Естественный апоптоз

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Есте́ственный апопто́з (физиологический апоптоз) — апоптоз, развивающийся в физиологических условиях.

Основная статья: Деструктивные процессы (патологическая анатомия)




Классификация

Выделяют следующие варианты физиологического апоптоза:

  1. Апоптоз эмбриогенеза
  2. Апоптоз инволюции
  3. Апоптоз дифференцировки (половых клеток, тимоцитов)
  4. Апоптоз дефинитивных клеток
  5. Апоптоз аберрантных (повреждённых) клеток
  6. Апоптоз в организме новорождённых (неонатальный апоптоз).

Апоптоз эмбриогенеза

Часть клеток эмбриона в ходе органогенеза погибает путём апоптоза. Так, например, формируются межпальцевые промежутки. Кроме того, в теле зародыша происходят интенсивные клеточные перемещения, сопровождающиеся неизбежными ошибками в виде избыточного накопления клеток в одних участках эмбриона, недостаточной их продукции в других или появления клеток с нехарактерным направлением дифференцировки. Избыточная клеточная масса также разрушается путём апоптоза.

Особенности апоптоза эмбриогенеза:

1. Часто (но не всегда) при апоптозе эмбриональных клеток процесс сопровождается аутофагией, которая не развивается при апоптозе клеток в более поздние сроки онтогенеза. При этом происходит активация лизосом с последующей ферментативной деградацией разрушающейся клетки или апоптозных телец. Из органелл наиболее быстро деструкции подвергаются митохондрии. Однако несмотря на процессы аутофагоцитоза плазмалемма в апоптозных тельцах длительно остаётся неповреждённой.

2. Фагоцитоз апоптозных телец в организме эмбриона более продолжителен (несколько часов) в отличие от тканей взрослого организма, где апоптозные тельца обычно фагоцитируются в течение нескольких минут. Однако длительность фазы деградации апоптозных телец нельзя считать особенностью апоптоза эмбриогенеза; скорее она является особенностью функции фагоцитарных клеток в раннем онтогенезе.

По механизму апоптоз эмбриогенеза протекает как «отмирание по умолчанию». Гибель части клеток происходит вследствие недостаточного содержания в межклеточном матриксе морфогенетических молекул, являющихся факторами выживания для эмбриональных клеток. Для каждого типа клеток зародыша существуют определённые морфогенетические факторы, от концентрации которых зависит общая масса той или иной клеточной популяции.

Патология апоптоза эмбриогенеза

Различают две формы патологии апоптоза эмбриогенеза: чрезмерно выраженный апоптоз эмбриогенеза и его недостаточность.

1. Чрезмерновыраженный апоптоз эмбриогенеза сопровождается дефицитом клеточной массы в тех или иных участках тела зародыша. Это может привести к формированию пороков развития в виде агенезии (полное отсутствие органа), аплазии (отсутствие органа при сохранении эмбрионального зачатка), врождённой гипоплазии (недоразвитие органа), атрезии (полное отсутствие канала или естественного отверстия) и врождённого стеноза (сужение канала или отверстия), а также тканевыми пороками, не всегда проявляющимися клинически, но создающими основу для возникновения различной приобретённой патологии в постнатальном онтогенезе.

2. Недостаточность апоптоза эмбриогенеза ведёт к возникновению двух типов тканевых пороков развития — гамартий и хористий.

Гамартии (от греч. ἁμαρτία ἡ = ἁμάρτημα, τος τό — ошибка, заблуждение, преступление; лат. hamartia) — избыточно развитый нормальный компонент ткани. Например, гемангиомы и пигментные невусы, хондромы (гамартохондромы) лёгкого являются типичными гамартиями.

Хористии (от греч. χωρίζω — отделять, отличать; χωρίς — отдельно) — появление в органе нехарактерных для него тканевых структур. Примерами наиболее распространённых хористий являются дермоидные кисты различной локализации и струма (зоб) яичника. В качестве синонима хористии нередко используется термин «гетеротопия», однако им обозначают не только тканевые изменения, сформировавшиеся во внутриутробном периоде, но и приобретённые в постнатальном онтогенезе, например, гетеротопия эндоцервикального эпителия на вагинальной порции шейки матки (эндоцервикоз).

Апоптоз инволюции

При инволюции (физиологической атрофии) органов гибель их клеток происходит путём апоптоза. К физиологической атрофии относятся инволюция эмбриональных структур (в частности, провизорных органов), возрастная инволюция тимуса, постгравидарная инволюция эндометрия, инволюция секреторных отделов молочных желёз после периода лактации, атрофия половых желёз в климактерическом и постклимактерическом периодах и т.п.

Патология апоптоза инволюции

Патология апоптоза инволюции проявляется в виде его недостаточной или чрезмерной выраженности и лежит в основе дисхронии — нарушении темпов развития (ускорения их или замедления).

1. Вследствие недостаточности апоптоза инволюции происходит задержка (персистирование, персистенция) тканевых структур и органов в онтогенезе. Так, персистирование является одним из наиболее распространённых пороков развития, например, персистирование метанефрогенной бластемы в почке новорождённого, персистирование боталлова (артериального) протока или овального окна у ребёнка в возрасте старше 3 мес., персистирование эмбриональных щелей (дизрафия или арафия) с формированием расщелин губы, нёба, позвоночника, уретры.

Персистенция фолликула или жёлтого тела в яичниках приводит к нарушению менструально-овариального цикла и сопровождается маточными кровотечениями.

2. Редко встречающаяся форма патологии апоптоза инволюции — его чрезмерная выраженность. При этом ускорение процессов морфогенеза и дифференцировки приводит к преждевременной пренатальной инволюции и в дальнейшем к преждевременному старению всего организма или отдельных органов (прогерия).

Апоптоз дифференцировки

Апоптоз дифференцировки — гибель части клеток органа путём апоптоза в процессе их созревания (дифференцировки). Наиболее выражен апоптоз дифференцировки в тимусе и в ткани половых желёз.

Апоптоз дифференцировки тимоцитов. На этапе антиген-независимой дифференцировки Т-лимфоцитов в вилочковой железе происходит их массовая гибель. По данным разных авторов от 90 до 99% поступающих в тимус лимфоцитов подвергаются апоптозу. Столь жёсткий отбор Т-клеток в ткани тимуса обусловлен потребностью иммунной системы в лимфоцитах с совершенно определённым фенотипом. Клетки, экспрессирующие на своей поверхности другие молекулы («запрещённые антигены») или с отсутствием требуемых цитолеммальных маркеров, разрушаются. Основную роль в выбраковке Т-клеток играют так называемые «клетки-няньки».

Апоптоз дифференцировки половых клеток. Созревание гамет (овоцитов и сперматозоидов) отличается от процесса дифференцировки соматических клеток прежде всего высокими требованиями к наличию сохранной ДНК. Половые клетки — единственные в многоклеточном организме клетки, способные активно противодействовать старению. Гаметогенез сопровождается своеобразным «омоложением» созревающих клеток. Таким образом в половых железах происходит не менее жёсткая селекция клеток по сравнению с тканью тимуса.

В яичках созревание гамет контролируют сустентоциты (клетки Сертоли), в яичниках — клетки фолликулярного эпителия. При микроскопическом изучении ткани яичка фигуры апоптоза особенно заметны, поскольку сперматозоиды созревают в огромных количествах. В ходе овогенеза на каждый зрелый овоцит приходится три клетки, погибающие путём апоптоза (редукционные тельца).

С возрастом ресурсы предшественников половых клеток с сохранным генотипом истощаются и гаметогенез прекращается. В женском организме угасание репродуктивной функции в норме происходит на протяжении нескольких лет вследствие строгого гормонального контроля, в мужском — растягивается на несколько десятилетий. Сперматогенный эпителий продолжает функционировать в старости, но при этом всё больше и больше дифференцирующихся половых клеток разрушаются путём апоптоза, поскольку среди них с возрастом уменьшается число клеток с сохранным генотипом. Поэтому в семенных канальцах пожилых и старых мужчин при отсутствии зрелых половых клеток выявляется множество фигур апоптоза.

Патология апоптоза дифференцировки

Патология апоптоза дифференцировки проявляется как его недостаточностью, так и чрезмерной выраженностью.

1. При недостаточности апоптоза дифференцировки тимоцитов в циркуляцию из вилочковой железы могут поступить Т-клетки с аномальным фенотипом и, следовательно, с непредсказуемым поведением. В частности, такие Т-лимфоциты могут проявлять аутоагрессивные свойства (аутоагрессивные клоны иммуноцитов) и способствовать развитию аутоиммунных процессов.

Недостаточность апоптоза дифференцировки половых клеток приводит к формированию дефектных гамет (гаметопатии). Грубые дефекты в зрелых половых клетках, как правило, не передаются потомству, поскольку такие гаметы либо разрушаются путём апоптоза через некоторое время после созревания, либо оказываются неспособными к формированию зиготы, либо зигота, сформированная при их участии, погибает на том или ином этапе своего развития.

2. Чрезмерно выраженный апоптоз дифференцировки сопровождается интенсивной гибелью тимоцитов или половых клеток, что приводит соответственно к недостаточности клеточного иммунитета (иммунодефицитное состояние) или к бесплодию.

Апоптоз дефинитивных клеток

Отдельные клетки, как и организм в целом, подвергаются старению. Такие клетки называют дефинитивными клетками, или клетками в состоянии терминальной (конечной) дифференцировки. Каждый дифферон имеет свои дефинитивные клетки. Например, фиброциты — дефинитивные клетки фибробластического дифферона, гранулоциты крови и макрофаги — миеломоноцитарного дифферона, хондроциты и остеоциты — дефинитивные клетки соответственно хондро- и остеобластического дифферонов и т.п. Клетки, находящиеся в состоянии терминальной дифференцировки разрушаются, как правило, путём апоптоза.

Апоптоз аберрантных клеток

Апоптоз аберрантных клеток можно рассматривать как наиболее важный вариант естественного апоптоза, т.к. благодаря ему устраняются мутантные, в том числе диспластические, клетки, а также клетки, инфицированные вирусами.

Патология апоптоза аберрантных клеток

Патология апоптоза аберрантных клеток проявляется его недостаточностью.

1. Недостаточный апоптоз диспластических клеток (промалигницитов) — клеток, претерпевающих злокачественную трансформацию,— лежит в основе развития злокачественных новообразований.

2. Недостаточность апоптоза вирус-инфицированных клеток обусловлена специфическим влиянием вирусов на клеточные механизмы реализации программы апоптоза. Вирусы, особенно ДНК-содержащие, поражая клетку, блокируют эти механизмы. Тем самым они обеспечивают возможность использовать клеточные системы синтеза биополимеров для собственной репликации или геном клетки для длительного хранения своих копий (персистенция вируса).

Неонатальный апоптоз

В первые дни жизни новорождённого происходит интенсивная гибель клеток, прежде всего клеток кроветворной ткани (миелоидной и лимфоидной). Эта гибель протекает по механизму апоптоза. Она обусловлена последствиями родового стресса.

Родовый стресс

Родовый стресс является одним из наиболее выраженных форм стресс-синдрома, испытываемых человеком на протяжении всей жизни. Как и любой другой стресс, родовый стресс сопровождается повышением в организме уровня глюкокортикоидов, которые активируют программу апоптоза, прежде всего в клетках лимфоидной ткани. Проапоптозное действие глюкокортикоидов у новорождённых можно рассматривать как побочный эффект родового стресса.

Поскольку вызванные в ходе неонатального апоптоза изменения в организме новорождённого не приводят к развитию патологических процессов, данную форму клеточной гибели целесообразно рассматривать в качестве варианта естественного апоптоза.

Мочекислый диатез и мочекислый инфаркт

При распаде нуклеиновых кислот разрушающихся клеток в значительном количестве образуются ураты (мочевая кислота и её соли), откладывающиеся в ткани почек в виде оранжевых полос, сходящихся у вершины сосочка пирамид. Такое состояние было названо мочекислым инфарктом. Его расценивают как проявление мочекислого диатеза (нарушения обмена мочевой кислоты) и относят к так называемым «пограничным транзиторным состояниям раннего неонатального периода».

Термин «инфаркт» в данном случае не является обозначением формы некроза. Первоначально этим понятием пользовались для описания участков более светлых оттенков на фоне неизменённой ткани органа; при этом возникало впечатление, что орган наполнен, нафарширован какой-то инородной массой (лат. infarctus — наполненный, фаршированный, набитый). Позднее термин «инфаркт» стал синонимом сосудистого некроза, однако несколько прежних понятий в патологической анатомии сохранились до сих пор, например, «мочекислый инфаркт» и «билирубиновый инфаркт».

См. также

Напишите отзыв о статье "Естественный апоптоз"

Литература

  • Лушников Е. Ф. Некроз // Общая патология человека: Руководство для врачей / Под ред. А. И. Струкова, В. В. Серова, Д. С. Саркисова.— Т. 1.— М., 1990.— С. 209—237.
  • Струков А. И., Серов В. В. Патологическая анатомия.— М., 1995.
  • Программированная клеточная гибель. Под ред. В. С. Новикова.— СПб, 1996.

Отрывок, характеризующий Естественный апоптоз

– Не чаем довезти! У доктора спросить надо. – И камердинер сошел с козел и подошел к повозке.
– Хорошо, – сказал доктор.
Камердинер подошел опять к коляске, заглянул в нее, покачал головой, велел кучеру заворачивать на двор и остановился подле Мавры Кузминишны.
– Господи Иисусе Христе! – проговорила она.
Мавра Кузминишна предлагала внести раненого в дом.
– Господа ничего не скажут… – говорила она. Но надо было избежать подъема на лестницу, и потому раненого внесли во флигель и положили в бывшей комнате m me Schoss. Раненый этот был князь Андрей Болконский.


Наступил последний день Москвы. Была ясная веселая осенняя погода. Было воскресенье. Как и в обыкновенные воскресенья, благовестили к обедне во всех церквах. Никто, казалось, еще не мог понять того, что ожидает Москву.
Только два указателя состояния общества выражали то положение, в котором была Москва: чернь, то есть сословие бедных людей, и цены на предметы. Фабричные, дворовые и мужики огромной толпой, в которую замешались чиновники, семинаристы, дворяне, в этот день рано утром вышли на Три Горы. Постояв там и не дождавшись Растопчина и убедившись в том, что Москва будет сдана, эта толпа рассыпалась по Москве, по питейным домам и трактирам. Цены в этот день тоже указывали на положение дел. Цены на оружие, на золото, на телеги и лошадей всё шли возвышаясь, а цены на бумажки и на городские вещи всё шли уменьшаясь, так что в середине дня были случаи, что дорогие товары, как сукна, извозчики вывозили исполу, а за мужицкую лошадь платили пятьсот рублей; мебель же, зеркала, бронзы отдавали даром.
В степенном и старом доме Ростовых распадение прежних условий жизни выразилось очень слабо. В отношении людей было только то, что в ночь пропало три человека из огромной дворни; но ничего не было украдено; и в отношении цен вещей оказалось то, что тридцать подвод, пришедшие из деревень, были огромное богатство, которому многие завидовали и за которые Ростовым предлагали огромные деньги. Мало того, что за эти подводы предлагали огромные деньги, с вечера и рано утром 1 го сентября на двор к Ростовым приходили посланные денщики и слуги от раненых офицеров и притаскивались сами раненые, помещенные у Ростовых и в соседних домах, и умоляли людей Ростовых похлопотать о том, чтоб им дали подводы для выезда из Москвы. Дворецкий, к которому обращались с такими просьбами, хотя и жалел раненых, решительно отказывал, говоря, что он даже и не посмеет доложить о том графу. Как ни жалки были остающиеся раненые, было очевидно, что, отдай одну подводу, не было причины не отдать другую, все – отдать и свои экипажи. Тридцать подвод не могли спасти всех раненых, а в общем бедствии нельзя было не думать о себе и своей семье. Так думал дворецкий за своего барина.
Проснувшись утром 1 го числа, граф Илья Андреич потихоньку вышел из спальни, чтобы не разбудить к утру только заснувшую графиню, и в своем лиловом шелковом халате вышел на крыльцо. Подводы, увязанные, стояли на дворе. У крыльца стояли экипажи. Дворецкий стоял у подъезда, разговаривая с стариком денщиком и молодым, бледным офицером с подвязанной рукой. Дворецкий, увидав графа, сделал офицеру и денщику значительный и строгий знак, чтобы они удалились.
– Ну, что, все готово, Васильич? – сказал граф, потирая свою лысину и добродушно глядя на офицера и денщика и кивая им головой. (Граф любил новые лица.)
– Хоть сейчас запрягать, ваше сиятельство.
– Ну и славно, вот графиня проснется, и с богом! Вы что, господа? – обратился он к офицеру. – У меня в доме? – Офицер придвинулся ближе. Бледное лицо его вспыхнуло вдруг яркой краской.
– Граф, сделайте одолжение, позвольте мне… ради бога… где нибудь приютиться на ваших подводах. Здесь у меня ничего с собой нет… Мне на возу… все равно… – Еще не успел договорить офицер, как денщик с той же просьбой для своего господина обратился к графу.
– А! да, да, да, – поспешно заговорил граф. – Я очень, очень рад. Васильич, ты распорядись, ну там очистить одну или две телеги, ну там… что же… что нужно… – какими то неопределенными выражениями, что то приказывая, сказал граф. Но в то же мгновение горячее выражение благодарности офицера уже закрепило то, что он приказывал. Граф оглянулся вокруг себя: на дворе, в воротах, в окне флигеля виднелись раненые и денщики. Все они смотрели на графа и подвигались к крыльцу.
– Пожалуйте, ваше сиятельство, в галерею: там как прикажете насчет картин? – сказал дворецкий. И граф вместе с ним вошел в дом, повторяя свое приказание о том, чтобы не отказывать раненым, которые просятся ехать.
– Ну, что же, можно сложить что нибудь, – прибавил он тихим, таинственным голосом, как будто боясь, чтобы кто нибудь его не услышал.
В девять часов проснулась графиня, и Матрена Тимофеевна, бывшая ее горничная, исполнявшая в отношении графини должность шефа жандармов, пришла доложить своей бывшей барышне, что Марья Карловна очень обижены и что барышниным летним платьям нельзя остаться здесь. На расспросы графини, почему m me Schoss обижена, открылось, что ее сундук сняли с подводы и все подводы развязывают – добро снимают и набирают с собой раненых, которых граф, по своей простоте, приказал забирать с собой. Графиня велела попросить к себе мужа.
– Что это, мой друг, я слышу, вещи опять снимают?
– Знаешь, ma chere, я вот что хотел тебе сказать… ma chere графинюшка… ко мне приходил офицер, просят, чтобы дать несколько подвод под раненых. Ведь это все дело наживное; а каково им оставаться, подумай!.. Право, у нас на дворе, сами мы их зазвали, офицеры тут есть. Знаешь, думаю, право, ma chere, вот, ma chere… пускай их свезут… куда же торопиться?.. – Граф робко сказал это, как он всегда говорил, когда дело шло о деньгах. Графиня же привыкла уж к этому тону, всегда предшествовавшему делу, разорявшему детей, как какая нибудь постройка галереи, оранжереи, устройство домашнего театра или музыки, – и привыкла, и долгом считала всегда противоборствовать тому, что выражалось этим робким тоном.
Она приняла свой покорно плачевный вид и сказала мужу:
– Послушай, граф, ты довел до того, что за дом ничего не дают, а теперь и все наше – детское состояние погубить хочешь. Ведь ты сам говоришь, что в доме на сто тысяч добра. Я, мой друг, не согласна и не согласна. Воля твоя! На раненых есть правительство. Они знают. Посмотри: вон напротив, у Лопухиных, еще третьего дня все дочиста вывезли. Вот как люди делают. Одни мы дураки. Пожалей хоть не меня, так детей.
Граф замахал руками и, ничего не сказав, вышел из комнаты.
– Папа! об чем вы это? – сказала ему Наташа, вслед за ним вошедшая в комнату матери.
– Ни о чем! Тебе что за дело! – сердито проговорил граф.
– Нет, я слышала, – сказала Наташа. – Отчего ж маменька не хочет?
– Тебе что за дело? – крикнул граф. Наташа отошла к окну и задумалась.
– Папенька, Берг к нам приехал, – сказала она, глядя в окно.


Берг, зять Ростовых, был уже полковник с Владимиром и Анной на шее и занимал все то же покойное и приятное место помощника начальника штаба, помощника первого отделения начальника штаба второго корпуса.
Он 1 сентября приехал из армии в Москву.
Ему в Москве нечего было делать; но он заметил, что все из армии просились в Москву и что то там делали. Он счел тоже нужным отпроситься для домашних и семейных дел.
Берг, в своих аккуратных дрожечках на паре сытых саврасеньких, точно таких, какие были у одного князя, подъехал к дому своего тестя. Он внимательно посмотрел во двор на подводы и, входя на крыльцо, вынул чистый носовой платок и завязал узел.
Из передней Берг плывущим, нетерпеливым шагом вбежал в гостиную и обнял графа, поцеловал ручки у Наташи и Сони и поспешно спросил о здоровье мамаши.
– Какое теперь здоровье? Ну, рассказывай же, – сказал граф, – что войска? Отступают или будет еще сраженье?
– Один предвечный бог, папаша, – сказал Берг, – может решить судьбы отечества. Армия горит духом геройства, и теперь вожди, так сказать, собрались на совещание. Что будет, неизвестно. Но я вам скажу вообще, папаша, такого геройского духа, истинно древнего мужества российских войск, которое они – оно, – поправился он, – показали или выказали в этой битве 26 числа, нет никаких слов достойных, чтоб их описать… Я вам скажу, папаша (он ударил себя в грудь так же, как ударял себя один рассказывавший при нем генерал, хотя несколько поздно, потому что ударить себя в грудь надо было при слове «российское войско»), – я вам скажу откровенно, что мы, начальники, не только не должны были подгонять солдат или что нибудь такое, но мы насилу могли удерживать эти, эти… да, мужественные и древние подвиги, – сказал он скороговоркой. – Генерал Барклай до Толли жертвовал жизнью своей везде впереди войска, я вам скажу. Наш же корпус был поставлен на скате горы. Можете себе представить! – И тут Берг рассказал все, что он запомнил, из разных слышанных за это время рассказов. Наташа, не спуская взгляда, который смущал Берга, как будто отыскивая на его лице решения какого то вопроса, смотрела на него.
– Такое геройство вообще, каковое выказали российские воины, нельзя представить и достойно восхвалить! – сказал Берг, оглядываясь на Наташу и как бы желая ее задобрить, улыбаясь ей в ответ на ее упорный взгляд… – «Россия не в Москве, она в сердцах се сынов!» Так, папаша? – сказал Берг.
В это время из диванной, с усталым и недовольным видом, вышла графиня. Берг поспешно вскочил, поцеловал ручку графини, осведомился о ее здоровье и, выражая свое сочувствие покачиваньем головы, остановился подле нее.
– Да, мамаша, я вам истинно скажу, тяжелые и грустные времена для всякого русского. Но зачем же так беспокоиться? Вы еще успеете уехать…
– Я не понимаю, что делают люди, – сказала графиня, обращаясь к мужу, – мне сейчас сказали, что еще ничего не готово. Ведь надо же кому нибудь распорядиться. Вот и пожалеешь о Митеньке. Это конца не будет?
Граф хотел что то сказать, но, видимо, воздержался. Он встал с своего стула и пошел к двери.
Берг в это время, как бы для того, чтобы высморкаться, достал платок и, глядя на узелок, задумался, грустно и значительно покачивая головой.
– А у меня к вам, папаша, большая просьба, – сказал он.
– Гм?.. – сказал граф, останавливаясь.
– Еду я сейчас мимо Юсупова дома, – смеясь, сказал Берг. – Управляющий мне знакомый, выбежал и просит, не купите ли что нибудь. Я зашел, знаете, из любопытства, и там одна шифоньерочка и туалет. Вы знаете, как Верушка этого желала и как мы спорили об этом. (Берг невольно перешел в тон радости о своей благоустроенности, когда он начал говорить про шифоньерку и туалет.) И такая прелесть! выдвигается и с аглицким секретом, знаете? А Верочке давно хотелось. Так мне хочется ей сюрприз сделать. Я видел у вас так много этих мужиков на дворе. Дайте мне одного, пожалуйста, я ему хорошенько заплачу и…
Граф сморщился и заперхал.
– У графини просите, а я не распоряжаюсь.
– Ежели затруднительно, пожалуйста, не надо, – сказал Берг. – Мне для Верушки только очень бы хотелось.
– Ах, убирайтесь вы все к черту, к черту, к черту и к черту!.. – закричал старый граф. – Голова кругом идет. – И он вышел из комнаты.
Графиня заплакала.
– Да, да, маменька, очень тяжелые времена! – сказал Берг.
Наташа вышла вместе с отцом и, как будто с трудом соображая что то, сначала пошла за ним, а потом побежала вниз.
На крыльце стоял Петя, занимавшийся вооружением людей, которые ехали из Москвы. На дворе все так же стояли заложенные подводы. Две из них были развязаны, и на одну из них влезал офицер, поддерживаемый денщиком.
– Ты знаешь за что? – спросил Петя Наташу (Наташа поняла, что Петя разумел: за что поссорились отец с матерью). Она не отвечала.
– За то, что папенька хотел отдать все подводы под ранепых, – сказал Петя. – Мне Васильич сказал. По моему…
– По моему, – вдруг закричала почти Наташа, обращая свое озлобленное лицо к Пете, – по моему, это такая гадость, такая мерзость, такая… я не знаю! Разве мы немцы какие нибудь?.. – Горло ее задрожало от судорожных рыданий, и она, боясь ослабеть и выпустить даром заряд своей злобы, повернулась и стремительно бросилась по лестнице. Берг сидел подле графини и родственно почтительно утешал ее. Граф с трубкой в руках ходил по комнате, когда Наташа, с изуродованным злобой лицом, как буря ворвалась в комнату и быстрыми шагами подошла к матери.
– Это гадость! Это мерзость! – закричала она. – Это не может быть, чтобы вы приказали.
Берг и графиня недоумевающе и испуганно смотрели на нее. Граф остановился у окна, прислушиваясь.
– Маменька, это нельзя; посмотрите, что на дворе! – закричала она. – Они остаются!..
– Что с тобой? Кто они? Что тебе надо?
– Раненые, вот кто! Это нельзя, маменька; это ни на что не похоже… Нет, маменька, голубушка, это не то, простите, пожалуйста, голубушка… Маменька, ну что нам то, что мы увезем, вы посмотрите только, что на дворе… Маменька!.. Это не может быть!..
Граф стоял у окна и, не поворачивая лица, слушал слова Наташи. Вдруг он засопел носом и приблизил свое лицо к окну.
Графиня взглянула на дочь, увидала ее пристыженное за мать лицо, увидала ее волнение, поняла, отчего муж теперь не оглядывался на нее, и с растерянным видом оглянулась вокруг себя.
– Ах, да делайте, как хотите! Разве я мешаю кому нибудь! – сказала она, еще не вдруг сдаваясь.
– Маменька, голубушка, простите меня!
Но графиня оттолкнула дочь и подошла к графу.
– Mon cher, ты распорядись, как надо… Я ведь не знаю этого, – сказала она, виновато опуская глаза.
– Яйца… яйца курицу учат… – сквозь счастливые слезы проговорил граф и обнял жену, которая рада была скрыть на его груди свое пристыженное лицо.
– Папенька, маменька! Можно распорядиться? Можно?.. – спрашивала Наташа. – Мы все таки возьмем все самое нужное… – говорила Наташа.
Граф утвердительно кивнул ей головой, и Наташа тем быстрым бегом, которым она бегивала в горелки, побежала по зале в переднюю и по лестнице на двор.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Естественный_апоптоз&oldid=79412507»