Кинезин

Кинезины — суперсемейство моторных белков эукариотических клеток. Кинезины двигаются по микротрубочкам, используя энергию гидролиза АТФ. Таким образом, кинезины — это тубулин-зависимые АТФазы. Кинезины участвуют в осуществлении различных клеточных функций и процессов, включая митоз, мейоз и везикулярный транспорт — транспорт мембранных пузырьков с грузом (карго), в том числе быстрый аксональный транспорт.

К данному суперсемейству относится не менее 14 белковых семейств, сходство между которыми заключается в основном в строении моторного домена. У дрожжей Saccharomyces cerevisiae 6 разных кинезинов, у нематоды Caenorhabditis elegans — 16, у человека — около 45.

Структура

Общая структура

Форма молекул белков этого семейства может быть разной, но типичный кинезин — димер, каждая половина которого состоит из тяжёлой и лёгкой цепи. Тяжёлая цепь образует глобулярную «головку» (двигательный домен) и соединена с помощью короткого шарнирного участка со «стеблем». «Стебли» двух тяжёлых цепей спирально закручены друг относительно друга и заканчиваются «хвостами», которые состоят из лёгких цепей. Груз прикрепляется к хвостовому участку, структура которого определяет тип переносимого груза.

Двигательный домен

Глобулярная «головка» всех кинезинов имеет консервативную аминокислотную последовательность. На ней есть два центра связывания — один для тубулина микротрубочки, а второй для АТФ. Связывание и гидролиз АТФ (так же как и высвобождение АДФ) приводит к изменениям конформации сайта связывания тубулина и положения шарнирных участков по отношению к «головкам», что приводит к передвижению кинезина вдоль микротрубочки. Несколько других доменов головки обеспечивают взаимодействие между двумя сайтами связывания и между ними и шарнирными участками. Кинезин имеет структурное сходство с G-белками (которые гидролизуют ГТФ).

Везикулярный транспорт

Кинезин перемещает вдоль микротрубочек мембранные пузырьки (везикулы) и другие органоиды (например, митохондрии), скорость броуновского движения которых была бы недостаточна для их транспорта из одной части клетки в другую. На каждый «шаг» головки при этом затрачивается энергия гидролиза одной молекулы АТФ. Ранее считалось, что энергия АТФ обеспечивает перемещение головки в нужном направлении. Теперь предполагается, что головка болтается случайным образом за счет диффузии, а энергия АТФ затрачивается на связывание с тубулином.

Направление и скорость движения

Кинезины двигаются от минус-концов микротрубочек к плюс-концам, обычно перемещая груз от центра клетки к периферии. В аксонах такой транспорт называется антероградным. Транспорт в противоположном направлении осуществляют белки другого семейства — динеины (в аксонах это ретроградный транспорт). Скорость антероградного транспорта достигает 500 мм в сутки, скорость ретроградного транспорта обычно вдвое ниже. Максимальная скорость скольжения микротрубочек друг по другу, которую могут развивать динеины, тем не менее, намного выше: она составляет для динеинов около 14 мкм/с, а для кинезинов только около 2-3 мкм/с.

Модели движения

Выдвигались две гипотезы о механизме движения. Согласно первой из них, головки «перешагивают» друг через друга, и «лидирующая» головка при каждом шаге сменяется. Согласно второй модели, лидирующая головка всё время одна и та же. Сейчас почти не подвергается сомнению справедливость первой модели.

Кинезин и митоз

В последние годы выяснилось, что сборка и разборка микротрубочек, в том числе при формировании веретена деления, происходит при участии различных моторных белков, в том числе кинезинов. Вероятно, эти белки участвуют также в анафазе II, когда центриоли удаляются друг от друга за счёт скольжения цитоплазматических микротрубочек веретена деления.

См. также

• Микротрубочки
• Динеин
• Моторные белки
• Митоз

Литература

1. Alberts B. et al. Molecular biology of the cell. 5th edition. Garland Science, 2008

Ссылки

• [valelab.ucsf.edu/ Анимированная модель движения кинезина]  (англ.)
• [tissue.medicalengineer.co.uk/Cellular+Motility+in+Brief.php Kinesin and Dynein Microtubule Movement] (англ.)
• [www.studiodaily.com/main/technique/tprojects/6850.html The Inner Life of a Cell, 3D animation featuring a Kinesin transporting a vesicle] (англ.)
• [www.mcb.ucdavis.edu/faculty-labs/scholey/journal%20papers/Hirokawa.pdf Kinesin superfamily motor proteins and intracellular transport], Nature, 2009 doi:10.1038/nrm2774  (англ.)

Отрывок, характеризующий Кинезин

Мужчины, по английски, остались за столом и за портвейном. В середине начавшегося разговора об испанских делах Наполеона, одобряя которые, все были одного и того же мнения, князь Андрей стал противоречить им. Сперанский улыбнулся и, очевидно желая отклонить разговор от принятого направления, рассказал анекдот, не имеющий отношения к разговору. На несколько мгновений все замолкли.
Посидев за столом, Сперанский закупорил бутылку с вином и сказав: «нынче хорошее винцо в сапожках ходит», отдал слуге и встал. Все встали и также шумно разговаривая пошли в гостиную. Сперанскому подали два конверта, привезенные курьером. Он взял их и прошел в кабинет. Как только он вышел, общее веселье замолкло и гости рассудительно и тихо стали переговариваться друг с другом.
– Ну, теперь декламация! – сказал Сперанский, выходя из кабинета. – Удивительный талант! – обратился он к князю Андрею. Магницкий тотчас же стал в позу и начал говорить французские шутливые стихи, сочиненные им на некоторых известных лиц Петербурга, и несколько раз был прерываем аплодисментами. Князь Андрей, по окончании стихов, подошел к Сперанскому, прощаясь с ним.
– Куда вы так рано? – сказал Сперанский.
– Я обещал на вечер…
Они помолчали. Князь Андрей смотрел близко в эти зеркальные, непропускающие к себе глаза и ему стало смешно, как он мог ждать чего нибудь от Сперанского и от всей своей деятельности, связанной с ним, и как мог он приписывать важность тому, что делал Сперанский. Этот аккуратный, невеселый смех долго не переставал звучать в ушах князя Андрея после того, как он уехал от Сперанского.
Вернувшись домой, князь Андрей стал вспоминать свою петербургскую жизнь за эти четыре месяца, как будто что то новое. Он вспоминал свои хлопоты, искательства, историю своего проекта военного устава, который был принят к сведению и о котором старались умолчать единственно потому, что другая работа, очень дурная, была уже сделана и представлена государю; вспомнил о заседаниях комитета, членом которого был Берг; вспомнил, как в этих заседаниях старательно и продолжительно обсуживалось всё касающееся формы и процесса заседаний комитета, и как старательно и кратко обходилось всё что касалось сущности дела. Он вспомнил о своей законодательной работе, о том, как он озабоченно переводил на русский язык статьи римского и французского свода, и ему стало совестно за себя. Потом он живо представил себе Богучарово, свои занятия в деревне, свою поездку в Рязань, вспомнил мужиков, Дрона старосту, и приложив к ним права лиц, которые он распределял по параграфам, ему стало удивительно, как он мог так долго заниматься такой праздной работой.


На другой день князь Андрей поехал с визитами в некоторые дома, где он еще не был, и в том числе к Ростовым, с которыми он возобновил знакомство на последнем бале. Кроме законов учтивости, по которым ему нужно было быть у Ростовых, князю Андрею хотелось видеть дома эту особенную, оживленную девушку, которая оставила ему приятное воспоминание.
Наташа одна из первых встретила его. Она была в домашнем синем платье, в котором она показалась князю Андрею еще лучше, чем в бальном. Она и всё семейство Ростовых приняли князя Андрея, как старого друга, просто и радушно. Всё семейство, которое строго судил прежде князь Андрей, теперь показалось ему составленным из прекрасных, простых и добрых людей. Гостеприимство и добродушие старого графа, особенно мило поразительное в Петербурге, было таково, что князь Андрей не мог отказаться от обеда. «Да, это добрые, славные люди, думал Болконский, разумеется, не понимающие ни на волос того сокровища, которое они имеют в Наташе; но добрые люди, которые составляют наилучший фон для того, чтобы на нем отделялась эта особенно поэтическая, переполненная жизни, прелестная девушка!»
Князь Андрей чувствовал в Наташе присутствие совершенно чуждого для него, особенного мира, преисполненного каких то неизвестных ему радостей, того чуждого мира, который еще тогда, в отрадненской аллее и на окне, в лунную ночь, так дразнил его. Теперь этот мир уже более не дразнил его, не был чуждый мир; но он сам, вступив в него, находил в нем новое для себя наслаждение.
После обеда Наташа, по просьбе князя Андрея, пошла к клавикордам и стала петь. Князь Андрей стоял у окна, разговаривая с дамами, и слушал ее. В середине фразы князь Андрей замолчал и почувствовал неожиданно, что к его горлу подступают слезы, возможность которых он не знал за собой. Он посмотрел на поющую Наташу, и в душе его произошло что то новое и счастливое. Он был счастлив и ему вместе с тем было грустно. Ему решительно не об чем было плакать, но он готов был плакать. О чем? О прежней любви? О маленькой княгине? О своих разочарованиях?… О своих надеждах на будущее?… Да и нет. Главное, о чем ему хотелось плакать, была вдруг живо сознанная им страшная противуположность между чем то бесконечно великим и неопределимым, бывшим в нем, и чем то узким и телесным, чем он был сам и даже была она. Эта противуположность томила и радовала его во время ее пения.