Гусеница

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Гу́сеница — личинка насекомых из отряда чешуекрылых (бабочек).

Тело состоит из головы, трёх грудных и десяти брюшных сегментов. Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц из семейства медведиц). Размеры тела от нескольких миллиметров (у ряда молей) до 12 см. (некоторые павлиноглазки).

Для гусениц характерна парная шелкоотделительная железа, открывающаяся протоком на нижней губе. Выделяемый ею секрет при соприкосновении с воздухом образуют шёлковую нить, используемую для постройки кокона, изготовления защитной паутины, скрепления листьев и т. п.

На протяжении своей жизни гусеница интенсивно питается, запасая питательные вещества для последующего развития. Гусеницы большинства видов питаются зелеными частями растений. Некоторые развиваются внутри плодов; ветвей и стволов, питаясь древесиной; на лишайниках и на отмерших частых растений; на животных остатках (пух, перья, шерсть), а также на воске. Отдельные виды хищничают.

Стадия гусеницы может длиться от нескольких недель до нескольких лет. По мере роста гусеницы несколько раз линяют. По окончанию своего развития гусеница превращается в куколку. Из последней, в итоге, появляется взрослая бабочка.

С гусеницами внешне сходны ложногусеницы — личинки насекомых семейства настоящих пилильщиков (Tenthredinidae). Название связано со значительным внешним сходством данных личинок с настоящими гусеницами бабочек. Часто ложногусеницами называют личинок всех семейств надсемейства пилильщиков (Tenthredinoidea) — группы семейств из отряда перепончатокрылых. В отличие от гусениц, у ложногусениц пилильщиков брюшные ноги развиты на II—X сегментах брюшка[1][2][3][4].





Этимология названия

«Гусеница» продолжает праслав. *ǫsěnica, образованное от *ǫsěnъ «волосатый», которое, в свою очередь, восходит к *ǫsъ «ус»[5][6].

Строение

Строение тела гусеницы

  1. голова
  2. грудь
  3. брюшко
  4. сегмент тела
  5. рог
  6. брюшные (ложные) ноги
  7. дыхальце (стигма)
  8. грудные (истинные) ноги
  9. мандибулы

Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы

Голова

Голова образована плотной капсулой, состоящей из шести слившихся сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет форму символа сердца[7].

По положению головы относительно тела различают следующие типы гусениц[8]:

  • ортогнатический — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для практические всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и многие другие).
  • прогнатический, — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для представителей Eriocraniidae, Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова этого типа сильно уплощена, теменной шов отсутствует.
  • полупрогнатический — данный тип занимает промежуточное положение между первыми двумя типами. Он характерен для гусениц, ведущих скрытный образ жизни.

Типичной формой головы гусениц является округлая. Иногда она может приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (род Catocala) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской либо даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, а иногда даже превращаться в большие «рога» или выросты (рода Apatura, Charaxes)[8].

Глаза гусениц представлены отдельными простыми глазками, расположенными по бокам головы. В большинстве случаев они располагаются в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. Иногда может наблюдаться их примитивность, либо, наоборот, специализация. Так, у новозеландских гусениц из рода Sabatinca глаза образованы из пяти простых глазков, слившихся в один сложный глаз[8].

Усики (антенны) гусениц короткие, трёхчленниковые. Располагаются они по бокам головы, между глазами и верхними челюстями, в так называемой усиковой впадине. Иногда усики подвергаются редукции — происходит сокращение общего числа члеников[7].

Ротовой аппарат гусениц грызущего типа. Верхние челюсти (мандибулы) всегда хорошо развитые и представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, варьирующие по своей форме. Их вершинный край обычно несёт на себе зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда могут находиться бугры, необходимые для разжёвывания пищи. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) как и у многих других насекомых с полным превращением, слиты в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные[7].

Грудь и брюшко

Тело гусеницы заключено в мягкий перепончатый покров, благодаря чему обладает чрезвычайной подвижностью. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и десятого брюшного сегмента. Каждый сегмент тела гусеницы может быть разделён на ряд вторичных колец, разделённых между собой бороздками, которые внешне не отличаются от границ настоящих сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) очень редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц отделена от него небольшим склеритом, расположенным перед дыхальцем (стигмой). Он носит название предстигмального щитка. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда являются разделенными на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов.

Анальное отверстие на последнем сегменте тела окружено 4 лопастями. Не все из них одновременно хорошо развиты. Верхняя (наданальная) лопасть, свешивается над анальным отверстием. Нижняя (поданальная) лопасть часто представлена в виде толстого конического мясистого образования; пара боковых (прианальных) лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у пядениц и хохлаток в виде относительно больших выростов с щетинками на конце[8].

Почти все гусеницы принадлежат к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключение составляют отдельные виды, которые ведут водный образ жизни. У них стигмы являются замкнутыми, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь гусениц несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на I—VIII сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента либо несколько ближе к его переднему краю. Стигма восьмого сегмента располагается выше остальных брюшных и крупнее их, в то время как стигма первого сегмента, наоборот, располагается несколько ниже остальных. По форме стигмы могут быть круглыми или овальными[8].

Конечности

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III—VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные у представителей разных групп чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинными ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, имеющий разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться, и несёт на своём конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы[8]:

  • край имеет более или менее округлое очертание с расположенными по периферии в форме кольца крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы;
  • внешняя часть подошвы редуцирована, и крючки располагаются только по её внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован.

В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате они перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью.

Брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae). У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, у мегалопигид (Megalopygidae) — семь (со II по VII и на X сегменте), у представителей рода Stigmella из семейства Nepticulidae — шесть (со II по VII сегменты) пар. Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Покровы тела и их придатки

Тело гусеницы почти никогда не бывает полностью голым и обычно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звёздчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков — хетоидов. Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счёт специальных клеток гиподермы. Основание волоска окружено кольцевым валиком, либо же сам волосок находится в углублении. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки. Последние обычно развиты на теле гусениц и расположены строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. С точки зрения систематики щетинки и волоски гусениц имеют примерно такое же значение, как строение копулятивных органов у взрослых особей[9] Волоски чрезвычайно различны по своей форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетинковидными образованиями.

Выросты кожи тела — образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри себя полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки — различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка — выступ, покрытый пучком щетинок или волосков. Бородавки бывают сферическими или, наоборот, уплощенными и овальными, часто очень крупными, например, у Lymantriidae. Характерные выросты представляют также колючки.

В редких случаях, у гусениц, ведущих водный образ жизни, на теле развиваются трахейные жабры. Обычно они имеются на всех сегментах тела (кроме переднегруди и X сегмента брюшка) в виде пучков нежных нитей с входящими в них трахеями. Стигмы в этих случаях замкнуты.

Мягкая кутикула гусениц является складчатой и не плотно прилегает к телу. Благодаря этой особенности они могут расти между линьками, но только до тех пор, пока складки кутикулы не растянутся и тело гусеницы не заполнит весь объём наружного скелета[10].

Питание

Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами различных растений[8][11].

Всех растительноядных гусениц можно разделить на три категории: полифаги, олигофаги и монофаги[9]. Наименее специализированная группа — гусеницы-полифаги, являющиеся многоядными и способными питаться различными растениями. Гусеницы-олигофаги кормятся различными видами растений, принадлежащих к одному семейству или роду. Так например, гусеницы поликсены питаются только четырьмя видами растений из рода кирказон, а гусеницы махаона — исключительно различными зонтичными. Монофаги являются наиболее специализированной группой и способны питаться только лишь одним видом кормового растения. Например, гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями шелковицы. Среди гусениц ночных бабочек полифагия встречается очень часто, а среди дневных бабочек — крайне редко (в качестве примера последних можно рассматривать репейницу и боярышницу). Большинство видов принадлежит к группе олигофагов[9].

Немногие виды (стеклянницы и древоточцы) являются ксилофагами и питаются древесиной, прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных растений или корнях травянистых растений[12][13][14].

Переходом от растительноядных к нерастительноядным являются гусеницы, питающиеся лишайниками и прежде всего грибами, причем практически исключительно трутовиками. Грибоядные гусеницы свойственны для семейства Tineidae и, в особенности, для рода Tinea. Единственная гусеница, питающаяся шляпочными грибами является Diplodoma marginepunctella из семейства Psychidae. Интересен факт, что гусеницы амбарной моли (Tinea granella) могут развиваться на ядовитой спорынье[8].

Ряд видов являются кератофагами и питаются веществами животного происхождения: кожей, волосами, шерстью, роговыми веществами. Примерами служат представители семейства Tineidae: мебельная моль (Tineola biselliella), ковровая моль (Trichophaga tapetiella), платяная моль (Tinea pellionella) и другие. Гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином. Воском питаются гусеницы представителей семейства настоящие огнёвки. К ним относятся обе пчелиные огнёвки Galleria mellonella и Achroia grisella, а также Aphomia sociella и другие представители этого подсемейства — Melissoblaptes и Lamoria. В начале своего развития в восковых сотах гусеницы указанных бабочек питаются мёдом и пергой, а затем переходят к питанию восковыми рамками, смешанными с остатками коконов (чистый воск для питания не пригоден — в нём не хватает питательных веществ)[12].

Следующей группой являются хищные гусеницы, среди которых прослеживаются все переходы от некрофагии к паразитизму и хищничеству. Случайное хищничество, особенно в условиях совместного проживания и в случае недостатки нормальной пищи, отмечается весьма часто. Преимущественно при этом поедаются ослабленные и больные гусеницы (хлопковая совка, многие медведицы). Некоторые растительноядные виды могут являться факультативными хищниками и нападать на других гусениц, и при достаточном количестве растительной пищи, например совки Scopelosoma satelitia и виды рода Calymnia[8]. Собственно хищники встречаются среди гусениц сравнительно редко. Гусеницы отдельных видов совок, узкокрылых молей (Coccidiphila gerasimovi), один вид малинных молей (Stathmopoda melanchra), некоторые представители Heliodinidae питаются червецами. Случаи питания тлями отмечены у гусениц голубянок видов Spalgis pius из Индии и Feniseca tarquinius из Северной Америки[15]. Гусеницы последней питаются тлями родов Neoprociphilus, Pemphigus, Prociphilus и Schizoneura[16]. Гусеницы пядениц рода Eupithecia, обитающие на Гавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки своей добычи[17][18].

Интересны крайне редкие случаи настоящего паразитизма. Гусеницы представителей семейства Epipyropidae живут исключительно на цикадках семейства Fulgoridae, где проводят весь цикл своего развития, иногда даже окукливаясь на них же[7]. Гусеницы паразитического вида Stemauge parasitus (Pyralididae) из Бразилии живут среди колючек гусениц рода Automeris и Dirphia, встречаясь по несколько особей на одной гусенице-хозяине. Оплетая паутинные нити между колючками боковых рядов, они сооружают подобие галереи и питаются колючками, отчего гусеница-хозяин погибает[7][19]. У гусениц из рода Microfrenata отмечен паразитизм на личинках муравьиного льва Myrmeleon europaeus[8].

Вылупившаяся гусеница, как правило, сперва поедает остатки яйца из которого она появилась, а затем, спустя какое-то время, приступает к поеданию своего кормового субстрата[9].

Пищеварительный тракт гусениц соединяется с остальным телом только у переднего и заднего концов, благодаря чему, вероятно, движение остального туловища не мешает гусеницам переваривать пищу[20]. В самом пищеварительном тракте гусениц выделяются три основные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Жизненный цикл

Жизненный цикл чешуекрылых состоит из 4 фаз: яйца, гусеницы, куколки и имаго (взрослого насекомого). После спаривания, самки бабочек откладывают яйца. Стадия яйца у различных видов может длиться от нескольких дней в теплое время года до нескольких месяцев в том случае, если яйца зимуют. По мере развития яйца внутри него происходит формирование гусеницы, которая затем прогрызает оболочку и выходит наружу. У некоторых видов сформированная гусеница зимует внутри яйца и выходит из него только с наступлением весны. У многих видов гусеницы сразу же после выхода съедают оболочку своего яйца[8].

В зависимости от вида, развитие гусеницы может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (у высокогорных и полярных видов). От продолжительности развития гусениц будет зависеть и число генераций (поколений) за год. Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить своё развитие за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. К примеру, обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что её стадия гусеницы может длиться до 14 лет (обычно продолжительность стадии гусеницы составляет до 7 лет)[21]. Вторая уникальная особенность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут выдерживать температуру до −70 °C[21]. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие их от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин[21]. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % — питаясь скудной растительностью. Развитие гусениц родственного вида — волнянки Кузнецова, являющейся эндемиком острова Врангеля, длится до 6 лет[22].

Гусеницы высокогорных видов также могут завершать своё развитие за несколько сезонов. Так, некоторые высокогорные виды бабочек из рода Parnassius, например многочисленные подвиды аполлон Чарльтона летают только в чётные или нечётные годы, так как их гусеницам для полного завершения своего развития требуется два сезона[23][24].

Возрастные изменения

Гусеницы, как и прочие голометаболические личинки, живущие в совершенно других, чем имаго условиях обитания, эволюционировали самостоятельно и в определенной степени независимо от стадии взрослого насекомого. Это вызвано резким разграничением функций между данными фазами жизненного цикла. Гусеницы одного и того же вида, но различного возраста часто характеризуются существенными различиями между собой. Например, некоторые морфологические структуры развиваются только в определенном возрасте. Строение гусеницы первого возраста не всегда является первичным по отношению к гусенице последнего возраста. Фазы развития различных видов гусениц могут являться неэквивалентными. Например, третий возраст одного вида по своему развитию может соответствовать четвёртому другого вида и т. п[8].

Оценку возрастных изменений гусениц произвела американский энтомолог Мэри Ливингстон Риплей (Mary Livingston Ripley, 1914—1996). На основании этих исследовании постэмбриональные изменения гусениц могут быть разделены на группы: рекапитулятивные, нерекапитулятивные, сложные[8].

Примером рекапитулятивных изменений является наличие первичных щетинок у гусениц первого возраста и т. п. Нерекапитулятивные (функциональных) могут быть вызваны адаптацией к различным функциям, или необходимостью роста самой гусеницы. Примером является редукция первых пар брюшных ног у молодых гусениц; а также случаи гиперметаморфоза. Сюда же можно отнести явления неравномерного роста 0 увеличение относительной величины головы, глаз, крючков брюшных ног (все эти структуры растут медленнее других частей тела, и у гусениц ранних возрастов они относительно крупнее, чем у взрослых). Комплексное воздействие различных факторов вызывает сложные изменения в одном направлении, или в разных.

Степень возрастных изменений находится в непосредственной зависимости от принадлежности гусеницы, к той либо иной систематической группе. Данные изменения могут быть, как самыми незначительными, которые выражаются в величине и окраске тела (например у многих Noctuidae, Pyralididae), так и существенными, например превращение почти голой гусеницы в волосатую (у Arctiidae) или шипоносную (нимфалиды). Либо же наоборот, превращение гусениц, несущих на себе различные выросты в молодом возрасте, в голых на взрослых стадиях своего развития. Наиболее значительными являются данные изменения при гиперметаморфозе[8].

Голова гусениц первого возраста всегда является непропорционально большой относительно величины всего тела, что объясняется неравномерным ростом различных тканей. С возрастом это соотношение изменяется. Почти всегда гусеницы первых возрастов имеют голые покровы тела и могут нести только первичные щетинки. Начиная со второго возраста покровы тела гусеницы резко изменяются по мере её приближения ко взрослому состоянию. Примером наиболее выраженных возрастных изменений являются гусеницы семейства волнянки, медведицы, Amatidae. Примерами возрастных изменений служат колючки гусениц нимфалид и выросты гусениц Heterogeneidae. Сами щетинки, волоски и выросты с возрастом гусеницы также могут сильно изменять свою форму[8].

Линька

Вышедшая из яйца гусеница на протяжении своей жизни претерпевает несколько линек, количество которых зависит в первую очередь от её принадлежности к тому или иному биологическому виду. Обычным числом линек принято считать четыре, хотя наличие в цикле развития пять и даже 7 семь линек встречается довольно часто. Наименьшее число линек отмечено у гусениц-минёров и составляет две[8].

При своём развитии гусеница проходит несколько фаз, обычно называемых «возрастами», которые часто могут отличаться друг от друга не только окраской и величиной, но и структурными признакам. Наиболее часто наблюдаются выраженные различия между первой и второй фазами. Порой же различия между отдельными возрастами гусениц являются ничтожными.

Число линек даже у одного и того же вида порой подвержено колебаниям, причины которых пока ещё мало изучены. Одним из влияющих факторов выступает окружающие условия; например, зимующее поколение вида может иметь одну дополнительную линьку по сравнению с летним. Неблагоприятные условия в период роста вызывает увеличению количества линек. Наиболее разительным примером является Tineola biselliella, которая линяет от 4 до 40 раз. В некоторых случаях число линек различно у разных полов. Так, самки могут иметь дополнительные линьки (Lymantriidae), что связано с резким половым диморфизмом, аналогичный случай отмечен у совки Coenurgia erechtea, с не выраженным половым диморфизмом.

К моменту линьки гусеница перестает питаться, становится неподвижной и прячется в укрытия и защищенные места. Здесь она выстилает своим шёлком субстрат. Затем прикрепляется к нему крючками брюшных пар ног. Гусеницы мешёчниц перед процессом линьки прикрепляют шелковой нитью свой чехлик к окружающему субстрату. Известны случаи плетения специального «кокона для линьки» у молей из рода Bucculatrix и совки Parastichtis oblonga.

Гусеницы перед началом процесса линьки характеризуются наличием целого ряда отличий в своём внешнем виде: их кожные покровы становятся сильно растянутыми, а голова относительно мала. К этому моменту голова гусеницы следующего возраста, постепенно вытягивается из старой головной капсулы, и располагается в передней части груди. При линьке сбрасываемые покровы тела гусеницы разрывается на тергитах груди, а головная капсула отрывается и отпадает. Через разрыв в покровах тела гусеница освобождается от своих старых покровов. Многие гусеницы съедают их после линьки[8].

Интересны особенности линьки зимующих гусениц пестрянок из рода Zygaena. Перед зимовкой у них имеется дополнительная линька; при этом «зимние покровы тела» существенно отличаются от «покровов роста»: в отличие от нормальных линек, всегда сопровождающихся увеличением размеров головы гусеницы, при зимней линьке голова у них всегда уменьшается. Этот случай напоминает явление гиперметаморфоза, наблюденного у некоторых видов гусениц[8].

Окукливание

Перед окукливанием гусеница перестает питаться. Инстинктивно многие гусеницы избирают для окукливания недоступные и скрытые места, другие же окукливаются открыто, прямо на кормовом растении. Часто в поисках таких мест некоторые гусеницы могут перемещаться на значительные расстояния[9].

Образование шёлка

Все гусеницы умеют выделять шёлк. Большинство использует его для прикрепления к субстрату при передвижении. Гусеница, ползущая по растению или по почве, постоянно оставляет за собой тонкую шёлковую дорожку. Если она упадет с ветки, то останется висеть на шёлковой нити. Гусеницы некоторых семейств молей и огнёвок строят из шёлка туннели (шелковинные ходы). Каждый, кто видел повреждения, нанесённые гусеницами настоящих молей меховым или шерстяным изделиям, замечал шелковинные ходы в подшёрстке или на поверхности вязаных вещей. Мешочницы и некоторые другие используют шёлковую нить как основу для изготовления переносного чехлика. Гусеницы горностаевых молей и некоторых хохлаток строят шелковинные гнёзда на кормовых растениях. В некоторых семействах, например, у коконопрядов, павлиноглазок и настоящих шелкопрядов гусеница перед линькой на куколку строит шёлковый кокон[8].

Прядильный аппарат

Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у Microplerygidae и некоторых минёров, прядильный сосочек, по-видимому, отсутствует[8].

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц. Гусеницы, оплетающие свои ходы, например Hepialidae и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильный сосочек. Наоборот, короткий и уплощённый прядильный сосочек встречается только у гусениц, которые не плетут коконов или шелкоотделительная деятельность которых ограничена, например у бражников, многих совок и минёров[8].

В развитии шелкоотделительных желез гусениц наблюдаются некоторые особенности. В последние 4 дня жизни гусеницы, когда она ещё питается, железа развивается очень быстро и за короткие сроки достигает своего максимального веса. Через сутки после начала плетения кокона вес железы резко уменьшается, а затем продолжает уменьшаться дальше, вплоть до окончания плетения кокона гусеницей. Клетки, вырабатывающие шелк, синтезируют его, видимо, за счет накопленных веществ. У дубового шелкопряда плетение кокона находится в зависимости от влажности окружающего воздуха — так в атмосфере с повышенной влажностью, гусеницы не плетут кокон[8].

Химический состав и структура шёлка

Шелк образован белками — фиброином (75 %) и серицином, образующим поверхностный слой шелкового волокна. Фиброин выделяется задней, а серицин — средней частью железы. Данные белки сильно отличаются друг от друга по своему аминокислотному составу. Серицин отличается от фиброина меньшим содержанием в своем составе гликокола, аланина и тирозина и значительно большим содержанием серина и диаминокислот. Шелковое волокно сверху покрыто восковой пелликулой, по химическому составу сходной с кутикулином.

Шелковые волокна, выделяемые разными расами тутового шелкопряда, характеризуются различным химическим составом[25]. Шелковые волокна павлиноглазок Antheraea mylitta и Samia cynthia содержат меньше гликокола, чем волокна тутового шелкопряда. Шелковина мешочницы Oeceticus platensis не содержит в своём составе тирозин[25]. Муравьиная кислота (40 %) входит в состав секрета прядильных желез гусениц большой гарпии, из которого они сплетают прочный малопроницаемый кокон[25].

Образование волокна

Шелковое волокно, выходит из отверстия одной из губных желез гусеницы, проходит через общий выводной проток этой железы. После этого, оно проходит через «прессующий аппарат», который сжимает его и придает форму ленты. В то время, как два волокна, выделенных парными железами, проходят через общий выводной проток, добавочные железы производят клейкое вещество, которое склеивает их вместе. Механизм затвердевания шелка мало изучен. Известно, что данный процесс осуществляется не путём высыхания, так как процесс затвердевания происходит даже в воде. В железе гусеницы шелк является насыщенным водой и образует коллоидную суспензию. Её превращение в нити с ориентированными молекулами происходит путём натяжения в направлении продольной оси и давления, направленного перпендикулярно линии натяжения[8][25].

Образ жизни

Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки (Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки[26]. Несколько видов гусениц гавайских молей рода Hyposmocoma являются земноводными и способны жить как под водой, так и на суше[27].

По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы[8]:

  • гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
  • гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Гусеницы дневных, или булавоусых, бабочек, а также большинства других крупных чешуекрылых живут открыто на кормовых растениях. Гусеницы многих семейств молевидных чешуекрылых ведут скрытный образ жизни: в почве, подстилке или дерновине злаков (часто в шелковинных ходах); внутри кормовых растений, минируя листья, побеги и плоды; изготавливая разнообразные чехлики, которые гусеница, ползая, перетаскивает за собой (наиболее известны этим мешочницы (Psychidae), но ношение чехликов распространено гораздо шире)[8].

Скрытный образ жизни

Скрытный образ жизни характерен для значительной части гусениц, принадлежащих к разным систематическим группам. Среди них выделяют несколько биологических типов, наиболее важнейшими среди которых являются следующие[8]:

  • листоверты — живущие в сплетенных или свернутых листьях; к ним относятся не только представители семейства листоверток (Tortricidae);
  • карпофаги — гусеницы, которые живут в плодах;
  • бурильщики (ксилофаги) — живущие внутри одеревеневших частей растения: в побегах, ветвях, стволах, а также в корнях и почках;
  • минёры — живущие внутри тканей листьев, черешков, а также в коре побегов и оболочке плодов;
  • галлообразователи — обладающие способностью вызывать разрастание тканей на поврежденных ими частях растений;
  • подземные гусеницы — обитают преимущественно в почвенном слое;
  • гусеницы, ведущие водный образ жизни.

В почве развивается ограниченное число видов гусениц из семейств Hepialidae, некоторые Tortricidae, Pyralidae (однако большинство из них проводит большую часть своей жизни в корнях), а также группа подгрызающих совок. Для обитающих в почве гусениц характерна широкая полифагия (многоядность). Подземный образ жизни гусениц является формой специализацией и обеспечивает лучшую защиту от паразитов и хищников.

Экология

Миграции

Миграционное поведение у гусениц отмечаются гораздо реже, чем у бабочек. Оно возникает при очень высокой численности, недостатке корма и ряде прочих факторов.

Гусеницы некоторых видов, например капустницы, в поисках пищи способны на далёкие миграции, заселяя соседние участки с пригодной для питания растительностью. Миграции гусениц младшего возраста способствуют выживанию определённой части популяции даже в условиях негативного воздействия абиотических и биотических факторов.

Наиболее известными, склонными к миграциям, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae), обладающие инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами, в виде длинных колонн или процессий, отчего и получили такое название. Во время таких миграций гусеницы походных шелкопрядов передвигаются цепочкой друг за другом, следуя за впереди передвигающейся гусеницей. Также они руководствуются шелковистой нитью, которую оставляет «гусеница-вожак», которая движется медленно и совершает ощупывающие, поисковые движения в различных направлениях.

Один из самых знаменитых экспериментов известного французского энтомолога Жана Анри Фабра, проделанный им в 1896 году, был посвящён именно данным особенностям поведения гусениц соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pinivora). Направляемая колонна этих гусениц вползла на верхний край большого цветочного горшка. «Гусеница-вожак», достигнув его края начала ползти по нему, описывая окружность; остальные гусеницы инстинктивно продолжали двигаться за ней. Когда «гусеница-вожак» проползла полный круг и наткнулась на очередную гусеницу, выползающую на край кадки, Фабр удалил всех остальных гусениц с боковой стенки горшка и щеточкой тщательно стёр нить, оставленную на ней гусеницами. После чего «гусеница-вожак», обнаружив нить, стала следовать за последней гусеницей, перестав быть «вожаком». Колонна гусениц «замкнула круг» и начала передвигаться по краю горшка. Примечательно, что гусеницы продолжали двигаться «по кругу» восемь дней подряд, распадаясь на две группы в период «отдыха» в ночное время и воссоединяясь вновь в «кольцо» с началом периода своей суточной активности, пока из-за истощения и голода, не стали по очереди падать с края горшка[28].

Защита от хищников

Открыто живущие гусеницы преимущественно имеют покровительственную окраску, что делает их мало заметными на кормовых растениях. Либо же они, наоборот, отличаются яркой окраской, так как несъедобны для хищников, а заметная, запоминающаяся внешность служит для них защитой от хищников. Птица, которая попробовала съесть обладающую неприятным вкусом гусеницу, запоминает этот случай и больше не трогает гусениц с подобной окраской тела.

У гусениц бабочек из семейства парусников и хохлаток имеется особая вилкообразная железа — осметрий, имеющая вид двух длинных оранжево-красных «рожек»[29]. Гусеница выдвигает осметрий из своего тела при раздражении и возможной опасности. При этом из железы выделяется особый секрет оранжево-жёлтого цвета с неприятным резким и едким запахом, содержащий терпены. Подобным образом защищаются только гусеницы первых и средних возрастов, а гусеницы последних возрастов при опасности железу не выдвигают.

Гусеницы бражников вида Amorpha juglandis для отпугивания хищников в случае нападения издают свист, выпуская воздух через пару дыхалец на восьмом сегменте брюшка. Эти звуковые сигналы варьируются — начиная от звуков, различимых человеком, и до ультразвука. Они могут состоять из 1-8 звуков, различных по своему спектру: от простого монотонного сигнала до сложной звуковой композиции с пиками на частотах 9, 15 и 22 кГц[30][31][32].

Гусеницы многих пядениц обладают окраской под цвет коры, веточек, стеблей и т. п. Благодаря развитым мышцам, они способны, закрепившись задними ногами на веточке, приподняв и вытянув тело, оставаться неподвижными длительное время, становясь похожими на обломанные веточки, сучки, черешки листьев и т. п[33].

Гусеницы некоторых представителей рода Papilio, а также видов Macrauzata maxima, Acronicta alni, Apochima juglansiaria и др. имитируют своей окраской птичий помёт[34]. Многие гусеницы, не обладая необходимой окраской, всё равно принимают различные специфические позы, полагаясь на то, что птицы сочтут их несъедобными[34].

Взаимоотношения с другими организмами

Паразиты и паразитоиды

Среди настоящих паразитов следует отметить отдельные виды грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps, а также одноклеточных, например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora. Существует большое число организмов, развивающихся за счёт гусениц, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет способность к продолжению рода. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной формой биологических взаимоотношений, — паразитоиды. Гусеницы подвержены нападению личиночных, личиночно-куколочных паразитоидов.

Многие представители браконид, одного из семейств наездников, паразитируют на гусеницах[35]. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина. Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor — паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster заражают гусениц капустницы (Pieris brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalidae) — Pteromalus puparum[35][36].

Самки наездников-ихневмонид из отряда перепончатокрылых, принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам[35], откладывают свои яйца под кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой, а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его[37][38].

На гусеницах также паразитируют двукрылые, прежде всего тахины, или ежемухи (Tachinidae)[39]. Самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве[37].

Симбионты

Гусеницы примерно половины всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями[40]. Они живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica[40]. Взаимосвязи между муравьями и гусеницами голубянок по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма[40]. Гусеницы голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы[40]. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов голубянок развиваются в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала[40][41].

Гусеницы-минёры Phyllonorycter blancardella живут в симбиозе с бактериями, выделяющими цитокины, которые стимулируют деление клеток растения, продлевая фотосинтез. Образующиеся в результате этого «зелёные островки» позволяют гусенице пережить зиму[42].

Гусеницы в культуре

В литературе

В кино

Гусеницы и человек

Использование в пищу

Энтомофагия (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу[43], как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с доисторических времен. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры (Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали[43]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla, которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых[43][44].

В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В Индии ежегодно потребляется более 20 000 тонн этих насекомых[45]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[45]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон их появления существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат[43].

Производство шёлка

Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. Также в шелководстве используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае[45] (из её коконов получают шёлк, который идет на изготовление чесучи), а также японская дубовая павлиноглазка (Antheraea yamamai). Последняя выращивается в Японии уже более 1000 лет. Её кокон легко разматывается, а шелковая нить, полученная из него, является мягкой, толстой, блестящая. По прочности равна нити тутового шелкопряда, а по эластичности превосходит её. Другие виды шелкопрядов плохо разводятся в неволе, поэтому обычно ограничиваются лишь сбором их коконов в дикой природе[45]. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умерщвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 метров волокна, но размотать его удаётся едва на треть[45]. Чтобы получить 1 килограммов шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутового дерева. Из 100 кг коконов можно получить примерно 9 кг шёлковой нити. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[45]. Главными поставщиками являются Китай, Индия, Узбекистан[46][47].

В Индии также разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он обладает коричневым цветом, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (англ. fagara silk)[48].

Прочее использование

Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером является специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum) помогла избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ[49]. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, «спасшим» Австралию[50].

Гусеницы и здоровье человека

Гусеничный дерматит — энтомоз, обусловленный раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Также развивается при воздействия веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные, зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Thaumetopoea processionea</span>ruen[51][52].

Сушёные гусеницы тутового шелкопряда, заражённые грибком Beauveria bassiana, применяются в китайской народной медицине. В нетрадиционной медицине для лечения ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки[53].

Напишите отзыв о статье "Гусеница"

Примечания

  1. Пилильщики // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span>
  2. Ложногусеница // Сельскохозяйственный энциклопедический словарь / Гл. ред. В. К. Месяц. — М.: Советская энциклопедия, 1989. — 656 с. — 100 000 экз.
  3. Eleanor Anne Ormerod. [books.google.com/books?id=2KUcAQAAMAAJ A text-book of agricultural entomology: being a guide to methods of insect life and means of prevention of insect ravage for the use of agriculturists and agricultural students]. — Simpkin, Marshall, Hamilton, Kent & Co., 1892.
  4. Roger Fabian Anderson. [books.google.com/books?id=Eu8sAQAAMAAJ Forest and Shade Tree Entomology]. — Wiley. — ISBN 978-0-471-02739-3.
  5. Фасмер М. [etymolog.ruslang.ru/vasmer.php?id=477&vol=1 Этимологический словарь русского языка]. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 1. — С. 477.
  6. Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 158. — ISBN 978-83-08-04191-8.
  7. 1 2 3 4 5 M. J. Scoble. The lepidoptera: form, function, and diversity. — Oxford: Oxford University Press, 1992. — 404 p.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Герасимов А. М. Гусеницы. — 2-е. — М.—Л.: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).
  9. 1 2 3 4 5 Моуха Йозеф. Бабочки. — Прага: Артия, 1979. — 189 с.
  10. Акимушкин И. И. Шестиногие членистоногие // Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е изд. — М.: Мысль, 1995. — Т. 3. — С. 13. — 462 с. — 15 000 экз. — ISBN 5-244-00806-4.
  11. Савчук В. В. Атлас бабочек и гусениц Крыма. — Симферополь: Бизнес—Информ, 2013. — 296 с. — ISBN 978-966-648-331-0.
  12. 1 2 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2. / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 1999. — 671 с. — ISBN 5-7442-0910-7.
  13. Горбунов О. Г. Биоразнообразие, зоогеография и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) России и сопредельных территорий // Известия АН. Серия биологическая. — 1998. — Т. 4. — С. 453—457.
  14. Laštuvka Z., Laštuvka A. The Sesiidae of Europe. — Stenstrup: Apollo Books, 2001. — P. 245.
  15. Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. — Berlin: Springer-Verlag, 1926. — P. 73. — 482 p.
  16. Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. «Coppers and Harvester». Kaufman Field Guide to Butterflies of North America. — Houghton Mifflin Books, 2003. — P. 80-81.
  17. Montgomery, S. L. Carnivorous caterpillars: the behavior, biogeography and conservation of Eupithecia (Lepidoptera: Geometridae) in the Hawaiian Islands // GGeoJournal. — 1983. — Вып. 184. — № 7. — P. 549—556.
  18. Arnett Ross H. Jr. [books.google.com/?id=4M0v0Ye54MYC&printsec=frontcover&q=lepidopera American Insects. A Handbook of the Insects of America North of Mexico]. — 2. — CRC press LLC. — P. 631—632. — ISBN 0-8493-0212-9.
  19. Брем А. Жизнь животных / Предисловие и комментарии М. С. Галиной и М. Б. Корниловой. — М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2004. — С. 962. — 1192 с. — 5000 экз. — ISBN 5-224-04422-7.
  20. [www.membrana.ru/particle/4286 Открыто движение гусеницы внутренностями вперёд]. membrana (23 июля 2010). Проверено 20 мая 2012. [www.webcitation.org/68gcVf9gW Архивировано из первоисточника 25 июня 2012].
  21. 1 2 3 Morewood, W. Dean & Richard A. Ring (1998). «[www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z98-085 Revision of the life history of the High Arctic moth Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)]». Can. J. Zool. 76 (7): 1371–1381.
  22. И.А. Черешнев (отв ред.), А.В. Андреев, Д.И. Берман, Н.Е. Докучаев, В.А. Кашин. Красная книга Чукотского автономного округа. Том 1. Животные. — Магадан: Дикий север, 2008. — 244 с.
  23. Каабак Л.В. Я иду искать.... — Москва: Терра-Книжный клуб, 2006. — ISBN 5-275-01216-0.
  24. Сочивко А.В. [www.hij.ru/read/hot-topics/kaabak/3234/ Колыбель Аполлона] // Химия и жизнь. — Москва, 2006. — Вып. 184. — № 6.
  25. 1 2 3 4 Реми Шовен. Физиология насекомых. — М.: Издательство иностранной литературы, 1953. — 494 с.
  26. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 5. СПб., 2001, с. 74—78.
  27. Milius, Susan [www.usnews.com/science/articles/2010/03/23/hawaiian-caterpillars-are-first-known-amphibious-insects.html Hawaiian Caterpillars Are First Known Amphibious Insects] (англ.). U.S. News & World Report (23 March 2010). [www.webcitation.org/65NUP4md6 Архивировано из первоисточника 11 февраля 2012].
  28. Жан Анри Фабр Жизнь насекомых. Рассказы энтомолога / Сокр. перевод Н. Н. Плавильщикова. — М.: Учпедгиз, 1963. — 460 с.: ил.
  29. Eisner, T., and Y.C. Meinwald. 1965. The defensive secretions of a caterpillar (Papilio). Science 150: 1733—1735.
  30. (2001) «Diel flight periodicity and the evolution of auditory defences in the Macrolepidoptera». Animal Behaviour 62 (2): 349. DOI:10.1006/anbe.2001.1753.
  31. (2010) «Whistling in caterpillars (Amorpha juglandis, Bombycoidea): Sound-producing mechanism and function». Journal of Experimental Biology 214 (Pt 1): 30–7. DOI:10.1242/jeb.046805. PMID 21147966.
  32. (2010) «Whistling Caterpillars Startle Birds». Journal of Experimental Biology 214 (Pt 14): ii. DOI:10.1242/jeb.054155. PMID 21834205.
  33. Акимушкин И. И. Мир животных. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  34. 1 2 Кирилл Стасевич. [www.nkj.ru/news/26567/ «Туалетная маскировка»: как гусеницы притворяются птичьим помётом]. Наука и жизнь (28 июня 2015).
  35. 1 2 3 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 2007. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7.
  36. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Четвертая часть. / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Ленинград: «Наука», 1986. — 500 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.145.). — 2650 экз.
  37. 1 2 Джонатан А. Беккер. [www.krugosvet.ru/ Энциклопедия «Кругосвет»]. — является дополненным и исправленным изданием в переводе на русский язык «Энциклопедии Кольера» («Collier’s Encyclopedia»), выходившей в США в 1952—1998 гг. Проверено 16 августа 2009. [www.webcitation.org/611vL8TKb Архивировано из первоисточника 18 августа 2011].
  38. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Третья часть. (Атанасов А. З., Йонайтис В. П., Каспарян Д. Р., Куслицкий В. С., Расницын А. П., Сийтан У. В., Толканиц В. И.) / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Ленинград: «Наука», 1981. — 688 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.129.). — 3550 экз.
  39. Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. — Изд. 5-е, доп. и перераб.. — К.: Урожай, 1990. — 96 с.
  40. 1 2 3 4 5 Pierce et al. Annual Review of Entomology. — 2002. — Т. 47. — С. 47 — 733—771.
  41. Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. // Butterflies and ants: «The communicative domain» // — Experientia. — 1996. — 52, № 1. — С. 14—24.
  42. Wilfried Kaiser, Elisabeth Huguet, Jérôme Casas et. al. Plant green-island phenotype induced by leaf-miners is mediated by bacterial symbionts // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2010. — Vol. 277.
  43. 1 2 3 4 Джерри Хопкинс. [www.dom-spravka.info/files_knig/d_xk_exk/expr_kuhna.pdf Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди]. — М.: ФАИР-ПРЕСС, 2006. — 336 с. — ISBN 5-8183-1032-9.
  44. Dr. Ron Cherry. [www.insects.org/ced1/aust_abor.html Use of Insects by Australian Aborigines]. Cultural Entomology Digest – Insect Articles. Проверено 7 сентября 2012. [www.webcitation.org/6BS2NE3Tt Архивировано из первоисточника 16 октября 2012].
  45. 1 2 3 4 5 6 Ален Эд, Мишель Виар. Бабочки мира. — 2, стереотипное. — Интербук-бизнес, 2001. — 193 с. — ISBN 5-89164-090-2.
  46. [www.brasstacksmadras.com/TF_Mulberry.htm Mulberry Silk - Textile Fibres - Handloom Textiles | Handwoven Fabrics | Natural Fabrics | Cotton clothes in Chennai]. Brasstacksmadras.com. Проверено 29 января 2016.
  47. [inserco.org/en/?q=statistics statistics silk production]
  48. Jolly, M.S., Sen, S.K., Sonwalkar, T.N. & Prasad, G.S. (1979). Non-mulberry silks. Food & Agriculture Organisation. United Nations, Serv. Bull. 29. Rome. xvii + 178pp
  49. Blanka Pophof, Gert Stange, Leif Abrell, [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15647464/ «Volatile Organic Compounds as Signals in a Plant-Herbivore System: Electrophysiological Responses in Olfactory Sensilla of the Moth Cactoblastis cactorum»], «Senses 30(1): 51-68, 2005», April 14
  50. Patterson, Ewen K. 1936. The World’s First Insect Memorial. «The Review of the River Plate», December, pp.16-17
  51. Rosen T (April 1990). «Caterpillar dermatitis». Dermatol Clin 8 (2): 245–52. PMID 2191798.
  52. Lee D, Pitetti RD, Casselbrant ML (January 1999). «[archotol.ama-assn.org/cgi/content/full/125/1/50 Oropharyngeal manifestations of lepidopterism]». Arch. Otolaryngol. Head Neck Surg. 125 (1): 50–2. DOI:10.1001/archotol.125.1.50. PMID 9932587.
  53. Хисматуллина Н. З. Апитерапия. — Пермь: Мобиле, 2005. — С. 71—76. — 296 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-88187-263-0.
  54. </ol>

Литература

  • Герасимов А. М., Гусеницы. — 2-е. — Москва, Ленинград: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).
  • Лавров С. Д., Наши гусеницы. Определитель. — Москва: Учпедгиз, 1938.
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. / под общ.ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 1997. — Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 1. — С. 207—238. — 540 с. — ISBN 5-7442-0986-7.

Ссылки

  • [www.learner.org/jnorth/tm/monarch/LarvaLocomotion.html Видеозапись движения гусеницы]
  • [www.learner.org/jnorth/tm/monarch/jr/KidsJourneyNorth.html Видеозаписи питания и превращения]

Отрывок, характеризующий Гусеница

Герасим и дворник выпустили из рук Макар Алексеича, и в затихшем коридоре ясно послышался стук нескольких рук во входную дверь.


Пьер, решивший сам с собою, что ему до исполнения своего намерения не надо было открывать ни своего звания, ни знания французского языка, стоял в полураскрытых дверях коридора, намереваясь тотчас же скрыться, как скоро войдут французы. Но французы вошли, и Пьер все не отходил от двери: непреодолимое любопытство удерживало его.
Их было двое. Один – офицер, высокий, бравый и красивый мужчина, другой – очевидно, солдат или денщик, приземистый, худой загорелый человек с ввалившимися щеками и тупым выражением лица. Офицер, опираясь на палку и прихрамывая, шел впереди. Сделав несколько шагов, офицер, как бы решив сам с собою, что квартира эта хороша, остановился, обернулся назад к стоявшим в дверях солдатам и громким начальническим голосом крикнул им, чтобы они вводили лошадей. Окончив это дело, офицер молодецким жестом, высоко подняв локоть руки, расправил усы и дотронулся рукой до шляпы.
– Bonjour la compagnie! [Почтение всей компании!] – весело проговорил он, улыбаясь и оглядываясь вокруг себя. Никто ничего не отвечал.
– Vous etes le bourgeois? [Вы хозяин?] – обратился офицер к Герасиму.
Герасим испуганно вопросительно смотрел на офицера.
– Quartire, quartire, logement, – сказал офицер, сверху вниз, с снисходительной и добродушной улыбкой глядя на маленького человека. – Les Francais sont de bons enfants. Que diable! Voyons! Ne nous fachons pas, mon vieux, [Квартир, квартир… Французы добрые ребята. Черт возьми, не будем ссориться, дедушка.] – прибавил он, трепля по плечу испуганного и молчаливого Герасима.
– A ca! Dites donc, on ne parle donc pas francais dans cette boutique? [Что ж, неужели и тут никто не говорит по французски?] – прибавил он, оглядываясь кругом и встречаясь глазами с Пьером. Пьер отстранился от двери.
Офицер опять обратился к Герасиму. Он требовал, чтобы Герасим показал ему комнаты в доме.
– Барин нету – не понимай… моя ваш… – говорил Герасим, стараясь делать свои слова понятнее тем, что он их говорил навыворот.
Французский офицер, улыбаясь, развел руками перед носом Герасима, давая чувствовать, что и он не понимает его, и, прихрамывая, пошел к двери, у которой стоял Пьер. Пьер хотел отойти, чтобы скрыться от него, но в это самое время он увидал из отворившейся двери кухни высунувшегося Макара Алексеича с пистолетом в руках. С хитростью безумного Макар Алексеич оглядел француза и, приподняв пистолет, прицелился.
– На абордаж!!! – закричал пьяный, нажимая спуск пистолета. Французский офицер обернулся на крик, и в то же мгновенье Пьер бросился на пьяного. В то время как Пьер схватил и приподнял пистолет, Макар Алексеич попал, наконец, пальцем на спуск, и раздался оглушивший и обдавший всех пороховым дымом выстрел. Француз побледнел и бросился назад к двери.
Забывший свое намерение не открывать своего знания французского языка, Пьер, вырвав пистолет и бросив его, подбежал к офицеру и по французски заговорил с ним.
– Vous n'etes pas blesse? [Вы не ранены?] – сказал он.
– Je crois que non, – отвечал офицер, ощупывая себя, – mais je l'ai manque belle cette fois ci, – прибавил он, указывая на отбившуюся штукатурку в стене. – Quel est cet homme? [Кажется, нет… но на этот раз близко было. Кто этот человек?] – строго взглянув на Пьера, сказал офицер.
– Ah, je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d'arriver, [Ах, я, право, в отчаянии от того, что случилось,] – быстро говорил Пьер, совершенно забыв свою роль. – C'est un fou, un malheureux qui ne savait pas ce qu'il faisait. [Это несчастный сумасшедший, который не знал, что делал.]
Офицер подошел к Макару Алексеичу и схватил его за ворот.
Макар Алексеич, распустив губы, как бы засыпая, качался, прислонившись к стене.
– Brigand, tu me la payeras, – сказал француз, отнимая руку.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Разбойник, ты мне поплатишься за это. Наш брат милосерд после победы, но мы не прощаем изменникам,] – прибавил он с мрачной торжественностью в лице и с красивым энергическим жестом.
Пьер продолжал по французски уговаривать офицера не взыскивать с этого пьяного, безумного человека. Француз молча слушал, не изменяя мрачного вида, и вдруг с улыбкой обратился к Пьеру. Он несколько секунд молча посмотрел на него. Красивое лицо его приняло трагически нежное выражение, и он протянул руку.
– Vous m'avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Вы спасли мне жизнь. Вы француз,] – сказал он. Для француза вывод этот был несомненен. Совершить великое дело мог только француз, а спасение жизни его, m r Ramball'я capitaine du 13 me leger [мосье Рамбаля, капитана 13 го легкого полка] – было, без сомнения, самым великим делом.
Но как ни несомненен был этот вывод и основанное на нем убеждение офицера, Пьер счел нужным разочаровать его.
– Je suis Russe, [Я русский,] – быстро сказал Пьер.
– Ти ти ти, a d'autres, [рассказывайте это другим,] – сказал француз, махая пальцем себе перед носом и улыбаясь. – Tout a l'heure vous allez me conter tout ca, – сказал он. – Charme de rencontrer un compatriote. Eh bien! qu'allons nous faire de cet homme? [Сейчас вы мне все это расскажете. Очень приятно встретить соотечественника. Ну! что же нам делать с этим человеком?] – прибавил он, обращаясь к Пьеру, уже как к своему брату. Ежели бы даже Пьер не был француз, получив раз это высшее в свете наименование, не мог же он отречься от него, говорило выражение лица и тон французского офицера. На последний вопрос Пьер еще раз объяснил, кто был Макар Алексеич, объяснил, что пред самым их приходом этот пьяный, безумный человек утащил заряженный пистолет, который не успели отнять у него, и просил оставить его поступок без наказания.
Француз выставил грудь и сделал царский жест рукой.
– Vous m'avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me demandez sa grace? Je vous l'accorde. Qu'on emmene cet homme, [Вы спасли мне жизнь. Вы француз. Вы хотите, чтоб я простил его? Я прощаю его. Увести этого человека,] – быстро и энергично проговорил французский офицер, взяв под руку произведенного им за спасение его жизни во французы Пьера, и пошел с ним в дом.
Солдаты, бывшие на дворе, услыхав выстрел, вошли в сени, спрашивая, что случилось, и изъявляя готовность наказать виновных; но офицер строго остановил их.
– On vous demandera quand on aura besoin de vous, [Когда будет нужно, вас позовут,] – сказал он. Солдаты вышли. Денщик, успевший между тем побывать в кухне, подошел к офицеру.
– Capitaine, ils ont de la soupe et du gigot de mouton dans la cuisine, – сказал он. – Faut il vous l'apporter? [Капитан у них в кухне есть суп и жареная баранина. Прикажете принести?]
– Oui, et le vin, [Да, и вино,] – сказал капитан.


Французский офицер вместе с Пьером вошли в дом. Пьер счел своим долгом опять уверить капитана, что он был не француз, и хотел уйти, но французский офицер и слышать не хотел об этом. Он был до такой степени учтив, любезен, добродушен и истинно благодарен за спасение своей жизни, что Пьер не имел духа отказать ему и присел вместе с ним в зале, в первой комнате, в которую они вошли. На утверждение Пьера, что он не француз, капитан, очевидно не понимая, как можно было отказываться от такого лестного звания, пожал плечами и сказал, что ежели он непременно хочет слыть за русского, то пускай это так будет, но что он, несмотря на то, все так же навеки связан с ним чувством благодарности за спасение жизни.
Ежели бы этот человек был одарен хоть сколько нибудь способностью понимать чувства других и догадывался бы об ощущениях Пьера, Пьер, вероятно, ушел бы от него; но оживленная непроницаемость этого человека ко всему тому, что не было он сам, победила Пьера.
– Francais ou prince russe incognito, [Француз или русский князь инкогнито,] – сказал француз, оглядев хотя и грязное, но тонкое белье Пьера и перстень на руке. – Je vous dois la vie je vous offre mon amitie. Un Francais n'oublie jamais ni une insulte ni un service. Je vous offre mon amitie. Je ne vous dis que ca. [Я обязан вам жизнью, и я предлагаю вам дружбу. Француз никогда не забывает ни оскорбления, ни услуги. Я предлагаю вам мою дружбу. Больше я ничего не говорю.]
В звуках голоса, в выражении лица, в жестах этого офицера было столько добродушия и благородства (во французском смысле), что Пьер, отвечая бессознательной улыбкой на улыбку француза, пожал протянутую руку.
– Capitaine Ramball du treizieme leger, decore pour l'affaire du Sept, [Капитан Рамбаль, тринадцатого легкого полка, кавалер Почетного легиона за дело седьмого сентября,] – отрекомендовался он с самодовольной, неудержимой улыбкой, которая морщила его губы под усами. – Voudrez vous bien me dire a present, a qui' j'ai l'honneur de parler aussi agreablement au lieu de rester a l'ambulance avec la balle de ce fou dans le corps. [Будете ли вы так добры сказать мне теперь, с кем я имею честь разговаривать так приятно, вместо того, чтобы быть на перевязочном пункте с пулей этого сумасшедшего в теле?]
Пьер отвечал, что не может сказать своего имени, и, покраснев, начал было, пытаясь выдумать имя, говорить о причинах, по которым он не может сказать этого, но француз поспешно перебил его.
– De grace, – сказал он. – Je comprends vos raisons, vous etes officier… officier superieur, peut etre. Vous avez porte les armes contre nous. Ce n'est pas mon affaire. Je vous dois la vie. Cela me suffit. Je suis tout a vous. Vous etes gentilhomme? [Полноте, пожалуйста. Я понимаю вас, вы офицер… штаб офицер, может быть. Вы служили против нас. Это не мое дело. Я обязан вам жизнью. Мне этого довольно, и я весь ваш. Вы дворянин?] – прибавил он с оттенком вопроса. Пьер наклонил голову. – Votre nom de bapteme, s'il vous plait? Je ne demande pas davantage. Monsieur Pierre, dites vous… Parfait. C'est tout ce que je desire savoir. [Ваше имя? я больше ничего не спрашиваю. Господин Пьер, вы сказали? Прекрасно. Это все, что мне нужно.]
Когда принесены были жареная баранина, яичница, самовар, водка и вино из русского погреба, которое с собой привезли французы, Рамбаль попросил Пьера принять участие в этом обеде и тотчас сам, жадно и быстро, как здоровый и голодный человек, принялся есть, быстро пережевывая своими сильными зубами, беспрестанно причмокивая и приговаривая excellent, exquis! [чудесно, превосходно!] Лицо его раскраснелось и покрылось потом. Пьер был голоден и с удовольствием принял участие в обеде. Морель, денщик, принес кастрюлю с теплой водой и поставил в нее бутылку красного вина. Кроме того, он принес бутылку с квасом, которую он для пробы взял в кухне. Напиток этот был уже известен французам и получил название. Они называли квас limonade de cochon (свиной лимонад), и Морель хвалил этот limonade de cochon, который он нашел в кухне. Но так как у капитана было вино, добытое при переходе через Москву, то он предоставил квас Морелю и взялся за бутылку бордо. Он завернул бутылку по горлышко в салфетку и налил себе и Пьеру вина. Утоленный голод и вино еще более оживили капитана, и он не переставая разговаривал во время обеда.
– Oui, mon cher monsieur Pierre, je vous dois une fiere chandelle de m'avoir sauve… de cet enrage… J'en ai assez, voyez vous, de balles dans le corps. En voila une (on показал на бок) a Wagram et de deux a Smolensk, – он показал шрам, который был на щеке. – Et cette jambe, comme vous voyez, qui ne veut pas marcher. C'est a la grande bataille du 7 a la Moskowa que j'ai recu ca. Sacre dieu, c'etait beau. Il fallait voir ca, c'etait un deluge de feu. Vous nous avez taille une rude besogne; vous pouvez vous en vanter, nom d'un petit bonhomme. Et, ma parole, malgre l'atoux que j'y ai gagne, je serais pret a recommencer. Je plains ceux qui n'ont pas vu ca. [Да, мой любезный господин Пьер, я обязан поставить за вас добрую свечку за то, что вы спасли меня от этого бешеного. С меня, видите ли, довольно тех пуль, которые у меня в теле. Вот одна под Ваграмом, другая под Смоленском. А эта нога, вы видите, которая не хочет двигаться. Это при большом сражении 7 го под Москвою. О! это было чудесно! Надо было видеть, это был потоп огня. Задали вы нам трудную работу, можете похвалиться. И ей богу, несмотря на этот козырь (он указал на крест), я был бы готов начать все снова. Жалею тех, которые не видали этого.]
– J'y ai ete, [Я был там,] – сказал Пьер.
– Bah, vraiment! Eh bien, tant mieux, – сказал француз. – Vous etes de fiers ennemis, tout de meme. La grande redoute a ete tenace, nom d'une pipe. Et vous nous l'avez fait cranement payer. J'y suis alle trois fois, tel que vous me voyez. Trois fois nous etions sur les canons et trois fois on nous a culbute et comme des capucins de cartes. Oh!! c'etait beau, monsieur Pierre. Vos grenadiers ont ete superbes, tonnerre de Dieu. Je les ai vu six fois de suite serrer les rangs, et marcher comme a une revue. Les beaux hommes! Notre roi de Naples, qui s'y connait a crie: bravo! Ah, ah! soldat comme nous autres! – сказал он, улыбаясь, поело минутного молчания. – Tant mieux, tant mieux, monsieur Pierre. Terribles en bataille… galants… – он подмигнул с улыбкой, – avec les belles, voila les Francais, monsieur Pierre, n'est ce pas? [Ба, в самом деле? Тем лучше. Вы лихие враги, надо признаться. Хорошо держался большой редут, черт возьми. И дорого же вы заставили нас поплатиться. Я там три раза был, как вы меня видите. Три раза мы были на пушках, три раза нас опрокидывали, как карточных солдатиков. Ваши гренадеры были великолепны, ей богу. Я видел, как их ряды шесть раз смыкались и как они выступали точно на парад. Чудный народ! Наш Неаполитанский король, который в этих делах собаку съел, кричал им: браво! – Га, га, так вы наш брат солдат! – Тем лучше, тем лучше, господин Пьер. Страшны в сражениях, любезны с красавицами, вот французы, господин Пьер. Не правда ли?]
До такой степени капитан был наивно и добродушно весел, и целен, и доволен собой, что Пьер чуть чуть сам не подмигнул, весело глядя на него. Вероятно, слово «galant» навело капитана на мысль о положении Москвы.
– A propos, dites, donc, est ce vrai que toutes les femmes ont quitte Moscou? Une drole d'idee! Qu'avaient elles a craindre? [Кстати, скажите, пожалуйста, правда ли, что все женщины уехали из Москвы? Странная мысль, чего они боялись?]
– Est ce que les dames francaises ne quitteraient pas Paris si les Russes y entraient? [Разве французские дамы не уехали бы из Парижа, если бы русские вошли в него?] – сказал Пьер.
– Ah, ah, ah!.. – Француз весело, сангвинически расхохотался, трепля по плечу Пьера. – Ah! elle est forte celle la, – проговорил он. – Paris? Mais Paris Paris… [Ха, ха, ха!.. А вот сказал штуку. Париж?.. Но Париж… Париж…]
– Paris la capitale du monde… [Париж – столица мира…] – сказал Пьер, доканчивая его речь.
Капитан посмотрел на Пьера. Он имел привычку в середине разговора остановиться и поглядеть пристально смеющимися, ласковыми глазами.
– Eh bien, si vous ne m'aviez pas dit que vous etes Russe, j'aurai parie que vous etes Parisien. Vous avez ce je ne sais, quoi, ce… [Ну, если б вы мне не сказали, что вы русский, я бы побился об заклад, что вы парижанин. В вас что то есть, эта…] – и, сказав этот комплимент, он опять молча посмотрел.
– J'ai ete a Paris, j'y ai passe des annees, [Я был в Париже, я провел там целые годы,] – сказал Пьер.
– Oh ca se voit bien. Paris!.. Un homme qui ne connait pas Paris, est un sauvage. Un Parisien, ca se sent a deux lieux. Paris, s'est Talma, la Duschenois, Potier, la Sorbonne, les boulevards, – и заметив, что заключение слабее предыдущего, он поспешно прибавил: – Il n'y a qu'un Paris au monde. Vous avez ete a Paris et vous etes reste Busse. Eh bien, je ne vous en estime pas moins. [О, это видно. Париж!.. Человек, который не знает Парижа, – дикарь. Парижанина узнаешь за две мили. Париж – это Тальма, Дюшенуа, Потье, Сорбонна, бульвары… Во всем мире один Париж. Вы были в Париже и остались русским. Ну что же, я вас за то не менее уважаю.]
Под влиянием выпитого вина и после дней, проведенных в уединении с своими мрачными мыслями, Пьер испытывал невольное удовольствие в разговоре с этим веселым и добродушным человеком.
– Pour en revenir a vos dames, on les dit bien belles. Quelle fichue idee d'aller s'enterrer dans les steppes, quand l'armee francaise est a Moscou. Quelle chance elles ont manque celles la. Vos moujiks c'est autre chose, mais voua autres gens civilises vous devriez nous connaitre mieux que ca. Nous avons pris Vienne, Berlin, Madrid, Naples, Rome, Varsovie, toutes les capitales du monde… On nous craint, mais on nous aime. Nous sommes bons a connaitre. Et puis l'Empereur! [Но воротимся к вашим дамам: говорят, что они очень красивы. Что за дурацкая мысль поехать зарыться в степи, когда французская армия в Москве! Они пропустили чудесный случай. Ваши мужики, я понимаю, но вы – люди образованные – должны бы были знать нас лучше этого. Мы брали Вену, Берлин, Мадрид, Неаполь, Рим, Варшаву, все столицы мира. Нас боятся, но нас любят. Не вредно знать нас поближе. И потом император…] – начал он, но Пьер перебил его.
– L'Empereur, – повторил Пьер, и лицо его вдруг привяло грустное и сконфуженное выражение. – Est ce que l'Empereur?.. [Император… Что император?..]
– L'Empereur? C'est la generosite, la clemence, la justice, l'ordre, le genie, voila l'Empereur! C'est moi, Ram ball, qui vous le dit. Tel que vous me voyez, j'etais son ennemi il y a encore huit ans. Mon pere a ete comte emigre… Mais il m'a vaincu, cet homme. Il m'a empoigne. Je n'ai pas pu resister au spectacle de grandeur et de gloire dont il couvrait la France. Quand j'ai compris ce qu'il voulait, quand j'ai vu qu'il nous faisait une litiere de lauriers, voyez vous, je me suis dit: voila un souverain, et je me suis donne a lui. Eh voila! Oh, oui, mon cher, c'est le plus grand homme des siecles passes et a venir. [Император? Это великодушие, милосердие, справедливость, порядок, гений – вот что такое император! Это я, Рамбаль, говорю вам. Таким, каким вы меня видите, я был его врагом тому назад восемь лет. Мой отец был граф и эмигрант. Но он победил меня, этот человек. Он завладел мною. Я не мог устоять перед зрелищем величия и славы, которым он покрывал Францию. Когда я понял, чего он хотел, когда я увидал, что он готовит для нас ложе лавров, я сказал себе: вот государь, и я отдался ему. И вот! О да, мой милый, это самый великий человек прошедших и будущих веков.]
– Est il a Moscou? [Что, он в Москве?] – замявшись и с преступным лицом сказал Пьер.
Француз посмотрел на преступное лицо Пьера и усмехнулся.
– Non, il fera son entree demain, [Нет, он сделает свой въезд завтра,] – сказал он и продолжал свои рассказы.
Разговор их был прерван криком нескольких голосов у ворот и приходом Мореля, который пришел объявить капитану, что приехали виртембергские гусары и хотят ставить лошадей на тот же двор, на котором стояли лошади капитана. Затруднение происходило преимущественно оттого, что гусары не понимали того, что им говорили.
Капитан велел позвать к себе старшего унтер офицера в строгим голосом спросил у него, к какому полку он принадлежит, кто их начальник и на каком основании он позволяет себе занимать квартиру, которая уже занята. На первые два вопроса немец, плохо понимавший по французски, назвал свой полк и своего начальника; но на последний вопрос он, не поняв его, вставляя ломаные французские слова в немецкую речь, отвечал, что он квартиргер полка и что ему ведено от начальника занимать все дома подряд, Пьер, знавший по немецки, перевел капитану то, что говорил немец, и ответ капитана передал по немецки виртембергскому гусару. Поняв то, что ему говорили, немец сдался и увел своих людей. Капитан вышел на крыльцо, громким голосом отдавая какие то приказания.
Когда он вернулся назад в комнату, Пьер сидел на том же месте, где он сидел прежде, опустив руки на голову. Лицо его выражало страдание. Он действительно страдал в эту минуту. Когда капитан вышел и Пьер остался один, он вдруг опомнился и сознал то положение, в котором находился. Не то, что Москва была взята, и не то, что эти счастливые победители хозяйничали в ней и покровительствовали ему, – как ни тяжело чувствовал это Пьер, не это мучило его в настоящую минуту. Его мучило сознание своей слабости. Несколько стаканов выпитого вина, разговор с этим добродушным человеком уничтожили сосредоточенно мрачное расположение духа, в котором жил Пьер эти последние дни и которое было необходимо для исполнения его намерения. Пистолет, и кинжал, и армяк были готовы, Наполеон въезжал завтра. Пьер точно так же считал полезным и достойным убить злодея; но он чувствовал, что теперь он не сделает этого. Почему? – он не знал, но предчувствовал как будто, что он не исполнит своего намерения. Он боролся против сознания своей слабости, но смутно чувствовал, что ему не одолеть ее, что прежний мрачный строй мыслей о мщенье, убийстве и самопожертвовании разлетелся, как прах, при прикосновении первого человека.
Капитан, слегка прихрамывая и насвистывая что то, вошел в комнату.
Забавлявшая прежде Пьера болтовня француза теперь показалась ему противна. И насвистываемая песенка, и походка, и жест покручиванья усов – все казалось теперь оскорбительным Пьеру.
«Я сейчас уйду, я ни слова больше не скажу с ним», – думал Пьер. Он думал это, а между тем сидел все на том же месте. Какое то странное чувство слабости приковало его к своему месту: он хотел и не мог встать и уйти.
Капитан, напротив, казался очень весел. Он прошелся два раза по комнате. Глаза его блестели, и усы слегка подергивались, как будто он улыбался сам с собой какой то забавной выдумке.
– Charmant, – сказал он вдруг, – le colonel de ces Wurtembourgeois! C'est un Allemand; mais brave garcon, s'il en fut. Mais Allemand. [Прелестно, полковник этих вюртембергцев! Он немец; но славный малый, несмотря на это. Но немец.]
Он сел против Пьера.
– A propos, vous savez donc l'allemand, vous? [Кстати, вы, стало быть, знаете по немецки?]
Пьер смотрел на него молча.
– Comment dites vous asile en allemand? [Как по немецки убежище?]
– Asile? – повторил Пьер. – Asile en allemand – Unterkunft. [Убежище? Убежище – по немецки – Unterkunft.]
– Comment dites vous? [Как вы говорите?] – недоверчиво и быстро переспросил капитан.
– Unterkunft, – повторил Пьер.
– Onterkoff, – сказал капитан и несколько секунд смеющимися глазами смотрел на Пьера. – Les Allemands sont de fieres betes. N'est ce pas, monsieur Pierre? [Экие дурни эти немцы. Не правда ли, мосье Пьер?] – заключил он.
– Eh bien, encore une bouteille de ce Bordeau Moscovite, n'est ce pas? Morel, va nous chauffer encore une pelilo bouteille. Morel! [Ну, еще бутылочку этого московского Бордо, не правда ли? Морель согреет нам еще бутылочку. Морель!] – весело крикнул капитан.
Морель подал свечи и бутылку вина. Капитан посмотрел на Пьера при освещении, и его, видимо, поразило расстроенное лицо его собеседника. Рамбаль с искренним огорчением и участием в лице подошел к Пьеру и нагнулся над ним.
– Eh bien, nous sommes tristes, [Что же это, мы грустны?] – сказал он, трогая Пьера за руку. – Vous aurai je fait de la peine? Non, vrai, avez vous quelque chose contre moi, – переспрашивал он. – Peut etre rapport a la situation? [Может, я огорчил вас? Нет, в самом деле, не имеете ли вы что нибудь против меня? Может быть, касательно положения?]
Пьер ничего не отвечал, но ласково смотрел в глаза французу. Это выражение участия было приятно ему.
– Parole d'honneur, sans parler de ce que je vous dois, j'ai de l'amitie pour vous. Puis je faire quelque chose pour vous? Disposez de moi. C'est a la vie et a la mort. C'est la main sur le c?ur que je vous le dis, [Честное слово, не говоря уже про то, чем я вам обязан, я чувствую к вам дружбу. Не могу ли я сделать для вас что нибудь? Располагайте мною. Это на жизнь и на смерть. Я говорю вам это, кладя руку на сердце,] – сказал он, ударяя себя в грудь.
– Merci, – сказал Пьер. Капитан посмотрел пристально на Пьера так же, как он смотрел, когда узнал, как убежище называлось по немецки, и лицо его вдруг просияло.
– Ah! dans ce cas je bois a notre amitie! [А, в таком случае пью за вашу дружбу!] – весело крикнул он, наливая два стакана вина. Пьер взял налитой стакан и выпил его. Рамбаль выпил свой, пожал еще раз руку Пьера и в задумчиво меланхолической позе облокотился на стол.
– Oui, mon cher ami, voila les caprices de la fortune, – начал он. – Qui m'aurait dit que je serai soldat et capitaine de dragons au service de Bonaparte, comme nous l'appellions jadis. Et cependant me voila a Moscou avec lui. Il faut vous dire, mon cher, – продолжал он грустным я мерным голосом человека, который сбирается рассказывать длинную историю, – que notre nom est l'un des plus anciens de la France. [Да, мой друг, вот колесо фортуны. Кто сказал бы мне, что я буду солдатом и капитаном драгунов на службе у Бонапарта, как мы его, бывало, называли. Однако же вот я в Москве с ним. Надо вам сказать, мой милый… что имя наше одно из самых древних во Франции.]
И с легкой и наивной откровенностью француза капитан рассказал Пьеру историю своих предков, свое детство, отрочество и возмужалость, все свои родственныеимущественные, семейные отношения. «Ma pauvre mere [„Моя бедная мать“.] играла, разумеется, важную роль в этом рассказе.
– Mais tout ca ce n'est que la mise en scene de la vie, le fond c'est l'amour? L'amour! N'est ce pas, monsieur; Pierre? – сказал он, оживляясь. – Encore un verre. [Но все это есть только вступление в жизнь, сущность же ее – это любовь. Любовь! Не правда ли, мосье Пьер? Еще стаканчик.]
Пьер опять выпил и налил себе третий.
– Oh! les femmes, les femmes! [О! женщины, женщины!] – и капитан, замаслившимися глазами глядя на Пьера, начал говорить о любви и о своих любовных похождениях. Их было очень много, чему легко было поверить, глядя на самодовольное, красивое лицо офицера и на восторженное оживление, с которым он говорил о женщинах. Несмотря на то, что все любовные истории Рамбаля имели тот характер пакостности, в котором французы видят исключительную прелесть и поэзию любви, капитан рассказывал свои истории с таким искренним убеждением, что он один испытал и познал все прелести любви, и так заманчиво описывал женщин, что Пьер с любопытством слушал его.
Очевидно было, что l'amour, которую так любил француз, была ни та низшего и простого рода любовь, которую Пьер испытывал когда то к своей жене, ни та раздуваемая им самим романтическая любовь, которую он испытывал к Наташе (оба рода этой любви Рамбаль одинаково презирал – одна была l'amour des charretiers, другая l'amour des nigauds) [любовь извозчиков, другая – любовь дурней.]; l'amour, которой поклонялся француз, заключалась преимущественно в неестественности отношений к женщине и в комбинация уродливостей, которые придавали главную прелесть чувству.
Так капитан рассказал трогательную историю своей любви к одной обворожительной тридцатипятилетней маркизе и в одно и то же время к прелестному невинному, семнадцатилетнему ребенку, дочери обворожительной маркизы. Борьба великодушия между матерью и дочерью, окончившаяся тем, что мать, жертвуя собой, предложила свою дочь в жены своему любовнику, еще и теперь, хотя уж давно прошедшее воспоминание, волновала капитана. Потом он рассказал один эпизод, в котором муж играл роль любовника, а он (любовник) роль мужа, и несколько комических эпизодов из souvenirs d'Allemagne, где asile значит Unterkunft, где les maris mangent de la choux croute и где les jeunes filles sont trop blondes. [воспоминаний о Германии, где мужья едят капустный суп и где молодые девушки слишком белокуры.]
Наконец последний эпизод в Польше, еще свежий в памяти капитана, который он рассказывал с быстрыми жестами и разгоревшимся лицом, состоял в том, что он спас жизнь одному поляку (вообще в рассказах капитана эпизод спасения жизни встречался беспрестанно) и поляк этот вверил ему свою обворожительную жену (Parisienne de c?ur [парижанку сердцем]), в то время как сам поступил во французскую службу. Капитан был счастлив, обворожительная полька хотела бежать с ним; но, движимый великодушием, капитан возвратил мужу жену, при этом сказав ему: «Je vous ai sauve la vie et je sauve votre honneur!» [Я спас вашу жизнь и спасаю вашу честь!] Повторив эти слова, капитан протер глаза и встряхнулся, как бы отгоняя от себя охватившую его слабость при этом трогательном воспоминании.
Слушая рассказы капитана, как это часто бывает в позднюю вечернюю пору и под влиянием вина, Пьер следил за всем тем, что говорил капитан, понимал все и вместе с тем следил за рядом личных воспоминаний, вдруг почему то представших его воображению. Когда он слушал эти рассказы любви, его собственная любовь к Наташе неожиданно вдруг вспомнилась ему, и, перебирая в своем воображении картины этой любви, он мысленно сравнивал их с рассказами Рамбаля. Следя за рассказом о борьбе долга с любовью, Пьер видел пред собою все малейшие подробности своей последней встречи с предметом своей любви у Сухаревой башни. Тогда эта встреча не произвела на него влияния; он даже ни разу не вспомнил о ней. Но теперь ему казалось, что встреча эта имела что то очень значительное и поэтическое.
«Петр Кирилыч, идите сюда, я узнала», – слышал он теперь сказанные сю слова, видел пред собой ее глаза, улыбку, дорожный чепчик, выбившуюся прядь волос… и что то трогательное, умиляющее представлялось ему во всем этом.
Окончив свой рассказ об обворожительной польке, капитан обратился к Пьеру с вопросом, испытывал ли он подобное чувство самопожертвования для любви и зависти к законному мужу.
Вызванный этим вопросом, Пьер поднял голову и почувствовал необходимость высказать занимавшие его мысли; он стал объяснять, как он несколько иначе понимает любовь к женщине. Он сказал, что он во всю свою жизнь любил и любит только одну женщину и что эта женщина никогда не может принадлежать ему.
– Tiens! [Вишь ты!] – сказал капитан.
Потом Пьер объяснил, что он любил эту женщину с самых юных лет; но не смел думать о ней, потому что она была слишком молода, а он был незаконный сын без имени. Потом же, когда он получил имя и богатство, он не смел думать о ней, потому что слишком любил ее, слишком высоко ставил ее над всем миром и потому, тем более, над самим собою. Дойдя до этого места своего рассказа, Пьер обратился к капитану с вопросом: понимает ли он это?
Капитан сделал жест, выражающий то, что ежели бы он не понимал, то он все таки просит продолжать.
– L'amour platonique, les nuages… [Платоническая любовь, облака…] – пробормотал он. Выпитое ли вино, или потребность откровенности, или мысль, что этот человек не знает и не узнает никого из действующих лиц его истории, или все вместе развязало язык Пьеру. И он шамкающим ртом и маслеными глазами, глядя куда то вдаль, рассказал всю свою историю: и свою женитьбу, и историю любви Наташи к его лучшему другу, и ее измену, и все свои несложные отношения к ней. Вызываемый вопросами Рамбаля, он рассказал и то, что скрывал сначала, – свое положение в свете и даже открыл ему свое имя.
Более всего из рассказа Пьера поразило капитана то, что Пьер был очень богат, что он имел два дворца в Москве и что он бросил все и не уехал из Москвы, а остался в городе, скрывая свое имя и звание.
Уже поздно ночью они вместе вышли на улицу. Ночь была теплая и светлая. Налево от дома светлело зарево первого начавшегося в Москве, на Петровке, пожара. Направо стоял высоко молодой серп месяца, и в противоположной от месяца стороне висела та светлая комета, которая связывалась в душе Пьера с его любовью. У ворот стояли Герасим, кухарка и два француза. Слышны были их смех и разговор на непонятном друг для друга языке. Они смотрели на зарево, видневшееся в городе.
Ничего страшного не было в небольшом отдаленном пожаре в огромном городе.
Глядя на высокое звездное небо, на месяц, на комету и на зарево, Пьер испытывал радостное умиление. «Ну, вот как хорошо. Ну, чего еще надо?!» – подумал он. И вдруг, когда он вспомнил свое намерение, голова его закружилась, с ним сделалось дурно, так что он прислонился к забору, чтобы не упасть.
Не простившись с своим новым другом, Пьер нетвердыми шагами отошел от ворот и, вернувшись в свою комнату, лег на диван и тотчас же заснул.


На зарево первого занявшегося 2 го сентября пожара с разных дорог с разными чувствами смотрели убегавшие и уезжавшие жители и отступавшие войска.
Поезд Ростовых в эту ночь стоял в Мытищах, в двадцати верстах от Москвы. 1 го сентября они выехали так поздно, дорога так была загромождена повозками и войсками, столько вещей было забыто, за которыми были посылаемы люди, что в эту ночь было решено ночевать в пяти верстах за Москвою. На другое утро тронулись поздно, и опять было столько остановок, что доехали только до Больших Мытищ. В десять часов господа Ростовы и раненые, ехавшие с ними, все разместились по дворам и избам большого села. Люди, кучера Ростовых и денщики раненых, убрав господ, поужинали, задали корму лошадям и вышли на крыльцо.
В соседней избе лежал раненый адъютант Раевского, с разбитой кистью руки, и страшная боль, которую он чувствовал, заставляла его жалобно, не переставая, стонать, и стоны эти страшно звучали в осенней темноте ночи. В первую ночь адъютант этот ночевал на том же дворе, на котором стояли Ростовы. Графиня говорила, что она не могла сомкнуть глаз от этого стона, и в Мытищах перешла в худшую избу только для того, чтобы быть подальше от этого раненого.
Один из людей в темноте ночи, из за высокого кузова стоявшей у подъезда кареты, заметил другое небольшое зарево пожара. Одно зарево давно уже видно было, и все знали, что это горели Малые Мытищи, зажженные мамоновскими казаками.
– А ведь это, братцы, другой пожар, – сказал денщик.
Все обратили внимание на зарево.
– Да ведь, сказывали, Малые Мытищи мамоновские казаки зажгли.
– Они! Нет, это не Мытищи, это дале.
– Глянь ка, точно в Москве.
Двое из людей сошли с крыльца, зашли за карету и присели на подножку.
– Это левей! Как же, Мытищи вон где, а это вовсе в другой стороне.
Несколько людей присоединились к первым.
– Вишь, полыхает, – сказал один, – это, господа, в Москве пожар: либо в Сущевской, либо в Рогожской.
Никто не ответил на это замечание. И довольно долго все эти люди молча смотрели на далекое разгоравшееся пламя нового пожара.
Старик, графский камердинер (как его называли), Данило Терентьич подошел к толпе и крикнул Мишку.
– Ты чего не видал, шалава… Граф спросит, а никого нет; иди платье собери.
– Да я только за водой бежал, – сказал Мишка.
– А вы как думаете, Данило Терентьич, ведь это будто в Москве зарево? – сказал один из лакеев.
Данило Терентьич ничего не отвечал, и долго опять все молчали. Зарево расходилось и колыхалось дальше и дальше.
– Помилуй бог!.. ветер да сушь… – опять сказал голос.
– Глянь ко, как пошло. О господи! аж галки видно. Господи, помилуй нас грешных!
– Потушат небось.
– Кому тушить то? – послышался голос Данилы Терентьича, молчавшего до сих пор. Голос его был спокоен и медлителен. – Москва и есть, братцы, – сказал он, – она матушка белока… – Голос его оборвался, и он вдруг старчески всхлипнул. И как будто только этого ждали все, чтобы понять то значение, которое имело для них это видневшееся зарево. Послышались вздохи, слова молитвы и всхлипывание старого графского камердинера.


Камердинер, вернувшись, доложил графу, что горит Москва. Граф надел халат и вышел посмотреть. С ним вместе вышла и не раздевавшаяся еще Соня, и madame Schoss. Наташа и графиня одни оставались в комнате. (Пети не было больше с семейством; он пошел вперед с своим полком, шедшим к Троице.)
Графиня заплакала, услыхавши весть о пожаре Москвы. Наташа, бледная, с остановившимися глазами, сидевшая под образами на лавке (на том самом месте, на которое она села приехавши), не обратила никакого внимания на слова отца. Она прислушивалась к неумолкаемому стону адъютанта, слышному через три дома.
– Ах, какой ужас! – сказала, со двора возвративись, иззябшая и испуганная Соня. – Я думаю, вся Москва сгорит, ужасное зарево! Наташа, посмотри теперь, отсюда из окошка видно, – сказала она сестре, видимо, желая чем нибудь развлечь ее. Но Наташа посмотрела на нее, как бы не понимая того, что у ней спрашивали, и опять уставилась глазами в угол печи. Наташа находилась в этом состоянии столбняка с нынешнего утра, с того самого времени, как Соня, к удивлению и досаде графини, непонятно для чего, нашла нужным объявить Наташе о ране князя Андрея и о его присутствии с ними в поезде. Графиня рассердилась на Соню, как она редко сердилась. Соня плакала и просила прощенья и теперь, как бы стараясь загладить свою вину, не переставая ухаживала за сестрой.
– Посмотри, Наташа, как ужасно горит, – сказала Соня.
– Что горит? – спросила Наташа. – Ах, да, Москва.
И как бы для того, чтобы не обидеть Сони отказом и отделаться от нее, она подвинула голову к окну, поглядела так, что, очевидно, не могла ничего видеть, и опять села в свое прежнее положение.
– Да ты не видела?
– Нет, право, я видела, – умоляющим о спокойствии голосом сказала она.
И графине и Соне понятно было, что Москва, пожар Москвы, что бы то ни было, конечно, не могло иметь значения для Наташи.
Граф опять пошел за перегородку и лег. Графиня подошла к Наташе, дотронулась перевернутой рукой до ее головы, как это она делала, когда дочь ее бывала больна, потом дотронулась до ее лба губами, как бы для того, чтобы узнать, есть ли жар, и поцеловала ее.
– Ты озябла. Ты вся дрожишь. Ты бы ложилась, – сказала она.
– Ложиться? Да, хорошо, я лягу. Я сейчас лягу, – сказала Наташа.
С тех пор как Наташе в нынешнее утро сказали о том, что князь Андрей тяжело ранен и едет с ними, она только в первую минуту много спрашивала о том, куда? как? опасно ли он ранен? и можно ли ей видеть его? Но после того как ей сказали, что видеть его ей нельзя, что он ранен тяжело, но что жизнь его не в опасности, она, очевидно, не поверив тому, что ей говорили, но убедившись, что сколько бы она ни говорила, ей будут отвечать одно и то же, перестала спрашивать и говорить. Всю дорогу с большими глазами, которые так знала и которых выражения так боялась графиня, Наташа сидела неподвижно в углу кареты и так же сидела теперь на лавке, на которую села. Что то она задумывала, что то она решала или уже решила в своем уме теперь, – это знала графиня, но что это такое было, она не знала, и это то страшило и мучило ее.
– Наташа, разденься, голубушка, ложись на мою постель. (Только графине одной была постелена постель на кровати; m me Schoss и обе барышни должны были спать на полу на сене.)
– Нет, мама, я лягу тут, на полу, – сердито сказала Наташа, подошла к окну и отворила его. Стон адъютанта из открытого окна послышался явственнее. Она высунула голову в сырой воздух ночи, и графиня видела, как тонкие плечи ее тряслись от рыданий и бились о раму. Наташа знала, что стонал не князь Андрей. Она знала, что князь Андрей лежал в той же связи, где они были, в другой избе через сени; но этот страшный неумолкавший стон заставил зарыдать ее. Графиня переглянулась с Соней.
– Ложись, голубушка, ложись, мой дружок, – сказала графиня, слегка дотрогиваясь рукой до плеча Наташи. – Ну, ложись же.
– Ах, да… Я сейчас, сейчас лягу, – сказала Наташа, поспешно раздеваясь и обрывая завязки юбок. Скинув платье и надев кофту, она, подвернув ноги, села на приготовленную на полу постель и, перекинув через плечо наперед свою недлинную тонкую косу, стала переплетать ее. Тонкие длинные привычные пальцы быстро, ловко разбирали, плели, завязывали косу. Голова Наташи привычным жестом поворачивалась то в одну, то в другую сторону, но глаза, лихорадочно открытые, неподвижно смотрели прямо. Когда ночной костюм был окончен, Наташа тихо опустилась на простыню, постланную на сено с края от двери.
– Наташа, ты в середину ляг, – сказала Соня.
– Нет, я тут, – проговорила Наташа. – Да ложитесь же, – прибавила она с досадой. И она зарылась лицом в подушку.
Графиня, m me Schoss и Соня поспешно разделись и легли. Одна лампадка осталась в комнате. Но на дворе светлело от пожара Малых Мытищ за две версты, и гудели пьяные крики народа в кабаке, который разбили мамоновские казаки, на перекоске, на улице, и все слышался неумолкаемый стон адъютанта.
Долго прислушивалась Наташа к внутренним и внешним звукам, доносившимся до нее, и не шевелилась. Она слышала сначала молитву и вздохи матери, трещание под ней ее кровати, знакомый с свистом храп m me Schoss, тихое дыханье Сони. Потом графиня окликнула Наташу. Наташа не отвечала ей.
– Кажется, спит, мама, – тихо отвечала Соня. Графиня, помолчав немного, окликнула еще раз, но уже никто ей не откликнулся.
Скоро после этого Наташа услышала ровное дыхание матери. Наташа не шевелилась, несмотря на то, что ее маленькая босая нога, выбившись из под одеяла, зябла на голом полу.
Как бы празднуя победу над всеми, в щели закричал сверчок. Пропел петух далеко, откликнулись близкие. В кабаке затихли крики, только слышался тот же стой адъютанта. Наташа приподнялась.
– Соня? ты спишь? Мама? – прошептала она. Никто не ответил. Наташа медленно и осторожно встала, перекрестилась и ступила осторожно узкой и гибкой босой ступней на грязный холодный пол. Скрипнула половица. Она, быстро перебирая ногами, пробежала, как котенок, несколько шагов и взялась за холодную скобку двери.
Ей казалось, что то тяжелое, равномерно ударяя, стучит во все стены избы: это билось ее замиравшее от страха, от ужаса и любви разрывающееся сердце.
Она отворила дверь, перешагнула порог и ступила на сырую, холодную землю сеней. Обхвативший холод освежил ее. Она ощупала босой ногой спящего человека, перешагнула через него и отворила дверь в избу, где лежал князь Андрей. В избе этой было темно. В заднем углу у кровати, на которой лежало что то, на лавке стояла нагоревшая большим грибом сальная свечка.
Наташа с утра еще, когда ей сказали про рану и присутствие князя Андрея, решила, что она должна видеть его. Она не знала, для чего это должно было, но она знала, что свидание будет мучительно, и тем более она была убеждена, что оно было необходимо.
Весь день она жила только надеждой того, что ночью она уввдит его. Но теперь, когда наступила эта минута, на нее нашел ужас того, что она увидит. Как он был изуродован? Что оставалось от него? Такой ли он был, какой был этот неумолкавший стон адъютанта? Да, он был такой. Он был в ее воображении олицетворение этого ужасного стона. Когда она увидала неясную массу в углу и приняла его поднятые под одеялом колени за его плечи, она представила себе какое то ужасное тело и в ужасе остановилась. Но непреодолимая сила влекла ее вперед. Она осторожно ступила один шаг, другой и очутилась на середине небольшой загроможденной избы. В избе под образами лежал на лавках другой человек (это был Тимохин), и на полу лежали еще два какие то человека (это были доктор и камердинер).
Камердинер приподнялся и прошептал что то. Тимохин, страдая от боли в раненой ноге, не спал и во все глаза смотрел на странное явление девушки в бедой рубашке, кофте и вечном чепчике. Сонные и испуганные слова камердинера; «Чего вам, зачем?» – только заставили скорее Наташу подойти и тому, что лежало в углу. Как ни страшно, ни непохоже на человеческое было это тело, она должна была его видеть. Она миновала камердинера: нагоревший гриб свечки свалился, и она ясно увидала лежащего с выпростанными руками на одеяле князя Андрея, такого, каким она его всегда видела.
Он был таков же, как всегда; но воспаленный цвет его лица, блестящие глаза, устремленные восторженно на нее, а в особенности нежная детская шея, выступавшая из отложенного воротника рубашки, давали ему особый, невинный, ребяческий вид, которого, однако, она никогда не видала в князе Андрее. Она подошла к нему и быстрым, гибким, молодым движением стала на колени.
Он улыбнулся и протянул ей руку.


Для князя Андрея прошло семь дней с того времени, как он очнулся на перевязочном пункте Бородинского поля. Все это время он находился почти в постояниом беспамятстве. Горячечное состояние и воспаление кишок, которые были повреждены, по мнению доктора, ехавшего с раненым, должны были унести его. Но на седьмой день он с удовольствием съел ломоть хлеба с чаем, и доктор заметил, что общий жар уменьшился. Князь Андрей поутру пришел в сознание. Первую ночь после выезда из Москвы было довольно тепло, и князь Андрей был оставлен для ночлега в коляске; но в Мытищах раненый сам потребовал, чтобы его вынесли и чтобы ему дали чаю. Боль, причиненная ему переноской в избу, заставила князя Андрея громко стонать и потерять опять сознание. Когда его уложили на походной кровати, он долго лежал с закрытыми глазами без движения. Потом он открыл их и тихо прошептал: «Что же чаю?» Памятливость эта к мелким подробностям жизни поразила доктора. Он пощупал пульс и, к удивлению и неудовольствию своему, заметил, что пульс был лучше. К неудовольствию своему это заметил доктор потому, что он по опыту своему был убежден, что жить князь Андрей не может и что ежели он не умрет теперь, то он только с большими страданиями умрет несколько времени после. С князем Андреем везли присоединившегося к ним в Москве майора его полка Тимохина с красным носиком, раненного в ногу в том же Бородинском сражении. При них ехал доктор, камердинер князя, его кучер и два денщика.
Князю Андрею дали чаю. Он жадно пил, лихорадочными глазами глядя вперед себя на дверь, как бы стараясь что то понять и припомнить.
– Не хочу больше. Тимохин тут? – спросил он. Тимохин подполз к нему по лавке.
– Я здесь, ваше сиятельство.
– Как рана?
– Моя то с? Ничего. Вот вы то? – Князь Андрей опять задумался, как будто припоминая что то.
– Нельзя ли достать книгу? – сказал он.
– Какую книгу?
– Евангелие! У меня нет.
Доктор обещался достать и стал расспрашивать князя о том, что он чувствует. Князь Андрей неохотно, но разумно отвечал на все вопросы доктора и потом сказал, что ему надо бы подложить валик, а то неловко и очень больно. Доктор и камердинер подняли шинель, которою он был накрыт, и, морщась от тяжкого запаха гнилого мяса, распространявшегося от раны, стали рассматривать это страшное место. Доктор чем то очень остался недоволен, что то иначе переделал, перевернул раненого так, что тот опять застонал и от боли во время поворачивания опять потерял сознание и стал бредить. Он все говорил о том, чтобы ему достали поскорее эту книгу и подложили бы ее туда.
– И что это вам стоит! – говорил он. – У меня ее нет, – достаньте, пожалуйста, подложите на минуточку, – говорил он жалким голосом.
Доктор вышел в сени, чтобы умыть руки.
– Ах, бессовестные, право, – говорил доктор камердинеру, лившему ему воду на руки. – Только на минуту не досмотрел. Ведь вы его прямо на рану положили. Ведь это такая боль, что я удивляюсь, как он терпит.
– Мы, кажется, подложили, господи Иисусе Христе, – говорил камердинер.
В первый раз князь Андрей понял, где он был и что с ним было, и вспомнил то, что он был ранен и как в ту минуту, когда коляска остановилась в Мытищах, он попросился в избу. Спутавшись опять от боли, он опомнился другой раз в избе, когда пил чай, и тут опять, повторив в своем воспоминании все, что с ним было, он живее всего представил себе ту минуту на перевязочном пункте, когда, при виде страданий нелюбимого им человека, ему пришли эти новые, сулившие ему счастие мысли. И мысли эти, хотя и неясно и неопределенно, теперь опять овладели его душой. Он вспомнил, что у него было теперь новое счастье и что это счастье имело что то такое общее с Евангелием. Потому то он попросил Евангелие. Но дурное положение, которое дали его ране, новое переворачиванье опять смешали его мысли, и он в третий раз очнулся к жизни уже в совершенной тишине ночи. Все спали вокруг него. Сверчок кричал через сени, на улице кто то кричал и пел, тараканы шелестели по столу и образам, в осенняя толстая муха билась у него по изголовью и около сальной свечи, нагоревшей большим грибом и стоявшей подле него.
Душа его была не в нормальном состоянии. Здоровый человек обыкновенно мыслит, ощущает и вспоминает одновременно о бесчисленном количестве предметов, но имеет власть и силу, избрав один ряд мыслей или явлений, на этом ряде явлений остановить все свое внимание. Здоровый человек в минуту глубочайшего размышления отрывается, чтобы сказать учтивое слово вошедшему человеку, и опять возвращается к своим мыслям. Душа же князя Андрея была не в нормальном состоянии в этом отношении. Все силы его души были деятельнее, яснее, чем когда нибудь, но они действовали вне его воли. Самые разнообразные мысли и представления одновременно владели им. Иногда мысль его вдруг начинала работать, и с такой силой, ясностью и глубиною, с какою никогда она не была в силах действовать в здоровом состоянии; но вдруг, посредине своей работы, она обрывалась, заменялась каким нибудь неожиданным представлением, и не было сил возвратиться к ней.
«Да, мне открылась новое счастье, неотъемлемое от человека, – думал он, лежа в полутемной тихой избе и глядя вперед лихорадочно раскрытыми, остановившимися глазами. Счастье, находящееся вне материальных сил, вне материальных внешних влияний на человека, счастье одной души, счастье любви! Понять его может всякий человек, но сознать и предписать его мот только один бог. Но как же бог предписал этот закон? Почему сын?.. И вдруг ход мыслей этих оборвался, и князь Андрей услыхал (не зная, в бреду или в действительности он слышит это), услыхал какой то тихий, шепчущий голос, неумолкаемо в такт твердивший: „И пити пити питии“ потом „и ти тии“ опять „и пити пити питии“ опять „и ти ти“. Вместе с этим, под звук этой шепчущей музыки, князь Андрей чувствовал, что над лицом его, над самой серединой воздвигалось какое то странное воздушное здание из тонких иголок или лучинок. Он чувствовал (хотя это и тяжело ему было), что ему надо было старательна держать равновесие, для того чтобы воздвигавшееся здание это не завалилось; но оно все таки заваливалось и опять медленно воздвигалось при звуках равномерно шепчущей музыки. „Тянется! тянется! растягивается и все тянется“, – говорил себе князь Андрей. Вместе с прислушаньем к шепоту и с ощущением этого тянущегося и воздвигающегося здания из иголок князь Андрей видел урывками и красный, окруженный кругом свет свечки и слышал шуршанъе тараканов и шуршанье мухи, бившейся на подушку и на лицо его. И всякий раз, как муха прикасалась к егв лицу, она производила жгучее ощущение; но вместе с тем его удивляло то, что, ударяясь в самую область воздвигавшегося на лице его здания, муха не разрушала его. Но, кроме этого, было еще одно важное. Это было белое у двери, это была статуя сфинкса, которая тоже давила его.
«Но, может быть, это моя рубашка на столе, – думал князь Андрей, – а это мои ноги, а это дверь; но отчего же все тянется и выдвигается и пити пити пити и ти ти – и пити пити пити… – Довольно, перестань, пожалуйста, оставь, – тяжело просил кого то князь Андрей. И вдруг опять выплывала мысль и чувство с необыкновенной ясностью и силой.
«Да, любовь, – думал он опять с совершенной ясностью), но не та любовь, которая любит за что нибудь, для чего нибудь или почему нибудь, но та любовь, которую я испытал в первый раз, когда, умирая, я увидал своего врага и все таки полюбил его. Я испытал то чувство любви, которая есть самая сущность души и для которой не нужно предмета. Я и теперь испытываю это блаженное чувство. Любить ближних, любить врагов своих. Все любить – любить бога во всех проявлениях. Любить человека дорогого можно человеческой любовью; но только врага можно любить любовью божеской. И от этого то я испытал такую радость, когда я почувствовал, что люблю того человека. Что с ним? Жив ли он… Любя человеческой любовью, можно от любви перейти к ненависти; но божеская любовь не может измениться. Ничто, ни смерть, ничто не может разрушить ее. Она есть сущность души. А сколь многих людей я ненавидел в своей жизни. И из всех людей никого больше не любил я и не ненавидел, как ее». И он живо представил себе Наташу не так, как он представлял себе ее прежде, с одною ее прелестью, радостной для себя; но в первый раз представил себе ее душу. И он понял ее чувство, ее страданья, стыд, раскаянье. Он теперь в первый раз поняд всю жестокость своего отказа, видел жестокость своего разрыва с нею. «Ежели бы мне было возможно только еще один раз увидать ее. Один раз, глядя в эти глаза, сказать…»
И пити пити пити и ти ти, и пити пити – бум, ударилась муха… И внимание его вдруг перенеслось в другой мир действительности и бреда, в котором что то происходило особенное. Все так же в этом мире все воздвигалось, не разрушаясь, здание, все так же тянулось что то, так же с красным кругом горела свечка, та же рубашка сфинкс лежала у двери; но, кроме всего этого, что то скрипнуло, пахнуло свежим ветром, и новый белый сфинкс, стоячий, явился пред дверью. И в голове этого сфинкса было бледное лицо и блестящие глаза той самой Наташи, о которой он сейчас думал.
«О, как тяжел этот неперестающий бред!» – подумал князь Андрей, стараясь изгнать это лицо из своего воображения. Но лицо это стояло пред ним с силою действительности, и лицо это приближалось. Князь Андрей хотел вернуться к прежнему миру чистой мысли, но он не мог, и бред втягивал его в свою область. Тихий шепчущий голос продолжал свой мерный лепет, что то давило, тянулось, и странное лицо стояло перед ним. Князь Андрей собрал все свои силы, чтобы опомниться; он пошевелился, и вдруг в ушах его зазвенело, в глазах помутилось, и он, как человек, окунувшийся в воду, потерял сознание. Когда он очнулся, Наташа, та самая живая Наташа, которую изо всех людей в мире ему более всего хотелось любить той новой, чистой божеской любовью, которая была теперь открыта ему, стояла перед ним на коленях. Он понял, что это была живая, настоящая Наташа, и не удивился, но тихо обрадовался. Наташа, стоя на коленях, испуганно, но прикованно (она не могла двинуться) глядела на него, удерживая рыдания. Лицо ее было бледно и неподвижно. Только в нижней части его трепетало что то.
Князь Андрей облегчительно вздохнул, улыбнулся и протянул руку.
– Вы? – сказал он. – Как счастливо!
Наташа быстрым, но осторожным движением подвинулась к нему на коленях и, взяв осторожно его руку, нагнулась над ней лицом и стала целовать ее, чуть дотрогиваясь губами.
– Простите! – сказала она шепотом, подняв голову и взглядывая на него. – Простите меня!
– Я вас люблю, – сказал князь Андрей.
– Простите…
– Что простить? – спросил князь Андрей.
– Простите меня за то, что я сделала, – чуть слышным, прерывным шепотом проговорила Наташа и чаще стала, чуть дотрогиваясь губами, целовать руку.
– Я люблю тебя больше, лучше, чем прежде, – сказал князь Андрей, поднимая рукой ее лицо так, чтобы он мог глядеть в ее глаза.
Глаза эти, налитые счастливыми слезами, робко, сострадательно и радостно любовно смотрели на него. Худое и бледное лицо Наташи с распухшими губами было более чем некрасиво, оно было страшно. Но князь Андрей не видел этого лица, он видел сияющие глаза, которые были прекрасны. Сзади их послышался говор.
Петр камердинер, теперь совсем очнувшийся от сна, разбудил доктора. Тимохин, не спавший все время от боли в ноге, давно уже видел все, что делалось, и, старательно закрывая простыней свое неодетое тело, ежился на лавке.
– Это что такое? – сказал доктор, приподнявшись с своего ложа. – Извольте идти, сударыня.
В это же время в дверь стучалась девушка, посланная графиней, хватившейся дочери.
Как сомнамбулка, которую разбудили в середине ее сна, Наташа вышла из комнаты и, вернувшись в свою избу, рыдая упала на свою постель.

С этого дня, во время всего дальнейшего путешествия Ростовых, на всех отдыхах и ночлегах, Наташа не отходила от раненого Болконского, и доктор должен был признаться, что он не ожидал от девицы ни такой твердости, ни такого искусства ходить за раненым.