Дрожжи
Полифилетическая группа грибов | ||||||||
Клетки дрожжей Saccharomyces cerevisiae под микроскопом | ||||||||
Название | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дрожжи | ||||||||
Статус названия | ||||||||
не определён | ||||||||
Родительский таксон | ||||||||
Царство Грибы (Fungi или Mycota) | ||||||||
Представители | ||||||||
</div> </td></tr> | ||||||||
</div> </td></tr> | ||||||||
</table> Дро́жжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к отделам аскомицетам и базидиомицетам. Содержание
Общие сведенияГраницы группы очерчены нечётко: многие грибы, способные размножаться вегетативно в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий, а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. До появления методов молекулярного анализа такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия[1]. Типичные размеры дрожжевых клеток составляют 3—7 мкм в диаметре, а некоторые виды способны вырастать до 40 мкм[2]. Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe[3]. ИсторияРусское слово «дрожжи» имеет корень «дрож», который восходит к праславянскому «*droždži», производному от звукоподражательного глагола «*drozgati» «давить», «месить»[4]. Именно слово «дрожь» (от «дрожать») точно характеризует процессы, происходящие при брожении посредством дрожжей. Английское слово «yeast» (дрожжи) происходит от староанглийского «gist», «gyst», что означает «пена», «кипеть», «выделять газ»[5]. Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного[6]. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Эти расы являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений[7]. В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако из-за отсутствия движения не распознал в них живые организмы[8]. В 1838 году французский естествоиспытатель Шарль Каньяр де Ла-Тур экспериментально доказал, что дрожжи — не просто химические вещества, а живые организмы, способные расти и размножаться, причём исходные вещества и продукты реакции являются простыми химическими соединениями[9]. Однако тогда его выводы были отвергнуты выдающимися химиками Й. Берцелиусом, Ю. Либихом и Ф. Вёлером. Окончательно правота выводов Каньяра де Ла-Тура была доказана в 1857 году французским микробиологом Луи Пастером в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique». Пастер неоспоримо доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами[10][11]. В 1881 году Эмиль Христиан Хансен, работник лаборатории датской компании Carlsberg, выделил чистую культуру дрожжей, а в 1883 году впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок[6]. В конце XIX века при участии Хансена была создана первая классификация дрожжей. В начале XX века появились определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине XX века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов стала уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике. До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их, как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов (аскомицетов). Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у вида Rhodotorula glutinis, который является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму[12]. 24 апреля 1996 года было объявлено, что Saccharomyces cerevisiae стал первым эукариотическим организмом, чей геном (12 млн пар оснований) был полностью секвенирован[13]. Секвенирование заняло 7 лет, и в нём принимали участие более 100 лабораторий[14]. Следующим дрожжевым организмом и шестым эукариотом с полностью расшифрованным геномом в 2002 году стал Schizosaccharomyces pombe[15] с 13,8 млн пар оснований. Аскомицетные и базидиомицетные дрожжиРазличить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения, только по признакам аффинитета. К ним относится[16]:
Типичное разделениеОсобенности метаболизмаДрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри)[17]. Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу[18]. Виды Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал[19], вид Kluyveromyces fragilis — инулин[20]. В аэробных условиях (при наличии кислорода) круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов усваиваются также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты[21][22][23][24][25]. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны[26]. Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют ферментом уреазой. Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов[27]. РаспространениеМеста обитания дрожжей связаны преимущественно с субстратами, богатыми сахарами: поверхностями плодов и листьев (где дрожжи питаются прижизненными выделениями растений), нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. Дрожжи распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями[28]. Жизненный циклОтличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии[29]. У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий (роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon), возможен распад мицелия на клетки (артроспоры). У родов Arxula и Trichosporon артроспоры после образования начинают почковаться. У грибов рода Trichosporon внутри клеток мицелия также образуются вегетативные эндоспоры. Циклы аскомицетных дрожжейНаиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением[30]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных (Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах)[31]. Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней. Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками. Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи)[32]. Циклы базидиомицетных дрожжейПочкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно. Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (роды Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам[33][34]. При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияния ядер (кариогамия) не происходит; и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremellales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения, являются Xanthophyllomyces dendrorhus. Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть количество типов спаривания больше двух[35]. Типы спариванияПри половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat[36] (от англ. mating). Локус может находиться в одном из двух аллельных состояний: mat a и mat α. Mat a клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α-клеткам. α-клетки отвечают a-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания[35]. Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно. После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом a/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок a1, который выполняет две функции:
Белки a1 и α2 вместе активируют α/a-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза. Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR (англ. hidden mat right) и HML (англ. hidden mat left)[37]. Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Ген НО кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat, и на его место встаёт копия HMR или HML[38]. ПрименениеНекоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита[39], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений. Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК[3]. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей. Традиционные процессыХлебопечениеПриготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий[40]. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Эти дрожжи проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие тесто «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае вкус и аромат хлеба уступает таковому, приготовленному с использованием дрожжей[41]. На вкус и аромат хлеба влияют не только качество сырья, использованного для выпечки хлеба, но и характеристика ферментативных и термальных процессов, — так, редуцирующие сахара, образующиеся под действием амилаз, являются как субстратом для брожения, при этом продуктами являются и в том числе низколетучие ароматические вещества, так и образующимися при поджаривании за счёт неферментативной реакции с аминокислотами ароматическими веществами, также большое значение имеют протеазы и липооксигеназы[42]. ВиноделиеДрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда; часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. «Настоящими» винными дрожжами принято считать вид Saccharomyces cerevisiae, который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000[43]. Однако эта раса дрожжей отличается значительно более высокой этанолоустойчивостью по сравнению с другими. Что в большинстве случаев приводит к тому, что именно она и выигрывает конкуренцию и подавляет остальные виды в процессе брожения вина[44][45]. Виноград собирают и давят — получается сок (муст, виноградное сусло), содержащий 10—25 % сахара. При производстве белых вин из муста отделяют смесь косточек и кожуры (мезгу). При производстве красных вин смесь косточек и кожуры не удаляют. Затем в результате брожения сахара́ превращаются в спирт этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина, определяют его аромат и вкус[46], также большое значение в дозревании уже перебродившего вина и придании ему аромата имеют молочнокислые бактерии, например Oenococcus oeni[47]. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино. Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи Saccharomyces beticus, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % [чего?] при длительной выдержке)[48]. Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др.[49] Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива[50]. Пивоварение и квасоварениеВ пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют[51]. Для этого используются ферменты амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен). Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25 °C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10 °C и оседают на дно ферментёра. При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii[52]. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces[53]. Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий. Использование дрожжей в современной биотехнологииПромышленное производство спиртаСпиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH3CH2OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма. В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или ферментами амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об.[54] Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы[55] — одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить положение этанола в конкурентной борьбе с углеводородным топливом[56]. Пищевые и кормовые дрожжиДрожжи богаты белками. Содержание белков в дрожжах может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины. Выход дрожжевой массы не зависит от климатических и погодных условий, поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и кормов сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии; в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась[57]. Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные продукты на основе дрожжевых экстрактов: Vegemite, Marmite, Cenovis и др. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики[58]. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов. Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B12 бактериального происхождения[59]. Применение в медицине
Применение в качестве модельного объектаМногие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий: дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию[67]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления. В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека[68][69]; их также существенно проще исследовать. Чайный грибЧайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий, относящихся к роду Zoogloea (зооглея). Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae[70]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы; видимо, он был завезён после русско-японской войны. В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954 год) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости. Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»В состав продукта, продаваемого под названием «сухие дрожжи», входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты. Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктовДрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода[71]. Они хорошо развиваются при температурах 5—10 °C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту. В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболизма. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится»[72]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье). Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы[73], являющихся важнейшими консервантами. Патогенные дрожжиНекоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызывая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой. Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода Candida могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями[74]. Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют. Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов[75]. См. такжеНапишите отзыв о статье "Дрожжи"Примечания
Литература
Ссылки
|
Отрывок, характеризующий Дрожжи
– Генерал, я обязан исполнять приказания, но не обязан переносить… – поспешно сказал Долохов.– Во фронте не разговаривать!… Не разговаривать, не разговаривать!…
– Не обязан переносить оскорбления, – громко, звучно договорил Долохов.
Глаза генерала и солдата встретились. Генерал замолчал, сердито оттягивая книзу тугой шарф.
– Извольте переодеться, прошу вас, – сказал он, отходя.
– Едет! – закричал в это время махальный.
Полковой командир, покраснел, подбежал к лошади, дрожащими руками взялся за стремя, перекинул тело, оправился, вынул шпагу и с счастливым, решительным лицом, набок раскрыв рот, приготовился крикнуть. Полк встрепенулся, как оправляющаяся птица, и замер.
– Смир р р р на! – закричал полковой командир потрясающим душу голосом, радостным для себя, строгим в отношении к полку и приветливым в отношении к подъезжающему начальнику.
По широкой, обсаженной деревьями, большой, бесшоссейной дороге, слегка погромыхивая рессорами, шибкою рысью ехала высокая голубая венская коляска цугом. За коляской скакали свита и конвой кроатов. Подле Кутузова сидел австрийский генерал в странном, среди черных русских, белом мундире. Коляска остановилась у полка. Кутузов и австрийский генерал о чем то тихо говорили, и Кутузов слегка улыбнулся, в то время как, тяжело ступая, он опускал ногу с подножки, точно как будто и не было этих 2 000 людей, которые не дыша смотрели на него и на полкового командира.
Раздался крик команды, опять полк звеня дрогнул, сделав на караул. В мертвой тишине послышался слабый голос главнокомандующего. Полк рявкнул: «Здравья желаем, ваше го го го го ство!» И опять всё замерло. Сначала Кутузов стоял на одном месте, пока полк двигался; потом Кутузов рядом с белым генералом, пешком, сопутствуемый свитою, стал ходить по рядам.
По тому, как полковой командир салютовал главнокомандующему, впиваясь в него глазами, вытягиваясь и подбираясь, как наклоненный вперед ходил за генералами по рядам, едва удерживая подрагивающее движение, как подскакивал при каждом слове и движении главнокомандующего, – видно было, что он исполнял свои обязанности подчиненного еще с большим наслаждением, чем обязанности начальника. Полк, благодаря строгости и старательности полкового командира, был в прекрасном состоянии сравнительно с другими, приходившими в то же время к Браунау. Отсталых и больных было только 217 человек. И всё было исправно, кроме обуви.
Кутузов прошел по рядам, изредка останавливаясь и говоря по нескольку ласковых слов офицерам, которых он знал по турецкой войне, а иногда и солдатам. Поглядывая на обувь, он несколько раз грустно покачивал головой и указывал на нее австрийскому генералу с таким выражением, что как бы не упрекал в этом никого, но не мог не видеть, как это плохо. Полковой командир каждый раз при этом забегал вперед, боясь упустить слово главнокомандующего касательно полка. Сзади Кутузова, в таком расстоянии, что всякое слабо произнесенное слово могло быть услышано, шло человек 20 свиты. Господа свиты разговаривали между собой и иногда смеялись. Ближе всех за главнокомандующим шел красивый адъютант. Это был князь Болконский. Рядом с ним шел его товарищ Несвицкий, высокий штаб офицер, чрезвычайно толстый, с добрым, и улыбающимся красивым лицом и влажными глазами; Несвицкий едва удерживался от смеха, возбуждаемого черноватым гусарским офицером, шедшим подле него. Гусарский офицер, не улыбаясь, не изменяя выражения остановившихся глаз, с серьезным лицом смотрел на спину полкового командира и передразнивал каждое его движение. Каждый раз, как полковой командир вздрагивал и нагибался вперед, точно так же, точь в точь так же, вздрагивал и нагибался вперед гусарский офицер. Несвицкий смеялся и толкал других, чтобы они смотрели на забавника.
Кутузов шел медленно и вяло мимо тысячей глаз, которые выкатывались из своих орбит, следя за начальником. Поровнявшись с 3 й ротой, он вдруг остановился. Свита, не предвидя этой остановки, невольно надвинулась на него.
– А, Тимохин! – сказал главнокомандующий, узнавая капитана с красным носом, пострадавшего за синюю шинель.
Казалось, нельзя было вытягиваться больше того, как вытягивался Тимохин, в то время как полковой командир делал ему замечание. Но в эту минуту обращения к нему главнокомандующего капитан вытянулся так, что, казалось, посмотри на него главнокомандующий еще несколько времени, капитан не выдержал бы; и потому Кутузов, видимо поняв его положение и желая, напротив, всякого добра капитану, поспешно отвернулся. По пухлому, изуродованному раной лицу Кутузова пробежала чуть заметная улыбка.
– Еще измайловский товарищ, – сказал он. – Храбрый офицер! Ты доволен им? – спросил Кутузов у полкового командира.
И полковой командир, отражаясь, как в зеркале, невидимо для себя, в гусарском офицере, вздрогнул, подошел вперед и отвечал:
– Очень доволен, ваше высокопревосходительство.
– Мы все не без слабостей, – сказал Кутузов, улыбаясь и отходя от него. – У него была приверженность к Бахусу.
Полковой командир испугался, не виноват ли он в этом, и ничего не ответил. Офицер в эту минуту заметил лицо капитана с красным носом и подтянутым животом и так похоже передразнил его лицо и позу, что Несвицкий не мог удержать смеха.
Кутузов обернулся. Видно было, что офицер мог управлять своим лицом, как хотел: в ту минуту, как Кутузов обернулся, офицер успел сделать гримасу, а вслед за тем принять самое серьезное, почтительное и невинное выражение.
Третья рота была последняя, и Кутузов задумался, видимо припоминая что то. Князь Андрей выступил из свиты и по французски тихо сказал:
– Вы приказали напомнить о разжалованном Долохове в этом полку.
– Где тут Долохов? – спросил Кутузов.
Долохов, уже переодетый в солдатскую серую шинель, не дожидался, чтоб его вызвали. Стройная фигура белокурого с ясными голубыми глазами солдата выступила из фронта. Он подошел к главнокомандующему и сделал на караул.
– Претензия? – нахмурившись слегка, спросил Кутузов.
– Это Долохов, – сказал князь Андрей.
– A! – сказал Кутузов. – Надеюсь, что этот урок тебя исправит, служи хорошенько. Государь милостив. И я не забуду тебя, ежели ты заслужишь.
Голубые ясные глаза смотрели на главнокомандующего так же дерзко, как и на полкового командира, как будто своим выражением разрывая завесу условности, отделявшую так далеко главнокомандующего от солдата.
– Об одном прошу, ваше высокопревосходительство, – сказал он своим звучным, твердым, неспешащим голосом. – Прошу дать мне случай загладить мою вину и доказать мою преданность государю императору и России.
Кутузов отвернулся. На лице его промелькнула та же улыбка глаз, как и в то время, когда он отвернулся от капитана Тимохина. Он отвернулся и поморщился, как будто хотел выразить этим, что всё, что ему сказал Долохов, и всё, что он мог сказать ему, он давно, давно знает, что всё это уже прискучило ему и что всё это совсем не то, что нужно. Он отвернулся и направился к коляске.
Полк разобрался ротами и направился к назначенным квартирам невдалеке от Браунау, где надеялся обуться, одеться и отдохнуть после трудных переходов.
– Вы на меня не претендуете, Прохор Игнатьич? – сказал полковой командир, объезжая двигавшуюся к месту 3 ю роту и подъезжая к шедшему впереди ее капитану Тимохину. Лицо полкового командира выражало после счастливо отбытого смотра неудержимую радость. – Служба царская… нельзя… другой раз во фронте оборвешь… Сам извинюсь первый, вы меня знаете… Очень благодарил! – И он протянул руку ротному.
– Помилуйте, генерал, да смею ли я! – отвечал капитан, краснея носом, улыбаясь и раскрывая улыбкой недостаток двух передних зубов, выбитых прикладом под Измаилом.
– Да господину Долохову передайте, что я его не забуду, чтоб он был спокоен. Да скажите, пожалуйста, я всё хотел спросить, что он, как себя ведет? И всё…
– По службе очень исправен, ваше превосходительство… но карахтер… – сказал Тимохин.
– А что, что характер? – спросил полковой командир.
– Находит, ваше превосходительство, днями, – говорил капитан, – то и умен, и учен, и добр. А то зверь. В Польше убил было жида, изволите знать…
– Ну да, ну да, – сказал полковой командир, – всё надо пожалеть молодого человека в несчастии. Ведь большие связи… Так вы того…
– Слушаю, ваше превосходительство, – сказал Тимохин, улыбкой давая чувствовать, что он понимает желания начальника.
– Ну да, ну да.
Полковой командир отыскал в рядах Долохова и придержал лошадь.
– До первого дела – эполеты, – сказал он ему.
Долохов оглянулся, ничего не сказал и не изменил выражения своего насмешливо улыбающегося рта.
– Ну, вот и хорошо, – продолжал полковой командир. – Людям по чарке водки от меня, – прибавил он, чтобы солдаты слышали. – Благодарю всех! Слава Богу! – И он, обогнав роту, подъехал к другой.
– Что ж, он, право, хороший человек; с ним служить можно, – сказал Тимохин субалтерн офицеру, шедшему подле него.
– Одно слово, червонный!… (полкового командира прозвали червонным королем) – смеясь, сказал субалтерн офицер.
Счастливое расположение духа начальства после смотра перешло и к солдатам. Рота шла весело. Со всех сторон переговаривались солдатские голоса.
– Как же сказывали, Кутузов кривой, об одном глазу?
– А то нет! Вовсе кривой.
– Не… брат, глазастее тебя. Сапоги и подвертки – всё оглядел…
– Как он, братец ты мой, глянет на ноги мне… ну! думаю…
– А другой то австрияк, с ним был, словно мелом вымазан. Как мука, белый. Я чай, как амуницию чистят!
– Что, Федешоу!… сказывал он, что ли, когда стражения начнутся, ты ближе стоял? Говорили всё, в Брунове сам Бунапарте стоит.
– Бунапарте стоит! ишь врет, дура! Чего не знает! Теперь пруссак бунтует. Австрияк его, значит, усмиряет. Как он замирится, тогда и с Бунапартом война откроется. А то, говорит, в Брунове Бунапарте стоит! То то и видно, что дурак. Ты слушай больше.
– Вишь черти квартирьеры! Пятая рота, гляди, уже в деревню заворачивает, они кашу сварят, а мы еще до места не дойдем.
– Дай сухарика то, чорт.
– А табаку то вчера дал? То то, брат. Ну, на, Бог с тобой.
– Хоть бы привал сделали, а то еще верст пять пропрем не емши.
– То то любо было, как немцы нам коляски подавали. Едешь, знай: важно!
– А здесь, братец, народ вовсе оголтелый пошел. Там всё как будто поляк был, всё русской короны; а нынче, брат, сплошной немец пошел.
– Песенники вперед! – послышался крик капитана.
И перед роту с разных рядов выбежало человек двадцать. Барабанщик запевало обернулся лицом к песенникам, и, махнув рукой, затянул протяжную солдатскую песню, начинавшуюся: «Не заря ли, солнышко занималося…» и кончавшуюся словами: «То то, братцы, будет слава нам с Каменскиим отцом…» Песня эта была сложена в Турции и пелась теперь в Австрии, только с тем изменением, что на место «Каменскиим отцом» вставляли слова: «Кутузовым отцом».
Оторвав по солдатски эти последние слова и махнув руками, как будто он бросал что то на землю, барабанщик, сухой и красивый солдат лет сорока, строго оглянул солдат песенников и зажмурился. Потом, убедившись, что все глаза устремлены на него, он как будто осторожно приподнял обеими руками какую то невидимую, драгоценную вещь над головой, подержал ее так несколько секунд и вдруг отчаянно бросил ее:
Ах, вы, сени мои, сени!
«Сени новые мои…», подхватили двадцать голосов, и ложечник, несмотря на тяжесть амуниции, резво выскочил вперед и пошел задом перед ротой, пошевеливая плечами и угрожая кому то ложками. Солдаты, в такт песни размахивая руками, шли просторным шагом, невольно попадая в ногу. Сзади роты послышались звуки колес, похрускиванье рессор и топот лошадей.
Кутузов со свитой возвращался в город. Главнокомандующий дал знак, чтобы люди продолжали итти вольно, и на его лице и на всех лицах его свиты выразилось удовольствие при звуках песни, при виде пляшущего солдата и весело и бойко идущих солдат роты. Во втором ряду, с правого фланга, с которого коляска обгоняла роты, невольно бросался в глаза голубоглазый солдат, Долохов, который особенно бойко и грациозно шел в такт песни и глядел на лица проезжающих с таким выражением, как будто он жалел всех, кто не шел в это время с ротой. Гусарский корнет из свиты Кутузова, передразнивавший полкового командира, отстал от коляски и подъехал к Долохову.
Гусарский корнет Жерков одно время в Петербурге принадлежал к тому буйному обществу, которым руководил Долохов. За границей Жерков встретил Долохова солдатом, но не счел нужным узнать его. Теперь, после разговора Кутузова с разжалованным, он с радостью старого друга обратился к нему:
– Друг сердечный, ты как? – сказал он при звуках песни, ровняя шаг своей лошади с шагом роты.
– Я как? – отвечал холодно Долохов, – как видишь.
Бойкая песня придавала особенное значение тону развязной веселости, с которой говорил Жерков, и умышленной холодности ответов Долохова.
– Ну, как ладишь с начальством? – спросил Жерков.
– Ничего, хорошие люди. Ты как в штаб затесался?
– Прикомандирован, дежурю.
Они помолчали.
«Выпускала сокола да из правого рукава», говорила песня, невольно возбуждая бодрое, веселое чувство. Разговор их, вероятно, был бы другой, ежели бы они говорили не при звуках песни.
– Что правда, австрийцев побили? – спросил Долохов.
– А чорт их знает, говорят.
– Я рад, – отвечал Долохов коротко и ясно, как того требовала песня.
– Что ж, приходи к нам когда вечерком, фараон заложишь, – сказал Жерков.
– Или у вас денег много завелось?
– Приходи.
– Нельзя. Зарок дал. Не пью и не играю, пока не произведут.
– Да что ж, до первого дела…
– Там видно будет.
Опять они помолчали.
– Ты заходи, коли что нужно, все в штабе помогут… – сказал Жерков.
Долохов усмехнулся.
– Ты лучше не беспокойся. Мне что нужно, я просить не стану, сам возьму.
– Да что ж, я так…
– Ну, и я так.
– Прощай.
– Будь здоров…
… и высоко, и далеко,
На родиму сторону…
Жерков тронул шпорами лошадь, которая раза три, горячась, перебила ногами, не зная, с какой начать, справилась и поскакала, обгоняя роту и догоняя коляску, тоже в такт песни.
Возвратившись со смотра, Кутузов, сопутствуемый австрийским генералом, прошел в свой кабинет и, кликнув адъютанта, приказал подать себе некоторые бумаги, относившиеся до состояния приходивших войск, и письма, полученные от эрцгерцога Фердинанда, начальствовавшего передовою армией. Князь Андрей Болконский с требуемыми бумагами вошел в кабинет главнокомандующего. Перед разложенным на столе планом сидели Кутузов и австрийский член гофкригсрата.
– А… – сказал Кутузов, оглядываясь на Болконского, как будто этим словом приглашая адъютанта подождать, и продолжал по французски начатый разговор.
– Я только говорю одно, генерал, – говорил Кутузов с приятным изяществом выражений и интонации, заставлявшим вслушиваться в каждое неторопливо сказанное слово. Видно было, что Кутузов и сам с удовольствием слушал себя. – Я только одно говорю, генерал, что ежели бы дело зависело от моего личного желания, то воля его величества императора Франца давно была бы исполнена. Я давно уже присоединился бы к эрцгерцогу. И верьте моей чести, что для меня лично передать высшее начальство армией более меня сведущему и искусному генералу, какими так обильна Австрия, и сложить с себя всю эту тяжкую ответственность для меня лично было бы отрадой. Но обстоятельства бывают сильнее нас, генерал.
И Кутузов улыбнулся с таким выражением, как будто он говорил: «Вы имеете полное право не верить мне, и даже мне совершенно всё равно, верите ли вы мне или нет, но вы не имеете повода сказать мне это. И в этом то всё дело».
Австрийский генерал имел недовольный вид, но не мог не в том же тоне отвечать Кутузову.
– Напротив, – сказал он ворчливым и сердитым тоном, так противоречившим лестному значению произносимых слов, – напротив, участие вашего превосходительства в общем деле высоко ценится его величеством; но мы полагаем, что настоящее замедление лишает славные русские войска и их главнокомандующих тех лавров, которые они привыкли пожинать в битвах, – закончил он видимо приготовленную фразу.
Кутузов поклонился, не изменяя улыбки.
– А я так убежден и, основываясь на последнем письме, которым почтил меня его высочество эрцгерцог Фердинанд, предполагаю, что австрийские войска, под начальством столь искусного помощника, каков генерал Мак, теперь уже одержали решительную победу и не нуждаются более в нашей помощи, – сказал Кутузов.
Генерал нахмурился. Хотя и не было положительных известий о поражении австрийцев, но было слишком много обстоятельств, подтверждавших общие невыгодные слухи; и потому предположение Кутузова о победе австрийцев было весьма похоже на насмешку. Но Кутузов кротко улыбался, всё с тем же выражением, которое говорило, что он имеет право предполагать это. Действительно, последнее письмо, полученное им из армии Мака, извещало его о победе и о самом выгодном стратегическом положении армии.
– Дай ка сюда это письмо, – сказал Кутузов, обращаясь к князю Андрею. – Вот изволите видеть. – И Кутузов, с насмешливою улыбкой на концах губ, прочел по немецки австрийскому генералу следующее место из письма эрцгерцога Фердинанда: «Wir haben vollkommen zusammengehaltene Krafte, nahe an 70 000 Mann, um den Feind, wenn er den Lech passirte, angreifen und schlagen zu konnen. Wir konnen, da wir Meister von Ulm sind, den Vortheil, auch von beiden Uferien der Donau Meister zu bleiben, nicht verlieren; mithin auch jeden Augenblick, wenn der Feind den Lech nicht passirte, die Donau ubersetzen, uns auf seine Communikations Linie werfen, die Donau unterhalb repassiren und dem Feinde, wenn er sich gegen unsere treue Allirte mit ganzer Macht wenden wollte, seine Absicht alabald vereitelien. Wir werden auf solche Weise den Zeitpunkt, wo die Kaiserlich Ruseische Armee ausgerustet sein wird, muthig entgegenharren, und sodann leicht gemeinschaftlich die Moglichkeit finden, dem Feinde das Schicksal zuzubereiten, so er verdient». [Мы имеем вполне сосредоточенные силы, около 70 000 человек, так что мы можем атаковать и разбить неприятеля в случае переправы его через Лех. Так как мы уже владеем Ульмом, то мы можем удерживать за собою выгоду командования обоими берегами Дуная, стало быть, ежеминутно, в случае если неприятель не перейдет через Лех, переправиться через Дунай, броситься на его коммуникационную линию, ниже перейти обратно Дунай и неприятелю, если он вздумает обратить всю свою силу на наших верных союзников, не дать исполнить его намерение. Таким образом мы будем бодро ожидать времени, когда императорская российская армия совсем изготовится, и затем вместе легко найдем возможность уготовить неприятелю участь, коей он заслуживает».]
Кутузов тяжело вздохнул, окончив этот период, и внимательно и ласково посмотрел на члена гофкригсрата.
– Но вы знаете, ваше превосходительство, мудрое правило, предписывающее предполагать худшее, – сказал австрийский генерал, видимо желая покончить с шутками и приступить к делу.
Он невольно оглянулся на адъютанта.
– Извините, генерал, – перебил его Кутузов и тоже поворотился к князю Андрею. – Вот что, мой любезный, возьми ты все донесения от наших лазутчиков у Козловского. Вот два письма от графа Ностица, вот письмо от его высочества эрцгерцога Фердинанда, вот еще, – сказал он, подавая ему несколько бумаг. – И из всего этого чистенько, на французском языке, составь mеmorandum, записочку, для видимости всех тех известий, которые мы о действиях австрийской армии имели. Ну, так то, и представь его превосходительству.
Князь Андрей наклонил голову в знак того, что понял с первых слов не только то, что было сказано, но и то, что желал бы сказать ему Кутузов. Он собрал бумаги, и, отдав общий поклон, тихо шагая по ковру, вышел в приемную.
Несмотря на то, что еще не много времени прошло с тех пор, как князь Андрей оставил Россию, он много изменился за это время. В выражении его лица, в движениях, в походке почти не было заметно прежнего притворства, усталости и лени; он имел вид человека, не имеющего времени думать о впечатлении, какое он производит на других, и занятого делом приятным и интересным. Лицо его выражало больше довольства собой и окружающими; улыбка и взгляд его были веселее и привлекательнее.
Кутузов, которого он догнал еще в Польше, принял его очень ласково, обещал ему не забывать его, отличал от других адъютантов, брал с собою в Вену и давал более серьезные поручения. Из Вены Кутузов писал своему старому товарищу, отцу князя Андрея:
«Ваш сын, – писал он, – надежду подает быть офицером, из ряду выходящим по своим занятиям, твердости и исполнительности. Я считаю себя счастливым, имея под рукой такого подчиненного».
В штабе Кутузова, между товарищами сослуживцами и вообще в армии князь Андрей, так же как и в петербургском обществе, имел две совершенно противоположные репутации.
Одни, меньшая часть, признавали князя Андрея чем то особенным от себя и от всех других людей, ожидали от него больших успехов, слушали его, восхищались им и подражали ему; и с этими людьми князь Андрей был прост и приятен. Другие, большинство, не любили князя Андрея, считали его надутым, холодным и неприятным человеком. Но с этими людьми князь Андрей умел поставить себя так, что его уважали и даже боялись.
Выйдя в приемную из кабинета Кутузова, князь Андрей с бумагами подошел к товарищу,дежурному адъютанту Козловскому, который с книгой сидел у окна.
– Ну, что, князь? – спросил Козловский.
– Приказано составить записку, почему нейдем вперед.
– А почему?
Князь Андрей пожал плечами.
– Нет известия от Мака? – спросил Козловский.
– Нет.
– Ежели бы правда, что он разбит, так пришло бы известие.
– Вероятно, – сказал князь Андрей и направился к выходной двери; но в то же время навстречу ему, хлопнув дверью, быстро вошел в приемную высокий, очевидно приезжий, австрийский генерал в сюртуке, с повязанною черным платком головой и с орденом Марии Терезии на шее. Князь Андрей остановился.
– Генерал аншеф Кутузов? – быстро проговорил приезжий генерал с резким немецким выговором, оглядываясь на обе стороны и без остановки проходя к двери кабинета.
– Генерал аншеф занят, – сказал Козловский, торопливо подходя к неизвестному генералу и загораживая ему дорогу от двери. – Как прикажете доложить?
Неизвестный генерал презрительно оглянулся сверху вниз на невысокого ростом Козловского, как будто удивляясь, что его могут не знать.
– Генерал аншеф занят, – спокойно повторил Козловский.
Лицо генерала нахмурилось, губы его дернулись и задрожали. Он вынул записную книжку, быстро начертил что то карандашом, вырвал листок, отдал, быстрыми шагами подошел к окну, бросил свое тело на стул и оглянул бывших в комнате, как будто спрашивая: зачем они на него смотрят? Потом генерал поднял голову, вытянул шею, как будто намереваясь что то сказать, но тотчас же, как будто небрежно начиная напевать про себя, произвел странный звук, который тотчас же пресекся. Дверь кабинета отворилась, и на пороге ее показался Кутузов. Генерал с повязанною головой, как будто убегая от опасности, нагнувшись, большими, быстрыми шагами худых ног подошел к Кутузову.
– Vous voyez le malheureux Mack, [Вы видите несчастного Мака.] – проговорил он сорвавшимся голосом.
Лицо Кутузова, стоявшего в дверях кабинета, несколько мгновений оставалось совершенно неподвижно. Потом, как волна, пробежала по его лицу морщина, лоб разгладился; он почтительно наклонил голову, закрыл глаза, молча пропустил мимо себя Мака и сам за собой затворил дверь.
Слух, уже распространенный прежде, о разбитии австрийцев и о сдаче всей армии под Ульмом, оказывался справедливым. Через полчаса уже по разным направлениям были разосланы адъютанты с приказаниями, доказывавшими, что скоро и русские войска, до сих пор бывшие в бездействии, должны будут встретиться с неприятелем.
Князь Андрей был один из тех редких офицеров в штабе, который полагал свой главный интерес в общем ходе военного дела. Увидав Мака и услыхав подробности его погибели, он понял, что половина кампании проиграна, понял всю трудность положения русских войск и живо вообразил себе то, что ожидает армию, и ту роль, которую он должен будет играть в ней.
Невольно он испытывал волнующее радостное чувство при мысли о посрамлении самонадеянной Австрии и о том, что через неделю, может быть, придется ему увидеть и принять участие в столкновении русских с французами, впервые после Суворова.
Но он боялся гения Бонапарта, который мог оказаться сильнее всей храбрости русских войск, и вместе с тем не мог допустить позора для своего героя.
Взволнованный и раздраженный этими мыслями, князь Андрей пошел в свою комнату, чтобы написать отцу, которому он писал каждый день. Он сошелся в коридоре с своим сожителем Несвицким и шутником Жерковым; они, как всегда, чему то смеялись.
– Что ты так мрачен? – спросил Несвицкий, заметив бледное с блестящими глазами лицо князя Андрея.
– Веселиться нечему, – отвечал Болконский.
В то время как князь Андрей сошелся с Несвицким и Жерковым, с другой стороны коридора навстречу им шли Штраух, австрийский генерал, состоявший при штабе Кутузова для наблюдения за продовольствием русской армии, и член гофкригсрата, приехавшие накануне. По широкому коридору было достаточно места, чтобы генералы могли свободно разойтись с тремя офицерами; но Жерков, отталкивая рукой Несвицкого, запыхавшимся голосом проговорил:
– Идут!… идут!… посторонитесь, дорогу! пожалуйста дорогу!
Генералы проходили с видом желания избавиться от утруждающих почестей. На лице шутника Жеркова выразилась вдруг глупая улыбка радости, которой он как будто не мог удержать.
– Ваше превосходительство, – сказал он по немецки, выдвигаясь вперед и обращаясь к австрийскому генералу. – Имею честь поздравить.
Он наклонил голову и неловко, как дети, которые учатся танцовать, стал расшаркиваться то одной, то другой ногой.
Генерал, член гофкригсрата, строго оглянулся на него; не заметив серьезность глупой улыбки, не мог отказать в минутном внимании. Он прищурился, показывая, что слушает.
– Имею честь поздравить, генерал Мак приехал,совсем здоров,только немного тут зашибся, – прибавил он,сияя улыбкой и указывая на свою голову.
Генерал нахмурился, отвернулся и пошел дальше.
– Gott, wie naiv! [Боже мой, как он прост!] – сказал он сердито, отойдя несколько шагов.
Несвицкий с хохотом обнял князя Андрея, но Болконский, еще более побледнев, с злобным выражением в лице, оттолкнул его и обратился к Жеркову. То нервное раздражение, в которое его привели вид Мака, известие об его поражении и мысли о том, что ожидает русскую армию, нашло себе исход в озлоблении на неуместную шутку Жеркова.
– Если вы, милостивый государь, – заговорил он пронзительно с легким дрожанием нижней челюсти, – хотите быть шутом , то я вам в этом не могу воспрепятствовать; но объявляю вам, что если вы осмелитесь другой раз скоморошничать в моем присутствии, то я вас научу, как вести себя.
Несвицкий и Жерков так были удивлены этой выходкой, что молча, раскрыв глаза, смотрели на Болконского.
– Что ж, я поздравил только, – сказал Жерков.
– Я не шучу с вами, извольте молчать! – крикнул Болконский и, взяв за руку Несвицкого, пошел прочь от Жеркова, не находившего, что ответить.
– Ну, что ты, братец, – успокоивая сказал Несвицкий.
– Как что? – заговорил князь Андрей, останавливаясь от волнения. – Да ты пойми, что мы, или офицеры, которые служим своему царю и отечеству и радуемся общему успеху и печалимся об общей неудаче, или мы лакеи, которым дела нет до господского дела. Quarante milles hommes massacres et l'ario mee de nos allies detruite, et vous trouvez la le mot pour rire, – сказал он, как будто этою французскою фразой закрепляя свое мнение. – C'est bien pour un garcon de rien, comme cet individu, dont vous avez fait un ami, mais pas pour vous, pas pour vous. [Сорок тысяч человек погибло и союзная нам армия уничтожена, а вы можете при этом шутить. Это простительно ничтожному мальчишке, как вот этот господин, которого вы сделали себе другом, но не вам, не вам.] Мальчишкам только можно так забавляться, – сказал князь Андрей по русски, выговаривая это слово с французским акцентом, заметив, что Жерков мог еще слышать его.
Он подождал, не ответит ли что корнет. Но корнет повернулся и вышел из коридора.
Гусарский Павлоградский полк стоял в двух милях от Браунау. Эскадрон, в котором юнкером служил Николай Ростов, расположен был в немецкой деревне Зальценек. Эскадронному командиру, ротмистру Денисову, известному всей кавалерийской дивизии под именем Васьки Денисова, была отведена лучшая квартира в деревне. Юнкер Ростов с тех самых пор, как он догнал полк в Польше, жил вместе с эскадронным командиром.
11 октября, в тот самый день, когда в главной квартире всё было поднято на ноги известием о поражении Мака, в штабе эскадрона походная жизнь спокойно шла по старому. Денисов, проигравший всю ночь в карты, еще не приходил домой, когда Ростов, рано утром, верхом, вернулся с фуражировки. Ростов в юнкерском мундире подъехал к крыльцу, толконув лошадь, гибким, молодым жестом скинул ногу, постоял на стремени, как будто не желая расстаться с лошадью, наконец, спрыгнул и крикнул вестового.
– А, Бондаренко, друг сердечный, – проговорил он бросившемуся стремглав к его лошади гусару. – Выводи, дружок, – сказал он с тою братскою, веселою нежностию, с которою обращаются со всеми хорошие молодые люди, когда они счастливы.
– Слушаю, ваше сиятельство, – отвечал хохол, встряхивая весело головой.
– Смотри же, выводи хорошенько!
Другой гусар бросился тоже к лошади, но Бондаренко уже перекинул поводья трензеля. Видно было, что юнкер давал хорошо на водку, и что услужить ему было выгодно. Ростов погладил лошадь по шее, потом по крупу и остановился на крыльце.
«Славно! Такая будет лошадь!» сказал он сам себе и, улыбаясь и придерживая саблю, взбежал на крыльцо, погромыхивая шпорами. Хозяин немец, в фуфайке и колпаке, с вилами, которыми он вычищал навоз, выглянул из коровника. Лицо немца вдруг просветлело, как только он увидал Ростова. Он весело улыбнулся и подмигнул: «Schon, gut Morgen! Schon, gut Morgen!» [Прекрасно, доброго утра!] повторял он, видимо, находя удовольствие в приветствии молодого человека.
– Schon fleissig! [Уже за работой!] – сказал Ростов всё с тою же радостною, братскою улыбкой, какая не сходила с его оживленного лица. – Hoch Oestreicher! Hoch Russen! Kaiser Alexander hoch! [Ура Австрийцы! Ура Русские! Император Александр ура!] – обратился он к немцу, повторяя слова, говоренные часто немцем хозяином.
Немец засмеялся, вышел совсем из двери коровника, сдернул
колпак и, взмахнув им над головой, закричал:
– Und die ganze Welt hoch! [И весь свет ура!]
Ростов сам так же, как немец, взмахнул фуражкой над головой и, смеясь, закричал: «Und Vivat die ganze Welt»! Хотя не было никакой причины к особенной радости ни для немца, вычищавшего свой коровник, ни для Ростова, ездившего со взводом за сеном, оба человека эти с счастливым восторгом и братскою любовью посмотрели друг на друга, потрясли головами в знак взаимной любви и улыбаясь разошлись – немец в коровник, а Ростов в избу, которую занимал с Денисовым.
– Что барин? – спросил он у Лаврушки, известного всему полку плута лакея Денисова.
– С вечера не бывали. Верно, проигрались, – отвечал Лаврушка. – Уж я знаю, коли выиграют, рано придут хвастаться, а коли до утра нет, значит, продулись, – сердитые придут. Кофею прикажете?
– Давай, давай.
Через 10 минут Лаврушка принес кофею. Идут! – сказал он, – теперь беда. – Ростов заглянул в окно и увидал возвращающегося домой Денисова. Денисов был маленький человек с красным лицом, блестящими черными глазами, черными взлохмоченными усами и волосами. На нем был расстегнутый ментик, спущенные в складках широкие чикчиры, и на затылке была надета смятая гусарская шапочка. Он мрачно, опустив голову, приближался к крыльцу.
– Лавг'ушка, – закричал он громко и сердито. – Ну, снимай, болван!
– Да я и так снимаю, – отвечал голос Лаврушки.
– А! ты уж встал, – сказал Денисов, входя в комнату.
– Давно, – сказал Ростов, – я уже за сеном сходил и фрейлен Матильда видел.
– Вот как! А я пг'одулся, бг'ат, вчег'а, как сукин сын! – закричал Денисов, не выговаривая р . – Такого несчастия! Такого несчастия! Как ты уехал, так и пошло. Эй, чаю!
Денисов, сморщившись, как бы улыбаясь и выказывая свои короткие крепкие зубы, начал обеими руками с короткими пальцами лохматить, как пес, взбитые черные, густые волосы.
– Чог'т меня дег'нул пойти к этой кг'ысе (прозвище офицера), – растирая себе обеими руками лоб и лицо, говорил он. – Можешь себе пг'едставить, ни одной каг'ты, ни одной, ни одной каг'ты не дал.
Денисов взял подаваемую ему закуренную трубку, сжал в кулак, и, рассыпая огонь, ударил ею по полу, продолжая кричать.
– Семпель даст, паг'оль бьет; семпель даст, паг'оль бьет.
Он рассыпал огонь, разбил трубку и бросил ее. Денисов помолчал и вдруг своими блестящими черными глазами весело взглянул на Ростова.
– Хоть бы женщины были. А то тут, кг'оме как пить, делать нечего. Хоть бы дг'аться ског'ей.
– Эй, кто там? – обратился он к двери, заслышав остановившиеся шаги толстых сапог с бряцанием шпор и почтительное покашливанье.
– Вахмистр! – сказал Лаврушка.
Денисов сморщился еще больше.
– Сквег'но, – проговорил он, бросая кошелек с несколькими золотыми. – Г`остов, сочти, голубчик, сколько там осталось, да сунь кошелек под подушку, – сказал он и вышел к вахмистру.
Ростов взял деньги и, машинально, откладывая и ровняя кучками старые и новые золотые, стал считать их.
– А! Телянин! Здог'ово! Вздули меня вчег'а! – послышался голос Денисова из другой комнаты.
– У кого? У Быкова, у крысы?… Я знал, – сказал другой тоненький голос, и вслед за тем в комнату вошел поручик Телянин, маленький офицер того же эскадрона.
Ростов кинул под подушку кошелек и пожал протянутую ему маленькую влажную руку. Телянин был перед походом за что то переведен из гвардии. Он держал себя очень хорошо в полку; но его не любили, и в особенности Ростов не мог ни преодолеть, ни скрывать своего беспричинного отвращения к этому офицеру.
– Ну, что, молодой кавалерист, как вам мой Грачик служит? – спросил он. (Грачик была верховая лошадь, подъездок, проданная Теляниным Ростову.)
Поручик никогда не смотрел в глаза человеку, с кем говорил; глаза его постоянно перебегали с одного предмета на другой.
– Я видел, вы нынче проехали…
– Да ничего, конь добрый, – отвечал Ростов, несмотря на то, что лошадь эта, купленная им за 700 рублей, не стоила и половины этой цены. – Припадать стала на левую переднюю… – прибавил он. – Треснуло копыто! Это ничего. Я вас научу, покажу, заклепку какую положить.
– Да, покажите пожалуйста, – сказал Ростов.
– Покажу, покажу, это не секрет. А за лошадь благодарить будете.
– Так я велю привести лошадь, – сказал Ростов, желая избавиться от Телянина, и вышел, чтобы велеть привести лошадь.
В сенях Денисов, с трубкой, скорчившись на пороге, сидел перед вахмистром, который что то докладывал. Увидав Ростова, Денисов сморщился и, указывая через плечо большим пальцем в комнату, в которой сидел Телянин, поморщился и с отвращением тряхнулся.
– Ох, не люблю молодца, – сказал он, не стесняясь присутствием вахмистра.
Ростов пожал плечами, как будто говоря: «И я тоже, да что же делать!» и, распорядившись, вернулся к Телянину.
Телянин сидел всё в той же ленивой позе, в которой его оставил Ростов, потирая маленькие белые руки.
«Бывают же такие противные лица», подумал Ростов, входя в комнату.
– Что же, велели привести лошадь? – сказал Телянин, вставая и небрежно оглядываясь.
– Велел.
– Да пойдемте сами. Я ведь зашел только спросить Денисова о вчерашнем приказе. Получили, Денисов?
– Нет еще. А вы куда?
– Вот хочу молодого человека научить, как ковать лошадь, – сказал Телянин.
Они вышли на крыльцо и в конюшню. Поручик показал, как делать заклепку, и ушел к себе.
Когда Ростов вернулся, на столе стояла бутылка с водкой и лежала колбаса. Денисов сидел перед столом и трещал пером по бумаге. Он мрачно посмотрел в лицо Ростову.
– Ей пишу, – сказал он.
Он облокотился на стол с пером в руке, и, очевидно обрадованный случаю быстрее сказать словом всё, что он хотел написать, высказывал свое письмо Ростову.
– Ты видишь ли, дг'уг, – сказал он. – Мы спим, пока не любим. Мы дети пг`axa… а полюбил – и ты Бог, ты чист, как в пег'вый день создания… Это еще кто? Гони его к чог'ту. Некогда! – крикнул он на Лаврушку, который, нисколько не робея, подошел к нему.
– Да кому ж быть? Сами велели. Вахмистр за деньгами пришел.
Денисов сморщился, хотел что то крикнуть и замолчал.
– Сквег'но дело, – проговорил он про себя. – Сколько там денег в кошельке осталось? – спросил он у Ростова.
– Семь новых и три старых.
– Ах,сквег'но! Ну, что стоишь, чучела, пошли вахмистг'а, – крикнул Денисов на Лаврушку.
– Пожалуйста, Денисов, возьми у меня денег, ведь у меня есть, – сказал Ростов краснея.
– Не люблю у своих занимать, не люблю, – проворчал Денисов.
– А ежели ты у меня не возьмешь деньги по товарищески, ты меня обидишь. Право, у меня есть, – повторял Ростов.
– Да нет же.
И Денисов подошел к кровати, чтобы достать из под подушки кошелек.
– Ты куда положил, Ростов?
– Под нижнюю подушку.
– Да нету.
Денисов скинул обе подушки на пол. Кошелька не было.
– Вот чудо то!
– Постой, ты не уронил ли? – сказал Ростов, по одной поднимая подушки и вытрясая их.
Он скинул и отряхнул одеяло. Кошелька не было.
– Уж не забыл ли я? Нет, я еще подумал, что ты точно клад под голову кладешь, – сказал Ростов. – Я тут положил кошелек. Где он? – обратился он к Лаврушке.
– Я не входил. Где положили, там и должен быть.
– Да нет…
– Вы всё так, бросите куда, да и забудете. В карманах то посмотрите.
– Нет, коли бы я не подумал про клад, – сказал Ростов, – а то я помню, что положил.
Лаврушка перерыл всю постель, заглянул под нее, под стол, перерыл всю комнату и остановился посреди комнаты. Денисов молча следил за движениями Лаврушки и, когда Лаврушка удивленно развел руками, говоря, что нигде нет, он оглянулся на Ростова.
– Г'остов, ты не школьнич…
Ростов почувствовал на себе взгляд Денисова, поднял глаза и в то же мгновение опустил их. Вся кровь его, бывшая запертою где то ниже горла, хлынула ему в лицо и глаза. Он не мог перевести дыхание.
– И в комнате то никого не было, окромя поручика да вас самих. Тут где нибудь, – сказал Лаврушка.
– Ну, ты, чог'това кукла, повог`ачивайся, ищи, – вдруг закричал Денисов, побагровев и с угрожающим жестом бросаясь на лакея. – Чтоб был кошелек, а то запог'ю. Всех запог'ю!
Ростов, обходя взглядом Денисова, стал застегивать куртку, подстегнул саблю и надел фуражку.
– Я тебе говог'ю, чтоб был кошелек, – кричал Денисов, тряся за плечи денщика и толкая его об стену.
– Денисов, оставь его; я знаю кто взял, – сказал Ростов, подходя к двери и не поднимая глаз.
Денисов остановился, подумал и, видимо поняв то, на что намекал Ростов, схватил его за руку.
– Вздог'! – закричал он так, что жилы, как веревки, надулись у него на шее и лбу. – Я тебе говог'ю, ты с ума сошел, я этого не позволю. Кошелек здесь; спущу шкуг`у с этого мег`завца, и будет здесь.
– Я знаю, кто взял, – повторил Ростов дрожащим голосом и пошел к двери.
– А я тебе говог'ю, не смей этого делать, – закричал Денисов, бросаясь к юнкеру, чтоб удержать его.
Но Ростов вырвал свою руку и с такою злобой, как будто Денисов был величайший враг его, прямо и твердо устремил на него глаза.
– Ты понимаешь ли, что говоришь? – сказал он дрожащим голосом, – кроме меня никого не было в комнате. Стало быть, ежели не то, так…
Он не мог договорить и выбежал из комнаты.
– Ах, чог'т с тобой и со всеми, – были последние слова, которые слышал Ростов.
Ростов пришел на квартиру Телянина.
– Барина дома нет, в штаб уехали, – сказал ему денщик Телянина. – Или что случилось? – прибавил денщик, удивляясь на расстроенное лицо юнкера.
– Нет, ничего.
– Немного не застали, – сказал денщик.
Штаб находился в трех верстах от Зальценека. Ростов, не заходя домой, взял лошадь и поехал в штаб. В деревне, занимаемой штабом, был трактир, посещаемый офицерами. Ростов приехал в трактир; у крыльца он увидал лошадь Телянина.
Во второй комнате трактира сидел поручик за блюдом сосисок и бутылкою вина.
– А, и вы заехали, юноша, – сказал он, улыбаясь и высоко поднимая брови.
– Да, – сказал Ростов, как будто выговорить это слово стоило большого труда, и сел за соседний стол.
Оба молчали; в комнате сидели два немца и один русский офицер. Все молчали, и слышались звуки ножей о тарелки и чавканье поручика. Когда Телянин кончил завтрак, он вынул из кармана двойной кошелек, изогнутыми кверху маленькими белыми пальцами раздвинул кольца, достал золотой и, приподняв брови, отдал деньги слуге.
– Пожалуйста, поскорее, – сказал он.
Золотой был новый. Ростов встал и подошел к Телянину.
– Позвольте посмотреть мне кошелек, – сказал он тихим, чуть слышным голосом.
С бегающими глазами, но всё поднятыми бровями Телянин подал кошелек.
– Да, хорошенький кошелек… Да… да… – сказал он и вдруг побледнел. – Посмотрите, юноша, – прибавил он.
Ростов взял в руки кошелек и посмотрел и на него, и на деньги, которые были в нем, и на Телянина. Поручик оглядывался кругом, по своей привычке и, казалось, вдруг стал очень весел.
– Коли будем в Вене, всё там оставлю, а теперь и девать некуда в этих дрянных городишках, – сказал он. – Ну, давайте, юноша, я пойду.
Ростов молчал.
– А вы что ж? тоже позавтракать? Порядочно кормят, – продолжал Телянин. – Давайте же.
Он протянул руку и взялся за кошелек. Ростов выпустил его. Телянин взял кошелек и стал опускать его в карман рейтуз, и брови его небрежно поднялись, а рот слегка раскрылся, как будто он говорил: «да, да, кладу в карман свой кошелек, и это очень просто, и никому до этого дела нет».
– Ну, что, юноша? – сказал он, вздохнув и из под приподнятых бровей взглянув в глаза Ростова. Какой то свет глаз с быстротою электрической искры перебежал из глаз Телянина в глаза Ростова и обратно, обратно и обратно, всё в одно мгновение.