Денитрификация

Денитрификация (восстановление нитрата) — сумма микробиологических процессов восстановления нитратов до нитритов и далее до газообразных оксидов и молекулярного азота. В результате их азот возвращается в атмосферу и становится недоступным большинству организмов. Осуществляется только прокариотами (причём как бактериям, так и археями) в анаэробных условиях и связана с получением ими энергии.

Особо выделяют ассимиляционное восстановление нитрата, приводящее к синтезу азотсодержащих клеточных компонентов и свойственную всем растениям, многим грибам и прокариотам, способным расти на средах с нитратами, однако не сопровождающуюся получением энергии этими организмами. Аммонийный и нитратный азот, поглощенный микробными клетками, включается в органические азотсодержащие полимеры клеточных компонентов и временно выводятся из круговорота азота, то есть происходит их иммобилизация.

Биохимия процесса

Диссимиляционное восстановление нитрата является процессом анаэробного дыхания, то есть использования нитратов и продуктов их частичного восстановления вместо кислорода для окисления веществ (у разных микроорганизмов как органических, так и минеральных) в ходе метаболизма с выделением энергии. Поэтому денитрификация — процесс анаэробный и подавляется молекулярным кислородом при Eh более +300 мВ. Энергетическая эффективность процесса при восстановлении нитратов до молекулярного азота составляет около 70 % от аэробного дыхания с использованием кислорода.

Процесс протекает постадийно:

<math>NO_3^- \to \; NO_2^- \to \; NO \to \; N_2O \to \; N_2</math>

Катализируют реакции нитратредуктаза, NO-образующая нитритредуктаза, редуктаза окиси азота и редуктаза закиси (гемиоксида) азота соответственно.

Проводить процесс полностью и получать энергию имеют возможность лишь прокариоты, причем все они факультативные анаэробы, при наличии кислорода переключающиеся на обычное дыхание. Многие денитрификаторы вместе с тем обладают способностью к азотфиксации (например, Azospirillum lipoferum). Часть бактерий имеет лишь часть ферментов и проводит усечённую денитрификацию.

Выделение закиси азота эукариотами

Грибы, в том числе дрожжи, и клетки печени животных способны к выделению N₂O, в особенности на средах с нитритами. Этот процесс, однако, не сопряжён с получением энергии и осуществляется для детоксикации организма от нитритов. Диссимиляционная нитритредуктаза эукариот имеет ряд отличий от своего прокариотного аналога: содержит лишь 1 активный центр, не связана с мембраной, не ингибируется ацетиленом. Считается также, что выделение закиси азота актиномицетами не связано с анаэробным дыханием и также является следствием детоксикации, поскольку мицелиальная организация организма несовместима с адаптациями к анаэробным условиям существования.

Хемоденитрификация

В ряде случаев возможно выделение газообразных соединений азота и без участия микроорганизмов:

1. RNH₂ + HNO₃ → ROH + H₂O + N₂ (pH>5)
2. 6NH₄ + 8HNO₂ → 7N₂ + 16H₂O
3. 3HNO₂ + O₂ → HNO₃ + H₂O + 2NO

Хемоденитрификацией объясняется возрастание эмиссии закиси азота из почвы при её нагревании свыше 50 °C (при том, что пик биологической денитрификации приходится на 30-35 °C, к 45 °C приурочен минимум эмиссии закиси азота).

Значение

Денитрификация, протекающая в основном в почве, дает до 70-80 % выбросов N₂O (закись азота, парниковый газ) в атмосферу.

См. также

• Анаэробное окисление аммония
• Анаэробное окисление метана
• Денитрифицирующие бактерии
• Диссимиляционное восстановление нитратов в аммоний

Литература

• Умаров М. М., Кураков А. В., Степанов А. Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. — М.: ГЕОС, 2007. ISBN 5-89118-315-7
• Zumft W. G. [mmbr.asm.org/cgi/reprint/61/4/533?view=long&pmid=9409151 Cell biology and molecular basis of denitrification] // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1997. Vol 61, № 4. p. 533—616.

Отрывок, характеризующий Денитрификация

– Bon, je vous laisse dans votre petit coin. Je vois, que vous y etes tres bien, [Хорошо, я вас оставлю в вашем уголке. Я вижу, вам там хорошо,] – сказал голос Анны Павловны.
И Пьер, со страхом вспоминая, не сделал ли он чего нибудь предосудительного, краснея, оглянулся вокруг себя. Ему казалось, что все знают, так же как и он, про то, что с ним случилось.
Через несколько времени, когда он подошел к большому кружку, Анна Павловна сказала ему:
– On dit que vous embellissez votre maison de Petersbourg. [Говорят, вы отделываете свой петербургский дом.]
(Это была правда: архитектор сказал, что это нужно ему, и Пьер, сам не зная, зачем, отделывал свой огромный дом в Петербурге.)
– C'est bien, mais ne demenagez pas de chez le prince Ваsile. Il est bon d'avoir un ami comme le prince, – сказала она, улыбаясь князю Василию. – J'en sais quelque chose. N'est ce pas? [Это хорошо, но не переезжайте от князя Василия. Хорошо иметь такого друга. Я кое что об этом знаю. Не правда ли?] А вы еще так молоды. Вам нужны советы. Вы не сердитесь на меня, что я пользуюсь правами старух. – Она замолчала, как молчат всегда женщины, чего то ожидая после того, как скажут про свои года. – Если вы женитесь, то другое дело. – И она соединила их в один взгляд. Пьер не смотрел на Элен, и она на него. Но она была всё так же страшно близка ему. Он промычал что то и покраснел.
Вернувшись домой, Пьер долго не мог заснуть, думая о том, что с ним случилось. Что же случилось с ним? Ничего. Он только понял, что женщина, которую он знал ребенком, про которую он рассеянно говорил: «да, хороша», когда ему говорили, что Элен красавица, он понял, что эта женщина может принадлежать ему.
«Но она глупа, я сам говорил, что она глупа, – думал он. – Что то гадкое есть в том чувстве, которое она возбудила во мне, что то запрещенное. Мне говорили, что ее брат Анатоль был влюблен в нее, и она влюблена в него, что была целая история, и что от этого услали Анатоля. Брат ее – Ипполит… Отец ее – князь Василий… Это нехорошо», думал он; и в то же время как он рассуждал так (еще рассуждения эти оставались неоконченными), он заставал себя улыбающимся и сознавал, что другой ряд рассуждений всплывал из за первых, что он в одно и то же время думал о ее ничтожестве и мечтал о том, как она будет его женой, как она может полюбить его, как она может быть совсем другою, и как всё то, что он об ней думал и слышал, может быть неправдою. И он опять видел ее не какою то дочерью князя Василья, а видел всё ее тело, только прикрытое серым платьем. «Но нет, отчего же прежде не приходила мне в голову эта мысль?» И опять он говорил себе, что это невозможно; что что то гадкое, противоестественное, как ему казалось, нечестное было бы в этом браке. Он вспоминал ее прежние слова, взгляды, и слова и взгляды тех, кто их видал вместе. Он вспомнил слова и взгляды Анны Павловны, когда она говорила ему о доме, вспомнил тысячи таких намеков со стороны князя Василья и других, и на него нашел ужас, не связал ли он уж себя чем нибудь в исполнении такого дела, которое, очевидно, нехорошо и которое он не должен делать. Но в то же время, как он сам себе выражал это решение, с другой стороны души всплывал ее образ со всею своею женственной красотою.


В ноябре месяце 1805 года князь Василий должен был ехать на ревизию в четыре губернии. Он устроил для себя это назначение с тем, чтобы побывать заодно в своих расстроенных имениях, и захватив с собой (в месте расположения его полка) сына Анатоля, с ним вместе заехать к князю Николаю Андреевичу Болконскому с тем, чтоб женить сына на дочери этого богатого старика. Но прежде отъезда и этих новых дел, князю Василью нужно было решить дела с Пьером, который, правда, последнее время проводил целые дни дома, т. е. у князя Василья, у которого он жил, был смешон, взволнован и глуп (как должен быть влюбленный) в присутствии Элен, но всё еще не делал предложения.