Закон Харди — Вайнберга

Закон Харди — Вайнберга — положение популяционной генетики, гласящее, что в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует естественный отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:

<math> p^2 + 2pq + q^2 = 1 </math>

Где <math> p^2 </math> — доля гомозигот по одному из аллелей; <math> p </math> — частота этого аллеля; <math> q^2 </math> — доля гомозигот по альтернативному аллелю; <math> q </math> — частота соответствующего аллеля; <math> 2pq </math> — доля гетерозигот.

Статистическое обоснование закономерности

Рассмотрим популяцию бесконечно большого размера, в которой на частоты аллелей изучаемого гена не действуют какие-либо факторы, а также имеет место панмиксия. Изучаемый ген имеет два аллельных состояния A и a. В момент времени (или в поколение) n, частота аллеля A = <math> p_n </math>, частота аллеля a = <math> q_n </math>, тогда, <math> p_n </math> + <math> q_n </math> = 1. Пусть <math> P_n </math>, <math> H_n </math>, <math> Q_n </math> — частоты генотипических классов AA, Aa и aa в момент времени n. Тогда <math> p_n </math> = <math> P_n </math> + <math> \frac {H_n} {2} </math>, <math> q_n </math>=<math> Q_n </math> + <math> \frac {H_n} {2} </math>. Так как в условиях панмиксии вероятность встречи гамет, происходящих от разных генотипических классов (P, H, Q) родителей подчиняется статистическим закономерностям, то можно рассчитать частоты классов потомков (<math> P_{n+1} </math>, <math> H_{n+1} </math>, <math> Q_{n+1} </math>) в следующем поколении (n+1). Возможны следующие варианты скрещивания

1. <math> P_n \times P_n </math>, вероятность <math> {P_n}^2 </math>
2. <math> P_n \times H_n </math>, вероятность <math> 2 \times P_n \times H_n </math>
3. <math> P_n \times Q_n </math>, вероятность <math> 2 \times P_n \times Q_n </math>
4. <math> H_n \times H_n </math>, вероятность <math> {H_n}^2 </math>
5. <math> H_n \times Q_n </math>, вероятность <math> 2 \times H_n \times Q_n </math>
6. <math> Q_n \times Q_n </math>, вероятность <math> {Q_n}^2 </math>

Потомками от скрещиваний 1, 3 и 6 будут особи с генотипами AA, Aa и aa соответственно; в результате скрещивания 2 — будет по половине особей с генотипами AA и Aa; в результате скрещивания 5 — будет по половине особей с генотипами Aa и aa; скрещивание 4 — даст все три возможных класса потомков (AA, Aa и aa) в пропорции 1 : 2 : 1.

Исходя из вероятностей скрещиваний и пропорций в потомках от этих скрещиваний можно рассчитать частоты генотипических классов в поколении n+1.

<math> P_{n+1} = {P_n}^2 + P_n \times H_n + \frac {{H_n}^2} {4} </math>

<math> H_{n+1} = 2 \times P_n \times Q_n + P_n \times H_n + H_n \times Q_n + \frac {{H_n}^2} {2} </math>

<math> Q_{n+1} = {Q_n}^2 + H_n \times Q_n + \frac {{H_n}^2} {4} </math>

Так как, <math> P_n + H_n + Q_n = 1 </math> и <math> P_{n+1} + H_{n+1} + Q_{n+1} = 1 </math> и исходя из соотношений, написанных выше, между частотами аллелей а генотипических классов эти выражения можно привести к виду:

<math> P_{n+1} = p^2 </math>

<math> H_{n+1} = 2pq </math>

<math> Q_{n+1} = q^2 </math>

Аналогично можно рассчитать, что соотношение между классами P, H, Q в поколении n+2 и последующих не изменится, и будет соответствовать приведённому в начале статьи уравнению.

В случае, если число рассматриваемых аллелей гена более двух, формула, описывающая равновесные частоты генотипов усложняется и её можно записать в общем виде как:

<math> {(p + q + \ldots +z)}^2 = 1 </math>

где p, q, ... , z — частоты аллельных вариантов гена в исследуемой популяции. Разложив в левой части уравнения квадрат суммы получим выражение, состоящее из суммы квадратов частот аллелей и удвоенных произведений всех попарных комбинаций этих частот:

<math> p^2 + q^2 + \ldots + z^2 + 2pq + 2pz + 2qz + \ldots = 1 </math>

Биологический смысл закона Харди — Вайнберга

Процесс наследования не влияет сам по себе на частоту аллелей в популяции, а возможные изменения её генетической структуры возникают вследствие других причин.

Условия действия закона Харди — Вайнберга

Закон действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиктических и на которых не действуют факторы отбора.

Равновесие Харди — Вайнберга в реальных популяциях

На реальные популяции в той или иной степени действуют факторы, небезразличные для поддержания равновесия Харди — Вайнберга по каким-либо генетическим маркерам. В популяциях многих видов растений или животных распространены такие явления как инбридинг и самооплодотворение — в таких случаях происходит уменьшение доли или полное исчезновение класса гетерозигот (например — см. [3]). В случае сверхдоминирования наоборот, доли классов гомозигот будут меньше расчётных.

Практическое значение закона Харди — Вайнберга

В медицинской генетике закон Харди — Вайнберга позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребёнка.

В селекции — позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди — Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).

В экологии — позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов. По отклонениям фактических частот генотипов от расчётных величин можно установить эффект действия экологических факторов. (При этом нужно строго соблюдать принцип единственного различия. Пусть изучается влияние содержания тяжелых металлов в почве на генетическую структуру популяций определённого вида растений. Тогда должны сравниваться две популяции, обитающие в крайне сходных условиях. Единственное различие в условиях обитания должно заключаться в различном содержании определённого металла в почве).

Литература

• Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. Москва. Изд-во ИКЦ «Академкнига» 2003. 431 с.
• Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира. — М.: Наука, 1996. — С. 81—85. — ISBN 5-02-006043-7.
• Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 томах. Том 2. — М.: Мир, 1996. — С. 283—286. — ISBN 5-03-001602-3.
• Кайданов Л. З. Генетика популяций. Москва. Изд-во Высшая школа 1996. 320 с.
• Федоренко О. М., Савушкин А. И., Олимпиенко Г. С. Генетическое разнообразие природных популяций Arabidopsis thaliana (L) Heynh. в Карелии // Генетика 2001. Т. 37. № 2. с. 223—229.

См. также

• Эволюция

Отрывок, характеризующий Закон Харди — Вайнберга

В дверях передней показался Багратион, без шляпы и шпаги, которые он, по клубному обычаю, оставил у швейцара. Он был не в смушковом картузе с нагайкой через плечо, как видел его Ростов в ночь накануне Аустерлицкого сражения, а в новом узком мундире с русскими и иностранными орденами и с георгиевской звездой на левой стороне груди. Он видимо сейчас, перед обедом, подстриг волосы и бакенбарды, что невыгодно изменяло его физиономию. На лице его было что то наивно праздничное, дававшее, в соединении с его твердыми, мужественными чертами, даже несколько комическое выражение его лицу. Беклешов и Федор Петрович Уваров, приехавшие с ним вместе, остановились в дверях, желая, чтобы он, как главный гость, прошел вперед их. Багратион смешался, не желая воспользоваться их учтивостью; произошла остановка в дверях, и наконец Багратион всё таки прошел вперед. Он шел, не зная куда девать руки, застенчиво и неловко, по паркету приемной: ему привычнее и легче было ходить под пулями по вспаханному полю, как он шел перед Курским полком в Шенграбене. Старшины встретили его у первой двери, сказав ему несколько слов о радости видеть столь дорогого гостя, и недождавшись его ответа, как бы завладев им, окружили его и повели в гостиную. В дверях гостиной не было возможности пройти от столпившихся членов и гостей, давивших друг друга и через плечи друг друга старавшихся, как редкого зверя, рассмотреть Багратиона. Граф Илья Андреич, энергичнее всех, смеясь и приговаривая: – пусти, mon cher, пусти, пусти, – протолкал толпу, провел гостей в гостиную и посадил на средний диван. Тузы, почетнейшие члены клуба, обступили вновь прибывших. Граф Илья Андреич, проталкиваясь опять через толпу, вышел из гостиной и с другим старшиной через минуту явился, неся большое серебряное блюдо, которое он поднес князю Багратиону. На блюде лежали сочиненные и напечатанные в честь героя стихи. Багратион, увидав блюдо, испуганно оглянулся, как бы отыскивая помощи. Но во всех глазах было требование того, чтобы он покорился. Чувствуя себя в их власти, Багратион решительно, обеими руками, взял блюдо и сердито, укоризненно посмотрел на графа, подносившего его. Кто то услужливо вынул из рук Багратиона блюдо (а то бы он, казалось, намерен был держать его так до вечера и так итти к столу) и обратил его внимание на стихи. «Ну и прочту», как будто сказал Багратион и устремив усталые глаза на бумагу, стал читать с сосредоточенным и серьезным видом. Сам сочинитель взял стихи и стал читать. Князь Багратион склонил голову и слушал.
«Славь Александра век
И охраняй нам Тита на престоле,
Будь купно страшный вождь и добрый человек,
Рифей в отечестве а Цесарь в бранном поле.
Да счастливый Наполеон,
Познав чрез опыты, каков Багратион,
Не смеет утруждать Алкидов русских боле…»
Но еще он не кончил стихов, как громогласный дворецкий провозгласил: «Кушанье готово!» Дверь отворилась, загремел из столовой польский: «Гром победы раздавайся, веселися храбрый росс», и граф Илья Андреич, сердито посмотрев на автора, продолжавшего читать стихи, раскланялся перед Багратионом. Все встали, чувствуя, что обед был важнее стихов, и опять Багратион впереди всех пошел к столу. На первом месте, между двух Александров – Беклешова и Нарышкина, что тоже имело значение по отношению к имени государя, посадили Багратиона: 300 человек разместились в столовой по чинам и важности, кто поважнее, поближе к чествуемому гостю: так же естественно, как вода разливается туда глубже, где местность ниже.
Перед самым обедом граф Илья Андреич представил князю своего сына. Багратион, узнав его, сказал несколько нескладных, неловких слов, как и все слова, которые он говорил в этот день. Граф Илья Андреич радостно и гордо оглядывал всех в то время, как Багратион говорил с его сыном.
Николай Ростов с Денисовым и новым знакомцем Долоховым сели вместе почти на середине стола. Напротив них сел Пьер рядом с князем Несвицким. Граф Илья Андреич сидел напротив Багратиона с другими старшинами и угащивал князя, олицетворяя в себе московское радушие.
Труды его не пропали даром. Обеды его, постный и скоромный, были великолепны, но совершенно спокоен он всё таки не мог быть до конца обеда. Он подмигивал буфетчику, шопотом приказывал лакеям, и не без волнения ожидал каждого, знакомого ему блюда. Всё было прекрасно. На втором блюде, вместе с исполинской стерлядью (увидав которую, Илья Андреич покраснел от радости и застенчивости), уже лакеи стали хлопать пробками и наливать шампанское. После рыбы, которая произвела некоторое впечатление, граф Илья Андреич переглянулся с другими старшинами. – «Много тостов будет, пора начинать!» – шепнул он и взяв бокал в руки – встал. Все замолкли и ожидали, что он скажет.
– Здоровье государя императора! – крикнул он, и в ту же минуту добрые глаза его увлажились слезами радости и восторга. В ту же минуту заиграли: «Гром победы раздавайся».Все встали с своих мест и закричали ура! и Багратион закричал ура! тем же голосом, каким он кричал на Шенграбенском поле. Восторженный голос молодого Ростова был слышен из за всех 300 голосов. Он чуть не плакал. – Здоровье государя императора, – кричал он, – ура! – Выпив залпом свой бокал, он бросил его на пол. Многие последовали его примеру. И долго продолжались громкие крики. Когда замолкли голоса, лакеи подобрали разбитую посуду, и все стали усаживаться, и улыбаясь своему крику переговариваться. Граф Илья Андреич поднялся опять, взглянул на записочку, лежавшую подле его тарелки и провозгласил тост за здоровье героя нашей последней кампании, князя Петра Ивановича Багратиона и опять голубые глаза графа увлажились слезами. Ура! опять закричали голоса 300 гостей, и вместо музыки послышались певчие, певшие кантату сочинения Павла Ивановича Кутузова.
«Тщетны россам все препоны,
Храбрость есть побед залог,
Есть у нас Багратионы,
Будут все враги у ног» и т.д.
Только что кончили певчие, как последовали новые и новые тосты, при которых всё больше и больше расчувствовался граф Илья Андреич, и еще больше билось посуды, и еще больше кричалось. Пили за здоровье Беклешова, Нарышкина, Уварова, Долгорукова, Апраксина, Валуева, за здоровье старшин, за здоровье распорядителя, за здоровье всех членов клуба, за здоровье всех гостей клуба и наконец отдельно за здоровье учредителя обеда графа Ильи Андреича. При этом тосте граф вынул платок и, закрыв им лицо, совершенно расплакался.


Пьер сидел против Долохова и Николая Ростова. Он много и жадно ел и много пил, как и всегда. Но те, которые его знали коротко, видели, что в нем произошла в нынешний день какая то большая перемена. Он молчал всё время обеда и, щурясь и морщась, глядел кругом себя или остановив глаза, с видом совершенной рассеянности, потирал пальцем переносицу. Лицо его было уныло и мрачно. Он, казалось, не видел и не слышал ничего, происходящего вокруг него, и думал о чем то одном, тяжелом и неразрешенном.