Кадгерины
Кадгерины — основной класс молекул клеточной адгезии, обеспечивающие кальций-зависимое гомофильное соединение клеток в плотных тканях организма. Кадгерины, помимо участия в механическом соединении клеток друг с другом, важны для развития организма[1], образования слоев и групп клеток, узнавания клеток друг другом, передачи сигналов. Классические кадгерины — это первые кадгерины, выделенные в отдельный субтип. Классические кадгерины принадлежат большой семье генов, кодирующей такие молекулы адгезии, как десмосомальный кадгерин, Т-кадгерин[2]. По структуре классический кадгерин представляет собой трансмембранный протеин, существующий в форме параллельного димера.
Содержание
Классификация
| субтип | пример |
|---|---|
| классические кадгерины | Тип I: E-кадгерин, N-кадгерин, P-кадгерин, R-кадгерин, M-кадгерин
Тип II: VE-кадгерин, K-кадгерин, CDH7, CDH8, T1-кадгерин, T2-кадгерин, OB-кадгерин, CDH12, CDH18, CDH19, CDH20, CDH22, CDH24 |
| десмосомальные кадгерины | десмоколлин, десмосглеин |
| атипичные кадгерины | T-кадгерин, LI-кадгерин |
| протокадгерин | PCDHA4, PCDH1, PCDH8 et al. |
| ассоциированные с кадгеринами сигнальные протеины | FAT, Flamingo |
Структура классических кадгеринов
В структуре классических кадгеринов выделяют две части — экстрацеллюлярная и цитоплазматическая.
Структура экстрацеллюлярной части
Классические кадгерины подразделяют на два типа — I и II. Экстрацеллюлярная часть обоих типов состоит из пяти повторяющихся доменов, которые обозначают как EC-1-5, в зависимости от удаленности домена от Н-терминаля. Домен EC-1 (повторяющийся домен, который максимально удален от клетки) — отвечает за специфичность образования контактов, то есть клетки могут вступать в контакт (Zonula adherens) только с клетками, экспримирующими идентичный кадгерин[3][4][5], однако в некоторых случаях возможны также гетерофильные контакты между классическими кадгеринами[6][7][8]. Специфичность образования контактов между клетками очень важна для развития организма, в частности для образования тканей из клеток. Другие EC домены могут взаимодействовать с различными партнерами, тем самым обеспечивая уникальную функциональность кадгеринов. Например домен EC4 может взаимодействовать с рецептором фактора роста фибробластов (FGFR)[9].
Структура цитоплазматической части
Цитоплазматическая часть кадгеринов является консервативной. Для каждого субтипа характерна своя структура. Цитоплазматическая часть протеина соединена с бета-катенином (плакоглобином) и белком p120, который стабилизирует кадгерин на поверхности клетки[10]. Бета-катенин соединяет цитоплазаматическую часть кадгерина с альфа-катенином[11]. Последний соединен с актином цитоплазматического скелета[12]. Перечисленные протеины образуют стабильный кадгерин-катениновый комплекс. К этому комплексу подсоединяются также некоторые другие белки, роль которых пока недостаточно изучена.
Распространение среди групп живых организмов
Кадгерины важны как для простых, так и для сложных организмов. Помимо позвоночных, насекомых и нематод, Кадгерины встречаются также в одноклеточных организмах, например в хоанофлаггеллатах[13], эукариотических организмах, например, гидрах[14], в губках, например, Oscarella carmela[15].
См. также
Напишите отзыв о статье "Кадгерины"
Примечания
- ↑ Tepass et al. 2002
- ↑ Aberle at al 1996
- ↑ Nose at al. 1988
- ↑ Chen et al 2005
- ↑ Patel at al. 2006
- ↑ Shimoyama et al. 2000
- ↑ Niessen and Gumbiner 2002
- ↑ Foty and Steinberg 2005
- ↑ Williams et al. 2001
- ↑ Davis at al. 2003
- ↑ Aberle at al. 1994
- ↑ Kobielak and Fuchs 2004
- ↑ King at al.2003
- ↑ Hobmayer at al. 2000
- ↑ Nichols at al. 2006
|
Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Это примечание по возможности следует заменить более точным. |
Отрывок, характеризующий Кадгерины
– Ну теперь, папенька, я решительно скажу – и маменька тоже, как хотите, – я решительно скажу, что вы пустите меня в военную службу, потому что я не могу… вот и всё…Графиня с ужасом подняла глаза к небу, всплеснула руками и сердито обратилась к мужу.
– Вот и договорился! – сказала она.
Но граф в ту же минуту оправился от волнения.
– Ну, ну, – сказал он. – Вот воин еще! Глупости то оставь: учиться надо.
– Это не глупости, папенька. Оболенский Федя моложе меня и тоже идет, а главное, все равно я не могу ничему учиться теперь, когда… – Петя остановился, покраснел до поту и проговорил таки: – когда отечество в опасности.
– Полно, полно, глупости…
– Да ведь вы сами сказали, что всем пожертвуем.
– Петя, я тебе говорю, замолчи, – крикнул граф, оглядываясь на жену, которая, побледнев, смотрела остановившимися глазами на меньшого сына.
– А я вам говорю. Вот и Петр Кириллович скажет…
– Я тебе говорю – вздор, еще молоко не обсохло, а в военную службу хочет! Ну, ну, я тебе говорю, – и граф, взяв с собой бумаги, вероятно, чтобы еще раз прочесть в кабинете перед отдыхом, пошел из комнаты.
– Петр Кириллович, что ж, пойдем покурить…
Пьер находился в смущении и нерешительности. Непривычно блестящие и оживленные глаза Наташи беспрестанно, больше чем ласково обращавшиеся на него, привели его в это состояние.
– Нет, я, кажется, домой поеду…
– Как домой, да вы вечер у нас хотели… И то редко стали бывать. А эта моя… – сказал добродушно граф, указывая на Наташу, – только при вас и весела…
– Да, я забыл… Мне непременно надо домой… Дела… – поспешно сказал Пьер.
– Ну так до свидания, – сказал граф, совсем уходя из комнаты.
– Отчего вы уезжаете? Отчего вы расстроены? Отчего?.. – спросила Пьера Наташа, вызывающе глядя ему в глаза.
«Оттого, что я тебя люблю! – хотел он сказать, но он не сказал этого, до слез покраснел и опустил глаза.
– Оттого, что мне лучше реже бывать у вас… Оттого… нет, просто у меня дела.
– Отчего? нет, скажите, – решительно начала было Наташа и вдруг замолчала. Они оба испуганно и смущенно смотрели друг на друга. Он попытался усмехнуться, но не мог: улыбка его выразила страдание, и он молча поцеловал ее руку и вышел.
Пьер решил сам с собою не бывать больше у Ростовых.
Петя, после полученного им решительного отказа, ушел в свою комнату и там, запершись от всех, горько плакал. Все сделали, как будто ничего не заметили, когда он к чаю пришел молчаливый и мрачный, с заплаканными глазами.
На другой день приехал государь. Несколько человек дворовых Ростовых отпросились пойти поглядеть царя. В это утро Петя долго одевался, причесывался и устроивал воротнички так, как у больших. Он хмурился перед зеркалом, делал жесты, пожимал плечами и, наконец, никому не сказавши, надел фуражку и вышел из дома с заднего крыльца, стараясь не быть замеченным. Петя решился идти прямо к тому месту, где был государь, и прямо объяснить какому нибудь камергеру (Пете казалось, что государя всегда окружают камергеры), что он, граф Ростов, несмотря на свою молодость, желает служить отечеству, что молодость не может быть препятствием для преданности и что он готов… Петя, в то время как он собирался, приготовил много прекрасных слов, которые он скажет камергеру.
Петя рассчитывал на успех своего представления государю именно потому, что он ребенок (Петя думал даже, как все удивятся его молодости), а вместе с тем в устройстве своих воротничков, в прическе и в степенной медлительной походке он хотел представить из себя старого человека. Но чем дальше он шел, чем больше он развлекался все прибывающим и прибывающим у Кремля народом, тем больше он забывал соблюдение степенности и медлительности, свойственных взрослым людям. Подходя к Кремлю, он уже стал заботиться о том, чтобы его не затолкали, и решительно, с угрожающим видом выставил по бокам локти. Но в Троицких воротах, несмотря на всю его решительность, люди, которые, вероятно, не знали, с какой патриотической целью он шел в Кремль, так прижали его к стене, что он должен был покориться и остановиться, пока в ворота с гудящим под сводами звуком проезжали экипажи. Около Пети стояла баба с лакеем, два купца и отставной солдат. Постояв несколько времени в воротах, Петя, не дождавшись того, чтобы все экипажи проехали, прежде других хотел тронуться дальше и начал решительно работать локтями; но баба, стоявшая против него, на которую он первую направил свои локти, сердито крикнула на него:
