Иммунология насекомых

Иммунология насекомых — отрасль иммунологии изучающая иммунитет насекомых.

Иммунитет насекомых — общие сведения

Защита насекомых от возбудителей инфекций обеспечивается как наличием прочного хитинового покрова, служащего преградой на пути возбудителя инфекции, так и наличием гуморального и клеточного иммунитета. Последние исследования свидетельствуют о наличии у насекомых не только врожденного иммунитета, но и приобретённого иммунитета и иммунологической памяти.

Клеточный иммунитет насекомых

Клеточный иммунитет насекомых обеспечивает защиту насекомого от возбудителей инфекций с помощью фагоцитоза, инкапсулирования и синтеза меланина и его производных токсичных для бактериальных клеток. Все эти процессы происходят благодаря работе трёх видов клеток: плазматоцитов, ламеллоцитов и синтезирующих фенолоксидазу клеток (crystal cells). У взрослого насекомого присутствуют только плазматоциты личиночного происхождения, поскольку насекомое теряет лимфатические железы во время метаморфоза и у взрослого насекомого иммунокомпетентные клетки уже не вырабатываются. У личинки насекомого представлены все типы иммунокомпетентных клеток, однако большую часть этой популяции представляют плазматоциты. Клетки, синтезирующие фенолоксидазы, составляют только 5 % всей популяции гемоцитов. Ламмелоциты появляются в гемолимфе личинки насекомого только при заражении крупным паразитом, с которым не могут справиться плазматоциты. Фагоцитоз осуществляется при распознавании плазматоцитом чужого или измененного своего. Например на поверхности клеток в состоянии апоптоза находятся фосфатидилсерин-содержащие фосфолипиды. Плазматоциты распознают их с помощью специфических рецепторов и осуществляют фагоцитоз. Если же чужеродный агент, попавший в тело насекомого слишком велик, то в популяции гемоцитов появляются ламеллоциты — клетки участвующие в процессе инкапсулирования. Так осы-паразиты откладывают в гемоцель личинок дрозофилы яйца, которые подвергаются атаке ламеллоцитов. Ламеллоциты прикрепляются к поверхности яйца а также образуют контакты между собой формируя многослойную капсулу окружающую яйцо паразита и изолирующую его от внутренней среды хозяина. В свою очередь клетки, синтезирующие фенолоксидазу способны таким образом катализировать окисление фенолов до хинонов, которые, полимеризуясь образуют меланин токсичный для микроорганизмов. Таким образом как и у млекопитающих одним из ключевых процессов клеточного иммунитета у насекомых является осуществляемый плазматоцитами фагоцитоз. С другой стороны в отличие от млекопитающих насекомые способны заключать потенциальную угрозу в капсулу, которая впоследствии никуда не удаляется а так и остается в теле насекомого.

Гуморальный иммунитет насекомых

При взаимодействии иммунокомпетентных клеток насекомого с молекулярными паттернами на поверхности микроба происходит активация соответствующих рецепторов и запускаются сигнальные каскады, приводящие к активации транскрипции ряда антимикробных генов и к синтезу белков, функционирующих как антимикробные агенты. У насекомых наиболее хорошо изучены два пути передачи сигнала. Это Toll-путь запускающийся при взаимодействии рецепторов с грибами и грам-положительными бактериями (точнее с их пептидогликаном) и Imd-путь запускающийся при взаимодействии рецепторов с пептидогликаном грам-отрицательных бактерий. В результате запуска обоих путей происходит активация ряда внутриклеточных киназ и передача полученного о возбудителе сигнала в ядро. Активация фактора ядерной транскрипции IkB в случае передачи сигнала по Toll-сигнальному каскаду приводит к перемещению IkB в ядро и к транскрипции антимикробных генов.

Продукты транскрипции антимикробных генов у насекомых

В ответ на инфекцию у дрозофил жировым телом и гемоцитами синтезируются короткие антимикробные пептиды. Некоторые из них действуют на грам-отрицательные бактерии, как диптерицин, другие — на грам-положительные как дефензин и на грибные — как дрозомицин — инфекции. У насекомых уже охарактеризовано 8 классов антимикробных пептидов, вероятно их гораздо больше. Кроме того антимикробные пептиды — только одна часть ответа насекомого на вторжение патогена. У дрозофил было идентифицировано 543 гена транскрипция которых усиливалась в ответ на заражение. Продуктами экспрессии этих генов были известные антимикробные пептиды, около 25 неизвестных пептидов, белки участвующие в распознавании молекулярных паттернов на поверхности патогена и в фагоцитозе а также белки участвующие в продукции активных форм кислорода.

Белок DSCAM и приобретенный иммунный ответ у насекомых

Для безошибочного распознавания любой попавшей в организм инфекции, в том числе и той с которой никогда раньше не приходилось встречаться, нужно иметь много различных белков, избирательно связывающихся с чужеродными веществами. Позвоночные решают проблему распознавания чужого с которым ещё не приходилось сталкиваться с помощью продукции сотен тысяч вариантов антител. До недавнего времени считалось, что у насекомых нет аналога антител и что у насекомых возможен только врожденный иммунный ответ. Однако недавние исследования показали, что, возможно, продукты гена DSCAM могут участвовать в образовании приобретенного иммунного ответа у насекомых. Ген DSCAM принадлежит к надсемейству иммуноглобулинов и у насекомых отвечает за регуляцию роста аксонов. DSCAM содержит 21 экзон, причем 4, 6, 10 экзоны представлены 14, 30, 38 экземплярами соответственно. В результате альтернативного сплайсинга может быть синтезировано 15 960 разных рецепторных белков. Опыты, проводившиеся на малярийных комарах показали, что искусственное блокирование гена DSCAM приводит к снижению способности комара сопротивляться инфекциям, в его гемолимфе начинают размножаться бактерии. Кроме того сплайс-варианты DSCAM обладают повышенным сродством к поверхности того возбудителя, в ответ на вторжение которого они были синтезированы. Таким образом разнообразие DSCAM позволяет предположить что они играют у насекомых ту же роль что и антитела у позвоночных животных.

Внешние ссылки

• [www.biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0040229/AgDscam, a hypervariable Immunoglobulin Domain-containing receptor of the Anopheles gambiae Innate Immune system]

Литература

• Pinheiro V., Ellar D., ‘How to kill a mocking bug?’, Cellular Microbiology (2006) 8 (4), 545—557
• Dong Y., Taylor H., Dimopoulos G., ‘AgDscam, a hypervariable Immunoglobulin Domain-containing receptor of the Anopheles gambiae Innate Immune system’, [biology.plosjournals.org/archive/1545-7885/4/7/pdf/10.1371_journal.pbio.0040229-L.pdf PloS Biol (2006) 4 (7)]

Отрывок, характеризующий Иммунология насекомых

– Где Анферовы! – сказала баба. – Анферовы еще с утра уехали. А это либо Марьи Николавны, либо Ивановы.
– Он говорит – женщина, а Марья Николавна – барыня, – сказал дворовый человек.
– Да вы знаете ее, зубы длинные, худая, – говорил Пьер.
– И есть Марья Николавна. Они ушли в сад, как тут волки то эти налетели, – сказала баба, указывая на французских солдат.
– О, господи помилуй, – прибавил опять дьякон.
– Вы пройдите вот туда то, они там. Она и есть. Все убивалась, плакала, – сказала опять баба. – Она и есть. Вот сюда то.
Но Пьер не слушал бабу. Он уже несколько секунд, не спуская глаз, смотрел на то, что делалось в нескольких шагах от него. Он смотрел на армянское семейство и двух французских солдат, подошедших к армянам. Один из этих солдат, маленький вертлявый человечек, был одет в синюю шинель, подпоясанную веревкой. На голове его был колпак, и ноги были босые. Другой, который особенно поразил Пьера, был длинный, сутуловатый, белокурый, худой человек с медлительными движениями и идиотическим выражением лица. Этот был одет в фризовый капот, в синие штаны и большие рваные ботфорты. Маленький француз, без сапог, в синей шипели, подойдя к армянам, тотчас же, сказав что то, взялся за ноги старика, и старик тотчас же поспешно стал снимать сапоги. Другой, в капоте, остановился против красавицы армянки и молча, неподвижно, держа руки в карманах, смотрел на нее.
– Возьми, возьми ребенка, – проговорил Пьер, подавая девочку и повелительно и поспешно обращаясь к бабе. – Ты отдай им, отдай! – закричал он почти на бабу, сажая закричавшую девочку на землю, и опять оглянулся на французов и на армянское семейство. Старик уже сидел босой. Маленький француз снял с него последний сапог и похлопывал сапогами один о другой. Старик, всхлипывая, говорил что то, но Пьер только мельком видел это; все внимание его было обращено на француза в капоте, который в это время, медлительно раскачиваясь, подвинулся к молодой женщине и, вынув руки из карманов, взялся за ее шею.
Красавица армянка продолжала сидеть в том же неподвижном положении, с опущенными длинными ресницами, и как будто не видала и не чувствовала того, что делал с нею солдат.
Пока Пьер пробежал те несколько шагов, которые отделяли его от французов, длинный мародер в капоте уж рвал с шеи армянки ожерелье, которое было на ней, и молодая женщина, хватаясь руками за шею, кричала пронзительным голосом.
– Laissez cette femme! [Оставьте эту женщину!] – бешеным голосом прохрипел Пьер, схватывая длинного, сутоловатого солдата за плечи и отбрасывая его. Солдат упал, приподнялся и побежал прочь. Но товарищ его, бросив сапоги, вынул тесак и грозно надвинулся на Пьера.
– Voyons, pas de betises! [Ну, ну! Не дури!] – крикнул он.
Пьер был в том восторге бешенства, в котором он ничего не помнил и в котором силы его удесятерялись. Он бросился на босого француза и, прежде чем тот успел вынуть свой тесак, уже сбил его с ног и молотил по нем кулаками. Послышался одобрительный крик окружавшей толпы, в то же время из за угла показался конный разъезд французских уланов. Уланы рысью подъехали к Пьеру и французу и окружили их. Пьер ничего не помнил из того, что было дальше. Он помнил, что он бил кого то, его били и что под конец он почувствовал, что руки его связаны, что толпа французских солдат стоит вокруг него и обыскивает его платье.
– Il a un poignard, lieutenant, [Поручик, у него кинжал,] – были первые слова, которые понял Пьер.
– Ah, une arme! [А, оружие!] – сказал офицер и обратился к босому солдату, который был взят с Пьером.
– C'est bon, vous direz tout cela au conseil de guerre, [Хорошо, хорошо, на суде все расскажешь,] – сказал офицер. И вслед за тем повернулся к Пьеру: – Parlez vous francais vous? [Говоришь ли по французски?]
Пьер оглядывался вокруг себя налившимися кровью глазами и не отвечал. Вероятно, лицо его показалось очень страшно, потому что офицер что то шепотом сказал, и еще четыре улана отделились от команды и стали по обеим сторонам Пьера.
– Parlez vous francais? – повторил ему вопрос офицер, держась вдали от него. – Faites venir l'interprete. [Позовите переводчика.] – Из за рядов выехал маленький человечек в штатском русском платье. Пьер по одеянию и говору его тотчас же узнал в нем француза одного из московских магазинов.
– Il n'a pas l'air d'un homme du peuple, [Он не похож на простолюдина,] – сказал переводчик, оглядев Пьера.
– Oh, oh! ca m'a bien l'air d'un des incendiaires, – смазал офицер. – Demandez lui ce qu'il est? [О, о! он очень похож на поджигателя. Спросите его, кто он?] – прибавил он.
– Ти кто? – спросил переводчик. – Ти должно отвечать начальство, – сказал он.
– Je ne vous dirai pas qui je suis. Je suis votre prisonnier. Emmenez moi, [Я не скажу вам, кто я. Я ваш пленный. Уводите меня,] – вдруг по французски сказал Пьер.
– Ah, Ah! – проговорил офицер, нахмурившись. – Marchons! [A! A! Ну, марш!]
Около улан собралась толпа. Ближе всех к Пьеру стояла рябая баба с девочкою; когда объезд тронулся, она подвинулась вперед.
– Куда же это ведут тебя, голубчик ты мой? – сказала она. – Девочку то, девочку то куда я дену, коли она не ихняя! – говорила баба.
– Qu'est ce qu'elle veut cette femme? [Чего ей нужно?] – спросил офицер.
Пьер был как пьяный. Восторженное состояние его еще усилилось при виде девочки, которую он спас.
– Ce qu'elle dit? – проговорил он. – Elle m'apporte ma fille que je viens de sauver des flammes, – проговорил он. – Adieu! [Чего ей нужно? Она несет дочь мою, которую я спас из огня. Прощай!] – и он, сам не зная, как вырвалась у него эта бесцельная ложь, решительным, торжественным шагом пошел между французами.
Разъезд французов был один из тех, которые были посланы по распоряжению Дюронеля по разным улицам Москвы для пресечения мародерства и в особенности для поимки поджигателей, которые, по общему, в тот день проявившемуся, мнению у французов высших чинов, были причиною пожаров. Объехав несколько улиц, разъезд забрал еще человек пять подозрительных русских, одного лавочника, двух семинаристов, мужика и дворового человека и нескольких мародеров. Но из всех подозрительных людей подозрительнее всех казался Пьер. Когда их всех привели на ночлег в большой дом на Зубовском валу, в котором была учреждена гауптвахта, то Пьера под строгим караулом поместили отдельно.