Дейноцефалы

</td>

   </tr>

† Дейноцефалы
Titanophoneus, хищный дейноцефал средней перми
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Класс: Синапсиды Отряд: Терапсиды Подотряд: Дейноцефалы
Латинское название
Dinocephalia Seeley, 1895

Дейноцефа́лы, или диноцефалы (лат. Deinocephalia или Dinocephalia) — группа примитивных ранних терапсид. Рассматривается в ранге отряда или подотряда. Название означает «страшноголовые», что связано с развитием утолщения костей черепа (пахиостоза). Размеры обычно крупные (до 6 метров в длину и до 1,5 тонн весом).

Череп очень массивный, заглазничный отдел черепа укорочен, височные ямы открыты вверх, затылок высокий. Предтеменной кости нет. Ноздри не терминальные. Орбиты обычно небольшие. Отверстие теменного глаза на высоком костном бугре. Иногда есть развитый сагиттальный гребень. Вторичного нёба нет. Часто развиты зубы на птеригоидах. Резцы обычно мощные, щёчные зубы слабые. Клыки иногда значительно развиты. Посткраниальный скелет массивный, задние конечности несколько короче передних, передние лапы широко расставлены. Кисти и стопы широкие, симметричные.

Выделяют следующие основные группы:

• Антеозавры (лат. Anteosauria) — хищные и всеядные примитивные дейноцефалы. Возможно, исходная для прочих дейноцефалов группа. К антеозаврам близок один из самых примитивных дейноцефалов — стеноцибус из перми Китая.
• Тапиноцефалы (лат. Tapinocephalia) — сюда входят титанозухи и собственно тапиноцефалы. Это всеядные и растительноядные дейноцефалы.

К дейноцефалам может принадлежать также семейство Estemmenosuchidae — эстемменозухи. Это очень примитивные крупные терапсиды с чрезвычайно развитой орнаментацией черепа. Их родственные связи неизвестны, эта группа может быть ближе к горгонопсиям либо к бурнетиаморфам. Так называемые эотитанозухии (лат. Eotitanosuchidae) могут быть самыми примитивными дейноцефалами. К примитивным дейноцефалам относят также ропалодонтов. Кроме того, с дейноцефалами сближают няфтазухов и микроураний из средней перми Приуралья. В целом вся группа дейноцефалов сближается с горгонопсиями.

Все дейноцефалы известны из «среднепермских» отложений (казанская — раннетатарская эпохи). Первоначально они были описаны из Южной Африки, затем их распознали среди находок из Приуралья, а в конце XX века описали из перми Китая. Следует отметить, что первые научно описанные фрагменты костей дейноцефалов были получены из медистых песчаников Приуралья. С. С. Куторга, описавший их в 1838 году, считал, что остатки принадлежат млекопитающим. В этом отношении он оказался ближе к истине, чем Р. Оуэн, который первоначально всех южноафриканских терапсид сближал с крокодилами.

Вероятно, дейноцефалы были распространены по всей Пангее (в 2012 году было объявлено об обнаружении останков терапсид в Южной Америке). Эти животные населяли прибрежные леса, многие вели полуводный образ жизни. Растительноядные дейноцефалы могли питаться отмершей растительностью. Назначение утолщенных костей черепа остается неясным. Основное предположение — использование их во внутривидовой борьбе (толкались лбами как бараны или морские игуаны). Альтернативная гипотеза — пронизанные кровеносными сосудами кости служили для терморегуляции. Известны остатки кожи дейноцефалов (титанозухов — археосиодонов), лишённой чешуй. Отпечатки следов тапиноцефалов описаны из Южной Африки.

Дейноцефалы вымерли в конце средней перми вследствие иссушения климата и конкуренции с другими терапсидами.

Литература

• Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М., Наука, 1983. — С. 74—167.
• Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М., 1961. — С. 118—140.
• Ефремов И. А. Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья. — М., 1954.
• Valentin P. Tverdokhlebov, Galina I. Tverdokhlebova, Alla V. Minikh, Mikhail V. Surkov, and Michael J. Benton, (2005) Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia, Earth-Science Reviews 69 27-77 55. [palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2005Tverdokhlebov.pdf]  (англ.)
• Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 381—389.
• Ископаемые рептилии и птицы, ч. 1. — под ред. М.Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М., Геос., 2008. — С. 105—126.

Ссылки

• [macroevolution.narod.ru/28ivakhnenko.pdf М. Ф. Ивахненко Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф]
• www.palaeos.com/Vertebrates/Units/400Therapsida/300.html#Dinocephalia
• www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Synapsida/Dinocephalia/Dinocephalia_1.htm
• www.museums.org.za/sam/resource/palaeo/cluver/first.htm
• www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Dicynodon.htm
• www3.telus.net/therapsid/dinocephalia.htm

Отрывок, характеризующий Дейноцефалы

– Да что такое божьи люди? – спросил Пьер.
Князь Андрей не успел отвечать ему. Слуги вышли навстречу, и он расспрашивал о том, где был старый князь и скоро ли ждут его.
Старый князь был еще в городе, и его ждали каждую минуту.
Князь Андрей провел Пьера на свою половину, всегда в полной исправности ожидавшую его в доме его отца, и сам пошел в детскую.
– Пойдем к сестре, – сказал князь Андрей, возвратившись к Пьеру; – я еще не видал ее, она теперь прячется и сидит с своими божьими людьми. Поделом ей, она сконфузится, а ты увидишь божьих людей. C'est curieux, ma parole. [Это любопытно, честное слово.]
– Qu'est ce que c'est que [Что такое] божьи люди? – спросил Пьер
– А вот увидишь.
Княжна Марья действительно сконфузилась и покраснела пятнами, когда вошли к ней. В ее уютной комнате с лампадами перед киотами, на диване, за самоваром сидел рядом с ней молодой мальчик с длинным носом и длинными волосами, и в монашеской рясе.
На кресле, подле, сидела сморщенная, худая старушка с кротким выражением детского лица.
– Andre, pourquoi ne pas m'avoir prevenu? [Андрей, почему не предупредили меня?] – сказала она с кротким упреком, становясь перед своими странниками, как наседка перед цыплятами.
– Charmee de vous voir. Je suis tres contente de vous voir, [Очень рада вас видеть. Я так довольна, что вижу вас,] – сказала она Пьеру, в то время, как он целовал ее руку. Она знала его ребенком, и теперь дружба его с Андреем, его несчастие с женой, а главное, его доброе, простое лицо расположили ее к нему. Она смотрела на него своими прекрасными, лучистыми глазами и, казалось, говорила: «я вас очень люблю, но пожалуйста не смейтесь над моими ». Обменявшись первыми фразами приветствия, они сели.
– А, и Иванушка тут, – сказал князь Андрей, указывая улыбкой на молодого странника.
– Andre! – умоляюще сказала княжна Марья.
– Il faut que vous sachiez que c'est une femme, [Знай, что это женщина,] – сказал Андрей Пьеру.
– Andre, au nom de Dieu! [Андрей, ради Бога!] – повторила княжна Марья.
Видно было, что насмешливое отношение князя Андрея к странникам и бесполезное заступничество за них княжны Марьи были привычные, установившиеся между ними отношения.
– Mais, ma bonne amie, – сказал князь Андрей, – vous devriez au contraire m'etre reconaissante de ce que j'explique a Pierre votre intimite avec ce jeune homme… [Но, мой друг, ты должна бы быть мне благодарна, что я объясняю Пьеру твою близость к этому молодому человеку.]
– Vraiment? [Правда?] – сказал Пьер любопытно и серьезно (за что особенно ему благодарна была княжна Марья) вглядываясь через очки в лицо Иванушки, который, поняв, что речь шла о нем, хитрыми глазами оглядывал всех.
Княжна Марья совершенно напрасно смутилась за своих. Они нисколько не робели. Старушка, опустив глаза, но искоса поглядывая на вошедших, опрокинув чашку вверх дном на блюдечко и положив подле обкусанный кусочек сахара, спокойно и неподвижно сидела на своем кресле, ожидая, чтобы ей предложили еще чаю. Иванушка, попивая из блюдечка, исподлобья лукавыми, женскими глазами смотрел на молодых людей.
– Где, в Киеве была? – спросил старуху князь Андрей.
– Была, отец, – отвечала словоохотливо старуха, – на самое Рожество удостоилась у угодников сообщиться святых, небесных тайн. А теперь из Колязина, отец, благодать великая открылась…
– Что ж, Иванушка с тобой?
– Я сам по себе иду, кормилец, – стараясь говорить басом, сказал Иванушка. – Только в Юхнове с Пелагеюшкой сошлись…
Пелагеюшка перебила своего товарища; ей видно хотелось рассказать то, что она видела.
– В Колязине, отец, великая благодать открылась.
– Что ж, мощи новые? – спросил князь Андрей.
– Полно, Андрей, – сказала княжна Марья. – Не рассказывай, Пелагеюшка.
– Ни… что ты, мать, отчего не рассказывать? Я его люблю. Он добрый, Богом взысканный, он мне, благодетель, рублей дал, я помню. Как была я в Киеве и говорит мне Кирюша юродивый – истинно Божий человек, зиму и лето босой ходит. Что ходишь, говорит, не по своему месту, в Колязин иди, там икона чудотворная, матушка пресвятая Богородица открылась. Я с тех слов простилась с угодниками и пошла…
Все молчали, одна странница говорила мерным голосом, втягивая в себя воздух.
– Пришла, отец мой, мне народ и говорит: благодать великая открылась, у матушки пресвятой Богородицы миро из щечки каплет…
– Ну хорошо, хорошо, после расскажешь, – краснея сказала княжна Марья.
– Позвольте у нее спросить, – сказал Пьер. – Ты сама видела? – спросил он.
– Как же, отец, сама удостоилась. Сияние такое на лике то, как свет небесный, а из щечки у матушки так и каплет, так и каплет…
– Да ведь это обман, – наивно сказал Пьер, внимательно слушавший странницу.