наташа, облокотившись на руку, с постоянно изменяющимся, вместе с рассказом, выражением лица, следила, ни на минуту не отрываясь, за Пьером, видимо, переживая с ним вместе то, что он рассказывал. Не только ее взгляд, но восклицания и короткие вопросы, которые она делала, показывали Пьеру, что из того, что он рассказывал, она понимала именно то, что он хотел передать. Видно было, что она понимала не только то, что он рассказывал, но и то, что он хотел бы и не мог выразить словами. Про эпизод свой с ребенком и женщиной, за защиту которых он был взят, Пьер рассказал таким образом:
– Это было ужасное зрелище, дети брошены, некоторые в огне… При мне вытащили ребенка… женщины, с которых стаскивали вещи, вырывали серьги…
Пьер покраснел и замялся.
– Тут приехал разъезд, и всех тех, которые не грабили, всех мужчин забрали. И меня.
– Вы, верно, не все рассказываете; вы, верно, сделали что нибудь… – сказала Наташа и помолчала, – хорошее.
Пьер продолжал рассказывать дальше. Когда он рассказывал про казнь, он хотел обойти страшные подробности; но Наташа требовала, чтобы он ничего не пропускал.
Пьер начал было рассказывать про Каратаева (он уже встал из за стола и ходил, Наташа следила за ним глазами) и остановился.
– Нет, вы не можете понять, чему я научился у этого безграмотного человека – дурачка.
– Нет, нет, говорите, – сказала Наташа. – Он где же?
– Его убили почти при мне. – И Пьер стал рассказывать последнее время их отступления, болезнь Каратаева (голос его дрожал беспрестанно) и его смерть.
Пьер рассказывал свои похождения так, как он никогда их еще не рассказывал никому, как он сам с собою никогда еще не вспоминал их. Он видел теперь как будто новое значение во всем том, что он пережил. Теперь, когда он рассказывал все это Наташе, он испытывал то редкое наслаждение, которое дают женщины, слушая мужчину, – не умные женщины, которые, слушая, стараются или запомнить, что им говорят, для того чтобы обогатить свой ум и при случае пересказать то же или приладить рассказываемое к своему и сообщить поскорее свои умные речи, выработанные в своем маленьком умственном хозяйстве; а то наслажденье, которое дают настоящие женщины, одаренные способностью выбирания и всасыванья в себя всего лучшего, что только есть в проявлениях мужчины. Наташа, сама не зная этого, была вся внимание: она не упускала ни слова, ни колебания голоса, ни взгляда, ни вздрагиванья мускула лица, ни жеста Пьера. Она на лету ловила еще не высказанное слово и прямо вносила в свое раскрытое сердце, угадывая тайный смысл всей душевной работы Пьера.
Княжна Марья понимала рассказ, сочувствовала ему, но она теперь видела другое, что поглощало все ее внимание; она видела возможность любви и счастия между Наташей и Пьером. И в первый раз пришедшая ей эта мысль наполняла ее душу радостию.
Было три часа ночи. Официанты с грустными и строгими лицами приходили переменять свечи, но никто не замечал их.
Пьер кончил свой рассказ. Наташа блестящими, оживленными глазами продолжала упорно и внимательно глядеть на Пьера, как будто желая понять еще то остальное, что он не высказал, может быть. Пьер в стыдливом и счастливом смущении изредка взглядывал на нее и придумывал, что бы сказать теперь, чтобы перевести разговор на другой предмет. Княжна Марья молчала. Никому в голову не приходило, что три часа ночи и что пора спать.
– Говорят: несчастия, страдания, – сказал Пьер. – Да ежели бы сейчас, сию минуту мне сказали: хочешь оставаться, чем ты был до плена, или сначала пережить все это? Ради бога, еще раз плен и лошадиное мясо. Мы думаем, как нас выкинет из привычной дорожки, что все пропало; а тут только начинается новое, хорошее. Пока есть жизнь, есть и счастье. Впереди много, много. Это я вам говорю, – сказал он, обращаясь к Наташе.
– Да, да, – сказала она, отвечая на совсем другое, – и я ничего бы не желала, как только пережить все сначала.
Пьер внимательно посмотрел на нее.
– Да, и больше ничего, – подтвердила Наташа.
– Неправда, неправда, – закричал Пьер. – Я не виноват, что я жив и хочу жить; и вы тоже.
Вдруг Наташа опустила голову на руки и заплакала.
– Что ты, Наташа? – сказала княжна Марья.
– Ничего, ничего. – Она улыбнулась сквозь слезы Пьеру. – Прощайте, пора спать.
Пьер встал и простился.

Княжна Марья и Наташа, как и всегда, сошлись в спальне. Они поговорили о том, что рассказывал Пьер. Княжна Марья не говорила своего мнения о Пьере. Наташа тоже не говорила о нем.
– Ну, прощай, Мари, – сказала Наташа. – Знаешь, я часто боюсь, что мы не говорим о нем (князе Андрее), как будто мы боимся унизить наше чувство, и забываем.
Княжна Марья тяжело вздохнула и этим вздохом признала справедливость слов Наташи; но словами она не согласилась с ней.
– Разве можно забыть? – сказала она.
– Мне так хорошо было нынче рассказать все; и тяжело, и больно, и хорошо. Очень хорошо, – сказала Наташа, – я уверена, что он точно любил его. От этого я рассказала ему… ничего, что я рассказала ему? – вдруг покраснев, спросила она.
– Пьеру? О нет! Какой он прекрасный, – сказала княжна Марья.
– Знаешь, Мари, – вдруг сказала Наташа с шаловливой улыбкой, которой давно не видала княжна Марья на ее лице. – Он сделался какой то чистый, гладкий, свежий; точно из бани, ты понимаешь? – морально из бани. Правда?
– Да, – сказала княжна Марья, – он много выиграл.
– И сюртучок коротенький, и стриженые волосы; точно, ну точно из бани… папа, бывало…
– Я понимаю, что он (князь Андрей) никого так не любил, как его, – сказала княжна Марья.
– Да, и он особенный от него. Говорят, что дружны мужчины, когда совсем особенные. Должно быть, это правда. Правда, он совсем на него не похож ничем?
– Да, и чудесный.
– Ну, прощай, – отвечала Наташа. И та же шаловливая улыбка, как бы забывшись, долго оставалась на ее лице.


Пьер долго не мог заснуть в этот день; он взад и вперед ходил по комнате, то нахмурившись, вдумываясь во что то трудное, вдруг пожимая плечами и вздрагивая, то счастливо улыбаясь.
Он думал о князе Андрее, о Наташе, об их любви, и то ревновал ее к прошедшему, то упрекал, то прощал себя за это. Было уже шесть часов утра, а он все ходил по комнате.
«Ну что ж делать. Уж если нельзя без этого! Что ж делать! Значит, так надо», – сказал он себе и, поспешно раздевшись, лег в постель, счастливый и взволнованный, но без сомнений и нерешительностей.
«Надо, как ни странно, как ни невозможно это счастье, – надо сделать все для того, чтобы быть с ней мужем и женой», – сказал он себе.
Пьер еще за несколько дней перед этим назначил в пятницу день своего отъезда в Петербург. Когда он проснулся, в четверг, Савельич пришел к нему за приказаниями об укладке вещей в дорогу.
«Как в Петербург? Что такое Петербург? Кто в Петербурге? – невольно, хотя и про себя, спросил он. – Да, что то такое давно, давно, еще прежде, чем это случилось, я зачем то собирался ехать в Петербург, – вспомнил он. – Отчего же? я и поеду, может быть. Какой он добрый, внимательный, как все помнит! – подумал он, глядя на старое лицо Савельича. – И какая улыбка приятная!» – подумал он.
– Что ж, все не хочешь на волю, Савельич? – спросил Пьер.
– Зачем мне, ваше сиятельство, воля? При покойном графе, царство небесное, жили и при вас обиды не видим.
– Ну, а дети?
– И дети проживут, ваше сиятельство: за такими господами жить можно.
– Ну, а наследники мои? – сказал Пьер. – Вдруг я женюсь… Ведь может случиться, – прибавил он с невольной улыбкой.
– И осмеливаюсь доложить: хорошее дело, ваше сиятельство.
«Как он думает это легко, – подумал Пьер. – Он не знает, как это страшно, как опасно. Слишком рано или слишком поздно… Страшно!»
– Как же изволите приказать? Завтра изволите ехать? – спросил Савельич.
– Нет; я немножко отложу. Я тогда скажу. Ты меня извини за хлопоты, – сказал Пьер и, глядя на улыбку Савельича, подумал: «Как странно, однако, что он не знает, что теперь нет никакого Петербурга и что прежде всего надо, чтоб решилось то. Впрочем, он, верно, знает, но только притворяется. Поговорить с ним? Как он думает? – подумал Пьер. – Нет, после когда нибудь».