Двупарноногие

Двупарноногие
Гигантская двупарноногая многоножка
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Трахейнодышащие Надкласс:  Многоножки Класс:  Двупарноногие
Международное научное название
Diplopoda de Blainville, 1844
Подклассы
† Arthropleuridea Helminthomorpha Penicillata Pentazonia
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Двупарноногие многоножки, или диплоподы (лат. Diplopoda) — класс многоножек, названный так потому, что на сложных по происхождению туловищных сегментах (диплосегментах или диплосомитах) его представителей имеется по две пары ног. В настоящее время учёными описано 7842 вида, включая 5 ископаемых видов (Zhang, 2013). Большинство из них — сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками; гораздо меньше форм питается живыми растениями. Наиболее известные представители этой группы — кивсяки.

Внешнее строение

У диплопод продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Оно состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища .

Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трёх головных сегментов, а четвёртый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются антенны — придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы (конечности второго сегмента) и гнатохилярий — непарная пластинка, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл (конечностей третьего сегмента). Гнатохилярий выполняет функцию нижней губы — поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой — верхней губой. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) — не несёт придатков. Шейный сегмент также без конечностей. Он образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендикулярно расположенной к нему головой. На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые.

Туловище диплопод подразделено на две части. Передняя состоит из трёх сегментов, несущих по одной паре ножек. Вторая включает все последующие сдвоенные сегменты (диплосомиты), на каждом из которых по две пары ног. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном. У самца имеются видоизменённые половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139. Вид Illacme plenipes Cook and Loomis (Калифорния; Siphonophorida: Siphonorhinidae) отличается рекордным количеством ног — до 750 (375 пар ног).

Образование диплосомитов — особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования тагм.

Несмотря на большое число ног, диплоподы передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твёрдый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. Как у многих роющих почвенных животных, тело двупарноногих многоножек часто круглое в поперечнике. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.

Другое защитное приспособление этих организмов — пахучие железы, отверстия которых располагаются на каждом диплосомите. Их выделения нередко ядовиты, у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны. У млекопитающих пахучие выделения способны раздражать слизистые глаз и носоглотки, зато диплопод охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды диплопод имеют предупреждающую окраску с яркими полосами, а едкий запах имеет значение предостерегающего сигнала.

Пищеварительная система

Пищеварительная система диплопод состоит из трёх отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желёз мезодермального происхождения, что даёт основание считать их производными целомодуктов. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и подразделяется на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными и для других животных, питающихся растительными остатками.

Выделительная система

У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов, которые, как и у насекомых, имеют эктодермальное происхождение. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жирового тела, являющегося в основном запасной тканью.

Органы дыхания

В основе дыхательной системы лежат трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары стигм (дыхательных отверстий) и по одной паре — на первых сегментах туловища. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.

Кровеносная система

Кровеносная система имеет незамкнутое строение. Длинное сердце состоит из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него — в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер.

Нервная система и органы чувств

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и антенны. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У диплопод в шейном сегменте и в трёх первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два. Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию органов осязания и обоняния.

Половая система

Диплоподы раздельнополы. Гонады слиты в непарную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйцевод), который затем раздваивается. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые отверстия самки.

Развитие

Тип развития, присущий всем диплоподам, — анаморфоз. Из яйца выходит личинка с неполным набором сегментов и только тремя парами ног (на сегментах переднего отдела туловища). В пределах диплопод встречается три типа анаморфного роста: эуанаморфоз, гемианаморфоз и телоанаморфоз. Представители, обладающие первым типом развития, (например, из подкласса Helminthomorpha) увеличивают с каждой линькой число сегментов и ног даже после полового созревания. При гемианаморфозе после достижения специфичного для данного вида числа сегментов линьки не приводят к увеличению числа сегментов. Наконец, телоанаморфные диплоподы после достижения половой зрелости не линяют.

Классификация

• Подкласс Helminthomorpha Pocock, 1887
  • Отряд Callipodida Bollman, 1893
  • Отряд Chordeumatida Koch, 1847
  • Отряд Julida Brandt, 1833
  • Отряд Platydesmida DeSaussure, 1860
  • Отряд Polydesmida Pocock, 1887
  • Отряд Polyzoniida Gervais, 1844
  • Отряд Siphoniulida Cook, 1895
  • Отряд Siphonophorida Hoffman, 1980
  • Отряд Spirobolida
  • Отряд Spirostreptida
  • Отряд Stemmiulida Pocock, 1894
• Подкласс Penicillata Latreille, 1831
  • Отряд Polyxenida Lucas, 1840
• Подкласс Pentazonia Brandt, 1833
  • Отряд Glomerida Leach, 1814
    • Семейство Glomeridae Leach, 1815 — Сверташки
  • Отряд Glomeridesmida Latzel, 1884
  • Отряд Sphaerotheriida Brandt, 1833
• Подкласс †Arthropleuridea
• Incertae sedis
  • †Zosterogrammidae

Источники

• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. Москва, «Владос», 2002
• R.C. Brusca, G.J. Brusca. Invertebrates (second edition), 2006

Литература

• Головач С. И. (1980). Двупарноногие многоножки // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. 1980. — Т. 7. — С. 5-62.
• Головач С. И. (1984). Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек европейской части СССР // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. — С. 92-138.
• Локшина И. Е. (1969). Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР. М.: Изд-во «Наука», 1969. — 78 с.
• Mikhaljova E. V. (204). The millipedes (Diplopoda) of the Asian part of Rossia. Pensoft Series Faunistica. 2004. — № 39. — 293 p.

Отрывок, характеризующий Двупарноногие

Анатоль пошел в заднюю комнату.
– Ну скоро ли вы? Копаетесь тут! – крикнул он на слуг.
Долохов убрал деньги и крикнув человека, чтобы велеть подать поесть и выпить на дорогу, вошел в ту комнату, где сидели Хвостиков и Макарин.
Анатоль в кабинете лежал, облокотившись на руку, на диване, задумчиво улыбался и что то нежно про себя шептал своим красивым ртом.
– Иди, съешь что нибудь. Ну выпей! – кричал ему из другой комнаты Долохов.
– Не хочу! – ответил Анатоль, всё продолжая улыбаться.
– Иди, Балага приехал.
Анатоль встал и вошел в столовую. Балага был известный троечный ямщик, уже лет шесть знавший Долохова и Анатоля, и служивший им своими тройками. Не раз он, когда полк Анатоля стоял в Твери, с вечера увозил его из Твери, к рассвету доставлял в Москву и увозил на другой день ночью. Не раз он увозил Долохова от погони, не раз он по городу катал их с цыганами и дамочками, как называл Балага. Не раз он с их работой давил по Москве народ и извозчиков, и всегда его выручали его господа, как он называл их. Не одну лошадь он загнал под ними. Не раз он был бит ими, не раз напаивали они его шампанским и мадерой, которую он любил, и не одну штуку он знал за каждым из них, которая обыкновенному человеку давно бы заслужила Сибирь. В кутежах своих они часто зазывали Балагу, заставляли его пить и плясать у цыган, и не одна тысяча их денег перешла через его руки. Служа им, он двадцать раз в году рисковал и своей жизнью и своей шкурой, и на их работе переморил больше лошадей, чем они ему переплатили денег. Но он любил их, любил эту безумную езду, по восемнадцати верст в час, любил перекувырнуть извозчика и раздавить пешехода по Москве, и во весь скок пролететь по московским улицам. Он любил слышать за собой этот дикий крик пьяных голосов: «пошел! пошел!» тогда как уж и так нельзя было ехать шибче; любил вытянуть больно по шее мужика, который и так ни жив, ни мертв сторонился от него. «Настоящие господа!» думал он.
Анатоль и Долохов тоже любили Балагу за его мастерство езды и за то, что он любил то же, что и они. С другими Балага рядился, брал по двадцати пяти рублей за двухчасовое катанье и с другими только изредка ездил сам, а больше посылал своих молодцов. Но с своими господами, как он называл их, он всегда ехал сам и никогда ничего не требовал за свою работу. Только узнав через камердинеров время, когда были деньги, он раз в несколько месяцев приходил поутру, трезвый и, низко кланяясь, просил выручить его. Его всегда сажали господа.
– Уж вы меня вызвольте, батюшка Федор Иваныч или ваше сиятельство, – говорил он. – Обезлошадничал вовсе, на ярманку ехать уж ссудите, что можете.
И Анатоль и Долохов, когда бывали в деньгах, давали ему по тысяче и по две рублей.
Балага был русый, с красным лицом и в особенности красной, толстой шеей, приземистый, курносый мужик, лет двадцати семи, с блестящими маленькими глазами и маленькой бородкой. Он был одет в тонком синем кафтане на шелковой подкладке, надетом на полушубке.
Он перекрестился на передний угол и подошел к Долохову, протягивая черную, небольшую руку.
– Федору Ивановичу! – сказал он, кланяясь.
– Здорово, брат. – Ну вот и он.
– Здравствуй, ваше сиятельство, – сказал он входившему Анатолю и тоже протянул руку.
– Я тебе говорю, Балага, – сказал Анатоль, кладя ему руки на плечи, – любишь ты меня или нет? А? Теперь службу сослужи… На каких приехал? А?
– Как посол приказал, на ваших на зверьях, – сказал Балага.
– Ну, слышишь, Балага! Зарежь всю тройку, а чтобы в три часа приехать. А?
– Как зарежешь, на чем поедем? – сказал Балага, подмигивая.
– Ну, я тебе морду разобью, ты не шути! – вдруг, выкатив глаза, крикнул Анатоль.
– Что ж шутить, – посмеиваясь сказал ямщик. – Разве я для своих господ пожалею? Что мочи скакать будет лошадям, то и ехать будем.
– А! – сказал Анатоль. – Ну садись.
– Что ж, садись! – сказал Долохов.
– Постою, Федор Иванович.
– Садись, врешь, пей, – сказал Анатоль и налил ему большой стакан мадеры. Глаза ямщика засветились на вино. Отказываясь для приличия, он выпил и отерся шелковым красным платком, который лежал у него в шапке.
– Что ж, когда ехать то, ваше сиятельство?
– Да вот… (Анатоль посмотрел на часы) сейчас и ехать. Смотри же, Балага. А? Поспеешь?
– Да как выезд – счастлив ли будет, а то отчего же не поспеть? – сказал Балага. – Доставляли же в Тверь, в семь часов поспевали. Помнишь небось, ваше сиятельство.
– Ты знаешь ли, на Рожество из Твери я раз ехал, – сказал Анатоль с улыбкой воспоминания, обращаясь к Макарину, который во все глаза умиленно смотрел на Курагина. – Ты веришь ли, Макарка, что дух захватывало, как мы летели. Въехали в обоз, через два воза перескочили. А?
– Уж лошади ж были! – продолжал рассказ Балага. – Я тогда молодых пристяжных к каурому запрег, – обратился он к Долохову, – так веришь ли, Федор Иваныч, 60 верст звери летели; держать нельзя, руки закоченели, мороз был. Бросил вожжи, держи, мол, ваше сиятельство, сам, так в сани и повалился. Так ведь не то что погонять, до места держать нельзя. В три часа донесли черти. Издохла левая только.


Анатоль вышел из комнаты и через несколько минут вернулся в подпоясанной серебряным ремнем шубке и собольей шапке, молодцовато надетой на бекрень и очень шедшей к его красивому лицу. Поглядевшись в зеркало и в той самой позе, которую он взял перед зеркалом, став перед Долоховым, он взял стакан вина.
– Ну, Федя, прощай, спасибо за всё, прощай, – сказал Анатоль. – Ну, товарищи, друзья… он задумался… – молодости… моей, прощайте, – обратился он к Макарину и другим.
Несмотря на то, что все они ехали с ним, Анатоль видимо хотел сделать что то трогательное и торжественное из этого обращения к товарищам. Он говорил медленным, громким голосом и выставив грудь покачивал одной ногой. – Все возьмите стаканы; и ты, Балага. Ну, товарищи, друзья молодости моей, покутили мы, пожили, покутили. А? Теперь, когда свидимся? за границу уеду. Пожили, прощай, ребята. За здоровье! Ура!.. – сказал он, выпил свой стакан и хлопнул его об землю.
– Будь здоров, – сказал Балага, тоже выпив свой стакан и обтираясь платком. Макарин со слезами на глазах обнимал Анатоля. – Эх, князь, уж как грустно мне с тобой расстаться, – проговорил он.
– Ехать, ехать! – закричал Анатоль.
Балага было пошел из комнаты.
– Нет, стой, – сказал Анатоль. – Затвори двери, сесть надо. Вот так. – Затворили двери, и все сели.
– Ну, теперь марш, ребята! – сказал Анатоль вставая.
Лакей Joseph подал Анатолю сумку и саблю, и все вышли в переднюю.
– А шуба где? – сказал Долохов. – Эй, Игнатка! Поди к Матрене Матвеевне, спроси шубу, салоп соболий. Я слыхал, как увозят, – сказал Долохов, подмигнув. – Ведь она выскочит ни жива, ни мертва, в чем дома сидела; чуть замешкаешься, тут и слезы, и папаша, и мамаша, и сейчас озябла и назад, – а ты в шубу принимай сразу и неси в сани.
Лакей принес женский лисий салоп.
– Дурак, я тебе сказал соболий. Эй, Матрешка, соболий! – крикнул он так, что далеко по комнатам раздался его голос.
Красивая, худая и бледная цыганка, с блестящими, черными глазами и с черными, курчавыми сизого отлива волосами, в красной шали, выбежала с собольим салопом на руке.
– Что ж, мне не жаль, ты возьми, – сказала она, видимо робея перед своим господином и жалея салопа.
Долохов, не отвечая ей, взял шубу, накинул ее на Матрешу и закутал ее.
– Вот так, – сказал Долохов. – И потом вот так, – сказал он, и поднял ей около головы воротник, оставляя его только перед лицом немного открытым. – Потом вот так, видишь? – и он придвинул голову Анатоля к отверстию, оставленному воротником, из которого виднелась блестящая улыбка Матреши.
– Ну прощай, Матреша, – сказал Анатоль, целуя ее. – Эх, кончена моя гульба здесь! Стешке кланяйся. Ну, прощай! Прощай, Матреша; ты мне пожелай счастья.
– Ну, дай то вам Бог, князь, счастья большого, – сказала Матреша, с своим цыганским акцентом.
У крыльца стояли две тройки, двое молодцов ямщиков держали их. Балага сел на переднюю тройку, и, высоко поднимая локти, неторопливо разобрал вожжи. Анатоль и Долохов сели к нему. Макарин, Хвостиков и лакей сели в другую тройку.
– Готовы, что ль? – спросил Балага.
– Пущай! – крикнул он, заматывая вокруг рук вожжи, и тройка понесла бить вниз по Никитскому бульвару.
– Тпрру! Поди, эй!… Тпрру, – только слышался крик Балаги и молодца, сидевшего на козлах. На Арбатской площади тройка зацепила карету, что то затрещало, послышался крик, и тройка полетела по Арбату.
Дав два конца по Подновинскому Балага стал сдерживать и, вернувшись назад, остановил лошадей у перекрестка Старой Конюшенной.
Молодец соскочил держать под уздцы лошадей, Анатоль с Долоховым пошли по тротуару. Подходя к воротам, Долохов свистнул. Свисток отозвался ему и вслед за тем выбежала горничная.
– На двор войдите, а то видно, сейчас выйдет, – сказала она.
Долохов остался у ворот. Анатоль вошел за горничной на двор, поворотил за угол и вбежал на крыльцо.