Матричная РНК

Поделись знанием:
(перенаправлено с «И-РНК»)
Перейти к: навигация, поиск

Ма́тричная рибонуклеи́новая кислота́ (мРНК, синоним — информацио́нная РНК, иРНК) — РНК, содержащая информацию о первичной структуре (аминокислотной последовательности) белков[1]. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) генов.

Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов. Самые длинные мРНК отмечены у (+)оц РНК-содержащих вирусов, например пикорнавирусов, однако следует помнить, что у этих вирусов мРНК образует весь их геном.

ДНК нередко сравнивают с чертежами для изготовления белков. Развивая эту инженерно-производственную аналогию, можно сказать, что, если ДНК — это полный набор чертежей для изготовления белков, находящийся на хранении в сейфе директора завода, то мРНК — временная рабочая копия чертежа, выдаваемая в сборочный цех. Следует отметить, что ДНК не содержит чертежи взрослого организма, а больше похожа на «рецепт» по его изготовлению.





История открытия

К середине XX века были накоплены научные данные, которые позволили заключить, что структура белков кодируется участками ДНК — генами[2]. Однако непосредственный механизм кодирования не был установлен.

Работы Ж. Браше (1944) и Т. Касперссона (1947) показали, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК в цитоплазме. Впоследствии выяснилось, что это относится главным образом к рибосомальной РНК, а не к мРНК, количество которой в клетке относительно невелико. Тем не менее, это наблюдение связывало между собой ДНК, РНК и белок и, вероятно, сыграло роль в предположении о возможной роли РНК как посредника, способного переносить информацию от ДНК в ядре к аппарату биосинтеза белка в цитоплазме[3].

В это же время были открыты рибосомы — рибонуклеопротеидные частицы, синтезирующие белок. Было сделано предположение о том, что гены транскрибируются в РНК рибосом, которые и служат матрицами для синтеза белка[4]. Однако в 1956—1958 годах А. Белозерский и А. Спирин, проведя сравнительный анализ нуклеотидного состава ДНК и РНК ряда микроорганизмов, показали, что, при больших вариациях в составе ДНК, РНК разных видов были довольно похожи[5]. Это указывало на то, что основная масса клеточной РНК (рРНК) не отражает нуклеотидный состав ДНК данного организма и не может служить матрицей для синтеза белков. В то же время авторам удалось наблюдать слабую положительную корреляцию между составом ДНК и РНК при больших различиях между видами. Это позволило им предположить, что в клетке, помимо рРНК, существует ещё одна небольшая фракция РНК, которая может быть посредником при экспрессии генов.

Независимо Э. Волкин и Л. Астрачан пришли к сходным выводам: они обнаружили, что при заражении бактериальных клеток бактериофагом Т2 они полностью переключаются на синтез белков вируса. В то время как большая часть РНК клетки-хозяина остаётся неизменной, после заражения синтезируется небольшое количество короткоживущей РНК, сходной по нуклеотидному составу с ДНК фага[6][7].

В 1961 году несколькими группами исследователей было прямо доказано существование короткоживущего РНК-посредника, близкого по структуре к генам в ДНК, который служит матрицей для синтеза белка, связываясь с рибосомами[8][9].

«Жизненный цикл»

Жизненный цикл молекулы мРНК начинается её «считыванием» с матрицы ДНК (транскрипция) и завершается её деградацией до отдельных нуклеотидов. Молекула мРНК в течение своей жизни может подвергаются различным модификациям перед синтезом белка (трансляцией). Эукариотические молекулы мРНК часто требуют сложной обработки и транспортировки из ядра — места синтеза мРНК, на рибосомы, где происходит трансляция, в то время как прокариотические молекулы мРНК этого не требуют и синтез РНК у них сопряжён с синтезом белка[10].

Транскрипция

Основная статья: Транскрипция (биология)

Транскрипцией называют процесс копирования генетической информации с ДНК на РНК, в частности на мРНК. Транскрипция осуществляется ферментом РНК-полимеразой, строящей, согласно принципу комплементарности, копию участка ДНК на основании одной из цепей двойной спирали. Этот процесс как у эукариот, так и у прокариот организован одинаково. Основное различие между про- и эукариотами состоит в том, что у эукариот РНК-полимераза во время транскрипции ассоциируется с мРНК-обрабатывающими ферментами, поэтому у них обработка мРНК и транскрипция могут проходить одновременно. Короткоживущие необработанные или частично обработанные продукты транскрипции называются пре-мРНК; после полной обработки — зрелая мРНК.

Созревание эукариотической мРНК

Основная статья: Посттранскрипционные модификации РНК

В то время как мРНК прокариот (бактерий и архей), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и не требуют специальной обработки, эукариотические пре-мРНК подвергаются интенсивным модификациям. Так, одновременно с транскрипцией происходит добавление на 5'-конец молекулы РНК специального модифицированного нуклеотида (кэпа), удаление определённых участков РНК (сплайсинг), а также добавление на 3'-конец адениновых нуклеотидов (так называемый полиадениновый, или поли(А)-, хвост)[11]. Обычно эти посттранскрипционные изменения мРНК эукариот обозначают термином «процессинг мРНК».

Кэпирование является первым этапом процессинга мРНК. Оно осуществляется, когда синтезируемый транскрипт достигает длины 25—30 нуклеотидов[12]. Сразу после присоединения кэпа к 5'-концу транскрипта с ним связывается кэп-связывающий комплекс CBC (англ. cap binding complex), который остаётся связанным с мРНК до завершения процессинга и важен для всех последующих его этапов[13]. В процессе сплайсинга из пре-мРНК удаляются не кодирующие белок последовательности — интроны. Полиаденилирование необходимо для транспорта большинства мРНК в цитоплазму и защищает молекулы мРНК от быстрой деградации (увеличивает время их полужизни). Лишённые поли(А)-участка молекулы мРНК (например, вирусные) быстро разрушаются в цитоплазме клеток эукариот рибонуклеазами.

После завершения всех стадий процессинга мРНК проходит проверку на отсутствие преждевременных стоп-кодонов, после чего она становится полноценной матрицей для трансляции[14]. В цитоплазме кэп узнаётся факторами инициации, белками, отвечающими за присоединение к мРНК рибосомы, полиадениновый хвост связывается со специальным поли(А)-связывающим белком PABP1.

Сплайсинг

Основная статья: Сплайсинг

Сплайсинг — это процесс, в котором из пре-мРНК удаляются участки, не кодирующие белок, называемые интронами; последовательности, которые остаются, несут информацию о структуре белка и называются экзонами. Иногда продукты сплайсинга пре-мРНК могут быть соединены разными способами, позволяя одному гену кодировать несколько белков. Этот процесс называется альтернативным сплайсингом. Сплайсинг обычно производится РНК-белковым комплексом, который называется сплайсосома, но некоторые молекулы мРНК также могут катализировать сплайсинг без участия белков (см. рибозимы)[15].

Транспорт

Другое различие между эукариотами и прокариотами — транспорт мРНК. Из-за того, что эукариотические транскрипция и трансляция пространственно разделены, эукариотические мРНК должны быть выведены из ядра в цитоплазму[16]. Зрелые мРНК распознаются по наличию модификаций и покидают ядро через ядерные поры, в цитоплазме мРНК образует нуклеопротеидные комплексы — информосомы, в составе которых транспортируется к рибосомам. Многие мРНК содержат сигналы, которые определяют их локализацию[17]. В нейронах мРНК должна транспортироваться из тела нейронов в дендриты, где трансляция происходит в ответ на внешние раздражители[18].

Экспорт мРНК осуществляется при участии комплекса транспортных факторов Mex67—Mtr2 (у дрожжей) или TAP—p15 (у многоклеточных)[19]. Однако этот комплекс связывает мРНК не напрямую, а через адаптерный белок Yra1 (у дрожжей) или ALY/REF (у многоклеточных), который является одной из субъединиц белкового комплекса TREX. В свою очередь, TREX привлекается в комплекс с мРНК за счёт прямого взаимодействия ALY/REF с CBC80 субъединицей кэп-связывающего комплекса[20]. Такой механизм обеспечивает присоединение транспортного комплекса близко к 5'-концу мРНК и соответствующую направленность её транспорта, 5'-концом в сторону цитоплазмы.

Метилирование

мРНК эукариот подвергаются посттранскрипционному метилированию. Наиболее распространённой модификацией является метилирование остатков аденозина по положению N6 с образованием N6-метиладенозина (m6A). Этот процесс катализируют ферменты N6-аденозинметилтрансферазы, которые распознают остатки аденозина в консенсусных последовательностях GAC (70 % случаев) и AAC (30 % случаев). Соответствующие деметилазы катализируют обратный процесс деметилирования. Учитывая обратимость и динамичность процесса метилирования мРНК, а также повышенную концентрацию m6A в длинных экзонах и вокруг стоп-кодонов, предполагают, что метилирование мРНК выполняет регуляторную функцию[21].

Трансляция

Основная статья: Трансляция (биология)

Поскольку прокариотическая мРНК не нуждается в обработке и транспортировке, трансляция рибосомой может начаться немедленно после транскрипции. Следовательно, можно сказать, что трансляция у прокариот совмещена с транскрипцией и происходит ко-транскрипционно.

Эукариотическая мРНК должна быть обработана и доставлена из ядра в цитоплазму, и только тогда может быть транслирована рибосомой. Трансляция может происходить как на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном виде, так и на рибосомах, ассоциированных со стенками эндоплазматического ретикулума. Таким образом, у эукариот трансляция не совмещена напрямую с транскрипцией.

Регуляция трансляции

Так как у прокариот транскрипция совмещена с трансляцией, прокариотическая клетка может быстро реагировать на изменения в окружающей среде путём синтеза новых белков, то есть регуляция происходит, в основном, на уровне транскрипции. У эукариот из-за необходимости процессинга и транспорта мРНК ответ на внешние стимулы занимает больше времени. Поэтому их синтез белка интенсивно регулируется на посттранскрипционном уровне. Не всякая зрелая мРНК транслируется, поскольку в клетке существуют механизмы регуляции экспрессии белков на посттранскрипционном уровне, например, РНК-интерференция.

Некоторые мРНК в действительности содержат два тандемных терминаторных кодона (стоп-кодона) — часто это кодоны различного типа на конце кодирующей последовательности[22].

Строение зрелой мРНК

Зрелая мРНК состоит из нескольких участков, различающихся по функциям: «5'-кэп», 5'-нетранслируемая область, кодирующая (транслируемая) область, 3'-нетранслируемая область и 3'-полиадениновый «хвост».

5'-Кэп

Основная статья: Кэп

5'-кэп (от англ. cap — шапочка) — это модифицированный гуанозиновый нуклеотид, который добавляется на 5'- (передний) конец незрелой мРНК. Эта модификация очень важна для узнавания мРНК при инициации трансляции, а также для защиты от 5'-нуклеаз — ферментов, разрушающих цепи нуклеиновых кислот с незащищённым 5'-концом.

Кодирующие области

Кодирующие области состоят из кодонов — следующих непосредственно друг за другом последовательностей из трёх нуклеотидов, каждая из которых соответствует в генетическом коде определённой аминокислоте или началу и концу синтеза белка. Кодирующие области начинаются со старт-кодона и заканчиваются одним из трёх стоп-кодонов. Считывание последовательности кодонов и сборка на её основе последовательности аминокислот синтезируемой молекулы белка осуществляется рибосомами при участии транспортных РНК в процессе трансляции. В дополнение к кодированию белков, части кодирующих областей могут служить управляющими последовательностями. Например, вторичная структура РНК в некоторых случаях определяет результат трансляции.

Моноцистронная и полицистронная мРНК

мРНК называют моноцистронной, если она содержит информацию, необходимую для трансляции только одного белка (один цистрон). Полицистронная мРНК кодирует несколько белков. Гены (цистроны) в такой мРНК разделены интергенными, некодирующими последовательностями. Полицистронные мРНК характерны для прокариот и вирусов, у эукариот большая часть мРНК является моноцистронной[23][24][25]. Полицистронные мРНК встречаются у эукариот и в митохондриях.

Нетранслируемые области

Основная статья: Нетранслируемые области

Нетранслируемые области — участки РНК, расположенные до старт-кодона и после стоп-кодона, которые не кодируют белок. Они называются 5'-нетранслируемая область и 3'-нетранслируемая область, соответственно. Эти области транскрибируются в составе того же самого транскрипта, что и кодирующий участок. Нетранслируемые области имеют несколько функций в жизненном цикле мРНК, включая регуляцию стабильности мРНК, локализации мРНК и эффективности трансляции. Стабильность мРНК может контролироваться 5'- и/или 3'-областью из-за различной чувствительности к ферментам, которые отвечают за деградацию РНК — РНКазам и регуляторным белкам, которые убыстряют или замедляют деградацию[26].

3'-полиадениновый хвост

Длинная (часто несколько сотен нуклеотидов) последовательность адениновых оснований, которая присутствует на 3'-«хвосте» мРНК эукариот, синтезируется ферментом полиаденилатполимеразой. У высших эукариот поли(А)-хвост добавляется к транскрибированной РНК, которая содержит специфическую последовательность, AAUAAA. Важность этой последовательности можно увидеть на примере мутации в гене человеческого 2-глобина, которая изменяет AAUAAA на AAUAAG, что приводит к недостаточному количеству глобина в организме[27].

Вторичная структура

‎ Кроме первичной структуры (последовательности нуклеотидов), мРНК обладает вторичной структурой. В отличие от ДНК, вторичная структура которой основана на межмолекулярных взаимодействиях (двойная спираль ДНК образована двумя линейными молекулами, соединенными друг с другом по всей длине водородными связями), вторичная структура мРНК основана на внутримолекулярных взаимодействиях (линейная молекула «складывается», и водородные связи возникают между разными участками одной и той же молекулы).

Примерами вторичной структуры могут служить стебель-петля и псевдоузел[28]

Вторичные структуры в мРНК служат для регуляции трансляции. Например, вставка в белки необычных аминокислот, селенометионина и пирролизина, зависит от стебля-петли, расположенной в 3'-нетранслируемой области. Псевдоузлы служат для программированного изменения рамки считывания генов. Также вторичная структура служит для замедления деградации определенных мРНК[29][30]

В вирусных мРНК сложные вторичные структуры (IRES) направляют трансляцию, не зависящую от узнавания кэпа и факторов инициации трансляции (см. «Инициация трансляции»).

Разрушение

Различные мРНК имеют различную продолжительность жизни (стабильность). В клетках бактерий молекула мРНК может существовать от нескольких секунд до более часа, а в клетках млекопитающих от нескольких минут до нескольких дней. Чем больше стабильность мРНК, тем больше белка может быть синтезировано с данной молекулы. Ограниченное время жизни мРНК клетки позволяет быстро изменять синтез белка в ответ на изменяющиеся потребности клетки. По прошествии некоторого времени, определяемого её нуклеотидной последовательностью, в частности, длиной полиаденинового участка на 3'-конце молекулы, мРНК разрушается на составляющие её нуклеотиды с участием РНКаз. К настоящему времени известно много механизмов деградации мРНК, некоторые из которых описаны ниже.

Деградация мРНК у прокариот

У прокариот стабильность мРНК намного меньше, чем у эукариот. Деградация мРНК в клетках прокариот происходит под действием комбинации рибонуклеаз, в том числе эндонуклеаз, 3'-экзонуклеаз и 5'-экзонуклеаз. В некоторых случаях малые молекулы РНК длиной от десятков до сотен нуклеотидов могут стимулировать деградацию мРНК, комплементарно спариваясь с соответствующими последовательностями в мРНК и содействуя рибонуклеазам[31][32] . Недавно было показано, что бактерии имеют нечто вроде кэпа — трифосфат на 5'-конце[33]. Удаление двух фосфатов оставляет монофосфат на 5'-конце, в результате чего мРНК расщепляется эндонуклеазой РНКаза E.

У эукариот

Как правило, разрушение начинается с удаления кэпа на 5'-конце, полиаденинового хвоста на 3'-конце, и затем нуклеазы одновременно разрушают мРНК в направлениях 5' ->3' и 3' ->5'. мРНК, в которой сигнал завершения синтеза белка, стоп-кодон, в результате ошибки транскрипции находится в середине кодирующей последовательности, подвержена особой быстрой форме деградации, НМД (nonsense-mediated decay).

Методы определения

В последнее время разработаны очень чувствительные методы, позволяющие проанализировать "транскриптом" из образцов размером в 50—100 клеток[34][35][36].

См. также

Напишите отзыв о статье "Матричная РНК"

Литература

  1. ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 с. — ISBN 0815341059.
  2. ↑ Ичас М. Биологический код. — Москва: Мир, 1971.
  3. ↑ Crick F. H. [profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/ResourceMetadata/SCBCBT The genetic code - yesterday, today, and tomorrow] // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.. — 1966. — Т. 31. — С. 1-9. — PMID 5237190.
  4. ↑ Спирин А. С. Глава II. Информационная РНК и генетический код // Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка. — Москва: Высшая школа, 1986. — С. 9-11.
  5. ↑ Belozersky A. N., Spirin A. S. A correlation between the compositions of deoxyribonucleic and ribonucleic acids // Nature. — 1958. — Т. 182, вып. 4628. — С. 111-112. — PMID 13566202.
  6. ↑ Volkin E., Astrachan L. Intracellular distribution of labeled ribonucleic acid after phage infection of Escherichia coli // Virology. — 1956. — Т. 2, вып. 4. — С. 433-437. — PMID 13352773.
  7. ↑ Volkin E., Astrachan L. Phosphorus incorporation in Escherichia coli ribo-nucleic acid after infection with bacteriophage T2 // Virology. — 1956. — Т. 2, вып. 2. — С. 149-161. — PMID 13312220.
  8. ↑ Brenner S., Jacob F., Meselson M. An unstable intermediate carrying information from genes to ribosomes for protein synthesis // Nature. — 1961. — Т. 190. — С. 576-581. — PMID 20446365.
  9. ↑ Gros F., Hiatt H., Gilbert W., Kurland C. G., Risebrough R. W., Watson J. D. Unstable ribonucleic acid revealed by pulse labelling of Escherichia coli // Nature. — 1961. — Т. 190. — С. 581-585. — PMID 13708983.
  10. ↑ Alberts Bruce. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition]. — New York and London: Garland Science. — ISBN ISBN 0-8153-3218-1.
  11. ↑ Moore MJ, Proudfoot NJ (2009). «Pre-mRNA processing reaches back to transcription and ahead to translation». Cell 20: 688-700. PMID 19239889.
  12. ↑ Rasmussen EB, Lis JT. (1993). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC47259/?tool=pubmed In vivo transcriptional pausing and cap formation on three Drosophila heat shock genes]». Proc Natl Acad Sci U S A. 90: 7923—7927. PMID 8367444.
  13. ↑ Topisirovic I., Svitkin Y. V., Sonenberg N., Shatkin A. J. (2011). «Cap and cap-binding proteins in the control of gene expression». Wiley Interdiscip Rev RNA 2 (2): 277—298. DOI:10.1002/wrna.52. PMID 21957010.
  14. ↑ Maquat L. E. (2004). «Nonsense-mediated mRNA decay: splicing, translation and mRNP dynamics». Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 5 (2): 89—99. DOI:10.1038/nrm1310. PMID 15040442.
  15. ↑ Johnston W, Unrau P, Lawrence M, Glasner M, Bartel D (2001). «[web.wi.mit.edu/bartel/pub/publication_reprints/Johnston_Science01.pdf RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension]». Science 292 (5520): 1319-25. PMID 11358999.
  16. ↑ Paquin N, Chartrand P. (2008). «Local regulation of mRNA translation: new insights from the bud.». Trends Cell Biol 18: 105-11.
  17. ↑ Ainger, Kevin; Avossa, Daniela; Diana, Amy S. & Barry, Christopher (1997), "[www.jcb.org/cgi/content/full/138/5/1077 Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA]", The Journal of Cell Biology Т. 138 (5): 1077–1087, PMID 9281585, doi:[dx.doi.org/10.1083%2Fjcb.138.5.1077 10.1083/jcb.138.5.1077], <www.jcb.org/cgi/content/full/138/5/1077> 
  18. ↑ Job, C. & Eberwine, J. (1912), "[www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11733796 Localization and translation of mRNA in dendrites and axons]", Nat Rev Neurosci Т. 2001 (12): 889–98, PMID 11733796, doi:[dx.doi.org/10.1038%2F35104069 10.1038/35104069], <www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11733796> 
  19. ↑ Köhler A., Hurt E. (2007). «Exporting RNA from the nucleus to the cytoplasm». Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 8 (10): 761—773. DOI:10.1038/nrm2255. PMID 17786152.
  20. ↑ Cheng H., Dufu K., Lee C. S., Hsu J. L., Dias A., Reed R. (2006). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867406015261 Human mRNA export machinery recruited to the 5' end of mRNA]». Cell 127 (7): 1389—1400. DOI:10.1016/j.cell.2006.10.044. PMID 17190602.
  21. ↑ Wang X., Lu Z., Gomez A., Hon G. C., Yue Y., Han D., Fu Y., Parisien M., Dai Q., Jia G., Ren B., Pan T., He C. {{{заглавие}}} // Nature. — 2014. — Т. 505, вып. 7481. — С. 117—120. — DOI:10.1038/nature12730. — PMID 24284625.
  22. ↑ Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.
  23. ↑ Poyry, T.,Kaminski, A., Jackson R (2004). «What determines whertehr mammalian ribosomes resume scanning after translation of a short upstream open reading frame». Genes and Development 18: 62 -75.
  24. ↑ Kozak, M. (1983), "[www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=281560&blobtype=pdf Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles]", Microbiological Reviews Т. 47 (1): 1–45, PMID 6343825, <www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=281560&blobtype=pdf>. Проверено 12 августа 2006. 
  25. ↑ Niehrs C, Pollet N (1999), "[dx.doi.org/10.1038%2F990025 Synexpression groups in eukaryotes]", Nature Т. 402 (6761): 483–7, PMID 10591207, DOI 10.1038/990025 
  26. ↑ Kozak, M. (1983). «Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles.». Microbiological Reviews 47 (1): 1-45. PMID 15680349.
  27. ↑ Shaw, G. and Kamen, R. (1986). «A conserved AU sequence from the 3' untranslated region of GM-CSF mRNA mediates selective mRNA degradation». Cell. 46 (5): 659-67. PMID 15680349.
  28. ↑ [www.keldysh.ru/papers/2002/prep42/prep2002_42.html Козлов, Н. Н., Кугушев, Е. И., Сабитов, Д. И., Энеев, Т. М. «Компьютерный анализ процессов структурообразования нуклеиновых кислот»].
  29. ↑ Shabalina SA, Ogurtsov AY, Spiridonov NA (2006), "[dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkl287 A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code]", Nucleic Acids Res. Т. 34 (8): 2428–37, PMID 16682450, DOI 10.1093/nar/gkl287 
  30. ↑ Katz L, Burge CB (2003), "[dx.doi.org/10.1101%2Fgr.1257503 Widespread selection for local RNA secondary structure in coding regions of bacterial genes]", Genome Res. Т. 13 (9): 2042–51, PMID 12952875, DOI 10.1101/gr.1257503 
  31. ↑ Vogel J, Wagner EG (June 2007). «Target identification of small noncoding RNAs in bacteria». Curr. Opin. Microbiol. 10 (3): 262–70. DOI:10.1016/j.mib.2007.06.001. PMID 17574901.
  32. ↑ Viegas SC, Arraiano CM (2008). «Regulating the regulators: How ribonucleases dictate the rules in the control of small non-coding RNAs». RNA Biol 5 (4): 230–43. PMID 18981732.
  33. ↑ Deana, Atilio; Celesnik, Helena & Belasco, Joel G. (2008), "[www.nature.com/nature/journal/v451/n7176/abs/nature06475.html The bacterial enzyme RppH triggers messenger RNA degradation by 5' pyrophosphate removal]", Nature Т. 451 (7176): 355–8, PMID 18202662, doi:[dx.doi.org/10.1038%2Fnature06475 10.1038/nature06475], <www.nature.com/nature/journal/v451/n7176/abs/nature06475.html> 
  34. ↑ Bhargava, V., Ko, P., Willems, E., Mercola, M., & Subramaniam, S. (2013)[www.nature.com/srep/2013/130429/srep01740/full/srep01740.html Quantitative Transcriptomics using Designed Primer-based Amplification]. Scientific reports, 3, Article number: 1740 doi:10.1038/srep01740
  35. ↑ Tilgner, H., Raha, D., Habegger, L., Mohiuddin, M., Gerstein, M., & Snyder, M. (2013). Accurate Identification and Analysis of Human mRNA Isoforms Using Deep Long Read Sequencing. G3: Genes| Genomes| Genetics, 3(3), 387-397.doi: 10.1534/g3.112.004812
  36. ↑ Drewe, P., Stegle, O., Hartmann, L., et al. & Rätsch, G. (2013). Accurate detection of differential RNA processing. Nucleic acids research, 41(10), 5189-5198 doi: 10.1093/nar/gkt211

Ссылки

  • [www.sumanasinc.com/webcontent/anisamples/molecularbiology/lifecyclemrna_fla.html Жизненный цикл мРНК] Флэш анимация
  • [library.med.utah.edu/RNAmods/ База данных модификаций РНК]  (англ.)
  • [uther.otago.ac.nz/Transterm.html База данных старт- и стоп-кодонов, нетранслируемых последовательностей]  (англ.)
  • Сайт, содержащий список программ по предсказанию свойств молекул РНК [www.tbi.univie.ac.at/~ivo/RNA/]  (англ.)
Виды РНК
Биосинтез белка
мРНК • рРНК • SRP-РНК[en] • тРНК • тмРНК
Процессинг РНК
Регуляция экспрессии генов
Цис-регуляторные элементы
Паразитические элементы
Прочее

Отрывок, характеризующий Матричная РНК

Багратион окликнул офицера, и Тушин, робким и неловким движением, совсем не так, как салютуют военные, а так, как благословляют священники, приложив три пальца к козырьку, подошел к генералу. Хотя орудия Тушина были назначены для того, чтоб обстреливать лощину, он стрелял брандскугелями по видневшейся впереди деревне Шенграбен, перед которой выдвигались большие массы французов.
Никто не приказывал Тушину, куда и чем стрелять, и он, посоветовавшись с своим фельдфебелем Захарченком, к которому имел большое уважение, решил, что хорошо было бы зажечь деревню. «Хорошо!» сказал Багратион на доклад офицера и стал оглядывать всё открывавшееся перед ним поле сражения, как бы что то соображая. С правой стороны ближе всего подошли французы. Пониже высоты, на которой стоял Киевский полк, в лощине речки слышалась хватающая за душу перекатная трескотня ружей, и гораздо правее, за драгунами, свитский офицер указывал князю на обходившую наш фланг колонну французов. Налево горизонт ограничивался близким лесом. Князь Багратион приказал двум баталионам из центра итти на подкрепление направо. Свитский офицер осмелился заметить князю, что по уходе этих баталионов орудия останутся без прикрытия. Князь Багратион обернулся к свитскому офицеру и тусклыми глазами посмотрел на него молча. Князю Андрею казалось, что замечание свитского офицера было справедливо и что действительно сказать было нечего. Но в это время прискакал адъютант от полкового командира, бывшего в лощине, с известием, что огромные массы французов шли низом, что полк расстроен и отступает к киевским гренадерам. Князь Багратион наклонил голову в знак согласия и одобрения. Шагом поехал он направо и послал адъютанта к драгунам с приказанием атаковать французов. Но посланный туда адъютант приехал через полчаса с известием, что драгунский полковой командир уже отступил за овраг, ибо против него был направлен сильный огонь, и он понапрасну терял людей и потому спешил стрелков в лес.
– Хорошо! – сказал Багратион.
В то время как он отъезжал от батареи, налево тоже послышались выстрелы в лесу, и так как было слишком далеко до левого фланга, чтобы успеть самому приехать во время, князь Багратион послал туда Жеркова сказать старшему генералу, тому самому, который представлял полк Кутузову в Браунау, чтобы он отступил сколь можно поспешнее за овраг, потому что правый фланг, вероятно, не в силах будет долго удерживать неприятеля. Про Тушина же и баталион, прикрывавший его, было забыто. Князь Андрей тщательно прислушивался к разговорам князя Багратиона с начальниками и к отдаваемым им приказаниям и к удивлению замечал, что приказаний никаких отдаваемо не было, а что князь Багратион только старался делать вид, что всё, что делалось по необходимости, случайности и воле частных начальников, что всё это делалось хоть не по его приказанию, но согласно с его намерениями. Благодаря такту, который выказывал князь Багратион, князь Андрей замечал, что, несмотря на эту случайность событий и независимость их от воли начальника, присутствие его сделало чрезвычайно много. Начальники, с расстроенными лицами подъезжавшие к князю Багратиону, становились спокойны, солдаты и офицеры весело приветствовали его и становились оживленнее в его присутствии и, видимо, щеголяли перед ним своею храбростию.


Князь Багратион, выехав на самый высокий пункт нашего правого фланга, стал спускаться книзу, где слышалась перекатная стрельба и ничего не видно было от порохового дыма. Чем ближе они спускались к лощине, тем менее им становилось видно, но тем чувствительнее становилась близость самого настоящего поля сражения. Им стали встречаться раненые. Одного с окровавленной головой, без шапки, тащили двое солдат под руки. Он хрипел и плевал. Пуля попала, видно, в рот или в горло. Другой, встретившийся им, бодро шел один, без ружья, громко охая и махая от свежей боли рукою, из которой кровь лилась, как из стклянки, на его шинель. Лицо его казалось больше испуганным, чем страдающим. Он минуту тому назад был ранен. Переехав дорогу, они стали круто спускаться и на спуске увидали несколько человек, которые лежали; им встретилась толпа солдат, в числе которых были и не раненые. Солдаты шли в гору, тяжело дыша, и, несмотря на вид генерала, громко разговаривали и махали руками. Впереди, в дыму, уже были видны ряды серых шинелей, и офицер, увидав Багратиона, с криком побежал за солдатами, шедшими толпой, требуя, чтоб они воротились. Багратион подъехал к рядам, по которым то там, то здесь быстро щелкали выстрелы, заглушая говор и командные крики. Весь воздух пропитан был пороховым дымом. Лица солдат все были закопчены порохом и оживлены. Иные забивали шомполами, другие посыпали на полки, доставали заряды из сумок, третьи стреляли. Но в кого они стреляли, этого не было видно от порохового дыма, не уносимого ветром. Довольно часто слышались приятные звуки жужжанья и свистения. «Что это такое? – думал князь Андрей, подъезжая к этой толпе солдат. – Это не может быть атака, потому что они не двигаются; не может быть карре: они не так стоят».
Худощавый, слабый на вид старичок, полковой командир, с приятною улыбкой, с веками, которые больше чем наполовину закрывали его старческие глаза, придавая ему кроткий вид, подъехал к князю Багратиону и принял его, как хозяин дорогого гостя. Он доложил князю Багратиону, что против его полка была конная атака французов, но что, хотя атака эта отбита, полк потерял больше половины людей. Полковой командир сказал, что атака была отбита, придумав это военное название тому, что происходило в его полку; но он действительно сам не знал, что происходило в эти полчаса во вверенных ему войсках, и не мог с достоверностью сказать, была ли отбита атака или полк его был разбит атакой. В начале действий он знал только то, что по всему его полку стали летать ядра и гранаты и бить людей, что потом кто то закричал: «конница», и наши стали стрелять. И стреляли до сих пор уже не в конницу, которая скрылась, а в пеших французов, которые показались в лощине и стреляли по нашим. Князь Багратион наклонил голову в знак того, что всё это было совершенно так, как он желал и предполагал. Обратившись к адъютанту, он приказал ему привести с горы два баталиона 6 го егерского, мимо которых они сейчас проехали. Князя Андрея поразила в эту минуту перемена, происшедшая в лице князя Багратиона. Лицо его выражало ту сосредоточенную и счастливую решимость, которая бывает у человека, готового в жаркий день броситься в воду и берущего последний разбег. Не было ни невыспавшихся тусклых глаз, ни притворно глубокомысленного вида: круглые, твердые, ястребиные глаза восторженно и несколько презрительно смотрели вперед, очевидно, ни на чем не останавливаясь, хотя в его движениях оставалась прежняя медленность и размеренность.
Полковой командир обратился к князю Багратиону, упрашивая его отъехать назад, так как здесь было слишком опасно. «Помилуйте, ваше сиятельство, ради Бога!» говорил он, за подтверждением взглядывая на свитского офицера, который отвертывался от него. «Вот, изволите видеть!» Он давал заметить пули, которые беспрестанно визжали, пели и свистали около них. Он говорил таким тоном просьбы и упрека, с каким плотник говорит взявшемуся за топор барину: «наше дело привычное, а вы ручки намозолите». Он говорил так, как будто его самого не могли убить эти пули, и его полузакрытые глаза придавали его словам еще более убедительное выражение. Штаб офицер присоединился к увещаниям полкового командира; но князь Багратион не отвечал им и только приказал перестать стрелять и построиться так, чтобы дать место подходившим двум баталионам. В то время как он говорил, будто невидимою рукой потянулся справа налево, от поднявшегося ветра, полог дыма, скрывавший лощину, и противоположная гора с двигающимися по ней французами открылась перед ними. Все глаза были невольно устремлены на эту французскую колонну, подвигавшуюся к нам и извивавшуюся по уступам местности. Уже видны были мохнатые шапки солдат; уже можно было отличить офицеров от рядовых; видно было, как трепалось о древко их знамя.
– Славно идут, – сказал кто то в свите Багратиона.
Голова колонны спустилась уже в лощину. Столкновение должно было произойти на этой стороне спуска…
Остатки нашего полка, бывшего в деле, поспешно строясь, отходили вправо; из за них, разгоняя отставших, подходили стройно два баталиона 6 го егерского. Они еще не поровнялись с Багратионом, а уже слышен был тяжелый, грузный шаг, отбиваемый в ногу всею массой людей. С левого фланга шел ближе всех к Багратиону ротный командир, круглолицый, статный мужчина с глупым, счастливым выражением лица, тот самый, который выбежал из балагана. Он, видимо, ни о чем не думал в эту минуту, кроме того, что он молодцом пройдет мимо начальства.
С фрунтовым самодовольством он шел легко на мускулистых ногах, точно он плыл, без малейшего усилия вытягиваясь и отличаясь этою легкостью от тяжелого шага солдат, шедших по его шагу. Он нес у ноги вынутую тоненькую, узенькую шпагу (гнутую шпажку, не похожую на оружие) и, оглядываясь то на начальство, то назад, не теряя шагу, гибко поворачивался всем своим сильным станом. Казалось, все силы души его были направлены на то,чтобы наилучшим образом пройти мимо начальства, и, чувствуя, что он исполняет это дело хорошо, он был счастлив. «Левой… левой… левой…», казалось, внутренно приговаривал он через каждый шаг, и по этому такту с разно образно строгими лицами двигалась стена солдатских фигур, отягченных ранцами и ружьями, как будто каждый из этих сотен солдат мысленно через шаг приговаривал: «левой… левой… левой…». Толстый майор, пыхтя и разрознивая шаг, обходил куст по дороге; отставший солдат, запыхавшись, с испуганным лицом за свою неисправность, рысью догонял роту; ядро, нажимая воздух, пролетело над головой князя Багратиона и свиты и в такт: «левой – левой!» ударилось в колонну. «Сомкнись!» послышался щеголяющий голос ротного командира. Солдаты дугой обходили что то в том месте, куда упало ядро; старый кавалер, фланговый унтер офицер, отстав около убитых, догнал свой ряд, подпрыгнув, переменил ногу, попал в шаг и сердито оглянулся. «Левой… левой… левой…», казалось, слышалось из за угрожающего молчания и однообразного звука единовременно ударяющих о землю ног.
– Молодцами, ребята! – сказал князь Багратион.
«Ради… ого го го го го!…» раздалось по рядам. Угрюмый солдат, шедший слева, крича, оглянулся глазами на Багратиона с таким выражением, как будто говорил: «сами знаем»; другой, не оглядываясь и как будто боясь развлечься, разинув рот, кричал и проходил.
Велено было остановиться и снять ранцы.
Багратион объехал прошедшие мимо его ряды и слез с лошади. Он отдал казаку поводья, снял и отдал бурку, расправил ноги и поправил на голове картуз. Голова французской колонны, с офицерами впереди, показалась из под горы.
«С Богом!» проговорил Багратион твердым, слышным голосом, на мгновение обернулся к фронту и, слегка размахивая руками, неловким шагом кавалериста, как бы трудясь, пошел вперед по неровному полю. Князь Андрей чувствовал, что какая то непреодолимая сила влечет его вперед, и испытывал большое счастие. [Тут произошла та атака, про которую Тьер говорит: «Les russes se conduisirent vaillamment, et chose rare a la guerre, on vit deux masses d'infanterie Mariecher resolument l'une contre l'autre sans qu'aucune des deux ceda avant d'etre abordee»; а Наполеон на острове Св. Елены сказал: «Quelques bataillons russes montrerent de l'intrepidite„. [Русские вели себя доблестно, и вещь – редкая на войне, две массы пехоты шли решительно одна против другой, и ни одна из двух не уступила до самого столкновения“. Слова Наполеона: [Несколько русских батальонов проявили бесстрашие.]
Уже близко становились французы; уже князь Андрей, шедший рядом с Багратионом, ясно различал перевязи, красные эполеты, даже лица французов. (Он ясно видел одного старого французского офицера, который вывернутыми ногами в штиблетах с трудом шел в гору.) Князь Багратион не давал нового приказания и всё так же молча шел перед рядами. Вдруг между французами треснул один выстрел, другой, третий… и по всем расстроившимся неприятельским рядам разнесся дым и затрещала пальба. Несколько человек наших упало, в том числе и круглолицый офицер, шедший так весело и старательно. Но в то же мгновение как раздался первый выстрел, Багратион оглянулся и закричал: «Ура!»
«Ура а а а!» протяжным криком разнеслось по нашей линии и, обгоняя князя Багратиона и друг друга, нестройною, но веселою и оживленною толпой побежали наши под гору за расстроенными французами.


Атака 6 го егерского обеспечила отступление правого фланга. В центре действие забытой батареи Тушина, успевшего зажечь Шенграбен, останавливало движение французов. Французы тушили пожар, разносимый ветром, и давали время отступать. Отступление центра через овраг совершалось поспешно и шумно; однако войска, отступая, не путались командами. Но левый фланг, который единовременно был атакован и обходим превосходными силами французов под начальством Ланна и который состоял из Азовского и Подольского пехотных и Павлоградского гусарского полков, был расстроен. Багратион послал Жеркова к генералу левого фланга с приказанием немедленно отступать.
Жерков бойко, не отнимая руки от фуражки, тронул лошадь и поскакал. Но едва только он отъехал от Багратиона, как силы изменили ему. На него нашел непреодолимый страх, и он не мог ехать туда, где было опасно.
Подъехав к войскам левого фланга, он поехал не вперед, где была стрельба, а стал отыскивать генерала и начальников там, где их не могло быть, и потому не передал приказания.
Командование левым флангом принадлежало по старшинству полковому командиру того самого полка, который представлялся под Браунау Кутузову и в котором служил солдатом Долохов. Командование же крайнего левого фланга было предназначено командиру Павлоградского полка, где служил Ростов, вследствие чего произошло недоразумение. Оба начальника были сильно раздражены друг против друга, и в то самое время как на правом фланге давно уже шло дело и французы уже начали наступление, оба начальника были заняты переговорами, которые имели целью оскорбить друг друга. Полки же, как кавалерийский, так и пехотный, были весьма мало приготовлены к предстоящему делу. Люди полков, от солдата до генерала, не ждали сражения и спокойно занимались мирными делами: кормлением лошадей в коннице, собиранием дров – в пехоте.
– Есть он, однако, старше моего в чином, – говорил немец, гусарский полковник, краснея и обращаясь к подъехавшему адъютанту, – то оставляяй его делать, как он хочет. Я своих гусар не могу жертвовать. Трубач! Играй отступление!
Но дело становилось к спеху. Канонада и стрельба, сливаясь, гремели справа и в центре, и французские капоты стрелков Ланна проходили уже плотину мельницы и выстраивались на этой стороне в двух ружейных выстрелах. Пехотный полковник вздрагивающею походкой подошел к лошади и, взлезши на нее и сделавшись очень прямым и высоким, поехал к павлоградскому командиру. Полковые командиры съехались с учтивыми поклонами и со скрываемою злобой в сердце.
– Опять таки, полковник, – говорил генерал, – не могу я, однако, оставить половину людей в лесу. Я вас прошу , я вас прошу , – повторил он, – занять позицию и приготовиться к атаке.
– А вас прошу не мешивайтся не свое дело, – отвечал, горячась, полковник. – Коли бы вы был кавалерист…
– Я не кавалерист, полковник, но я русский генерал, и ежели вам это неизвестно…
– Очень известно, ваше превосходительство, – вдруг вскрикнул, трогая лошадь, полковник, и делаясь красно багровым. – Не угодно ли пожаловать в цепи, и вы будете посмотрейть, что этот позиция никуда негодный. Я не хочу истребить своя полка для ваше удовольствие.
– Вы забываетесь, полковник. Я не удовольствие свое соблюдаю и говорить этого не позволю.
Генерал, принимая приглашение полковника на турнир храбрости, выпрямив грудь и нахмурившись, поехал с ним вместе по направлению к цепи, как будто всё их разногласие должно было решиться там, в цепи, под пулями. Они приехали в цепь, несколько пуль пролетело над ними, и они молча остановились. Смотреть в цепи нечего было, так как и с того места, на котором они прежде стояли, ясно было, что по кустам и оврагам кавалерии действовать невозможно, и что французы обходят левое крыло. Генерал и полковник строго и значительно смотрели, как два петуха, готовящиеся к бою, друг на друга, напрасно выжидая признаков трусости. Оба выдержали экзамен. Так как говорить было нечего, и ни тому, ни другому не хотелось подать повод другому сказать, что он первый выехал из под пуль, они долго простояли бы там, взаимно испытывая храбрость, ежели бы в это время в лесу, почти сзади их, не послышались трескотня ружей и глухой сливающийся крик. Французы напали на солдат, находившихся в лесу с дровами. Гусарам уже нельзя было отступать вместе с пехотой. Они были отрезаны от пути отступления налево французскою цепью. Теперь, как ни неудобна была местность, необходимо было атаковать, чтобы проложить себе дорогу.
Эскадрон, где служил Ростов, только что успевший сесть на лошадей, был остановлен лицом к неприятелю. Опять, как и на Энском мосту, между эскадроном и неприятелем никого не было, и между ними, разделяя их, лежала та же страшная черта неизвестности и страха, как бы черта, отделяющая живых от мертвых. Все люди чувствовали эту черту, и вопрос о том, перейдут ли или нет и как перейдут они черту, волновал их.
Ко фронту подъехал полковник, сердито ответил что то на вопросы офицеров и, как человек, отчаянно настаивающий на своем, отдал какое то приказание. Никто ничего определенного не говорил, но по эскадрону пронеслась молва об атаке. Раздалась команда построения, потом визгнули сабли, вынутые из ножен. Но всё еще никто не двигался. Войска левого фланга, и пехота и гусары, чувствовали, что начальство само не знает, что делать, и нерешимость начальников сообщалась войскам.
«Поскорее, поскорее бы», думал Ростов, чувствуя, что наконец то наступило время изведать наслаждение атаки, про которое он так много слышал от товарищей гусаров.
– С Богом, г'ебята, – прозвучал голос Денисова, – г'ысыо, маг'ш!
В переднем ряду заколыхались крупы лошадей. Грачик потянул поводья и сам тронулся.
Справа Ростов видел первые ряды своих гусар, а еще дальше впереди виднелась ему темная полоса, которую он не мог рассмотреть, но считал неприятелем. Выстрелы были слышны, но в отдалении.
– Прибавь рыси! – послышалась команда, и Ростов чувствовал, как поддает задом, перебивая в галоп, его Грачик.
Он вперед угадывал его движения, и ему становилось все веселее и веселее. Он заметил одинокое дерево впереди. Это дерево сначала было впереди, на середине той черты, которая казалась столь страшною. А вот и перешли эту черту, и не только ничего страшного не было, но всё веселее и оживленнее становилось. «Ох, как я рубану его», думал Ростов, сжимая в руке ефес сабли.
– О о о а а а!! – загудели голоса. «Ну, попадись теперь кто бы ни был», думал Ростов, вдавливая шпоры Грачику, и, перегоняя других, выпустил его во весь карьер. Впереди уже виден был неприятель. Вдруг, как широким веником, стегнуло что то по эскадрону. Ростов поднял саблю, готовясь рубить, но в это время впереди скакавший солдат Никитенко отделился от него, и Ростов почувствовал, как во сне, что продолжает нестись с неестественною быстротой вперед и вместе с тем остается на месте. Сзади знакомый гусар Бандарчук наскакал на него и сердито посмотрел. Лошадь Бандарчука шарахнулась, и он обскакал мимо.
«Что же это? я не подвигаюсь? – Я упал, я убит…» в одно мгновение спросил и ответил Ростов. Он был уже один посреди поля. Вместо двигавшихся лошадей и гусарских спин он видел вокруг себя неподвижную землю и жнивье. Теплая кровь была под ним. «Нет, я ранен, и лошадь убита». Грачик поднялся было на передние ноги, но упал, придавив седоку ногу. Из головы лошади текла кровь. Лошадь билась и не могла встать. Ростов хотел подняться и упал тоже: ташка зацепилась за седло. Где были наши, где были французы – он не знал. Никого не было кругом.
Высвободив ногу, он поднялся. «Где, с какой стороны была теперь та черта, которая так резко отделяла два войска?» – он спрашивал себя и не мог ответить. «Уже не дурное ли что нибудь случилось со мной? Бывают ли такие случаи, и что надо делать в таких случаях?» – спросил он сам себя вставая; и в это время почувствовал, что что то лишнее висит на его левой онемевшей руке. Кисть ее была, как чужая. Он оглядывал руку, тщетно отыскивая на ней кровь. «Ну, вот и люди, – подумал он радостно, увидав несколько человек, бежавших к нему. – Они мне помогут!» Впереди этих людей бежал один в странном кивере и в синей шинели, черный, загорелый, с горбатым носом. Еще два и еще много бежало сзади. Один из них проговорил что то странное, нерусское. Между задними такими же людьми, в таких же киверах, стоял один русский гусар. Его держали за руки; позади его держали его лошадь.
«Верно, наш пленный… Да. Неужели и меня возьмут? Что это за люди?» всё думал Ростов, не веря своим глазам. «Неужели французы?» Он смотрел на приближавшихся французов, и, несмотря на то, что за секунду скакал только затем, чтобы настигнуть этих французов и изрубить их, близость их казалась ему теперь так ужасна, что он не верил своим глазам. «Кто они? Зачем они бегут? Неужели ко мне? Неужели ко мне они бегут? И зачем? Убить меня? Меня, кого так любят все?» – Ему вспомнилась любовь к нему его матери, семьи, друзей, и намерение неприятелей убить его показалось невозможно. «А может, – и убить!» Он более десяти секунд стоял, не двигаясь с места и не понимая своего положения. Передний француз с горбатым носом подбежал так близко, что уже видно было выражение его лица. И разгоряченная чуждая физиономия этого человека, который со штыком на перевес, сдерживая дыханье, легко подбегал к нему, испугала Ростова. Он схватил пистолет и, вместо того чтобы стрелять из него, бросил им в француза и побежал к кустам что было силы. Не с тем чувством сомнения и борьбы, с каким он ходил на Энский мост, бежал он, а с чувством зайца, убегающего от собак. Одно нераздельное чувство страха за свою молодую, счастливую жизнь владело всем его существом. Быстро перепрыгивая через межи, с тою стремительностью, с которою он бегал, играя в горелки, он летел по полю, изредка оборачивая свое бледное, доброе, молодое лицо, и холод ужаса пробегал по его спине. «Нет, лучше не смотреть», подумал он, но, подбежав к кустам, оглянулся еще раз. Французы отстали, и даже в ту минуту как он оглянулся, передний только что переменил рысь на шаг и, обернувшись, что то сильно кричал заднему товарищу. Ростов остановился. «Что нибудь не так, – подумал он, – не может быть, чтоб они хотели убить меня». А между тем левая рука его была так тяжела, как будто двухпудовая гиря была привешана к ней. Он не мог бежать дальше. Француз остановился тоже и прицелился. Ростов зажмурился и нагнулся. Одна, другая пуля пролетела, жужжа, мимо него. Он собрал последние силы, взял левую руку в правую и побежал до кустов. В кустах были русские стрелки.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Матричная_РНК&oldid=74405874»