Гормогонии

Гормогонии — короткие клеточные нити цианобактерий, не зависящие от вегетативных нитей. Формировать гормогонии могут различные цианобактерии — как образующие, так и не образующие гетероцисты.

Особенности

Приобретение гормогоний по сравнению с вегетативным трихомом — это их подвижность, но при этом они не способны к фиксации азота (не содержат гетероцист) и росту. Морфологически клетки гормогоний отличаются от вегетативных клеток, например, по содержанию рибосом, генетического материала, карбоксисом и др. в зависимости от видовой принадлежности. Фотосинтез в клетках гормогоний продолжается, но идет с меньшей интенсивностью. Судьба продуктов фотосинтеза гормогоний неизвестна.

Гормогонии некоторых видов цианобактерий содержат газовые вакуоли, служащие для контроля плавучести. Также может варьировать подвижность гормогоний. Например, цианобактерии родов Lyngbya и Leptolyngbya образуют гормогонии без газовых вакуолей, при этом морфологически они очень напоминают вегетативные трихомы и довольно медлительны. Гормогонии цианобактерий, принадлежащих к родам Chlorogloeopsis и Fischerella, обладают высокой подвижностью и также не содержат газовых вакуолей, при этом их клетки заметно отличаются от вегетативных из-за маленьких размеров и цилиндрической формы. Типичными обладателями газовых вакуолей являются гормогонии цианобактерий, принадлежащих родам Носток (Nostoc), Калотрикс (Calothrix) и Толипотрикс (Tolypothrix).

Движение

Механизм скольжения гормогоний неизвестен. Предполагается участие в этом процессе белка осциллина, который был идентифицирован в вегетативных клетках Phormidium uncinatum. Возможно, он обеспечивает направленное движение гормогоний посредством внеклеточной слизи. При изучении движения гормогоний было обнаружено, что вегетативные клетки обладают гидрофобностью, в то время как гормогонии гидрофильны. Гормогонии некоторых цианобактерий наделены фимбриями (пили-подобными образованиями), присутствие которых также связано с движением. Фимбрии Nostoc sp. и Calothrix sp. на наружной поверхности клеточной стенки гормогоний многочисленны и расположены перитрихально. Фимбрии цианобактерий отличаются от пилей гетеротрофных бактерий.

Функции

Важнейшая роль гормогоний — распространение на короткие расстояния нитчатых цианобактерий благодаря скольжению по твердому субстрату или парению в толще воды. Поскольку цианобактерии являются фотоавтотрофными микроорганизмами, положительный фототаксис гормогоний играет важную роль в освоении освещённых мест обитания.

Формирование

Дифференциация гормогоний начинается с клеточного деления почти одновременно во всех вегетативных клетках трихомы, но необязательно во всех трихомах. Деление клеток происходит без синтеза ДНК, поскольку большинство цианобактерий обладает множественным генетическим материалом. То есть даже без синтеза ДНК каждая клетка гормогоний вероятнее всего получит хотя бы одну копию ДНК. Часто клетки гормогоний малы, так как образуются посредством неоднократных клеточных делений без увеличения размера клеток. После деления клеток происходит разделение трихомы в произвольных местах. При наличии гетероцист разделение трихомы происходит между гетероцистой и соседней вегетативной клеткой, при этом свободная гетероциста теряет способность к фиксации азота. Продолжительность существования гормогоний невелика — 35—48 часов. После этого они утрачивают газовые вакуоли и подвижность и дифференцируются обратно в вегетативные клетки. В отсутствие связанного азота гормогонии дифференцируются в гетероцисты — вначале на концах трихомы, а затем — в середине. С момента начала дифференциации гормогоний до их полного возвращения в вегетативное состояние проходит 96 часов.

Регуляция

Известно, что для индукции дифференциации гетероцист у всех известных штаммов цианобактерий достаточно дефицита в среде связанного азота. Для индукции дифференциации гормогоний такой универсальный индуктор не известен. Часто в лабораторных условиях дифференциацию гормогоний вызывают перенесением культуры цианобактерий в свежую среду. Однако уже упомянутое азотное голодание (например, удаление из среды NaNO₃) у некоторых штаммов Calothrix и Nostoc вызывает скорее дифференциацию гормогоний, нежели гетероцист. При этом замена NaNO₃ на эквимолярные концентрации NaCl, KCL или KNO₃ предотвращает дифференциацию гормогоний у Nostoc muscorum, в отличие от Calothrix sp. (PCC 7601). Индуктором дифференциации гормогоний некоторых штаммов Calothrix служит перемещение вегетативных трихом в условия низких температур — 4—10ºС. Дифференциацию гормогоний у некоторых цианобактерий, культуры которых выращивались в условиях низкого содержания фосфора или железа, вызывает добавление в среду культивирования фосфора или железа соответственно. Дифференциация гормогоний у Mastigocladus laminosus наблюдается при перенесении культуры из жидкой среды культивирования на твёрдую. Существует корреляция между процессом дифференциации гормогоний и воздействием различными длинами волн света. Например, при перенесении на красный свет выращенных на зелёном свету различных штаммов Nostoc и Calothrix наблюдается дифференциация гормогоний. Таким же образом красный свет действует на культуру Nostoc muscorum, выращенную в темноте. В общем, было показано, что красный свет вызывает дифференциацию гормогоний, в то время как зелёный свет, один или в сочетании с другими длинами волн, ингибирует дифференциацию гормогоний.

Отрывок, характеризующий Гормогонии

– Ах, какая ты странная с этими усами и бровями, Наташа! Ты рада?
– Я так рада, так рада! Я уж сердилась на тебя. Я тебе не говорила, но ты дурно с ней поступал. Это такое сердце, Nicolas. Как я рада! Я бываю гадкая, но мне совестно было быть одной счастливой без Сони, – продолжала Наташа. – Теперь я так рада, ну, беги к ней.
– Нет, постой, ах какая ты смешная! – сказал Николай, всё всматриваясь в нее, и в сестре тоже находя что то новое, необыкновенное и обворожительно нежное, чего он прежде не видал в ней. – Наташа, что то волшебное. А?
– Да, – отвечала она, – ты прекрасно сделал.
«Если б я прежде видел ее такою, какою она теперь, – думал Николай, – я бы давно спросил, что сделать и сделал бы всё, что бы она ни велела, и всё бы было хорошо».
– Так ты рада, и я хорошо сделал?
– Ах, так хорошо! Я недавно с мамашей поссорилась за это. Мама сказала, что она тебя ловит. Как это можно говорить? Я с мама чуть не побранилась. И никому никогда не позволю ничего дурного про нее сказать и подумать, потому что в ней одно хорошее.
– Так хорошо? – сказал Николай, еще раз высматривая выражение лица сестры, чтобы узнать, правда ли это, и, скрыпя сапогами, он соскочил с отвода и побежал к своим саням. Всё тот же счастливый, улыбающийся черкес, с усиками и блестящими глазами, смотревший из под собольего капора, сидел там, и этот черкес был Соня, и эта Соня была наверное его будущая, счастливая и любящая жена.
Приехав домой и рассказав матери о том, как они провели время у Мелюковых, барышни ушли к себе. Раздевшись, но не стирая пробочных усов, они долго сидели, разговаривая о своем счастьи. Они говорили о том, как они будут жить замужем, как их мужья будут дружны и как они будут счастливы.
На Наташином столе стояли еще с вечера приготовленные Дуняшей зеркала. – Только когда всё это будет? Я боюсь, что никогда… Это было бы слишком хорошо! – сказала Наташа вставая и подходя к зеркалам.
– Садись, Наташа, может быть ты увидишь его, – сказала Соня. Наташа зажгла свечи и села. – Какого то с усами вижу, – сказала Наташа, видевшая свое лицо.
– Не надо смеяться, барышня, – сказала Дуняша.
Наташа нашла с помощью Сони и горничной положение зеркалу; лицо ее приняло серьезное выражение, и она замолкла. Долго она сидела, глядя на ряд уходящих свечей в зеркалах, предполагая (соображаясь с слышанными рассказами) то, что она увидит гроб, то, что увидит его, князя Андрея, в этом последнем, сливающемся, смутном квадрате. Но как ни готова она была принять малейшее пятно за образ человека или гроба, она ничего не видала. Она часто стала мигать и отошла от зеркала.
– Отчего другие видят, а я ничего не вижу? – сказала она. – Ну садись ты, Соня; нынче непременно тебе надо, – сказала она. – Только за меня… Мне так страшно нынче!
Соня села за зеркало, устроила положение, и стала смотреть.
– Вот Софья Александровна непременно увидят, – шопотом сказала Дуняша; – а вы всё смеетесь.
Соня слышала эти слова, и слышала, как Наташа шопотом сказала:
– И я знаю, что она увидит; она и прошлого года видела.
Минуты три все молчали. «Непременно!» прошептала Наташа и не докончила… Вдруг Соня отсторонила то зеркало, которое она держала, и закрыла глаза рукой.
– Ах, Наташа! – сказала она.
– Видела? Видела? Что видела? – вскрикнула Наташа, поддерживая зеркало.
Соня ничего не видала, она только что хотела замигать глазами и встать, когда услыхала голос Наташи, сказавшей «непременно»… Ей не хотелось обмануть ни Дуняшу, ни Наташу, и тяжело было сидеть. Она сама не знала, как и вследствие чего у нее вырвался крик, когда она закрыла глаза рукою.
– Его видела? – спросила Наташа, хватая ее за руку.
– Да. Постой… я… видела его, – невольно сказала Соня, еще не зная, кого разумела Наташа под словом его: его – Николая или его – Андрея.
«Но отчего же мне не сказать, что я видела? Ведь видят же другие! И кто же может уличить меня в том, что я видела или не видала?» мелькнуло в голове Сони.
– Да, я его видела, – сказала она.
– Как же? Как же? Стоит или лежит?
– Нет, я видела… То ничего не было, вдруг вижу, что он лежит.
– Андрей лежит? Он болен? – испуганно остановившимися глазами глядя на подругу, спрашивала Наташа.
– Нет, напротив, – напротив, веселое лицо, и он обернулся ко мне, – и в ту минуту как она говорила, ей самой казалось, что она видела то, что говорила.
– Ну а потом, Соня?…
– Тут я не рассмотрела, что то синее и красное…
– Соня! когда он вернется? Когда я увижу его! Боже мой, как я боюсь за него и за себя, и за всё мне страшно… – заговорила Наташа, и не отвечая ни слова на утешения Сони, легла в постель и долго после того, как потушили свечу, с открытыми глазами, неподвижно лежала на постели и смотрела на морозный, лунный свет сквозь замерзшие окна.


Вскоре после святок Николай объявил матери о своей любви к Соне и о твердом решении жениться на ней. Графиня, давно замечавшая то, что происходило между Соней и Николаем, и ожидавшая этого объяснения, молча выслушала его слова и сказала сыну, что он может жениться на ком хочет; но что ни она, ни отец не дадут ему благословения на такой брак. В первый раз Николай почувствовал, что мать недовольна им, что несмотря на всю свою любовь к нему, она не уступит ему. Она, холодно и не глядя на сына, послала за мужем; и, когда он пришел, графиня хотела коротко и холодно в присутствии Николая сообщить ему в чем дело, но не выдержала: заплакала слезами досады и вышла из комнаты. Старый граф стал нерешительно усовещивать Николая и просить его отказаться от своего намерения. Николай отвечал, что он не может изменить своему слову, и отец, вздохнув и очевидно смущенный, весьма скоро перервал свою речь и пошел к графине. При всех столкновениях с сыном, графа не оставляло сознание своей виноватости перед ним за расстройство дел, и потому он не мог сердиться на сына за отказ жениться на богатой невесте и за выбор бесприданной Сони, – он только при этом случае живее вспоминал то, что, ежели бы дела не были расстроены, нельзя было для Николая желать лучшей жены, чем Соня; и что виновен в расстройстве дел только один он с своим Митенькой и с своими непреодолимыми привычками.