Зрение птиц

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Зрение является самым важным чувством для птиц, поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полета. В отличие от других позвоночных среди них нет ни одного вида с редуцированными глазами. У птиц имеется ряд приспособлений, обеспечивающих более высокую остроту зрения по сравнению с другими группами позвоночных; голубей даже называют «крылатыми глазами»[1]. Птичий глаз напоминает глаз рептилии, он оснащён цилиарной мышцей, способной менять форму хрусталика быстрее и сильнее, чем у млекопитающих. В животном царстве у птиц самые большие глаза относительно размера тела. Движение глаз ограничено склеротическим кольцом[1]. По внутреннему строению они схожи с глазами других позвоночных, но имеют уникальную структуру — гребень. В дополнение к двум векам, обычно имеющимся у позвоночных животных, глаза птиц защищены третьей прозрачной подвижной мембраной.

Некоторые группы птиц обладают особыми модификациями зрительной системы, связанными с их образом жизни. У хищных птиц большая плотность рецепторов повышает остроту зрения. Расположение глаз обеспечивает им хорошее бинокулярное зрение, позволяющее точно оценивать расстояние. У птиц, ведущих ночной образ жизни, трубчатые глаза с небольшим количеством детекторов цвета, но с многочисленными палочками, которые хорошо функционируют при слабом освещении. Крачки, чайки и альбатросы принадлежат к числу птиц, у которых в цветовых рецепторах имеются красные или жёлтые масляные вкрапления, улучшающие зрение вдаль, особенно в туманных условиях.





Экстраокулярная анатомия

Глаз птицы наиболее похож на глаз рептилии. В отличие от млекопитающих, у них не сферическая, а уплощённая форма, которая способна удерживать в фокусе большое поле зрения. Круг из костных пластин вокруг глаза, склеротическое кольцо, обеспечивает поддержку. Глаз птиц отличается от глаза рептилии способностью хрусталика выдвигаться вперёд, увеличивая размер изображения на сетчатке. Подобная особенность встречается и у млекопитающих[2].

Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением является большой баклан)[3]. У большинства птиц глаза располагаются по бокам головы. При этом поле зрения каждого глаза составляет 150-170°, но поле бинокулярного зрения обычно невелико и составляет у многих птиц лишь 20-30°. Птицы, у которых глаза находятся по бокам головы, имеют широкое поле зрения, что помогает им обнаруживать хищников. Пернатые, чьи глаза расположены фронтально, такие как совы, обладают бинокулярным зрением и способны хорошо оценивать расстояние при охоте[4]. У американского вальдшнепа, вероятно, самое большое поле зрения из всех птиц — 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной[5]. У птиц, имеющих две области острого зрения они обычно располагаются так, что одна из них проецируется на область бинокулярного зрения, а другая - на область монокулярного зрения.

Птицы не используют веки, чтобы моргать. Вместо век глаз смазывается мигательной перепонкой, третьим скрытым веком, которое двигается горизонтально, как стеклоочиститель[6]. У многих водоплавающих птиц, когда они находятся под водой, мигательная мембрана покрывает глаза и действует подобно контактным линзам[7]. У большинства птиц во время сна нижнее веко поднимается, чтобы прикрыть глаза. Исключением является рогатая сова, у которой подвижно верхнее веко[8].

Выделения из слёзной железы очищают глаз, а маслообразное вещество, вырабатываемое гардеровой железой, выполняет защитную функцию, покрывая роговицу и предотвращая высыхание. Глаза птицы больше по сравнению с размером тела, чем у любой другой группы животных, хотя большая часть его скрыта внутри черепа. У страуса самые крупные глаза среди наземных позвоночных, их осевая длина равна 50 мм, что вдвое больше, чем у человеческого глаза[1].

Размер глаз птицы напрямую связана с массой тела. Изучение пяти отрядов (попугаи, голуби, буревестники, хищники и совы) показали, что масса глаз пропорциональна массе тела, но в силу образа жизни и экологии хищные птицы и совы имеют относительно более крупные глаза для их массы тела[9].

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц фокусируются на удалённых предметах преимущественно с помощью латерального и монокулярного зрения и меняют свою ориентацию таким образом, чтобы повысить визуальное разрешение. У голубя боковое монокулярное зрение обеспечивает разрешение в два раза лучше, направленное вперёд бинокулярное зрение, в то время как у человека наоборот[1]. Эффективность зрения при низком уровне освещённости зависит от расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Мелкие птицы обычно ведут дневной образ жизни, поскольку их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное видение. Хотя многие виды мигрируют в ночное время, они часто сталкиваются с даже ярко освещёнными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. У дневных хищников большие глаза оптимизированы, чтобы обеспечивать максимальное пространственное разрешение, а не для улавливания света, поэтому они не очень хорошо функционируют при плохом освещении[10]. У многих птиц структура глаз асимметрична, что позволяет им держать горизонт и значительную часть земли в фокусе одновременно. Ценой этой адаптации является миопия в нижней части зрительного поля[1].

Птицы с большими глазами относительно массы тела, такие как общие горихвостки и зарянки, поют на рассвете, раньше птиц такого же размера с меньшей массой тела. Однако, если у птиц глаза имеют одинаковый размер, а масса тела отличается, более крупные виды поют позже меньших. Вероятно, это это объясняется тем, что мелкие птицы начинают день раньше из-за потери веса за ночь. Такая потеря у мелких птиц обычно составляет 5—10 %, а в холодные зимние ночи может достигать 15 % и более[11]. В одном исследовании было установлено, малиновки набирали массу за счёт кормления в сумерках, когда ночи были холодными[12].

Глаза ночных птиц обладают повышенной зрительной чувствительностью за счёт более крупной роговицы по отношению к длине глаза, а глаза дневных птиц обеспечивают более острое зрение благодаря большей длине глаз по отношению к диаметру роговицы. Посредством измерений склеротического кольца и глубины орбиты можно получить информацию об образе жизни вымерших видов. Для выполнения последнего измерения необходимы трёхмерные ископаемые, поэтому плоские ископаемые отпечатки образцов, подобных археоптериксу, не могут служить объектом для достоверных исследований глубины глазницы[13].

Анатомия глаза

Основные структуры глаза птицы сходны со структурами глаз других позвоночных. Наружный слой глаза впереди состоит из прозрачной роговицы и двух слоёв склеры — жёсткого слоя коллагеновых волокон белого цвета, который окружает остальную часть глаза, поддерживает и защищает глаз в целом. Внутри глаз разделён хрусталиком на два основных сегмента: передний и задний. Передняя камера заполнена водянистой влагой, а в задней камере содержится стекловидное тело, прозрачная желеобразная субстанция.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело с жёстким наружным и мягким внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке. Форма хрусталика может быть изменена цилиарными мышцами, которые непосредственно прикреплены к нему посредством зонулярных волокон. Помимо этих мышц у некоторых птиц есть также дополнительные мышцы Крэмптона, которые могут менять форму роговицы, тем самым обеспечивая более широкий диапазон аккомодации, чем у млекопитающих. Такая аккомодация у ныряющих водоплавающих птиц, таких как в крохали, может быть очень быстрой. Радужная оболочка — это цветная мышечная диафрагма перед хрусталиком, которая регулирует количество света, попадающего в глаз. В центре радужки находится зрачок, изменяющееся круглое отверстие, через которое свет попадает в глаз[2][14]. Сетчатка — относительно гладкая изогнутая многослойная структура, содержащая фоточувствительные клетки палочки и конусы с соответствующими нейронами и кровеносными сосудами. Плотность фоторецепторов имеет важное значение в определении максимальной достижимой остроты зрения. У людей имеется около 200 000 рецепторов на мм2, у домового воробья их 400 000, а у обыкновенного канюка — 1,000,000. Не все фоторецепторы имеют индивидуальное соединение со зрительномым нервом, разрешение в большой степени определяется соотношением нервных ганглиев к рецепторам. У птиц этот показатель очень высок; у белой трясогузки приходится от 100 000 ганглизоных клеток на 120 000 фоторецепторов[2].

Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, в то время как менее светочувствительные колбочки обеспечивают цветное зрение. У дневных птиц 80 % рецепторов могут составлять колбочки (до 90 % у некоторых стрижей), тогда у как ночных сов рецепторы представлены почти исключительно палочками. У птиц, как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих, колбочки бывают двойными. У некоторых видов подобные двойные колбочки могут составлять до 50 % всех рецепторов подобного типа[15].

К центру сетчатки расположена центральная ямка (или менее специализированная area centralis) с большой плотностью рецепторов. Это область наибольшей остроты переднего зрения, то есть резкого и чёткого обнаружения объектов. У 54 % птиц, включая хищных, зимородков, колибри и ласточек, есть вторая центральная ямка для улучшенного бокового обзора. Зрительный нерв представляет собой пучок нервных волокон, которые несут информацию от глаза в соответствующие участки мозга и наоборот. Подобно млекопитающим, на оптическом диске у птиц есть небольшое слепое пятно, лишённое фоторецепторов, это место присоединения зрительного нерва и сосудов к глазу[2].

Гребень является малоизученным органом, состоящим из складчатой ткани, который находится под сетчаткой. Он хорошо снабжён кровеносными сосудами и, вероятно, питает сетчатку[1], а также защищает её от ослепительного света или помогает обнаруживать движущиеся объекты[2]. Глазной гребень обильно наполнен гранулами меланина, которые поглощают рассеянный свет, попадающий в глаза птицы, уменьшая фоновые блики. Небольшое потепление гребня вследствие поглощения света гранулами меланина предположительно повышает интенсивность метаболизма гребня, увеличивая секрецию питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном счете будут поглощены аваскулярной сетчаткой, что улучшает её питание[16]. Вероятно, очень высокая ферментативная активность щелочной фосфатазы в глазном гребне поддерживает его высокую секреторную функцию для дополнительного питания сетчатки[17].

Хориоидеа — слой, расположенный позади сетчатки, который содержит множество мелких артерий и вен. Они обеспечивают в сетчатке приток артериальной и отток венозной крови. В сосудистой оболочке содержится меланин, пигмент, который придает внутреннему глазу тёмную окраску и помогает предотвратить разрушительные блики.

Восприятие света

В глазу птиц присутствует два типа световых рецепторов, палочки и колбочки. Палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин, приспособлены для ночного видения, потому что они чувствительны даже к небольшому количеству света. Конусы воспринимают определённые цвета (или длины волны) света, поэтому они более важны для животных, ориентирующихся по цвету, таких как птицы[20]. Большинство птиц обладают тетрахроматическим зрением, у них четыре типа колбочек, с характерным для каждого типа пиком максимального поглощения. У некоторых птиц пик максимального поглощения колбочек отвечает за самую короткую длину волны и распространяется на ультрафиолетовый (УФ) диапазон[21]. Кроме того, колбочки на сетчатке птиц имеют характерный порядок пространственного распроеделения, который максимально увеличивает поглощение света и цвета[22].

Четыре спектрально различимых пигмента колбочек являются производными белка опсина, ковалентно связанного с небольшой молекулой ретиналя, альдегидной формы витамина А. Когда пигмент поглощает свет, ретиналь меняет форму и мембранный потенциал колбочек, влияющий на нейроны в слое ганглиев сетчатки. Каждый нейрон в ганглиозном слое обрабатывает информацию от клеток фоторецепторов, и в свою очередь может испускать нервные импульсы для передачи информации по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированных зрительных центрах головного мозга. Чем интенсивнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами, сильнее возбуждение каждой колбочки и ярче восприятие света[20]. У птиц самым распространённым пигментом в колбочках является йодопсин, который поглощает на волны длиной около 570 нм. Это спектральная область, которую в сетчатке приматов занимают пигменты, чувствительные к красному и зелёному[23]. У пингвинов пик поглощения этого пигмента смещён к 543 нм, предположительно из-за адаптации к синей водной среде[24].

Информация, передаваемая одной колбочкой, ограничена: сама по себе клетка не может сообщить мозгу, какая длина волны света вызвала её возбуждение. Визуальный пигмент может поглотить в равной степени волны двух длин, но даже если их фотоны несут разную энергию, колбочка не может отличить их друг от друга, поскольку они обе меняют форму ретиналя и вызывают один и тот же импульс. Чтобы мозг увидел цвет, он должен сравнить реакцию двух или более классов колбочек, содержащих различные зрительные пигменты, поэтому присутствие у птиц четырёх пигментов увеличивают дифференциацию[20].

Каждая колбочка птицы или рептилии содержит каплю окрашенного масла, в организме млекопитающих подобное вещество отсутствует. Капли с высоким содержанием каротиноидов размещены таким образом, что свет, прежде чем достичь зрительного пигмента, проходит через них. Они выступают в качестве фильтров, удаляя волны некоторых длин и сужая спектр поглощения пигментов. Это уменьшает перекрытие реакций между пигментами и увеличивает количество цветов, различаемых птицами[20]. В колбочках выявлены шесть типов масляных капель; пять из них представляют собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности, а в шестом типе пигменты отсутствуют[25]. Пигменты колбочек с низким пиком максимального поглощения, в том числе УФ-чувствительные, содержат «прозрачные» масляные капли с небольшим эффектом спектральной настройки[26].

Цвет и распределение масляных капель в сетчатке существенно различаются между видами и в большей степени зависят от занимаемой экологической ниши (хищная птица, насекомоядная, рыбоядная, растительноядная), чем от генетических отношений. Например, дневные охотники, такие как деревенская ласточка, и хищные птицы имеют несколько разноцветных капель, в то время как у крачек, охотящихся у поверхности воды, в дорсальной сетчатке сосредоточено большое количество красных и жёлтых капелек. Это говорит о том, что масляные капли видоизменяются в соответствии с естественным отбором быстрее, чем зрительные пигменты колбочек[23]. Даже в пределах видимого человеком диапазона длин волн воробьиные способны обнаружить цветовые различия, которых люди не воспринимают. Эта более точная дифференциация вкупе со способностью видеть в ультрафиолетовом диапазоне означает, что множество видов демонстрируют половой дихроматизм, различимый для птиц, но не людей[27].

Перелетные певчие птицы в ходе миграций ориентируются по магнитному полю Земли, звёздам, Солнцу и прочим неизвестным науке сигналам. Одно исследование показало, что саванные овсянки используют поляризованный свет, исходящий от участка неба у горизонта, для подстройки своей магнитной системы навигации на восход и закат. Это позволяет предположить, что поляризованный верхний свет является первичным ориентиром для всех перелетных певчих птиц[28]. Однако оказалось, что птицы могут реагировать на второстепенные признаки угла поляризации, и, вероятно, на самом деле не способны напрямую обнаружить направление поляризации при отсутствии этих сигналов[29].

Чувствительность к ультрафиолету

У птиц существует два типа цветового зрения: чувствительный к фиолетовому цвету и чувствительный к ультрафиолету[30]. В колбочках сетчатки птиц, чувствительных к ультрафиолету, имеется зрительный пигмент, который поглощает ультрафиолетовый свет, позволяя им видеть эту часть спектра. К кладам птиц с чувствительностью к ультрафиолету относятся бексилевые, ржанкообразные (кулики, чайки и чистиковые), трогоновые (трогоны), попугаеобразные и воробьиные (к которым принадлежат более половины всех видов птиц)[30].

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц фокусируются на удалённых предметах преимущественно латеральным и монокулярным зрением, и меняют свою ориентацию таким образом, чтобы повысить разрешение получаемого изображения. У голубя боковое монокулярное зрение обеспечивает разрешение в два раза лучше, чем направленное вперёд бинокулярное, в то время как у человека наоборот[1].

Эффективность зрения при низком уровне освещённости зависит от расстояния между линзой и сетчаткой. Мелкие птицы обычно ведут дневной образ жизни, поскольку их глаза не достаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное видение. Хотя многие виды мигрируют в ночное время, птицы часто сталкиваются даже с ярко освещёнными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. Большие глаза дневных хищных птиц оптимизированы, чтобы обеспечивать максимальное пространственное разрешение, а не улавливать свет, поэтому они не очень хорошо функционируют в темноте[10]. У многих птиц структура глаз асимметрична, что позволяет им удерживать одновременно в фокусе горизонт и значительную часть земли. Ценой этой адаптации является миопия в нижней части зрительного поля.[1]

Способность воспринимать ульрафиолет иногда играет роль во время ухаживания. Многие птицы в полной мере демонстрируют свой брачный наряд в ультрафиолетовом свете; у некоторых птиц самцы и самки на первый взгляд кажутся похожими, но они отличаются наличием на перьях участков, отражающих ультрафиолетовый свет. Во время ухаживания самец лазоревки демонстрируют такую светоотражающую «корону», приподнимая перья на затылке[31]. Самыми яркими и крупными отметинами в оперении, отражающими ультрафиолет, обладают самцы синей щуры[20].

В общении дроздов важную роль играет внешний вид клюва. Хотя УФ-компоненты кажутся неважными при взаимодействии между территориальными самцами, для которых основным фактором является оранжевый цвет, самки сильнее реагируют на самцов, у которых клювы хорошо отражают ультрафиолет[32].

Зрение в ультрафиолетовом диапазоне даёт птицам преимущество в поисках пищи. Восковая поверхность многих фруктов и ягод отражает ультрафиолетовое излучение, и птицам становится проще найти плоды[20][33][34].

Восприятие

Контрастная чувствительность

Контрастность определяется как разница в яркости между двумя раздражителями, разделенная на сумму их яркости. Контрастная чувствительность представляет собой обратное наименьшему контрасту, который можно обнаружить, например, контрастная чувствительность равная 100 означает, что наименьший контраст, который можно увидеть равен 1 %. У птиц сравнительно низкая контрастная чувствительность по сравнению с млекопитающими. Люди могут увидеть контрасты 0,5—1 %[35], в то время как большинству птиц для получения реакции необходимо 10 % контраста[36][37][38]. Функция контрастной чувствительности описывает способность животных обнаруживать контраст моделей различной пространственной частоты (детали)[39].

Движение

Птицы видят быстрые движения лучше людей, для которых мелькание со скоростью больше 50 Гц воспринимается как непрерывное движение. Поэтому человек не может различить отдельные вспышки люминесцентной лампы, колеблющейся с частотой 60 Гц, однако у волнистых попугайчиков и цыплят порог мерцания составляет более 100 Гц[40]. Куперов ястреб способен стремительно преследовать добычу сквозь лес, избегая ветвей и других препятствий на высокой скорости; для человека такая погоня будет выглядеть как в тумане[5].

Кроме того птицы способны обнаружить медленно движущиеся объекты. Движение солнца и звёзд по небу незаметны для человека, но очевидны для птиц. Эта способность позволяет перелётным птицам ориентироваться во время миграций[5].

Для получения стабильного изображения во время полета или сидя на покачивающейся ветке птицы удерживают голову в максимально стабильном положении, компенсируя колебания. Эта способность особенно важна для хищных птиц[5].

Магнитные поля

Считается, что восприятие магнитного поля перёлетными птицами зависит от света[41]. Птицы поворачивают голову, чтобы определить направление магнитного поля[42], на основании исследований нейронных путей было сделано предположение, что птицы способны видеть» магнитное поле[43]. Правый глаз перелётной птицы содержит cветочувствительные белки криптохромы. Свет возбуждает эти молекулы, которые выпускают непарные электроны, взаимодействующие с магнитным полем Земли, обеспечивая информацию о направлении[44][43].

Различия между группами птиц

Дневные хищные птицы

Зрительные способности и в частности острота зрения хищных птиц слывут легендой по ряду факторов. У хищников крупные глаза относительно их собственного размера, в 1,4 раза больше, чем в среднем для птиц такого же веса[9]. Кроме того, глаза имеют форму трубы, благодаря которой на сетчатке получается большее изображение. Разрешающая способность глаза зависит как от оптики (крупные глаза с большой диафрагмой меньше страдают от дифракции, на сетчатке получается более крупное изображение из-за длинного фокусного расстояния), так и от повышенной концентрации рецепторов. Для сетчатки дневных хищных птиц характерна высокая плотность рецепторов на квадратный миллиметр, что и определяет степень остроты зрения. Чем больше рецепторов, тем выше способность животного различать отдельные объекты на расстоянии, особенно когда, как у хищников, каждый рецептор соединён с одним ганглием[1]. Вероятно, форма глубокой центральной ямки хищных птиц может создавать оптическую систему, подобную телеобъективу[45], которая увеличивает размер изображения на сетчатке в ямке и тем самым повышает пространственное разрешение. Исследования поведения показывают, что у некоторых крупных хищников (клинохвостый орёл, грифы Старого Света) пространственное разрешение в 2 раза выше, чем у людей, однако у средних и малых хищных птиц этот показатель сопоставим или ниже по сравнению с человеком[46][47][48][49][50][51].

Фронтальное расположение глаз хищной птицы обеспечивают бинокулярное зрение, которому способствует двойная центральная ямка[2]. Приспособленность дневного хищника, позволяющая получить изображение высокого разрешения (воробьиная пустельга способна рассмотреть насекомое длиной 2 мм с верхушки 18-метрового дерева) имеет свой недостаток: у этих птиц слабое зрение в условиях низкой освещённости, поэтому в тёмное время они отправляются на ночлег[1] Хищники способны следить за подвижной добычей в нижней части своего зрительного поля, следовательно миопия в этом зрительном пространстве, характерная для множества других птиц, у них отсутствует[1]. Птицы-падальщики, например, стервятники, не нуждаются в таком остром зрении, поэтому у кондора имеется единственная центральная ямка с примерно 35000 рецепторов на мм2. Однако для них характерна высокая физиологическая активность многих важных ферментов, обеспечивающая ясное видение на дальние расстояния[53].

Как и у прочих птиц, у дневных хищников в колбочках тоже имеются цветные масляные капли[48][49][54]. У этих птицы, как правило, коричневое, серое и белое оперение, а яркий брачный наряд не характерен, вероятно, цветовое восприятие не играет для них существенной роли[2].

У большинства хищников над глазом имеется заметный выступ, а перья образуют «бровь» над и перед глазом. Эти детали придают хищным птицам их характерный взгляд. Выступ физически защищает глаза от ветра, пыли и мусора, а также сильных бликов. У скопы нет этого выступа, хотя перья над глазами выполняют аналогичную функцию; тёмные перья перед глазами, вероятно, уменьшают блики от поверхности воды, когда птица охотится на рыбу, составляющую основу её рациона[5].

Ночные птицы

У сов фронтально расположенные и очень крупные глаза относительно размеров тела, у них это соотношение в 2,2 раза больше, чем в среднем у птиц сопоставимой массы[9]. Поля зрения глаз имеют перекрытие 50—70 %, обеспечивая лучшее по сравнению с дневными хищными птицами бинокулярное зрение[55]. В сетчатке неясыти плотность палочек составляет около 56000 светочувствительные палочек на квадратный миллиметр. Прежние предположения, будто эта птица способна видеть в инфракрасном диапазоне, не получили подтверждений[56]. Глаза ночных птиц имеют следующие адаптации к их образу жизни: крупный размер, трубчатая форма,[2] большое количество и высокая концентрация палочек на сетчатке и отсутствие колбочек, имеющих низкую светочувствительность. Масляные капли, сокращающие интенсивность света, имеются в небольшом количестве, зато на сетчатке имеется светоотражающий слой — тапетум. Он повышает количество света, получаемого каждым светочувствительным рецептором, улучая тем самым зрение в условиях низкой освещённости[2]. Обычно у сов имеется одна слаборазвитая центральная ямка, за исключением дневных охотников, типа болотной совы[55].

Помимо сов хорошим ночным зрением обладают лягушкороты, ястребы и козодои. Некоторые виды гнездятся глубоко в тёмных пещерах и находят дорогу к гнезду с помощью эхолокации. Из ночных птиц способностью к эхолокации обладает только гуахаро[57]. Некоторые виды рода Aerodramus также используют эту технику, а Aerodramus sawtelli ориентируется посредством эхолокации и вне пещер[58][59].

Водоплавающие птицы

У морских птиц, таких как крачки и чайки, которые питаются на поверхности или ныряют в воду, в колбочках сетчатки присутствуют красные масляные капли. Эта адаптация повышает контраст и остроту зрения на расстоянии, особенно при неясной погоде[2]. У птиц, которым приходится смотреть сквозь поверхность между водой и воздухом, в состав масляных капель входят более насыщенно окрашенные каротиноидные пигменты, по сравнению с другими видами[23]. Они помогают точнее определить местоположение косяка рыб или скопления планктона, которые составляют основу их рациона[60].

Птицы, высматривающие добычу над поверхностью воды, должны корректировать рефракцию, особенно при наблюдении под углом. Восточные рифовые цапли и малые белые цапли, вероятно способны осуществлять подобную поправку, поскольку они чаще достигают успеха при атаке под острым углом, тем более при таком нападении рыбам труднее заметить опасность[61]. Другие исследования показывают, что цапли атакуют под предпочтительным углом, и что вероятность промахов увеличивается, когда угол слишком сильно отклоняется от вертикали, что приводит к увеличению разницы между видимой и реальной глубиной, где находится добыча[62]. У птиц, охотящихся под водой, подобно чистиковым и гагарам, в колбочках имеется гораздо меньше масляных цветных капель[2], однако у них гибкий хрусталик, кроме того, в качестве дополнительного преломляющего элемента они используют мигательную мембрану. Вкупе это повышает оптическую аккомодацию, обеспечивающую хорошее зрение в воздухе и под водой[7]. У бакланов самый большой диапазон зрительной аккомодации среди птиц, который составляет 50 диоптрий, но считается, что наилучшим всесторонним зрением, охватывающим воздух и воду, обладают зимородки[2]. Буревестникообразные прилетают на берег только для размножения и большую часть жизни проводят, паря у поверхности океанов. У них на сетчатке имеется длинная и узкая область зрительной чувствительности[1]. Эта область, area giganto cellularis, также была обнаружена у малых буревестников, кергеленских тайфунников, больших пестробрюхих буревестников, ширококлювых китовых птичек и обыкновенных нырковых буревестников. Она характеризуется наличием более крупных, чем в остальной части сетчатки, и выстроенных по порядку ганглиозных клеток, морфологически похожих на клетки сетчатки кошек. Расположение и клеточная морфология этой новой области предполагает функцию обнаружения элементов в небольшом бинокулярном поле ниже и вокруг клюва. Она не связана с высоким пространственным разрешением, но, вероятно, помогает обнаружить добычу у поверхности моря, когда птица летит низко над водой[63].

Подобно другим морским птицам, малые буревестники посещают гнездовые колонии в ночное время, чтобы уменьшить вероятность атаки пернатых хищников. Два аспекта зрительной структуры дают основание предположить, что глаза этих птиц адаптированы к ночному видению. В глазах буревестника основное преломление света, необходимого для формирования изображения на сетчатке, происходит в хрусталике. Роговица, внешнее покрытие глаза, относительна плоская и не несет существенной преломляющей оптической функции. У дневных птиц, подобных пингвинам, глаз устроен наоборот: роговица сильно изогнута и является основной преломляющей структурой. Соотношение преломления света между хрусталиком и роговицей у буревестника составляет 1:6, а у пингвина 0:4. Этот показатель у буревестника сопоставим с целым рядом ночных птиц и млекопитающих[64].

Сравниетнльго короткое фокусное расстояние глаза буревестника обеспечивает небольшое, но более яркое изображение, чем у голубя, обладающего более острым дневным зрением. Хотя малые буревестники имеют адаптации для ночного видения, оказываемый ими эффект невелик, и вполне вероятно, что эти птицы определяют местонахождение гнёзд также по запаху и звукам[64].

Раньше считалось, что пингвины на суше дальнозорки. Однако, несмотря на то, что их плоская роговица приспособлена для плавания под водой, мощный хрусталик способен компенсировать слабый фокус роговицы при выходе из воды. У хохлатый крохалей имеется противоположный механизм компенсации: у них при погружении часть хрусталика выступает через радужку[55].

Напишите отзыв о статье "Зрение птиц"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Whittow G. Causey. Sensory physiology: vision // Sturkie's Avian Physiology / Güntürkün, Onur. — Academic Press, 1999. — P. 1—18. — 704 p.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Sinclair, Sandra. How Animals See: Other Visions of Our World. — Beckenham, Kent: Croom Helm, 1985. — ISBN 0-7099-3336-3.
  3. ↑ Craig R. White, Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin [journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000639 Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?] // PLOS ONE. — 2007-07-25. — Т. 2. — Vol. 7. — P. 639. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1932-6203&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1932-6203]. — DOI:10.1371/journal.pone.0000639.
  4. ↑ Graham R. Martin, Gadi Katzir [www.karger.com/doi/10.1159/000006582 Visual Fields in Short-Toed Eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the Function of Binocularity in Birds] // Brain, Behavior and Evolution. — Т. 53. — Vol. 2. — P. 55—66. — DOI:10.1159/000006582.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel [www.csulb.edu/~efernand/visualecol/Avian%20vision.pdf Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey] // Journal of Exotic Pet Medicine. — April 2007. — Vol. 16, № (2). — P. 69—87.
  6. ↑ David L. Williams, Edmund Flach [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x/abstract Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)] (англ.) // Veterinary Ophthalmology. — 2003-03-01. — Vol. 6, fasc. 1. — P. 11–13. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1463-5224&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1463-5224]. — DOI:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x.
  7. ↑ 1 2 Gill, Frank. Ornithology. — New York: WH Freeman and Co, 1995. — ISBN 0-7167-2415-4.
  8. ↑ William Beebe. [archive.org/details/birditsformfunct00beeb The bird, its form and function]. — New York, H. Holt and Co., 1906-01-01. — 528 с.
  9. ↑ 1 2 3 Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. The scaling of eye size with body mass in birds // Proceedings of the Royal Society. — (February 1999). — Vol. 266, № (1417). — P. 405—412. — DOI:10.1098/rspb.1999.0652. — PMID 1689681.
  10. ↑ 1 2 Harris Philip Zeigler, Hans-Joachim Bischof. Producing the image // Vision, Brain, and Behavior in Birds / Martin, Graham. — MIT Press, 1993. — P. 5—24. — ISBN 026224036X.
  11. ↑ Robert J. Thomas, Tamás Széskely, Innes C. Cuthill, David G. C. Harper, Stuart E. Newson [rspb.royalsocietypublishing.org/content/269/1493/831 Eye size in birds and the timing of song at dawn] (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2002-04-22. — Vol. 269, fasc. 1493. — P. 831–837. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0962-8452&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0962-8452]. — DOI:10.1098/rspb.2001.1941.
  12. ↑ Robert J. Thomas, Innes C. Cuthill [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347201919268 Body mass regulation and the daily singing routines of European robins] // Animal Behaviour. — 2002-02-01. — Т. 63. — Vol. 2. — P. 285–295. — DOI:10.1006/anbe.2001.1926.
  13. ↑ Margaret I. Hall [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x/abstract The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds] (англ.) // Journal of Anatomy. — 2008-06-01. — Vol. 212, fasc. 6. — P. 781–794. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1469-7580&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1469-7580]. — DOI:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x.
  14. ↑ Jacob G. Sivak [iovs.arvojournals.org/article.aspx?doi=10.1167/iovs.03-0466 Through the Lens Clearly: Phylogeny and Development] // Investigative Opthalmology & Visual Science. — 2004-03-01. — Т. 45. — Vol. 3. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1552-5783&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1552-5783]. — DOI:10.1167/iovs.03-0466.
  15. ↑ Harris Philip Zeigler, Hans-Joachim Bischof. Exploring the Image // Vision, Brain, and Behavior in Birds / Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. — MIT Press, 1993. — P. 25—46. — 448 p. — ISBN 026224036X.
  16. ↑ S.R. Bawa, Rakesh C. YashRoy [www.karger.com/doi/10.1159/000144308 Structure and function of vulture pecten] // Cells Tissues Organs. — Т. 89. — Vol. 3. — P. 473—480. — DOI:10.1159/000144308.
  17. ↑ S. R. Bawa, Rakesh C. YashRoy [www.sciencedirect.com/science/article/pii/0014483572901297 Effect of dark and light adaptation on the retina and pecten of chicken] // Experimental Eye Research. — 1972-01-01. — Т. 13. — Vol. 1. — P. 92—97. — DOI:10.1016/0014-4835(72)90129-7.
  18. ↑ Hart, NS; Partridge, J.C.; Bennett, A.T.D.; Cuthill, I.C. (2000).
  19. ↑ The effect of the coloured oil droplets is to narrow and shift the absorption peak for each pigment.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 Timothy H. Goldsmith [www.nature.com/scientificamerican/journal/v295/n1/full/scientificamerican0706-68.html What Birds See] // Scientific American. — 2006. — Vol. 295. — P. 68—75. — DOI:10.1038/scientificamerican0706-68.
  21. ↑ S E Wilkie, P M Vissers, D Das, W J Degrip, J K Bowmaker [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1219171/ The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus).] // Biochemical Journal. — 1998-02-15. — Т. 330. — Vol. Pt 1. — P. 541–547. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0264-6021&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0264-6021].
  22. ↑ [www.quantamagazine.org/20160712-hyperuniformity-found-in-birds-math-and-physics/ A Bird’s-Eye View of Nature’s Hidden Order | Quanta Magazine]. www.quantamagazine.org. Проверено 8 октября 2016.
  23. ↑ 1 2 3 Harris Philip Zeigler, Hans-Joachim Bischof. Color vision of birds // Vision, Brain, and Behavior in Birds / Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M.. — MIT Press, 1993. — P. 77—94. — 448 p. — ISBN 026224036X.
  24. ↑ J. K. Bowmaker, G. R. Martin [link.springer.com/article/10.1007/BF00610668 Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humboldti] (англ.) // Journal of Comparative Physiology A. — 1985. — Vol. 156. — Vol. 1. — P. 71—77. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-7594&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-7594]. — DOI:10.1007/BF00610668.
  25. ↑ Timothy H. Goldsmith, James S. Collins, Sherry Licht [www.sciencedirect.com/science/article/pii/0042698984903249 The cone oil droplets of avian retinas] // Vision Research. — 1984-01-01. — Т. 24. — Vol. 11. — P. 1661—1671. — DOI:10.1016/0042-6989(84)90324-9.
  26. ↑ M. Vorobyev, D. Osorio, A. T. D. Bennett, N. J. Marshall, I. C. Cuthill [link.springer.com/article/10.1007/s003590050286 Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours] (англ.) // Journal of Comparative Physiology A. — Vol. 183. — Vol. 11. — P. 621—633. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-7594&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-7594]. — DOI:10.1007/s003590050286.
  27. ↑ Muir D. Eaton [www.pnas.org/content/102/31/10942 Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually «monochromatic» birds] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2005-08-02. — Vol. 102. — Vol. 31. — P. 10942—10946. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0027-8424&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0027-8424]. — DOI:10.1073/pnas.0501891102.
  28. ↑ Rachel Muheim, John B. Phillips, Susanne Åkesson [science.sciencemag.org/content/313/5788/837 Polarized Light Cues Underlie Compass Calibration in Migratory Songbirds] (англ.) // Science. — 2006-08-11. — Vol. 313. — Vol. 5788. — P. 837—839. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0036-8075&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0036-8075]. — DOI:10.1126/science.1129709.
  29. ↑ Verity J. Greenwood, Emma L. Smith, Stuart C. Church, Julian C. Partridge [jeb.biologists.org/content/206/18/3201 Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)] (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 2003-09-15. — Vol. 206. — Vol. 18. — P. 3201—3210. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0022-0949&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0022-0949]. — DOI:10.1242/jeb.00537.
  30. ↑ 1 2 Odeen, Anders; Hastad, Olle The phylogenetic distribution of ultraviolet sensitivity in birds // BMC Evolutionary Biology. — 11 February 2013. — Vol. 13, № (36). — DOI:10.1186/1471-2148-13-36.
  31. ↑ Staffan Andersson, Jonas Örnborg, Malte Andersson [rspb.royalsocietypublishing.org/content/265/1395/445 Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits] (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1998-03-22. — Vol. 265. — Vol. 1395. — P. 445—450. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0962-8452&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0962-8452]. — DOI:10.1098/rspb.1998.0315.
  32. ↑ Ashleigh Bright, Joseph R. Waas [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347202930423 Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds] // Animal Behaviour. — 2002-08-01. — Т. 64. — Vol. 2. — P. 207—213. — DOI:10.1006/anbe.2002.3042.
  33. ↑ Jussi Viitala, Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas, Minna Koivula [www.nature.com/nature/journal/v373/n6513/abs/373425a0.html Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light] (англ.) // Nature. — 1995-02-02. — Vol. 373, fasc. 6513. — P. 425–427. — DOI:10.1038/373425a0.
  34. ↑ Olle Lind, Mindaugas Mitkus, Peter Olsson, Almut Kelber [jeb.biologists.org/content/216/10/1819 Ultraviolet sensitivity and colour vision in raptor foraging] (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 2013-05-15. — Vol. 216. — Vol. 10. — P. 1819—1826. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0022-0949&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0022-0949]. — DOI:10.1242/jeb.082834.
  35. ↑ Olle Håstad, Jonas Victorsson, Anders Ödeen [www.pnas.org/content/102/18/6391 Differences in color vision make passerines less conspicuous in the eyes of their predators] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2005-05-03. — Vol. 102. — Vol. 18. — P. 6391—6394. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0027-8424&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0027-8424]. — DOI:10.1073/pnas.0409228102.
  36. ↑ W. M. Harmening, P. Nikolay, J. Orlowski, H. Wagner [jov.arvojournals.org/Article.aspx?doi=10.1167/9.7.13 Spatial contrast sensitivity and grating acuity of barn owls] // Journal of Vision. — 2009-07-01. — Т. 9. — Vol. 7. — P. 13. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1534-7362&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1534-7362]. — DOI:10.1167/9.7.13.
  37. ↑ John R. Jarvis, Siobhan M. Abeyesinghe, Claire E. McMahon, Christopher M. Wathes [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042698909000716 Measuring and modelling the spatial contrast sensitivity of the chicken (Gallus g. domesticus)] // Vision Research. — 2009-06-01. — Т. 49. — Vol. 11. — P. 1448—1454. — DOI:10.1016/j.visres.2009.02.019.
  38. ↑ Mimi M. Ghim, William Hodos [link.springer.com/article/10.1007/s00359-005-0090-5 Spatial contrast sensitivity of birds] (англ.) // Journal of Comparative Physiology A. — 2006-01-11. — Vol. 192. — Vol. 5. — P. 523—534. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-7594&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-7594]. — DOI:10.1007/s00359-005-0090-5.
  39. ↑ Daniel J. Uhlrich, Edward A. Essock, Stephen Lehmkuhle [www.sciencedirect.com/science/article/pii/0166432881900139 Cross-species correspondence of spatial contrast sensitivity functions] // Behavioural Brain Research. — 1981-05-01. — Т. 2. — Vol. 3. — P. 291—299. — DOI:10.1016/0166-4328(81)90013-9.
  40. ↑ Norman Ginsburg, Virginia Nilsson [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1333798/ Measuring flicker thresholds in the budgerigar] // Journal of the Experimental Analysis of Behavior. — 1971-03-01. — Т. 15. — Vol. 2. — P. 189—192. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0022-5002&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0022-5002]. — DOI:10.1901/jeab.1971.15-189.
  41. ↑ Henrik Mouritsen, Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, Erich D. Jarvis [www.pnas.org/content/102/23/8339 Night-vision brain area in migratory songbirds] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2005-06-07. — Vol. 102. — Vol. 23. — P. 8339—8344. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0027-8424&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0027-8424]. — DOI:10.1073/pnas.0409575102.
  42. ↑ Henrik Mouritsen, Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Wiebke Kropp [linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982204008115 Migratory Birds Use Head Scans to Detect the Direction of the Earth's Magnetic Field] // Current Biology. — Т. 14. — Vol. 21. — P. 1946—1949. — DOI:10.1016/j.cub.2004.10.025.
  43. ↑ 1 2 Dominik Heyers, Martina Manns, Harald Luksch, Onur Güntürkün, Henrik Mouritsen [journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000937 A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds] // PLOS ONE. — 2007-09-26. — Т. 2. — Vol. 9. — P. e937. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1932-6203&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1932-6203]. — DOI:10.1371/journal.pone.0000937.
  44. ↑ Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet. Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. — Icon Books, 2009. — P. 25. — ISBN 1-84831-071-4.
  45. ↑ Allan W. Snyder, William H. Miller [www.nature.com/nature/journal/v275/n5676/abs/275127a0.html Telephoto lens system of falconiform eyes] (англ.) // Nature. — 1978-09-14. — Vol. 275, fasc. 5676. — P. 127–129. — DOI:10.1038/275127a0.
  46. ↑ Simon Potier, Francesco Bonadonna, Almut Kelber, Olivier Duriez [linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031938416300300 Visual acuity in an opportunistic raptor, the chimango caracara (Milvago chimango)] // Physiology & Behavior. — Т. 157. — P. 125—128. — DOI:10.1016/j.physbeh.2016.01.032.
  47. ↑ Matthew F. Gaffney, William Hodos [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042698903003043 The visual acuity and refractive state of the American kestrel (Falco sparverius)] // Vision Research. — 2003-09-01. — Т. 43. — Vol. 19. — P. 2053—2059. — DOI:10.1016/S0042-6989(03)00304-3.
  48. ↑ 1 2 Reymond, Liz [www.sciencedirect.com/science/article/pii/0042698985902263 Spatial visual acuity of the eagle Aquila audax: a behavioural, optical and anatomical investigation] // Vision Research. — 1985. — Vol. 25, № (10). — P. 1477—1491. — DOI:10.1016/0042-6989(85)90226-3.
  49. ↑ 1 2 Reymond, Liz Spatial visual acuity of the falcon, Falco berigora: A behavioural, optical and anatomical investigation // Vision Research. — 1987. — Vol. 27, № (10). — P. 1859—1874. — DOI:10.1016/0042-6989(87)90114-3.
  50. ↑ Fischer, Anna Barbara Laboruntersuchungen und freilandbeobachtungen zum sehvermögen under verhalten von altweltgeiern // Zoologische Jahrbüche abteilung fur systematik (in German). — 1969. — № (96). — P. 81—132.
  51. ↑ Martin, Graham (1986).
  52. ↑ Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6
  53. ↑ S R Bawa, R C YashRoy [www.researchgate.net/publication/232724329_Vulture_retina_enzyme_distribution_and_function Vulture retina enzyme distribution and function] // ResearchGate. — 1970-01-01. — Vol. 4, № 2. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0300-8819&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0300-8819].
  54. ↑ Mathew W. Wright, James K. Bowmaker [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042698900002273 Retinal photoreceptors of paleognathous birds: the ostrich (Struthio camelus) and rhea (Rhea americana)] // Vision Research. — 2001-01-01. — Т. 41. — Vol. 1. — P. 1—12. — DOI:10.1016/S0042-6989(00)00227-3.
  55. ↑ 1 2 3 Burton, Robert. Bird Behaviour. — London: Granada Publishing, 1985. — ISBN 0-246-12440-7.
  56. ↑ Selig Hecht, Maurice Henri Pirenne [jgp.rupress.org/content/23/6/709 The Sensibility of the Nocturnal Long-Eared Owl in the Spectrum] (англ.) // The Journal of General Physiology. — 1940-07-20. — Vol. 6, no. 23. — P. 709—717. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0022-1295&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0022-1295]. — DOI:10.1085/jgp.23.6.709.
  57. ↑ Cleere, Nigel; Nurney, David. Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. — Pica / Christopher Helm, 1998. — P. 7. — ISBN ISBN 1-873403-48-8.
  58. ↑ James H. Fullard, Robert M. R. Barclay, Donald W. Thomas [www.jstor.org/stable/2388791 Echolocation in Free-Flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)] // Biotropica. — 1993-01-01. — Т. 25. — Vol. 3, № 25. — P. 334—339. — DOI:10.2307/2388791.
  59. ↑ M. Konishi, E. I. Knudsen [science.sciencemag.org/content/204/4391/425 The oilbird: hearing and echolocation] (англ.) // Science. — 1979-04-27. — Vol. 4391, no. 204. — P. 425—427. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0036-8075&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0036-8075]. — DOI:10.1126/science.441731.
  60. ↑ Lythgoe, J. N. The Ecology of Vision. — Oxford: Clarendon Press, 1979. — P. 180—183. — ISBN 0-19-854529-0.
  61. ↑ Arnon Lotem, Edna Schechtman, Gadi Katzir [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347205800338 Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction] // Animal Behaviour. — 1991-09-01. — Vol. 3, № 42. — P. 341—346. — DOI:10.1016/S0003-3472(05)80033-8.
  62. ↑ Gadi Katzir, Arnon Lotem, Nathan Intrator [link.springer.com/article/10.1007/BF00611243 Stationary underwater prey missed by reef herons,Egretta gularis: head position and light refraction at the moment of strike] (англ.) // Journal of Comparative Physiology A. — Vol. 4, no. 165. — P. 573—576. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-7594&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-7594]. — DOI:10.1007/BF00611243.
  63. ↑ Brian Hayes, Graham R. Martin, Michael de L. Brooke [www.karger.com/?doi=10.1159/000114348 Novel Area Serving Binocular Vision in the Retinae of Procellariiform Seabirds] // Brain, Behavior and Evolution. — Vol. 2, № 37. — P. 79—84. — DOI:10.1159/000114348.
  64. ↑ 1 2 Graham R. Martin, M. de L. Brooke [www.karger.com/?doi=10.1159/000114347 The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure] // Brain, Behavior and Evolution. — Vol. 2, № 37. — P. 65—78. — DOI:10.1159/000114347.

См. также

Отрывок, характеризующий Зрение птиц

Очевидно было, что l'amour, которую так любил француз, была ни та низшего и простого рода любовь, которую Пьер испытывал когда то к своей жене, ни та раздуваемая им самим романтическая любовь, которую он испытывал к Наташе (оба рода этой любви Рамбаль одинаково презирал – одна была l'amour des charretiers, другая l'amour des nigauds) [любовь извозчиков, другая – любовь дурней.]; l'amour, которой поклонялся француз, заключалась преимущественно в неестественности отношений к женщине и в комбинация уродливостей, которые придавали главную прелесть чувству.
Так капитан рассказал трогательную историю своей любви к одной обворожительной тридцатипятилетней маркизе и в одно и то же время к прелестному невинному, семнадцатилетнему ребенку, дочери обворожительной маркизы. Борьба великодушия между матерью и дочерью, окончившаяся тем, что мать, жертвуя собой, предложила свою дочь в жены своему любовнику, еще и теперь, хотя уж давно прошедшее воспоминание, волновала капитана. Потом он рассказал один эпизод, в котором муж играл роль любовника, а он (любовник) роль мужа, и несколько комических эпизодов из souvenirs d'Allemagne, где asile значит Unterkunft, где les maris mangent de la choux croute и где les jeunes filles sont trop blondes. [воспоминаний о Германии, где мужья едят капустный суп и где молодые девушки слишком белокуры.]
Наконец последний эпизод в Польше, еще свежий в памяти капитана, который он рассказывал с быстрыми жестами и разгоревшимся лицом, состоял в том, что он спас жизнь одному поляку (вообще в рассказах капитана эпизод спасения жизни встречался беспрестанно) и поляк этот вверил ему свою обворожительную жену (Parisienne de c?ur [парижанку сердцем]), в то время как сам поступил во французскую службу. Капитан был счастлив, обворожительная полька хотела бежать с ним; но, движимый великодушием, капитан возвратил мужу жену, при этом сказав ему: «Je vous ai sauve la vie et je sauve votre honneur!» [Я спас вашу жизнь и спасаю вашу честь!] Повторив эти слова, капитан протер глаза и встряхнулся, как бы отгоняя от себя охватившую его слабость при этом трогательном воспоминании.
Слушая рассказы капитана, как это часто бывает в позднюю вечернюю пору и под влиянием вина, Пьер следил за всем тем, что говорил капитан, понимал все и вместе с тем следил за рядом личных воспоминаний, вдруг почему то представших его воображению. Когда он слушал эти рассказы любви, его собственная любовь к Наташе неожиданно вдруг вспомнилась ему, и, перебирая в своем воображении картины этой любви, он мысленно сравнивал их с рассказами Рамбаля. Следя за рассказом о борьбе долга с любовью, Пьер видел пред собою все малейшие подробности своей последней встречи с предметом своей любви у Сухаревой башни. Тогда эта встреча не произвела на него влияния; он даже ни разу не вспомнил о ней. Но теперь ему казалось, что встреча эта имела что то очень значительное и поэтическое.
«Петр Кирилыч, идите сюда, я узнала», – слышал он теперь сказанные сю слова, видел пред собой ее глаза, улыбку, дорожный чепчик, выбившуюся прядь волос… и что то трогательное, умиляющее представлялось ему во всем этом.
Окончив свой рассказ об обворожительной польке, капитан обратился к Пьеру с вопросом, испытывал ли он подобное чувство самопожертвования для любви и зависти к законному мужу.
Вызванный этим вопросом, Пьер поднял голову и почувствовал необходимость высказать занимавшие его мысли; он стал объяснять, как он несколько иначе понимает любовь к женщине. Он сказал, что он во всю свою жизнь любил и любит только одну женщину и что эта женщина никогда не может принадлежать ему.
– Tiens! [Вишь ты!] – сказал капитан.
Потом Пьер объяснил, что он любил эту женщину с самых юных лет; но не смел думать о ней, потому что она была слишком молода, а он был незаконный сын без имени. Потом же, когда он получил имя и богатство, он не смел думать о ней, потому что слишком любил ее, слишком высоко ставил ее над всем миром и потому, тем более, над самим собою. Дойдя до этого места своего рассказа, Пьер обратился к капитану с вопросом: понимает ли он это?
Капитан сделал жест, выражающий то, что ежели бы он не понимал, то он все таки просит продолжать.
– L'amour platonique, les nuages… [Платоническая любовь, облака…] – пробормотал он. Выпитое ли вино, или потребность откровенности, или мысль, что этот человек не знает и не узнает никого из действующих лиц его истории, или все вместе развязало язык Пьеру. И он шамкающим ртом и маслеными глазами, глядя куда то вдаль, рассказал всю свою историю: и свою женитьбу, и историю любви Наташи к его лучшему другу, и ее измену, и все свои несложные отношения к ней. Вызываемый вопросами Рамбаля, он рассказал и то, что скрывал сначала, – свое положение в свете и даже открыл ему свое имя.
Более всего из рассказа Пьера поразило капитана то, что Пьер был очень богат, что он имел два дворца в Москве и что он бросил все и не уехал из Москвы, а остался в городе, скрывая свое имя и звание.
Уже поздно ночью они вместе вышли на улицу. Ночь была теплая и светлая. Налево от дома светлело зарево первого начавшегося в Москве, на Петровке, пожара. Направо стоял высоко молодой серп месяца, и в противоположной от месяца стороне висела та светлая комета, которая связывалась в душе Пьера с его любовью. У ворот стояли Герасим, кухарка и два француза. Слышны были их смех и разговор на непонятном друг для друга языке. Они смотрели на зарево, видневшееся в городе.
Ничего страшного не было в небольшом отдаленном пожаре в огромном городе.
Глядя на высокое звездное небо, на месяц, на комету и на зарево, Пьер испытывал радостное умиление. «Ну, вот как хорошо. Ну, чего еще надо?!» – подумал он. И вдруг, когда он вспомнил свое намерение, голова его закружилась, с ним сделалось дурно, так что он прислонился к забору, чтобы не упасть.
Не простившись с своим новым другом, Пьер нетвердыми шагами отошел от ворот и, вернувшись в свою комнату, лег на диван и тотчас же заснул.


На зарево первого занявшегося 2 го сентября пожара с разных дорог с разными чувствами смотрели убегавшие и уезжавшие жители и отступавшие войска.
Поезд Ростовых в эту ночь стоял в Мытищах, в двадцати верстах от Москвы. 1 го сентября они выехали так поздно, дорога так была загромождена повозками и войсками, столько вещей было забыто, за которыми были посылаемы люди, что в эту ночь было решено ночевать в пяти верстах за Москвою. На другое утро тронулись поздно, и опять было столько остановок, что доехали только до Больших Мытищ. В десять часов господа Ростовы и раненые, ехавшие с ними, все разместились по дворам и избам большого села. Люди, кучера Ростовых и денщики раненых, убрав господ, поужинали, задали корму лошадям и вышли на крыльцо.
В соседней избе лежал раненый адъютант Раевского, с разбитой кистью руки, и страшная боль, которую он чувствовал, заставляла его жалобно, не переставая, стонать, и стоны эти страшно звучали в осенней темноте ночи. В первую ночь адъютант этот ночевал на том же дворе, на котором стояли Ростовы. Графиня говорила, что она не могла сомкнуть глаз от этого стона, и в Мытищах перешла в худшую избу только для того, чтобы быть подальше от этого раненого.
Один из людей в темноте ночи, из за высокого кузова стоявшей у подъезда кареты, заметил другое небольшое зарево пожара. Одно зарево давно уже видно было, и все знали, что это горели Малые Мытищи, зажженные мамоновскими казаками.
– А ведь это, братцы, другой пожар, – сказал денщик.
Все обратили внимание на зарево.
– Да ведь, сказывали, Малые Мытищи мамоновские казаки зажгли.
– Они! Нет, это не Мытищи, это дале.
– Глянь ка, точно в Москве.
Двое из людей сошли с крыльца, зашли за карету и присели на подножку.
– Это левей! Как же, Мытищи вон где, а это вовсе в другой стороне.
Несколько людей присоединились к первым.
– Вишь, полыхает, – сказал один, – это, господа, в Москве пожар: либо в Сущевской, либо в Рогожской.
Никто не ответил на это замечание. И довольно долго все эти люди молча смотрели на далекое разгоравшееся пламя нового пожара.
Старик, графский камердинер (как его называли), Данило Терентьич подошел к толпе и крикнул Мишку.
– Ты чего не видал, шалава… Граф спросит, а никого нет; иди платье собери.
– Да я только за водой бежал, – сказал Мишка.
– А вы как думаете, Данило Терентьич, ведь это будто в Москве зарево? – сказал один из лакеев.
Данило Терентьич ничего не отвечал, и долго опять все молчали. Зарево расходилось и колыхалось дальше и дальше.
– Помилуй бог!.. ветер да сушь… – опять сказал голос.
– Глянь ко, как пошло. О господи! аж галки видно. Господи, помилуй нас грешных!
– Потушат небось.
– Кому тушить то? – послышался голос Данилы Терентьича, молчавшего до сих пор. Голос его был спокоен и медлителен. – Москва и есть, братцы, – сказал он, – она матушка белока… – Голос его оборвался, и он вдруг старчески всхлипнул. И как будто только этого ждали все, чтобы понять то значение, которое имело для них это видневшееся зарево. Послышались вздохи, слова молитвы и всхлипывание старого графского камердинера.


Камердинер, вернувшись, доложил графу, что горит Москва. Граф надел халат и вышел посмотреть. С ним вместе вышла и не раздевавшаяся еще Соня, и madame Schoss. Наташа и графиня одни оставались в комнате. (Пети не было больше с семейством; он пошел вперед с своим полком, шедшим к Троице.)
Графиня заплакала, услыхавши весть о пожаре Москвы. Наташа, бледная, с остановившимися глазами, сидевшая под образами на лавке (на том самом месте, на которое она села приехавши), не обратила никакого внимания на слова отца. Она прислушивалась к неумолкаемому стону адъютанта, слышному через три дома.
– Ах, какой ужас! – сказала, со двора возвративись, иззябшая и испуганная Соня. – Я думаю, вся Москва сгорит, ужасное зарево! Наташа, посмотри теперь, отсюда из окошка видно, – сказала она сестре, видимо, желая чем нибудь развлечь ее. Но Наташа посмотрела на нее, как бы не понимая того, что у ней спрашивали, и опять уставилась глазами в угол печи. Наташа находилась в этом состоянии столбняка с нынешнего утра, с того самого времени, как Соня, к удивлению и досаде графини, непонятно для чего, нашла нужным объявить Наташе о ране князя Андрея и о его присутствии с ними в поезде. Графиня рассердилась на Соню, как она редко сердилась. Соня плакала и просила прощенья и теперь, как бы стараясь загладить свою вину, не переставая ухаживала за сестрой.
– Посмотри, Наташа, как ужасно горит, – сказала Соня.
– Что горит? – спросила Наташа. – Ах, да, Москва.
И как бы для того, чтобы не обидеть Сони отказом и отделаться от нее, она подвинула голову к окну, поглядела так, что, очевидно, не могла ничего видеть, и опять села в свое прежнее положение.
– Да ты не видела?
– Нет, право, я видела, – умоляющим о спокойствии голосом сказала она.
И графине и Соне понятно было, что Москва, пожар Москвы, что бы то ни было, конечно, не могло иметь значения для Наташи.
Граф опять пошел за перегородку и лег. Графиня подошла к Наташе, дотронулась перевернутой рукой до ее головы, как это она делала, когда дочь ее бывала больна, потом дотронулась до ее лба губами, как бы для того, чтобы узнать, есть ли жар, и поцеловала ее.
– Ты озябла. Ты вся дрожишь. Ты бы ложилась, – сказала она.
– Ложиться? Да, хорошо, я лягу. Я сейчас лягу, – сказала Наташа.
С тех пор как Наташе в нынешнее утро сказали о том, что князь Андрей тяжело ранен и едет с ними, она только в первую минуту много спрашивала о том, куда? как? опасно ли он ранен? и можно ли ей видеть его? Но после того как ей сказали, что видеть его ей нельзя, что он ранен тяжело, но что жизнь его не в опасности, она, очевидно, не поверив тому, что ей говорили, но убедившись, что сколько бы она ни говорила, ей будут отвечать одно и то же, перестала спрашивать и говорить. Всю дорогу с большими глазами, которые так знала и которых выражения так боялась графиня, Наташа сидела неподвижно в углу кареты и так же сидела теперь на лавке, на которую села. Что то она задумывала, что то она решала или уже решила в своем уме теперь, – это знала графиня, но что это такое было, она не знала, и это то страшило и мучило ее.
– Наташа, разденься, голубушка, ложись на мою постель. (Только графине одной была постелена постель на кровати; m me Schoss и обе барышни должны были спать на полу на сене.)
– Нет, мама, я лягу тут, на полу, – сердито сказала Наташа, подошла к окну и отворила его. Стон адъютанта из открытого окна послышался явственнее. Она высунула голову в сырой воздух ночи, и графиня видела, как тонкие плечи ее тряслись от рыданий и бились о раму. Наташа знала, что стонал не князь Андрей. Она знала, что князь Андрей лежал в той же связи, где они были, в другой избе через сени; но этот страшный неумолкавший стон заставил зарыдать ее. Графиня переглянулась с Соней.
– Ложись, голубушка, ложись, мой дружок, – сказала графиня, слегка дотрогиваясь рукой до плеча Наташи. – Ну, ложись же.
– Ах, да… Я сейчас, сейчас лягу, – сказала Наташа, поспешно раздеваясь и обрывая завязки юбок. Скинув платье и надев кофту, она, подвернув ноги, села на приготовленную на полу постель и, перекинув через плечо наперед свою недлинную тонкую косу, стала переплетать ее. Тонкие длинные привычные пальцы быстро, ловко разбирали, плели, завязывали косу. Голова Наташи привычным жестом поворачивалась то в одну, то в другую сторону, но глаза, лихорадочно открытые, неподвижно смотрели прямо. Когда ночной костюм был окончен, Наташа тихо опустилась на простыню, постланную на сено с края от двери.
– Наташа, ты в середину ляг, – сказала Соня.
– Нет, я тут, – проговорила Наташа. – Да ложитесь же, – прибавила она с досадой. И она зарылась лицом в подушку.
Графиня, m me Schoss и Соня поспешно разделись и легли. Одна лампадка осталась в комнате. Но на дворе светлело от пожара Малых Мытищ за две версты, и гудели пьяные крики народа в кабаке, который разбили мамоновские казаки, на перекоске, на улице, и все слышался неумолкаемый стон адъютанта.
Долго прислушивалась Наташа к внутренним и внешним звукам, доносившимся до нее, и не шевелилась. Она слышала сначала молитву и вздохи матери, трещание под ней ее кровати, знакомый с свистом храп m me Schoss, тихое дыханье Сони. Потом графиня окликнула Наташу. Наташа не отвечала ей.
– Кажется, спит, мама, – тихо отвечала Соня. Графиня, помолчав немного, окликнула еще раз, но уже никто ей не откликнулся.
Скоро после этого Наташа услышала ровное дыхание матери. Наташа не шевелилась, несмотря на то, что ее маленькая босая нога, выбившись из под одеяла, зябла на голом полу.
Как бы празднуя победу над всеми, в щели закричал сверчок. Пропел петух далеко, откликнулись близкие. В кабаке затихли крики, только слышался тот же стой адъютанта. Наташа приподнялась.
– Соня? ты спишь? Мама? – прошептала она. Никто не ответил. Наташа медленно и осторожно встала, перекрестилась и ступила осторожно узкой и гибкой босой ступней на грязный холодный пол. Скрипнула половица. Она, быстро перебирая ногами, пробежала, как котенок, несколько шагов и взялась за холодную скобку двери.
Ей казалось, что то тяжелое, равномерно ударяя, стучит во все стены избы: это билось ее замиравшее от страха, от ужаса и любви разрывающееся сердце.
Она отворила дверь, перешагнула порог и ступила на сырую, холодную землю сеней. Обхвативший холод освежил ее. Она ощупала босой ногой спящего человека, перешагнула через него и отворила дверь в избу, где лежал князь Андрей. В избе этой было темно. В заднем углу у кровати, на которой лежало что то, на лавке стояла нагоревшая большим грибом сальная свечка.
Наташа с утра еще, когда ей сказали про рану и присутствие князя Андрея, решила, что она должна видеть его. Она не знала, для чего это должно было, но она знала, что свидание будет мучительно, и тем более она была убеждена, что оно было необходимо.
Весь день она жила только надеждой того, что ночью она уввдит его. Но теперь, когда наступила эта минута, на нее нашел ужас того, что она увидит. Как он был изуродован? Что оставалось от него? Такой ли он был, какой был этот неумолкавший стон адъютанта? Да, он был такой. Он был в ее воображении олицетворение этого ужасного стона. Когда она увидала неясную массу в углу и приняла его поднятые под одеялом колени за его плечи, она представила себе какое то ужасное тело и в ужасе остановилась. Но непреодолимая сила влекла ее вперед. Она осторожно ступила один шаг, другой и очутилась на середине небольшой загроможденной избы. В избе под образами лежал на лавках другой человек (это был Тимохин), и на полу лежали еще два какие то человека (это были доктор и камердинер).
Камердинер приподнялся и прошептал что то. Тимохин, страдая от боли в раненой ноге, не спал и во все глаза смотрел на странное явление девушки в бедой рубашке, кофте и вечном чепчике. Сонные и испуганные слова камердинера; «Чего вам, зачем?» – только заставили скорее Наташу подойти и тому, что лежало в углу. Как ни страшно, ни непохоже на человеческое было это тело, она должна была его видеть. Она миновала камердинера: нагоревший гриб свечки свалился, и она ясно увидала лежащего с выпростанными руками на одеяле князя Андрея, такого, каким она его всегда видела.
Он был таков же, как всегда; но воспаленный цвет его лица, блестящие глаза, устремленные восторженно на нее, а в особенности нежная детская шея, выступавшая из отложенного воротника рубашки, давали ему особый, невинный, ребяческий вид, которого, однако, она никогда не видала в князе Андрее. Она подошла к нему и быстрым, гибким, молодым движением стала на колени.
Он улыбнулся и протянул ей руку.


Для князя Андрея прошло семь дней с того времени, как он очнулся на перевязочном пункте Бородинского поля. Все это время он находился почти в постояниом беспамятстве. Горячечное состояние и воспаление кишок, которые были повреждены, по мнению доктора, ехавшего с раненым, должны были унести его. Но на седьмой день он с удовольствием съел ломоть хлеба с чаем, и доктор заметил, что общий жар уменьшился. Князь Андрей поутру пришел в сознание. Первую ночь после выезда из Москвы было довольно тепло, и князь Андрей был оставлен для ночлега в коляске; но в Мытищах раненый сам потребовал, чтобы его вынесли и чтобы ему дали чаю. Боль, причиненная ему переноской в избу, заставила князя Андрея громко стонать и потерять опять сознание. Когда его уложили на походной кровати, он долго лежал с закрытыми глазами без движения. Потом он открыл их и тихо прошептал: «Что же чаю?» Памятливость эта к мелким подробностям жизни поразила доктора. Он пощупал пульс и, к удивлению и неудовольствию своему, заметил, что пульс был лучше. К неудовольствию своему это заметил доктор потому, что он по опыту своему был убежден, что жить князь Андрей не может и что ежели он не умрет теперь, то он только с большими страданиями умрет несколько времени после. С князем Андреем везли присоединившегося к ним в Москве майора его полка Тимохина с красным носиком, раненного в ногу в том же Бородинском сражении. При них ехал доктор, камердинер князя, его кучер и два денщика.
Князю Андрею дали чаю. Он жадно пил, лихорадочными глазами глядя вперед себя на дверь, как бы стараясь что то понять и припомнить.
– Не хочу больше. Тимохин тут? – спросил он. Тимохин подполз к нему по лавке.
– Я здесь, ваше сиятельство.
– Как рана?
– Моя то с? Ничего. Вот вы то? – Князь Андрей опять задумался, как будто припоминая что то.
– Нельзя ли достать книгу? – сказал он.
– Какую книгу?
– Евангелие! У меня нет.
Доктор обещался достать и стал расспрашивать князя о том, что он чувствует. Князь Андрей неохотно, но разумно отвечал на все вопросы доктора и потом сказал, что ему надо бы подложить валик, а то неловко и очень больно. Доктор и камердинер подняли шинель, которою он был накрыт, и, морщась от тяжкого запаха гнилого мяса, распространявшегося от раны, стали рассматривать это страшное место. Доктор чем то очень остался недоволен, что то иначе переделал, перевернул раненого так, что тот опять застонал и от боли во время поворачивания опять потерял сознание и стал бредить. Он все говорил о том, чтобы ему достали поскорее эту книгу и подложили бы ее туда.
– И что это вам стоит! – говорил он. – У меня ее нет, – достаньте, пожалуйста, подложите на минуточку, – говорил он жалким голосом.
Доктор вышел в сени, чтобы умыть руки.
– Ах, бессовестные, право, – говорил доктор камердинеру, лившему ему воду на руки. – Только на минуту не досмотрел. Ведь вы его прямо на рану положили. Ведь это такая боль, что я удивляюсь, как он терпит.
– Мы, кажется, подложили, господи Иисусе Христе, – говорил камердинер.
В первый раз князь Андрей понял, где он был и что с ним было, и вспомнил то, что он был ранен и как в ту минуту, когда коляска остановилась в Мытищах, он попросился в избу. Спутавшись опять от боли, он опомнился другой раз в избе, когда пил чай, и тут опять, повторив в своем воспоминании все, что с ним было, он живее всего представил себе ту минуту на перевязочном пункте, когда, при виде страданий нелюбимого им человека, ему пришли эти новые, сулившие ему счастие мысли. И мысли эти, хотя и неясно и неопределенно, теперь опять овладели его душой. Он вспомнил, что у него было теперь новое счастье и что это счастье имело что то такое общее с Евангелием. Потому то он попросил Евангелие. Но дурное положение, которое дали его ране, новое переворачиванье опять смешали его мысли, и он в третий раз очнулся к жизни уже в совершенной тишине ночи. Все спали вокруг него. Сверчок кричал через сени, на улице кто то кричал и пел, тараканы шелестели по столу и образам, в осенняя толстая муха билась у него по изголовью и около сальной свечи, нагоревшей большим грибом и стоявшей подле него.
Душа его была не в нормальном состоянии. Здоровый человек обыкновенно мыслит, ощущает и вспоминает одновременно о бесчисленном количестве предметов, но имеет власть и силу, избрав один ряд мыслей или явлений, на этом ряде явлений остановить все свое внимание. Здоровый человек в минуту глубочайшего размышления отрывается, чтобы сказать учтивое слово вошедшему человеку, и опять возвращается к своим мыслям. Душа же князя Андрея была не в нормальном состоянии в этом отношении. Все силы его души были деятельнее, яснее, чем когда нибудь, но они действовали вне его воли. Самые разнообразные мысли и представления одновременно владели им. Иногда мысль его вдруг начинала работать, и с такой силой, ясностью и глубиною, с какою никогда она не была в силах действовать в здоровом состоянии; но вдруг, посредине своей работы, она обрывалась, заменялась каким нибудь неожиданным представлением, и не было сил возвратиться к ней.
«Да, мне открылась новое счастье, неотъемлемое от человека, – думал он, лежа в полутемной тихой избе и глядя вперед лихорадочно раскрытыми, остановившимися глазами. Счастье, находящееся вне материальных сил, вне материальных внешних влияний на человека, счастье одной души, счастье любви! Понять его может всякий человек, но сознать и предписать его мот только один бог. Но как же бог предписал этот закон? Почему сын?.. И вдруг ход мыслей этих оборвался, и князь Андрей услыхал (не зная, в бреду или в действительности он слышит это), услыхал какой то тихий, шепчущий голос, неумолкаемо в такт твердивший: „И пити пити питии“ потом „и ти тии“ опять „и пити пити питии“ опять „и ти ти“. Вместе с этим, под звук этой шепчущей музыки, князь Андрей чувствовал, что над лицом его, над самой серединой воздвигалось какое то странное воздушное здание из тонких иголок или лучинок. Он чувствовал (хотя это и тяжело ему было), что ему надо было старательна держать равновесие, для того чтобы воздвигавшееся здание это не завалилось; но оно все таки заваливалось и опять медленно воздвигалось при звуках равномерно шепчущей музыки. „Тянется! тянется! растягивается и все тянется“, – говорил себе князь Андрей. Вместе с прислушаньем к шепоту и с ощущением этого тянущегося и воздвигающегося здания из иголок князь Андрей видел урывками и красный, окруженный кругом свет свечки и слышал шуршанъе тараканов и шуршанье мухи, бившейся на подушку и на лицо его. И всякий раз, как муха прикасалась к егв лицу, она производила жгучее ощущение; но вместе с тем его удивляло то, что, ударяясь в самую область воздвигавшегося на лице его здания, муха не разрушала его. Но, кроме этого, было еще одно важное. Это было белое у двери, это была статуя сфинкса, которая тоже давила его.
«Но, может быть, это моя рубашка на столе, – думал князь Андрей, – а это мои ноги, а это дверь; но отчего же все тянется и выдвигается и пити пити пити и ти ти – и пити пити пити… – Довольно, перестань, пожалуйста, оставь, – тяжело просил кого то князь Андрей. И вдруг опять выплывала мысль и чувство с необыкновенной ясностью и силой.
«Да, любовь, – думал он опять с совершенной ясностью), но не та любовь, которая любит за что нибудь, для чего нибудь или почему нибудь, но та любовь, которую я испытал в первый раз, когда, умирая, я увидал своего врага и все таки полюбил его. Я испытал то чувство любви, которая есть самая сущность души и для которой не нужно предмета. Я и теперь испытываю это блаженное чувство. Любить ближних, любить врагов своих. Все любить – любить бога во всех проявлениях. Любить человека дорогого можно человеческой любовью; но только врага можно любить любовью божеской. И от этого то я испытал такую радость, когда я почувствовал, что люблю того человека. Что с ним? Жив ли он… Любя человеческой любовью, можно от любви перейти к ненависти; но божеская любовь не может измениться. Ничто, ни смерть, ничто не может разрушить ее. Она есть сущность души. А сколь многих людей я ненавидел в своей жизни. И из всех людей никого больше не любил я и не ненавидел, как ее». И он живо представил себе Наташу не так, как он представлял себе ее прежде, с одною ее прелестью, радостной для себя; но в первый раз представил себе ее душу. И он понял ее чувство, ее страданья, стыд, раскаянье. Он теперь в первый раз поняд всю жестокость своего отказа, видел жестокость своего разрыва с нею. «Ежели бы мне было возможно только еще один раз увидать ее. Один раз, глядя в эти глаза, сказать…»
И пити пити пити и ти ти, и пити пити – бум, ударилась муха… И внимание его вдруг перенеслось в другой мир действительности и бреда, в котором что то происходило особенное. Все так же в этом мире все воздвигалось, не разрушаясь, здание, все так же тянулось что то, так же с красным кругом горела свечка, та же рубашка сфинкс лежала у двери; но, кроме всего этого, что то скрипнуло, пахнуло свежим ветром, и новый белый сфинкс, стоячий, явился пред дверью. И в голове этого сфинкса было бледное лицо и блестящие глаза той самой Наташи, о которой он сейчас думал.
«О, как тяжел этот неперестающий бред!» – подумал князь Андрей, стараясь изгнать это лицо из своего воображения. Но лицо это стояло пред ним с силою действительности, и лицо это приближалось. Князь Андрей хотел вернуться к прежнему миру чистой мысли, но он не мог, и бред втягивал его в свою область. Тихий шепчущий голос продолжал свой мерный лепет, что то давило, тянулось, и странное лицо стояло перед ним. Князь Андрей собрал все свои силы, чтобы опомниться; он пошевелился, и вдруг в ушах его зазвенело, в глазах помутилось, и он, как человек, окунувшийся в воду, потерял сознание. Когда он очнулся, Наташа, та самая живая Наташа, которую изо всех людей в мире ему более всего хотелось любить той новой, чистой божеской любовью, которая была теперь открыта ему, стояла перед ним на коленях. Он понял, что это была живая, настоящая Наташа, и не удивился, но тихо обрадовался. Наташа, стоя на коленях, испуганно, но прикованно (она не могла двинуться) глядела на него, удерживая рыдания. Лицо ее было бледно и неподвижно. Только в нижней части его трепетало что то.
Князь Андрей облегчительно вздохнул, улыбнулся и протянул руку.
– Вы? – сказал он. – Как счастливо!
Наташа быстрым, но осторожным движением подвинулась к нему на коленях и, взяв осторожно его руку, нагнулась над ней лицом и стала целовать ее, чуть дотрогиваясь губами.
– Простите! – сказала она шепотом, подняв голову и взглядывая на него. – Простите меня!
– Я вас люблю, – сказал князь Андрей.
– Простите…
– Что простить? – спросил князь Андрей.
– Простите меня за то, что я сделала, – чуть слышным, прерывным шепотом проговорила Наташа и чаще стала, чуть дотрогиваясь губами, целовать руку.
– Я люблю тебя больше, лучше, чем прежде, – сказал князь Андрей, поднимая рукой ее лицо так, чтобы он мог глядеть в ее глаза.
Глаза эти, налитые счастливыми слезами, робко, сострадательно и радостно любовно смотрели на него. Худое и бледное лицо Наташи с распухшими губами было более чем некрасиво, оно было страшно. Но князь Андрей не видел этого лица, он видел сияющие глаза, которые были прекрасны. Сзади их послышался говор.
Петр камердинер, теперь совсем очнувшийся от сна, разбудил доктора. Тимохин, не спавший все время от боли в ноге, давно уже видел все, что делалось, и, старательно закрывая простыней свое неодетое тело, ежился на лавке.
– Это что такое? – сказал доктор, приподнявшись с своего ложа. – Извольте идти, сударыня.
В это же время в дверь стучалась девушка, посланная графиней, хватившейся дочери.
Как сомнамбулка, которую разбудили в середине ее сна, Наташа вышла из комнаты и, вернувшись в свою избу, рыдая упала на свою постель.

С этого дня, во время всего дальнейшего путешествия Ростовых, на всех отдыхах и ночлегах, Наташа не отходила от раненого Болконского, и доктор должен был признаться, что он не ожидал от девицы ни такой твердости, ни такого искусства ходить за раненым.
Как ни страшна казалась для графини мысль, что князь Андрей мог (весьма вероятно, по словам доктора) умереть во время дороги на руках ее дочери, она не могла противиться Наташе. Хотя вследствие теперь установившегося сближения между раненым князем Андреем и Наташей приходило в голову, что в случае выздоровления прежние отношения жениха и невесты будут возобновлены, никто, еще менее Наташа и князь Андрей, не говорил об этом: нерешенный, висящий вопрос жизни или смерти не только над Болконским, но над Россией заслонял все другие предположения.


Пьер проснулся 3 го сентября поздно. Голова его болела, платье, в котором он спал не раздеваясь, тяготило его тело, и на душе было смутное сознание чего то постыдного, совершенного накануне; это постыдное был вчерашний разговор с капитаном Рамбалем.
Часы показывали одиннадцать, но на дворе казалось особенно пасмурно. Пьер встал, протер глаза и, увидав пистолет с вырезным ложем, который Герасим положил опять на письменный стол, Пьер вспомнил то, где он находился и что ему предстояло именно в нынешний день.
«Уж не опоздал ли я? – подумал Пьер. – Нет, вероятно, он сделает свой въезд в Москву не ранее двенадцати». Пьер не позволял себе размышлять о том, что ему предстояло, но торопился поскорее действовать.
Оправив на себе платье, Пьер взял в руки пистолет и сбирался уже идти. Но тут ему в первый раз пришла мысль о том, каким образом, не в руке же, по улице нести ему это оружие. Даже и под широким кафтаном трудно было спрятать большой пистолет. Ни за поясом, ни под мышкой нельзя было поместить его незаметным. Кроме того, пистолет был разряжен, а Пьер не успел зарядить его. «Все равно, кинжал», – сказал себе Пьер, хотя он не раз, обсуживая исполнение своего намерения, решал сам с собою, что главная ошибка студента в 1809 году состояла в том, что он хотел убить Наполеона кинжалом. Но, как будто главная цель Пьера состояла не в том, чтобы исполнить задуманное дело, а в том, чтобы показать самому себе, что не отрекается от своего намерения и делает все для исполнения его, Пьер поспешно взял купленный им у Сухаревой башни вместе с пистолетом тупой зазубренный кинжал в зеленых ножнах и спрятал его под жилет.
Подпоясав кафтан и надвинув шапку, Пьер, стараясь не шуметь и не встретить капитана, прошел по коридору и вышел на улицу.
Тот пожар, на который так равнодушно смотрел он накануне вечером, за ночь значительно увеличился. Москва горела уже с разных сторон. Горели в одно и то же время Каретный ряд, Замоскворечье, Гостиный двор, Поварская, барки на Москве реке и дровяной рынок у Дорогомиловского моста.
Путь Пьера лежал через переулки на Поварскую и оттуда на Арбат, к Николе Явленному, у которого он в воображении своем давно определил место, на котором должно быть совершено его дело. У большей части домов были заперты ворота и ставни. Улицы и переулки были пустынны. В воздухе пахло гарью и дымом. Изредка встречались русские с беспокойно робкими лицами и французы с негородским, лагерным видом, шедшие по серединам улиц. И те и другие с удивлением смотрели на Пьера. Кроме большого роста и толщины, кроме странного мрачно сосредоточенного и страдальческого выражения лица и всей фигуры, русские присматривались к Пьеру, потому что не понимали, к какому сословию мог принадлежать этот человек. Французы же с удивлением провожали его глазами, в особенности потому, что Пьер, противно всем другим русским, испуганно или любопытна смотревшим на французов, не обращал на них никакого внимания. У ворот одного дома три француза, толковавшие что то не понимавшим их русским людям, остановили Пьера, спрашивая, не знает ли он по французски?
Пьер отрицательно покачал головой и пошел дальше. В другом переулке на него крикнул часовой, стоявший у зеленого ящика, и Пьер только на повторенный грозный крик и звук ружья, взятого часовым на руку, понял, что он должен был обойти другой стороной улицы. Он ничего не слышал и не видел вокруг себя. Он, как что то страшное и чуждое ему, с поспешностью и ужасом нес в себе свое намерение, боясь – наученный опытом прошлой ночи – как нибудь растерять его. Но Пьеру не суждено было донести в целости свое настроение до того места, куда он направлялся. Кроме того, ежели бы даже он и не был ничем задержан на пути, намерение его не могло быть исполнено уже потому, что Наполеон тому назад более четырех часов проехал из Дорогомиловского предместья через Арбат в Кремль и теперь в самом мрачном расположении духа сидел в царском кабинете кремлевского дворца и отдавал подробные, обстоятельные приказания о мерах, которые немедленно должны были бытт, приняты для тушения пожара, предупреждения мародерства и успокоения жителей. Но Пьер не знал этого; он, весь поглощенный предстоящим, мучился, как мучаются люди, упрямо предпринявшие дело невозможное – не по трудностям, но по несвойственности дела с своей природой; он мучился страхом того, что он ослабеет в решительную минуту и, вследствие того, потеряет уважение к себе.
Он хотя ничего не видел и не слышал вокруг себя, но инстинктом соображал дорогу и не ошибался переулками, выводившими его на Поварскую.
По мере того как Пьер приближался к Поварской, дым становился сильнее и сильнее, становилось даже тепло от огня пожара. Изредка взвивались огненные языка из за крыш домов. Больше народу встречалось на улицах, и народ этот был тревожнее. Но Пьер, хотя и чувствовал, что что то такое необыкновенное творилось вокруг него, не отдавал себе отчета о том, что он подходил к пожару. Проходя по тропинке, шедшей по большому незастроенному месту, примыкавшему одной стороной к Поварской, другой к садам дома князя Грузинского, Пьер вдруг услыхал подле самого себя отчаянный плач женщины. Он остановился, как бы пробудившись от сна, и поднял голову.
В стороне от тропинки, на засохшей пыльной траве, были свалены кучей домашние пожитки: перины, самовар, образа и сундуки. На земле подле сундуков сидела немолодая худая женщина, с длинными высунувшимися верхними зубами, одетая в черный салоп и чепчик. Женщина эта, качаясь и приговаривая что то, надрываясь плакала. Две девочки, от десяти до двенадцати лет, одетые в грязные коротенькие платьица и салопчики, с выражением недоумения на бледных, испуганных лицах, смотрели на мать. Меньшой мальчик, лет семи, в чуйке и в чужом огромном картузе, плакал на руках старухи няньки. Босоногая грязная девка сидела на сундуке и, распустив белесую косу, обдергивала опаленные волосы, принюхиваясь к ним. Муж, невысокий сутуловатый человек в вицмундире, с колесообразными бакенбардочками и гладкими височками, видневшимися из под прямо надетого картуза, с неподвижным лицом раздвигал сундуки, поставленные один на другом, и вытаскивал из под них какие то одеяния.
Женщина почти бросилась к ногам Пьера, когда она увидала его.
– Батюшки родимые, христиане православные, спасите, помогите, голубчик!.. кто нибудь помогите, – выговаривала она сквозь рыдания. – Девочку!.. Дочь!.. Дочь мою меньшую оставили!.. Сгорела! О о оо! для того я тебя леле… О о оо!
– Полно, Марья Николаевна, – тихим голосом обратился муж к жене, очевидно, для того только, чтобы оправдаться пред посторонним человеком. – Должно, сестрица унесла, а то больше где же быть? – прибавил он.
– Истукан! Злодей! – злобно закричала женщина, вдруг прекратив плач. – Сердца в тебе нет, свое детище не жалеешь. Другой бы из огня достал. А это истукан, а не человек, не отец. Вы благородный человек, – скороговоркой, всхлипывая, обратилась женщина к Пьеру. – Загорелось рядом, – бросило к нам. Девка закричала: горит! Бросились собирать. В чем были, в том и выскочили… Вот что захватили… Божье благословенье да приданую постель, а то все пропало. Хвать детей, Катечки нет. О, господи! О о о! – и опять она зарыдала. – Дитятко мое милое, сгорело! сгорело!
– Да где, где же она осталась? – сказал Пьер. По выражению оживившегося лица его женщина поняла, что этот человек мог помочь ей.
– Батюшка! Отец! – закричала она, хватая его за ноги. – Благодетель, хоть сердце мое успокой… Аниска, иди, мерзкая, проводи, – крикнула она на девку, сердито раскрывая рот и этим движением еще больше выказывая свои длинные зубы.
– Проводи, проводи, я… я… сделаю я, – запыхавшимся голосом поспешно сказал Пьер.
Грязная девка вышла из за сундука, прибрала косу и, вздохнув, пошла тупыми босыми ногами вперед по тропинке. Пьер как бы вдруг очнулся к жизни после тяжелого обморока. Он выше поднял голову, глаза его засветились блеском жизни, и он быстрыми шагами пошел за девкой, обогнал ее и вышел на Поварскую. Вся улица была застлана тучей черного дыма. Языки пламени кое где вырывались из этой тучи. Народ большой толпой теснился перед пожаром. В середине улицы стоял французский генерал и говорил что то окружавшим его. Пьер, сопутствуемый девкой, подошел было к тому месту, где стоял генерал; но французские солдаты остановили его.
– On ne passe pas, [Тут не проходят,] – крикнул ему голос.
– Сюда, дяденька! – проговорила девка. – Мы переулком, через Никулиных пройдем.
Пьер повернулся назад и пошел, изредка подпрыгивая, чтобы поспевать за нею. Девка перебежала улицу, повернула налево в переулок и, пройдя три дома, завернула направо в ворота.
– Вот тут сейчас, – сказала девка, и, пробежав двор, она отворила калитку в тесовом заборе и, остановившись, указала Пьеру на небольшой деревянный флигель, горевший светло и жарко. Одна сторона его обрушилась, другая горела, и пламя ярко выбивалось из под отверстий окон и из под крыши.
Когда Пьер вошел в калитку, его обдало жаром, и он невольно остановился.
– Который, который ваш дом? – спросил он.
– О о ох! – завыла девка, указывая на флигель. – Он самый, она самая наша фатера была. Сгорела, сокровище ты мое, Катечка, барышня моя ненаглядная, о ох! – завыла Аниска при виде пожара, почувствовавши необходимость выказать и свои чувства.
Пьер сунулся к флигелю, но жар был так силен, что он невольна описал дугу вокруг флигеля и очутился подле большого дома, который еще горел только с одной стороны с крыши и около которого кишела толпа французов. Пьер сначала не понял, что делали эти французы, таскавшие что то; но, увидав перед собою француза, который бил тупым тесаком мужика, отнимая у него лисью шубу, Пьер понял смутно, что тут грабили, но ему некогда было останавливаться на этой мысли.
Звук треска и гула заваливающихся стен и потолков, свиста и шипенья пламени и оживленных криков народа, вид колеблющихся, то насупливающихся густых черных, то взмывающих светлеющих облаков дыма с блестками искр и где сплошного, сноповидного, красного, где чешуйчато золотого, перебирающегося по стенам пламени, ощущение жара и дыма и быстроты движения произвели на Пьера свое обычное возбуждающее действие пожаров. Действие это было в особенности сильно на Пьера, потому что Пьер вдруг при виде этого пожара почувствовал себя освобожденным от тяготивших его мыслей. Он чувствовал себя молодым, веселым, ловким и решительным. Он обежал флигелек со стороны дома и хотел уже бежать в ту часть его, которая еще стояла, когда над самой головой его послышался крик нескольких голосов и вслед за тем треск и звон чего то тяжелого, упавшего подле него.
Пьер оглянулся и увидал в окнах дома французов, выкинувших ящик комода, наполненный какими то металлическими вещами. Другие французские солдаты, стоявшие внизу, подошли к ящику.
– Eh bien, qu'est ce qu'il veut celui la, [Этому что еще надо,] – крикнул один из французов на Пьера.
– Un enfant dans cette maison. N'avez vous pas vu un enfant? [Ребенка в этом доме. Не видали ли вы ребенка?] – сказал Пьер.
– Tiens, qu'est ce qu'il chante celui la? Va te promener, [Этот что еще толкует? Убирайся к черту,] – послышались голоса, и один из солдат, видимо, боясь, чтобы Пьер не вздумал отнимать у них серебро и бронзы, которые были в ящике, угрожающе надвинулся на него.
– Un enfant? – закричал сверху француз. – J'ai entendu piailler quelque chose au jardin. Peut etre c'est sou moutard au bonhomme. Faut etre humain, voyez vous… [Ребенок? Я слышал, что то пищало в саду. Может быть, это его ребенок. Что ж, надо по человечеству. Мы все люди…]
– Ou est il? Ou est il? [Где он? Где он?] – спрашивал Пьер.
– Par ici! Par ici! [Сюда, сюда!] – кричал ему француз из окна, показывая на сад, бывший за домом. – Attendez, je vais descendre. [Погодите, я сейчас сойду.]
И действительно, через минуту француз, черноглазый малый с каким то пятном на щеке, в одной рубашке выскочил из окна нижнего этажа и, хлопнув Пьера по плечу, побежал с ним в сад.
– Depechez vous, vous autres, – крикнул он своим товарищам, – commence a faire chaud. [Эй, вы, живее, припекать начинает.]
Выбежав за дом на усыпанную песком дорожку, француз дернул за руку Пьера и указал ему на круг. Под скамейкой лежала трехлетняя девочка в розовом платьице.
– Voila votre moutard. Ah, une petite, tant mieux, – сказал француз. – Au revoir, mon gros. Faut etre humain. Nous sommes tous mortels, voyez vous, [Вот ваш ребенок. А, девочка, тем лучше. До свидания, толстяк. Что ж, надо по человечеству. Все люди,] – и француз с пятном на щеке побежал назад к своим товарищам.
Пьер, задыхаясь от радости, подбежал к девочке и хотел взять ее на руки. Но, увидав чужого человека, золотушно болезненная, похожая на мать, неприятная на вид девочка закричала и бросилась бежать. Пьер, однако, схватил ее и поднял на руки; она завизжала отчаянно злобным голосом и своими маленькими ручонками стала отрывать от себя руки Пьера и сопливым ртом кусать их. Пьера охватило чувство ужаса и гадливости, подобное тому, которое он испытывал при прикосновении к какому нибудь маленькому животному. Но он сделал усилие над собою, чтобы не бросить ребенка, и побежал с ним назад к большому дому. Но пройти уже нельзя было назад той же дорогой; девки Аниски уже не было, и Пьер с чувством жалости и отвращения, прижимая к себе как можно нежнее страдальчески всхлипывавшую и мокрую девочку, побежал через сад искать другого выхода.


Когда Пьер, обежав дворами и переулками, вышел назад с своей ношей к саду Грузинского, на углу Поварской, он в первую минуту не узнал того места, с которого он пошел за ребенком: так оно было загромождено народом и вытащенными из домов пожитками. Кроме русских семей с своим добром, спасавшихся здесь от пожара, тут же было и несколько французских солдат в различных одеяниях. Пьер не обратил на них внимания. Он спешил найти семейство чиновника, с тем чтобы отдать дочь матери и идти опять спасать еще кого то. Пьеру казалось, что ему что то еще многое и поскорее нужно сделать. Разгоревшись от жара и беготни, Пьер в эту минуту еще сильнее, чем прежде, испытывал то чувство молодости, оживления и решительности, которое охватило его в то время, как он побежал спасать ребенка. Девочка затихла теперь и, держась ручонками за кафтан Пьера, сидела на его руке и, как дикий зверек, оглядывалась вокруг себя. Пьер изредка поглядывал на нее и слегка улыбался. Ему казалось, что он видел что то трогательно невинное и ангельское в этом испуганном и болезненном личике.
На прежнем месте ни чиновника, ни его жены уже не было. Пьер быстрыми шагами ходил между народом, оглядывая разные лица, попадавшиеся ему. Невольно он заметил грузинское или армянское семейство, состоявшее из красивого, с восточным типом лица, очень старого человека, одетого в новый крытый тулуп и новые сапоги, старухи такого же типа и молодой женщины. Очень молодая женщина эта показалась Пьеру совершенством восточной красоты, с ее резкими, дугами очерченными черными бровями и длинным, необыкновенно нежно румяным и красивым лицом без всякого выражения. Среди раскиданных пожитков, в толпе на площади, она, в своем богатом атласном салопе и ярко лиловом платке, накрывавшем ее голову, напоминала нежное тепличное растение, выброшенное на снег. Она сидела на узлах несколько позади старухи и неподвижно большими черными продолговатыми, с длинными ресницами, глазами смотрела в землю. Видимо, она знала свою красоту и боялась за нее. Лицо это поразило Пьера, и он, в своей поспешности, проходя вдоль забора, несколько раз оглянулся на нее. Дойдя до забора и все таки не найдя тех, кого ему было нужно, Пьер остановился, оглядываясь.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Зрение_птиц&oldid=81303484»