Дрейф генов

Дрейф ге́нов или гене́тико-автомати́ческие проце́ссы — явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Первые работы по изучению случайных процессов в популяциях были проведены в начале 1930-х годов Сьюэлом Райтом в США, Роналдом Фишером в Англии, а также В. В. Лисовским, М. А. Кузнецовым, Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым в СССР. Понятие «дрейф генов» (англ. genetic drift) было введено в оборот Райтом (1931), а синонимичное понятие «генетико-автоматические процессы в популяциях» — Дубининым и Ромашовым (1932). Впоследствии в мировой литературе (в том числе и в русскоязычной) закрепился термин С. Райта.

Дрейф генов на примере

Механизм дрейфа генов может быть продемонстрирован на небольшом примере. Представим очень большую колонию бактерий, находящуюся изолированно в капле раствора. Бактерии генетически идентичны за исключением одного гена с двумя аллелями A и B. Аллель A присутствует у одной половины бактерий, аллель B — у другой. Поэтому частота аллелей A и B равна 1/2. A и B — нейтральные аллели, они не влияют на выживаемость или размножение бактерий. Таким образом, все бактерии в колонии имеют одинаковые шансы на выживание и размножение.

Затем размер капли уменьшаем таким образом, чтобы питания хватало лишь для 4 бактерий. Все остальные умирают без размножения. Среди четырёх выживших возможно 16 комбинаций для аллелей A и B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Вероятность каждой из комбинаций

<math>

\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{16} </math> где 1/2 (вероятность аллеля A или B для каждой выжившей бактерии) перемножается 4 раза (общий размер результирующей популяции выживших бактерий)

Если сгруппировать варианты по числу аллелей, то получится следующая таблица:

A	B	Количество вариантов	Вероятность
4	0	1	1/16
3	1	4	4/16
2	2	6	6/16
1	3	4	4/16
0	4	1	1/16

Как видно из таблицы, в шести вариантах из 16 в колонии будет одинаковое количество аллелей A и B. Вероятность такого события 6/16. Вероятность всех прочих вариантов, где количество аллелей A и B неодинаково несколько выше и составляет 10/16.

Дрейф генов происходит при изменении частот аллелей в популяции из-за случайных событий. В данном примере популяция бактерий сократилась до 4 выживших (эффект бутылочного горлышка). Сначала колония имела одинаковые частоты аллелей A и B, но шансы, что частоты изменятся (колония подвергнется дрейфу генов) выше, чем шансы на сохранение оригинальной частоты аллелей. Также существует высокая вероятность (2/16), что в результате дрейфа генов один аллель будет утрачен полностью.

Экспериментальное доказательство С. Райта

С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и по два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А) и мутационного (а) аллелей составила 50 %. Через несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно подчеркнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.

Литература

• Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира. — М.: Наука, 1996. — С. 93-96. — ISBN 5-02-006043-7.
• Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 томах. Том 2. — М.: Мир, 1996. — С. 287-288. — ISBN 5-03-001602-3.

См. также

• Эволюционная дистанция

Отрывок, характеризующий Дрейф генов

Так это случилось под Красным, где думали найти одну из трех колонн французов и наткнулись на самого Наполеона с шестнадцатью тысячами. Несмотря на все средства, употребленные Кутузовым, для того чтобы избавиться от этого пагубного столкновения и чтобы сберечь свои войска, три дня у Красного продолжалось добивание разбитых сборищ французов измученными людьми русской армии.
Толь написал диспозицию: die erste Colonne marschiert [первая колонна направится туда то] и т. д. И, как всегда, сделалось все не по диспозиции. Принц Евгений Виртембергский расстреливал с горы мимо бегущие толпы французов и требовал подкрепления, которое не приходило. Французы, по ночам обегая русских, рассыпались, прятались в леса и пробирались, кто как мог, дальше.
Милорадович, который говорил, что он знать ничего не хочет о хозяйственных делах отряда, которого никогда нельзя было найти, когда его было нужно, «chevalier sans peur et sans reproche» [«рыцарь без страха и упрека»], как он сам называл себя, и охотник до разговоров с французами, посылал парламентеров, требуя сдачи, и терял время и делал не то, что ему приказывали.
– Дарю вам, ребята, эту колонну, – говорил он, подъезжая к войскам и указывая кавалеристам на французов. И кавалеристы на худых, ободранных, еле двигающихся лошадях, подгоняя их шпорами и саблями, рысцой, после сильных напряжений, подъезжали к подаренной колонне, то есть к толпе обмороженных, закоченевших и голодных французов; и подаренная колонна кидала оружие и сдавалась, чего ей уже давно хотелось.
Под Красным взяли двадцать шесть тысяч пленных, сотни пушек, какую то палку, которую называли маршальским жезлом, и спорили о том, кто там отличился, и были этим довольны, но очень сожалели о том, что не взяли Наполеона или хоть какого нибудь героя, маршала, и упрекали в этом друг друга и в особенности Кутузова.
Люди эти, увлекаемые своими страстями, были слепыми исполнителями только самого печального закона необходимости; но они считали себя героями и воображали, что то, что они делали, было самое достойное и благородное дело. Они обвиняли Кутузова и говорили, что он с самого начала кампании мешал им победить Наполеона, что он думает только об удовлетворении своих страстей и не хотел выходить из Полотняных Заводов, потому что ему там было покойно; что он под Красным остановил движенье только потому, что, узнав о присутствии Наполеона, он совершенно потерялся; что можно предполагать, что он находится в заговоре с Наполеоном, что он подкуплен им, [Записки Вильсона. (Примеч. Л.Н. Толстого.) ] и т. д., и т. д.
Мало того, что современники, увлекаемые страстями, говорили так, – потомство и история признали Наполеона grand, a Кутузова: иностранцы – хитрым, развратным, слабым придворным стариком; русские – чем то неопределенным – какой то куклой, полезной только по своему русскому имени…


В 12 м и 13 м годах Кутузова прямо обвиняли за ошибки. Государь был недоволен им. И в истории, написанной недавно по высочайшему повелению, сказано, что Кутузов был хитрый придворный лжец, боявшийся имени Наполеона и своими ошибками под Красным и под Березиной лишивший русские войска славы – полной победы над французами. [История 1812 года Богдановича: характеристика Кутузова и рассуждение о неудовлетворительности результатов Красненских сражений. (Примеч. Л.Н. Толстого.) ]
Такова судьба не великих людей, не grand homme, которых не признает русский ум, а судьба тех редких, всегда одиноких людей, которые, постигая волю провидения, подчиняют ей свою личную волю. Ненависть и презрение толпы наказывают этих людей за прозрение высших законов.
Для русских историков – странно и страшно сказать – Наполеон – это ничтожнейшее орудие истории – никогда и нигде, даже в изгнании, не выказавший человеческого достоинства, – Наполеон есть предмет восхищения и восторга; он grand. Кутузов же, тот человек, который от начала и до конца своей деятельности в 1812 году, от Бородина и до Вильны, ни разу ни одним действием, ни словом не изменяя себе, являет необычайный s истории пример самоотвержения и сознания в настоящем будущего значения события, – Кутузов представляется им чем то неопределенным и жалким, и, говоря о Кутузове и 12 м годе, им всегда как будто немножко стыдно.
А между тем трудно себе представить историческое лицо, деятельность которого так неизменно постоянно была бы направлена к одной и той же цели. Трудно вообразить себе цель, более достойную и более совпадающую с волею всего народа. Еще труднее найти другой пример в истории, где бы цель, которую поставило себе историческое лицо, была бы так совершенно достигнута, как та цель, к достижению которой была направлена вся деятельность Кутузова в 1812 году.