Карбоксисомы

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Карбоксисома»)
Перейти к: навигация, поиск

Карбоксисо́мы (полиэдральные тела) — микрокомпартменты в клетках бактерий, содержащие фиксирующие углерод ферменты[1]. Они представляют собой многогранные однослойные белковые тела полиэдрические формы от 80 до 140 нанометров в диаметре. Они являются основной частью механизма концентрирование CO2, что помогает преодолеть неэффективность рибулозодифосфаткарбоксилазы (Рубиско) — главного фермента, лимитирующего скорость фиксации углерода в цикле Кальвина. Эти органеллы обнаружены во всех цианобактериях и многих хемотрофных бактериях, фиксирующих CO2[2].

Карбоксисомы являются примером большой группы микрокомпартментов, имеющих разные функции, но сходное строение, основанное на гомологии двух семейств мембранных белков[3].





История открытия

Впервые карбоксисомы были обнаружены при помощи электронной микроскопии в 1956 году у цианобактерии Phormidium uncinatum[2][4], а позже в 1960-х сходные многогранные объекты были обнаружены и у других цианобактерий[5]. В 1961 году эти структуры были названы полиэдральными телами, и в последующие несколько лет они были открыты у некоторых хемотрофных бактерий, которые фиксируют диоксид углерода (например, Halothiobacillus[en], Acidithiobacillus[en], Nitrobacter[en] и Nitrococcus). Из-за сходства карбоксисом с фаговыми частицами, учёные долгое время скептически относились к мысли, что они могут быть функциональными органеллами бактериальной клетки. Однако, этот скептицизм быстро прошёл, когда в 1973 Джессап Шивли (Jessup Shively) и его сотрудники из университета Клемсона выделили карбоксисомы из Thiobacillus neapolitanus, после чего в них было показано наличие Рубиско и отсутствие ДНК[6]. Авторы предложили назвать эти органеллы карбоксисомы, поскольку новые органеллы были вовлечены в фиксацию углерода[7].

Архитектура

Структурно карбоксисомы являются двадцатигранниками, или квази-икосаэдрами, обычно приблизительно от 80 до 120 нанометров в диаметре[8]. Карбоксисома имеет внешнюю мембрану, состоящую из нескольких тысяч субъединиц белка, который заключает в капсулу два фермента, карбоангидразу[en] и рибулозодифосфаткарбоксилазу[9].

Существует два вида карбоксисом: α-карбоксисомы и β-карбоксисомы, которые отличаются по своему белковому составу. В α-карбоксисомах содержится Рубиско I типа, которое распределено несколькими слоями, а гены, ответственные за синтез белков карбоксисомы организованы в один оперон. В β-карбоксисомы содержится Рубиско II типа, у которой нет малых регуляторных субъединиц и организованные в плотную паракристаллическую структуру при помощи специального белка, а её гены образуют несколько независимых кластеров. Цианобактерии с α-карбоксисомами обитают в среде, где количество растворённого углекислого газа не ограничено (например, олиготрофные океанические воды), в то время как цианобактерии с β-карбоксисисомами обитают там, где растворённый углекислый газ в среде лимитирован (бактериальные маты, эстуарии рек, щелочные озера с высокой плотностью фотосинтезирующих организмов)[10].

Структура α-карбоксисом

Рентгеноструктурный анализ показал, что внешняя оболочка карбоксисомы состоит из шестиугольных белков[9]. У разных видов бактерий α-карбоксисомы построены из разного количества видов белков, от 8 до 11. Основную структурную функцию в α-карбоксисомах несут белки CsoS1A, CsoS1B и CsoS1C, однако, поры в них слишком малы, что бы обеспечить диффузию субстрата. Это маленькие белки весом от 10 до 11 кДа. Белок CsoS1D имеет поры, способные открываться и закрываться, которые служат для облегчения поступления субстрата (бикарбоната и рибулозо-1,5-дифосфата[en]*), и выхода продуктов реакции (3-фосфоглицерат). Положительно заряженные остатки аргинина пор способствуют диффузии несущих отрицательный заряд продукта и субстрата. Другие малочисленные компоненты представляют собой пятиугольные белки CsoS4AB, располагающиеся по углам икосаэдра. Фиксация Рубиско осуществляется посредством взаимодействия белков оболочки карбоксисомы с её малой субъединицей.

В целом, карбоксисома имеет форму гигантского футбольного мяча, сшитого из шести и пятиугольников[8]. Помимо основных, в состав карбоксисом может входить множество дополнительных белков, имеющих схожую форму, но другое строение. Например, несколько углов такого шестиугольного белка может быть больше или меньше остальных. Полагают, что эти белки ответственны за физическое взаимодействие карбоксисом между собой[11]. Такие карбоксисомы обнаружены у α-цианобактерий, таких как Synechococcus sp. или хемоавтотрофа Halothiobacillus neapolitanus, ряда сероокисляющих бактерий рода Thiobacillus, Halothiobacillus, Acidithiobacillus и Thiomonas, а также у нитрификаторов рода Nitrobacter, Nitrosomonas и Nitrococcus и азотофиксаторов рода Bradyrhizobium. Подвержено наличие этой разновидности карбоксисом у рода из актинобактеририй Acidimicrobium[12].

Структура β-карбоксисом

Структурные белки этого вида карбоксисом подразделяют на структурные белки внешнего слоя (CcmK2-4, CcmL, и CcmO) и белки внутреннего слоя — CcmM-58, CcmM-35, Рубиско II, caA, CcmN и CcmO. Белок CcmM-58 с массой 58 кДа несёт на своём N-конце последовательность гомологичную γ-карбоангидразе, а С-конец CcmM-35 с массой 35 кДа несёт три копии белкового домена идентичного малой субъединице Рубиско. Оба эти белка вносят значительный вклад в упаковку углерод фиксирующего фермента внутри карбоксисомы. Как уже упомяналось выше, для построения карбоксисомы необходим пятиугольный белок, который закрывал бы закрывал углы икоэсаэдра. В β-карбоксисомах эту функцию выполняет CcmL. В отличие от α-карбоксисом β-карбоксисомы имеют двухслойное строение, что хорошо видно при применении электронной микроскопии, и несколько большие размеры (175 нм в диаметре против 120 нм). Такие карбоксисомы обнаружены у β-цианобактерий таких как S. elongatus и Synechocystis[12].

Свойства и функции в клетке

Карбоксисомы являются частью эффективного концентрирующего механизма, который позволяет автотрофным бактериям эффективно усваивать CO2 практически в любых условиях. Бикарбонат (HCO3−) транспортируется в клетку при помощи активного транспорта, а затем поступает в карбоксисому. Там карбоангидраза и сдвиг pH ускоряют превращает HCO3− в CO2, который фиксируется Рубиско в виде 3-фосфоглицерата. Таким образом, создаётся локальное повышение концентрации углекислого газа в месте наиболее высокой концентрации Рубиско. Количество клеток, содержащих карбоксисомы, увеличивается по мере того, как количество неорганического углерода (HCO3−, CO2) в среде уменьшается[10][13].


Помимо обычных карбоксисом, содержащих углеродфиксирующие ферменты, существует по крайней мере семь видов этих вирусоподобных структур, выполняющих различные функции. Некоторые из них были найдены у не фотосинтезирующих бактерий, где они были вовлечены в различные каталитические реакции, связанные с выделением углерода, метаболизмом азота и получением энергии. Так, например, Escherichia coli, Klebsiella, Clostridium, Fusobacterium, Shigella, Listeria и Yersinia используют такие микрокомпартменты для выделения углерода с целью получения энергии, разлагая 1,2-пропандиол, этаноламин или оба эти вещества[14]. Примечательно, что Salmonella enterica, при росте на пропандиоле удалось показать наличие в карбоксисомах ключевого фермента этого процесса — диолдегидротазу. Поскольку у всех этих бактерий отсутствует фиксация неорганического углерода, обнаруженные в них микрокомпартменты было решено обозначить как энтеросомы[13]. Примечателен также факт, что образование энетеросом у бактерий происходит в момент заражения животных или человека, что прямо указывает на их связь с патогенностью микроорганизма.

Косвенно значение карбоксисом для клетки подтвердили исследования в которых карбоксисомы в цианобактериях пометили молекулами зелёного флуоресцентного белка. Оказалось, что карбоксисомы располагаются по прямым линиям, что способствует их равному распределению при делении клетки.[15].

Значение в эволюции микроорганизмов

Многие вирусные капсиды а также состоят из шестиугольных и пятиугольных белков. Исследования методом электронной крио-томографии подтвердили приблизительно двадцатигранную геометрию карбоксисомы и визуализировали молекулы ферментов внутри, расположенные в нескольких концентрических слоях[16][17]. Кроме того, не двадцатигранные формы некоторых карбоксисом можно объяснить в пределах вариации теории гетерогенных тонких мембран[18]. Поскольку карбоксисомы структурно весьма схожи с вирусами по внешнему виду и строению, а также из-за поступавших на ранних этапах сообщениях о выдлении из них ДНК, у многих учёных возник соблазн связать происхождение карбоксисом с бактериофагами. Однако, последующие исследования опровергли эти выводу, поскольку выяснилось, что ДНК якобы выделенное из икосаэдрических тел на самом деле оказалось частью бактериального нуклеоида[3][14].

Учёные полагают, что карбоксисомы появились в процессе эволюции цианобактерий как адаптация к пониженной концентрации CO2, там более что в воде CO2 диффундирует в десять тысяч раз медленнее чем в воздухе, а его растворимость сильно зависит от pH. К тому же Рубиско крайне чувствителен к высоким концентрациям кислорода, который является прямым конкурентом за его активный центр, поэтому особо остро встал вопрос о его изоляции и защите. Совместно с карбоксисомами происходила эволюция высоко специфичных транспортёров и насосов для иона HCO3-. Такие и механизмы концентрирования CO2 позволили цианобактериям успешно освоить большое количество экологических ниш и распространится практически во всех водных местах обитания[12].

Напишите отзыв о статье "Карбоксисомы"

Примечания

  1. ↑ Badger M. R., Price G. D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12554704 CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution.] (англ.) // Journal of experimental botany. — 2003. — Vol. 54, no. 383. — P. 609—622. — PMID 12554704. исправить
  2. ↑ 1 2 Yeates T. O., Kerfeld C. A., Heinhorst S., Cannon G. C., Shively J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18679172 Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments.] (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2008. — Vol. 6, no. 9. — P. 681—691. — DOI:10.1038/nrmicro1913. — PMID 18679172. исправить
  3. ↑ 1 2 Cannon G. C., Bradburne C. E., Aldrich H. C., Baker S. H., Heinhorst S., Shively J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11722879 Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2001. — Vol. 67, no. 12. — P. 5351—5361. — DOI:10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001. — PMID 11722879. исправить
  4. ↑ DREWS G., NIKLOWITZ W. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13327992 Cytology of Cyanophycea. II. Centroplasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum] (нем.) // Archiv fur Mikrobiologie. — 1956. — Vol. 24, № 2. — P. 147—162. — PMID 13327992. исправить
  5. ↑ Gantt E., Conti S. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5776533 Ultrastructure of blue-green algae.] (англ.) // Journal of bacteriology. — 1969. — Vol. 97, no. 3. — P. 1486—1493. — PMID 5776533. исправить
  6. ↑ Shively J. M., Ball F., Brown D. H., Saunders R. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4355679 Functional organelles in prokaryotes: polyhedral inclusions (carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus.] (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1973. — Vol. 182, no. 4112. — P. 584—586. — PMID 4355679. исправить
  7. ↑ Shively J. M., Ball F. L., Kline B. W. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4127632 Electron microscopy of the carboxysomes (polyhedral bodies) of Thiobacillus neapolitanus.] (англ.) // Journal of bacteriology. — 1973. — Vol. 116, no. 3. — P. 1405—1411. — PMID 4127632. исправить
  8. ↑ 1 2 Tanaka S., Kerfeld C. A., Sawaya M. R., Cai F., Heinhorst S., Cannon G. C., Yeates T. O. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18292340 Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell.] (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2008. — Vol. 319, no. 5866. — P. 1083—1086. — DOI:10.1126/science.1151458. — PMID 18292340. исправить
  9. ↑ 1 2 Kerfeld C. A., Sawaya M. R., Tanaka S., Nguyen C. V., Phillips M., Beeby M., Yeates T. O. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16081736 Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles.] (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2005. — Vol. 309, no. 5736. — P. 936—938. — DOI:10.1126/science.1113397. — PMID 16081736. исправить
  10. ↑ 1 2 Lee, 2008, p. 39.
  11. ↑ Cheryl A. Kerfeld, William B. Greenleaf, and James N. Kinney. «[www.microbemagazine.org/index.php?option=com_content&view=article&id=1863:the-carboxysome-and-other-bacterial-microcompartments&catid=464:featured&Itemid=826 The Carboxysome and Other Bacterial Microcompartments]».
  12. ↑ 1 2 3 Benjamin D. Rae, Benedict M. Long, Murray R. Badger and G. Dean Price (September 2013). «Functions, Compositions, and Evolution of the Two Types of Carboxysomes: Polyhedral Microcompartments That Facilitate CO2 Fixation in Cyanobacteria and Some Proteobacteria». Microbiology and Molecular Biology Reveiwes 77 (3): 357-379. DOI:10.1128/MMBR.00061-12.
  13. ↑ 1 2 Winkenbach F., Wolk C. P. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16658588 Activities of enzymes of the oxidative and the reductive pentose phosphate pathways in heterocysts of a blue-green alga.] (англ.) // Plant physiology. — 1973. — Vol. 52, no. 5. — P. 480—483. — PMID 16658588. исправить
  14. ↑ 1 2 Philip Hunter [www.nature.com/embor/journal/v9/n3/full/embor200824.html Not so simple after all. A renaissance of research into prokaryotic evolution and cell structure] // EMBO reports. — 2008. — Vol. 9. — P. 224—226. — DOI:10.1038/embor.2008.24.
  15. ↑ Elizabeth Dougherty [hms.harvard.edu/news/plot-bacterial-factories-advances-blueprint-clean-energy-3-5-10 Plot of Bacterial Factories Advances Blueprint for Clean Energy] // HMS News. — 2010.
  16. ↑ Schmid M. F., Paredes A. M., Khant H. A., Soyer F., Aldrich H. C., Chiu W., Shively J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17028023 Structure of Halothiobacillus neapolitanus carboxysomes by cryo-electron tomography.] (англ.) // Journal of molecular biology. — 2006. — Vol. 364, no. 3. — P. 526—535. — DOI:10.1016/j.jmb.2006.09.024. — PMID 17028023. исправить
  17. ↑ Iancu C. V., Ding H. J., Morris D. M., Dias D. P., Gonzales A. D., Martino A., Jensen G. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17669419 The structure of isolated Synechococcus strain WH8102 carboxysomes as revealed by electron cryotomography.] (англ.) // Journal of molecular biology. — 2007. — Vol. 372, no. 3. — P. 764—773. — DOI:10.1016/j.jmb.2007.06.059. — PMID 17669419. исправить
  18. ↑ Vernizzi G., Sknepnek R., Olvera de la Cruz M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21368184 Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes.] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2011. — Vol. 108, no. 11. — P. 4292—4296. — DOI:10.1073/pnas.1012872108. — PMID 21368184. исправить

Литература

  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
  • Lee, R. E. [www.dbbe.fcen.uba.ar/contenido/objetos/PhycologyLee.pdf Phycology, 4th edition]. — Colorado State University, USA: Cambridge University Press, 2008. — P. 39. — 547 p. — ISBN 9780521682770.


Отрывок, характеризующий Карбоксисомы

В диспозиции сказано, первое: чтобы устроенные на выбранном Наполеоном месте батареи с имеющими выравняться с ними орудиями Пернетти и Фуше, всего сто два орудия, открыли огонь и засыпали русские флеши и редут снарядами. Это не могло быть сделано, так как с назначенных Наполеоном мест снаряды не долетали до русских работ, и эти сто два орудия стреляли по пустому до тех пор, пока ближайший начальник, противно приказанию Наполеона, не выдвинул их вперед.
Второе распоряжение состояло в том, чтобы Понятовский, направясь на деревню в лес, обошел левое крыло русских. Это не могло быть и не было сделано потому, что Понятовский, направясь на деревню в лес, встретил там загораживающего ему дорогу Тучкова и не мог обойти и не обошел русской позиции.
Третье распоряжение: Генерал Компан двинется в лес, чтоб овладеть первым укреплением. Дивизия Компана не овладела первым укреплением, а была отбита, потому что, выходя из леса, она должна была строиться под картечным огнем, чего не знал Наполеон.
Четвертое: Вице король овладеет деревнею (Бородиным) и перейдет по своим трем мостам, следуя на одной высоте с дивизиями Марана и Фриана (о которых не сказано: куда и когда они будут двигаться), которые под его предводительством направятся к редуту и войдут в линию с прочими войсками.
Сколько можно понять – если не из бестолкового периода этого, то из тех попыток, которые деланы были вице королем исполнить данные ему приказания, – он должен был двинуться через Бородино слева на редут, дивизии же Морана и Фриана должны были двинуться одновременно с фронта.
Все это, так же как и другие пункты диспозиции, не было и не могло быть исполнено. Пройдя Бородино, вице король был отбит на Колоче и не мог пройти дальше; дивизии же Морана и Фриана не взяли редута, а были отбиты, и редут уже в конце сражения был захвачен кавалерией (вероятно, непредвиденное дело для Наполеона и неслыханное). Итак, ни одно из распоряжений диспозиции не было и не могло быть исполнено. Но в диспозиции сказано, что по вступлении таким образом в бой будут даны приказания, соответственные действиям неприятеля, и потому могло бы казаться, что во время сражения будут сделаны Наполеоном все нужные распоряжения; но этого не было и не могло быть потому, что во все время сражения Наполеон находился так далеко от него, что (как это и оказалось впоследствии) ход сражения ему не мог быть известен и ни одно распоряжение его во время сражения не могло быть исполнено.


Многие историки говорят, что Бородинское сражение не выиграно французами потому, что у Наполеона был насморк, что ежели бы у него не было насморка, то распоряжения его до и во время сражения были бы еще гениальнее, и Россия бы погибла, et la face du monde eut ete changee. [и облик мира изменился бы.] Для историков, признающих то, что Россия образовалась по воле одного человека – Петра Великого, и Франция из республики сложилась в империю, и французские войска пошли в Россию по воле одного человека – Наполеона, такое рассуждение, что Россия осталась могущественна потому, что у Наполеона был большой насморк 26 го числа, такое рассуждение для таких историков неизбежно последовательно.
Ежели от воли Наполеона зависело дать или не дать Бородинское сражение и от его воли зависело сделать такое или другое распоряжение, то очевидно, что насморк, имевший влияние на проявление его воли, мог быть причиной спасения России и что поэтому тот камердинер, который забыл подать Наполеону 24 го числа непромокаемые сапоги, был спасителем России. На этом пути мысли вывод этот несомненен, – так же несомненен, как тот вывод, который, шутя (сам не зная над чем), делал Вольтер, говоря, что Варфоломеевская ночь произошла от расстройства желудка Карла IX. Но для людей, не допускающих того, чтобы Россия образовалась по воле одного человека – Петра I, и чтобы Французская империя сложилась и война с Россией началась по воле одного человека – Наполеона, рассуждение это не только представляется неверным, неразумным, но и противным всему существу человеческому. На вопрос о том, что составляет причину исторических событий, представляется другой ответ, заключающийся в том, что ход мировых событий предопределен свыше, зависит от совпадения всех произволов людей, участвующих в этих событиях, и что влияние Наполеонов на ход этих событий есть только внешнее и фиктивное.
Как ни странно кажется с первого взгляда предположение, что Варфоломеевская ночь, приказанье на которую отдано Карлом IX, произошла не по его воле, а что ему только казалось, что он велел это сделать, и что Бородинское побоище восьмидесяти тысяч человек произошло не по воле Наполеона (несмотря на то, что он отдавал приказания о начале и ходе сражения), а что ему казалось только, что он это велел, – как ни странно кажется это предположение, но человеческое достоинство, говорящее мне, что всякий из нас ежели не больше, то никак не меньше человек, чем великий Наполеон, велит допустить это решение вопроса, и исторические исследования обильно подтверждают это предположение.
В Бородинском сражении Наполеон ни в кого не стрелял и никого не убил. Все это делали солдаты. Стало быть, не он убивал людей.
Солдаты французской армии шли убивать русских солдат в Бородинском сражении не вследствие приказания Наполеона, но по собственному желанию. Вся армия: французы, итальянцы, немцы, поляки – голодные, оборванные и измученные походом, – в виду армии, загораживавшей от них Москву, чувствовали, что le vin est tire et qu'il faut le boire. [вино откупорено и надо выпить его.] Ежели бы Наполеон запретил им теперь драться с русскими, они бы его убили и пошли бы драться с русскими, потому что это было им необходимо.
Когда они слушали приказ Наполеона, представлявшего им за их увечья и смерть в утешение слова потомства о том, что и они были в битве под Москвою, они кричали «Vive l'Empereur!» точно так же, как они кричали «Vive l'Empereur!» при виде изображения мальчика, протыкающего земной шар палочкой от бильбоке; точно так же, как бы они кричали «Vive l'Empereur!» при всякой бессмыслице, которую бы им сказали. Им ничего больше не оставалось делать, как кричать «Vive l'Empereur!» и идти драться, чтобы найти пищу и отдых победителей в Москве. Стало быть, не вследствие приказания Наполеона они убивали себе подобных.
И не Наполеон распоряжался ходом сраженья, потому что из диспозиции его ничего не было исполнено и во время сражения он не знал про то, что происходило впереди его. Стало быть, и то, каким образом эти люди убивали друг друга, происходило не по воле Наполеона, а шло независимо от него, по воле сотен тысяч людей, участвовавших в общем деле. Наполеону казалось только, что все дело происходило по воле его. И потому вопрос о том, был ли или не был у Наполеона насморк, не имеет для истории большего интереса, чем вопрос о насморке последнего фурштатского солдата.
Тем более 26 го августа насморк Наполеона не имел значения, что показания писателей о том, будто вследствие насморка Наполеона его диспозиция и распоряжения во время сражения были не так хороши, как прежние, – совершенно несправедливы.
Выписанная здесь диспозиция нисколько не была хуже, а даже лучше всех прежних диспозиций, по которым выигрывались сражения. Мнимые распоряжения во время сражения были тоже не хуже прежних, а точно такие же, как и всегда. Но диспозиция и распоряжения эти кажутся только хуже прежних потому, что Бородинское сражение было первое, которого не выиграл Наполеон. Все самые прекрасные и глубокомысленные диспозиции и распоряжения кажутся очень дурными, и каждый ученый военный с значительным видом критикует их, когда сражение по ним не выиграно, и самью плохие диспозиции и распоряжения кажутся очень хорошими, и серьезные люди в целых томах доказывают достоинства плохих распоряжений, когда по ним выиграно сражение.
Диспозиция, составленная Вейротером в Аустерлицком сражении, была образец совершенства в сочинениях этого рода, но ее все таки осудили, осудили за ее совершенство, за слишком большую подробность.
Наполеон в Бородинском сражении исполнял свое дело представителя власти так же хорошо, и еще лучше, чем в других сражениях. Он не сделал ничего вредного для хода сражения; он склонялся на мнения более благоразумные; он не путал, не противоречил сам себе, не испугался и не убежал с поля сражения, а с своим большим тактом и опытом войны спокойно и достойно исполнял свою роль кажущегося начальствованья.


Вернувшись после второй озабоченной поездки по линии, Наполеон сказал:
– Шахматы поставлены, игра начнется завтра.
Велев подать себе пуншу и призвав Боссе, он начал с ним разговор о Париже, о некоторых изменениях, которые он намерен был сделать в maison de l'imperatrice [в придворном штате императрицы], удивляя префекта своею памятливостью ко всем мелким подробностям придворных отношений.
Он интересовался пустяками, шутил о любви к путешествиям Боссе и небрежно болтал так, как это делает знаменитый, уверенный и знающий свое дело оператор, в то время как он засучивает рукава и надевает фартук, а больного привязывают к койке: «Дело все в моих руках и в голове, ясно и определенно. Когда надо будет приступить к делу, я сделаю его, как никто другой, а теперь могу шутить, и чем больше я шучу и спокоен, тем больше вы должны быть уверены, спокойны и удивлены моему гению».
Окончив свой второй стакан пунша, Наполеон пошел отдохнуть пред серьезным делом, которое, как ему казалось, предстояло ему назавтра.
Он так интересовался этим предстоящим ему делом, что не мог спать и, несмотря на усилившийся от вечерней сырости насморк, в три часа ночи, громко сморкаясь, вышел в большое отделение палатки. Он спросил о том, не ушли ли русские? Ему отвечали, что неприятельские огни всё на тех же местах. Он одобрительно кивнул головой.
Дежурный адъютант вошел в палатку.
– Eh bien, Rapp, croyez vous, que nous ferons do bonnes affaires aujourd'hui? [Ну, Рапп, как вы думаете: хороши ли будут нынче наши дела?] – обратился он к нему.
– Sans aucun doute, Sire, [Без всякого сомнения, государь,] – отвечал Рапп.
Наполеон посмотрел на него.
– Vous rappelez vous, Sire, ce que vous m'avez fait l'honneur de dire a Smolensk, – сказал Рапп, – le vin est tire, il faut le boire. [Вы помните ли, сударь, те слова, которые вы изволили сказать мне в Смоленске, вино откупорено, надо его пить.]
Наполеон нахмурился и долго молча сидел, опустив голову на руку.
– Cette pauvre armee, – сказал он вдруг, – elle a bien diminue depuis Smolensk. La fortune est une franche courtisane, Rapp; je le disais toujours, et je commence a l'eprouver. Mais la garde, Rapp, la garde est intacte? [Бедная армия! она очень уменьшилась от Смоленска. Фортуна настоящая распутница, Рапп. Я всегда это говорил и начинаю испытывать. Но гвардия, Рапп, гвардия цела?] – вопросительно сказал он.
– Oui, Sire, [Да, государь.] – отвечал Рапп.
Наполеон взял пастильку, положил ее в рот и посмотрел на часы. Спать ему не хотелось, до утра было еще далеко; а чтобы убить время, распоряжений никаких нельзя уже было делать, потому что все были сделаны и приводились теперь в исполнение.
– A t on distribue les biscuits et le riz aux regiments de la garde? [Роздали ли сухари и рис гвардейцам?] – строго спросил Наполеон.
– Oui, Sire. [Да, государь.]
– Mais le riz? [Но рис?]
Рапп отвечал, что он передал приказанья государя о рисе, но Наполеон недовольно покачал головой, как будто он не верил, чтобы приказание его было исполнено. Слуга вошел с пуншем. Наполеон велел подать другой стакан Раппу и молча отпивал глотки из своего.
– У меня нет ни вкуса, ни обоняния, – сказал он, принюхиваясь к стакану. – Этот насморк надоел мне. Они толкуют про медицину. Какая медицина, когда они не могут вылечить насморка? Корвизар дал мне эти пастильки, но они ничего не помогают. Что они могут лечить? Лечить нельзя. Notre corps est une machine a vivre. Il est organise pour cela, c'est sa nature; laissez y la vie a son aise, qu'elle s'y defende elle meme: elle fera plus que si vous la paralysiez en l'encombrant de remedes. Notre corps est comme une montre parfaite qui doit aller un certain temps; l'horloger n'a pas la faculte de l'ouvrir, il ne peut la manier qu'a tatons et les yeux bandes. Notre corps est une machine a vivre, voila tout. [Наше тело есть машина для жизни. Оно для этого устроено. Оставьте в нем жизнь в покое, пускай она сама защищается, она больше сделает одна, чем когда вы ей будете мешать лекарствами. Наше тело подобно часам, которые должны идти известное время; часовщик не может открыть их и только ощупью и с завязанными глазами может управлять ими. Наше тело есть машина для жизни. Вот и все.] – И как будто вступив на путь определений, definitions, которые любил Наполеон, он неожиданно сделал новое определение. – Вы знаете ли, Рапп, что такое военное искусство? – спросил он. – Искусство быть сильнее неприятеля в известный момент. Voila tout. [Вот и все.]


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Карбоксисомы&oldid=81332184»