Динеин
Динеины — группа моторных белков, способных перемещаться по поверхности микротрубочек цитоскелета, и трансформирующих химическую энергию, содержащуюся в АТФ, в механическую энергию движения, перенося грузы (cargo) — везикулы, митохондрии и др. Динеины движутся по микротрубочкам от плюс-концов к минус-концам, которые, как правило, закреплены в районе клеточного центра (ЦОМТ). (Белки, транспортирующие грузы в обратном направлении — кинезины). В аксонах динеины осуществляют ретроградный транспорт. Также динеины бывают задействованы в движении хромосом и влияют на месторасположение веретена деления при делении клетки.
Содержание
Виды динеинов
Динеины делятся на две группы — цитоплазматические и аксонемные. Первые — растворимые белки цитоплазмы, вторые входят в состав аксонемы эукариотических жгутиков и ресничек. Каждая молекула динеина — это сложное белковое образование, составленное из нескольких полипептидных цепей. Цитоплазматический и аксонемный динеин имеют как общие, так и уникальные компоненты.
Цитоплазматический динеин
Цитоплазматичный динеин, который имеет молекулярную массу примерно 1.5 МДа, состоит из 12 полипептидных цепочек. Две одинаковые тяжёлые цепи (массой по 520 кДа) обеспечивают АТФ-азную активность и включают моторный домен. Они же ответственны за движение вдоль микротрубочек. Две средних цепи массой по 74 кДа — своеобразные зацепки — они прицепляют груз к белку. В состав динеина входят также четыре средних цепи (53-59 кДа) и несколько лёгких, значение которых до сих пор не выяснено. Цитоплазматические динеины — гомодимеры, имеющие два крупных моторных домена в качестве «головок»
В эукариотических клетках цитоплазматический динеин активируется соединением с динактином, другим сложным белком, необходимым для митоза. Динактин может регулировать активность динеина и, возможно, упрощает процесс прикрепления динеина к его грузу.
Предполагается, что цитоплазматические динеины обычно двигаются вдоль микротрубочек непрерывно: один из «стеблей» головок динеина всегда прикреплен к микротрубочке, поэтому динеин может перемещаться по микротрубочке на значительные расстояния, не открепляясь.
Цитоплазматический динеин участвует в обеспечении правильной локализации аппарата Гольджи и других органелл в клетке. Он также помогает при транспортировке грузов, необходимых для функционирования клеток, таких как пузырьки эндоплазматического ретикулума, эндосомы и лизосомы.
Аксонемный динеин
Благодаря аксонемному динеину реснички и жгутики подвижны; он обеспечивает взаимное скольжение микротрубочек, входящих в состав аксонемы. Такой динеин находится только в клетках, имеющих эти структуры. Известны разные формы аксонемного динеина, которые могут содержать одну, две или три неодинаковые тяжёлые цепи. Аксонемные динеины — гетеродимеры или гетеротримеры, имеющие две или три моторные головки.
Предполагается, что группы молекул динеина, отвечающих за движение в противоположных направлениях, активируются и инактивируются согласованным образом, и поэтому реснички и жгутики могут двигаться как вперёд, так и назад.
Механизм работы
Хотя динеины не родственны кинезинам, механизм их работы сходен. Движение головки динеина («эффективный удар») сопровождается разложением молекулы АТФ и высвобождением молекул АДФ и фосфата, при этом кольцевой домен поворачивается относительно «хвоста» тяжёлой цепи.
Динеины — наиболее «быстрые» из молекулярных моторов. В эксперименте аксонемные динеины могут вызывать скольжение микротрубочек со скоростью 14 мкм/с.
См. также
Напишите отзыв о статье "Динеин"
Ссылки
- Karp G. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments, Fourth ed, pp. 346—358. John Wiley and Sons, Hoboken, NJ. 2005.
- Schroer, Trina A. DYNACTIN Annual Review of Cell and Developmental Biology 2004 20, 759—779
Литература
- Alberts B. et al. Molecular biology of the cell. 5th edition. Garland Science, 2008
Это заготовка статьи по цитологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. |
|
Отрывок, характеризующий Динеин
Гостиная Анны Павловны начала понемногу наполняться. Приехала высшая знать Петербурга, люди самые разнородные по возрастам и характерам, но одинаковые по обществу, в каком все жили; приехала дочь князя Василия, красавица Элен, заехавшая за отцом, чтобы с ним вместе ехать на праздник посланника. Она была в шифре и бальном платье. Приехала и известная, как la femme la plus seduisante de Petersbourg [самая обворожительная женщина в Петербурге,], молодая, маленькая княгиня Болконская, прошлую зиму вышедшая замуж и теперь не выезжавшая в большой свет по причине своей беременности, но ездившая еще на небольшие вечера. Приехал князь Ипполит, сын князя Василия, с Мортемаром, которого он представил; приехал и аббат Морио и многие другие.
– Вы не видали еще? или: – вы не знакомы с ma tante [с моей тетушкой]? – говорила Анна Павловна приезжавшим гостям и весьма серьезно подводила их к маленькой старушке в высоких бантах, выплывшей из другой комнаты, как скоро стали приезжать гости, называла их по имени, медленно переводя глаза с гостя на ma tante [тетушку], и потом отходила.
Все гости совершали обряд приветствования никому неизвестной, никому неинтересной и ненужной тетушки. Анна Павловна с грустным, торжественным участием следила за их приветствиями, молчаливо одобряя их. Ma tante каждому говорила в одних и тех же выражениях о его здоровье, о своем здоровье и о здоровье ее величества, которое нынче было, слава Богу, лучше. Все подходившие, из приличия не выказывая поспешности, с чувством облегчения исполненной тяжелой обязанности отходили от старушки, чтобы уж весь вечер ни разу не подойти к ней.
Молодая княгиня Болконская приехала с работой в шитом золотом бархатном мешке. Ее хорошенькая, с чуть черневшимися усиками верхняя губка была коротка по зубам, но тем милее она открывалась и тем еще милее вытягивалась иногда и опускалась на нижнюю. Как это всегда бывает у вполне привлекательных женщин, недостаток ее – короткость губы и полуоткрытый рот – казались ее особенною, собственно ее красотой. Всем было весело смотреть на эту, полную здоровья и живости, хорошенькую будущую мать, так легко переносившую свое положение. Старикам и скучающим, мрачным молодым людям, смотревшим на нее, казалось, что они сами делаются похожи на нее, побыв и поговорив несколько времени с ней. Кто говорил с ней и видел при каждом слове ее светлую улыбочку и блестящие белые зубы, которые виднелись беспрестанно, тот думал, что он особенно нынче любезен. И это думал каждый.
Маленькая княгиня, переваливаясь, маленькими быстрыми шажками обошла стол с рабочею сумочкою на руке и, весело оправляя платье, села на диван, около серебряного самовара, как будто всё, что она ни делала, было part de plaisir [развлечением] для нее и для всех ее окружавших.
– J'ai apporte mon ouvrage [Я захватила работу], – сказала она, развертывая свой ридикюль и обращаясь ко всем вместе.
– Смотрите, Annette, ne me jouez pas un mauvais tour, – обратилась она к хозяйке. – Vous m'avez ecrit, que c'etait une toute petite soiree; voyez, comme je suis attifee. [Не сыграйте со мной дурной шутки; вы мне писали, что у вас совсем маленький вечер. Видите, как я одета дурно.]
И она развела руками, чтобы показать свое, в кружевах, серенькое изящное платье, немного ниже грудей опоясанное широкою лентой.
– Soyez tranquille, Lise, vous serez toujours la plus jolie [Будьте спокойны, вы всё будете лучше всех], – отвечала Анна Павловна.
– Vous savez, mon mari m'abandonne, – продолжала она тем же тоном, обращаясь к генералу, – il va se faire tuer. Dites moi, pourquoi cette vilaine guerre, [Вы знаете, мой муж покидает меня. Идет на смерть. Скажите, зачем эта гадкая война,] – сказала она князю Василию и, не дожидаясь ответа, обратилась к дочери князя Василия, к красивой Элен.
– Quelle delicieuse personne, que cette petite princesse! [Что за прелестная особа эта маленькая княгиня!] – сказал князь Василий тихо Анне Павловне.