Книдоцит

Книдоци́т (нематоцит) — стрекательная клетка, присущая как полипоидным, так и медузоидным поколениям в жизненном цикле книдарий. Книдоциты используются книдариями для охоты на добычу и защиты от врагов. Каждый книдоцит содержит специфическую внутриклеточную органеллу, которая называется «книдоцист» (или «нематоцист»), которая, собственно, и обеспечивает поражение врага или пищевого объекта.

Строение и механизм действия

Самый характерный признак книдоцитов — наличие книдоциста. Это сложно устроенная органелла: колбовидная капсула, к которой присоединена пустотелая витая нитевидная структура. Направленная наружу часть книдоцита несёт волосовидный «спусковой вырост», который называется книдоциль. Это неподвижный жгутик, окруженный воротничком из микроворсинок. Книдоциль активируется механически (при прикосновении потенциальной добычи или врага), и тогда книдоцист «выстреливает» — его шипы, расположенные в основании стрекательной нити, прокалывают цель, а полая стрекательная нить выворачивается, вонзаясь в тело жертвы. Это один из самых быстрых биологических процессов. Выворачивание нити занимает микросекунды, при этом подвижная часть книдоциста испытывает ускорение, близкое к 40 000 g, а по более новым данным — и до 5 410 000 g (все цифры для гидры). После вонзания книдоциста его токсичное содержимое впрыскивается внутрь ткани организма-мишени. Быстрый эффект введенных нейротоксинов обеспечивает немедленное парализующее влияние на подвижную добычу и позволяет малоподвижным книдариям овладевать ею.

Механизм выстреливания

В капсуле нематоциста высока концентрация двувалентных ионов кальция. При активации спускового выроста они высвобождаются из капсулы в цитоплазму книдоцита. Это приводит к формированию значительного градиента концентрации кальция с разных сторон плазматической мембраны книдоцита. В результате возникает осмотическое давление, благодаря которому происходит быстрое поступление воды в клетку из окружающей среды. Такое поступление воды мгновенно поднимает внутриклеточное давление, благодаря чему подвижная часть нематоциста взрывообразно выбрасывается из клетки наружу.

Способы распознавания добычи

Тот факт, что нематоцист при некоторых обстоятельствах способен выстреливать самостоятельно, создает проблемы для книдарий. Во-первых, животное при этом может ужалить само себя. Во-вторых, книдоциты является клетками, которые могут быть использованы лишь один раз, после чего должны быть замещены ценой больших энергетических расходов на формирование аналогичной клетки. Потому, с целью регуляции их использования, в организмах животных в ходе эволюции развилась система, при которой книдоциты объединены в «батареи», которые содержат несколько типов стрекательных клеток, присоединённых к поддерживающим их эпителиально-мускульным и образующим на них синапсы нервным клеткам.

Разновидности книдоцитов

В целом в разных таксонах книдарий насчитывают более 30 типов книдоцитов. Они могут быть разделены на 4 больших группы:

• Протыкающие: имеют гарпуновидные структуры, которые используются для жаления (стенотелы или пенетранты).
• Клеящие: имеют липкие поверхности, которые используются для приклеивания добычи или приклеивания к субстрату (изорхизы или глютинанты).
• Петлеобразные: имеют лассовидные нитевидные образования, которые, после выстреливания, вращаются вокруг частей тела добычи (щетинок мелких рачков), опутывая её (десмонемы или вольвенты).
• Птихоцисты: специфическая разновидность книдоцита, найденная у трубчатых актиний; используется для создания трубки в почве, в которой живет этот полип.

В зависимости от вида у одного организма могут иметься один или разные комбинации из нескольких видов нематоцитов.

Токсичность книдоцитов

Нематоцисты содержат очень небольшой объём яда, но он является чрезвычайно сильным: в одном из опытов было показано, что разряд единственного нематоцита может убить личинку дрозофилы, которая больше него в несколько сотен тысяч раз.

Наиболее опасными для человека являются нематоциты кубомедуз. Один из представителей этого класса, морская оса (Chironex fleckeri), признана Австралийским институтом морских исследований наиболее ядовитым из известных водных животных. Она вызывает чрезвычайно сильную боль, которая часто заканчивается смертью, в некоторых случаях — через 2-3 минуты; шансы на выживание в случае, когда человек ужален морской осой при плавании, стремятся к нулю.

Другие книдарии, такие как медуза львиная грива (Cyanea capillata), которая описана в рассказе Артура Конан Дойля «Львиная грива» (из цикла о Шерлоке Холмсе), или сифонофора «португальский кораблик», также могут наносить очень сильное поражение человеку, в отдельных случаях приводящее к смерти.

С другой стороны, нематоцисты очень многих видов книдарий не способны пробивать кожу человека. У этих животных нематоциты используются почти исключительно для охоты на мелкую добычу. Кроме того, у колониальных актиний книдоциты используются для жаления одним полипом другого при борьбе за благоприятное место.

Яд книдарий (как и многих других животных) может обладать видоспецифичным действием: тот яд, который для человека и млекопитающих является низкотоксичным, в то же время может иметь чрезвычайно сильное поражающее действие на привычную добычу книдарий. Такие видоспецифичные свойства яда в настоящий момент используются при синтезе новых лекарств и инсектицидов.

Отсутствие книдоцитов у гребневиков в своё время стало одним из аргументов в пользу того, чтобы разделить тип кишечнополостных на самостоятельные типы книдарий и гребневиков.

Источники

• G. Kass-Simon and A.A. Scappaticci, Jr. [www.ucihs.uci.edu/biochem/steele/Kass-Simon.pdf The behavioral and developmental physiology of nematocysts.] Can. J. Zool. Vol. 80, 2002, pp 1772–1794
• [www.aims.gov.au/pages/research/project-net/dma/pages/seawasp-01.html Dangerous marine animals of Northern Australia: the Sea Wasp] Австралийский институт морских исследований
• Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd. Ed., Thomson-Gale, Detroit, ISBN 0-7876-5362-4.

Отрывок, характеризующий Книдоцит

Le coup de theatre avait rate. [Не удалась развязка театрального представления.]


Русские войска проходили через Москву с двух часов ночи и до двух часов дня и увлекали за собой последних уезжавших жителей и раненых.
Самая большая давка во время движения войск происходила на мостах Каменном, Москворецком и Яузском.
В то время как, раздвоившись вокруг Кремля, войска сперлись на Москворецком и Каменном мостах, огромное число солдат, пользуясь остановкой и теснотой, возвращались назад от мостов и украдчиво и молчаливо прошныривали мимо Василия Блаженного и под Боровицкие ворота назад в гору, к Красной площади, на которой по какому то чутью они чувствовали, что можно брать без труда чужое. Такая же толпа людей, как на дешевых товарах, наполняла Гостиный двор во всех его ходах и переходах. Но не было ласково приторных, заманивающих голосов гостинодворцев, не было разносчиков и пестрой женской толпы покупателей – одни были мундиры и шинели солдат без ружей, молчаливо с ношами выходивших и без ноши входивших в ряды. Купцы и сидельцы (их было мало), как потерянные, ходили между солдатами, отпирали и запирали свои лавки и сами с молодцами куда то выносили свои товары. На площади у Гостиного двора стояли барабанщики и били сбор. Но звук барабана заставлял солдат грабителей не, как прежде, сбегаться на зов, а, напротив, заставлял их отбегать дальше от барабана. Между солдатами, по лавкам и проходам, виднелись люди в серых кафтанах и с бритыми головами. Два офицера, один в шарфе по мундиру, на худой темно серой лошади, другой в шинели, пешком, стояли у угла Ильинки и о чем то говорили. Третий офицер подскакал к ним.
– Генерал приказал во что бы то ни стало сейчас выгнать всех. Что та, это ни на что не похоже! Половина людей разбежалась.
– Ты куда?.. Вы куда?.. – крикнул он на трех пехотных солдат, которые, без ружей, подобрав полы шинелей, проскользнули мимо него в ряды. – Стой, канальи!
– Да, вот извольте их собрать! – отвечал другой офицер. – Их не соберешь; надо идти скорее, чтобы последние не ушли, вот и всё!
– Как же идти? там стали, сперлися на мосту и не двигаются. Или цепь поставить, чтобы последние не разбежались?
– Да подите же туда! Гони ж их вон! – крикнул старший офицер.
Офицер в шарфе слез с лошади, кликнул барабанщика и вошел с ним вместе под арки. Несколько солдат бросилось бежать толпой. Купец, с красными прыщами по щекам около носа, с спокойно непоколебимым выражением расчета на сытом лице, поспешно и щеголевато, размахивая руками, подошел к офицеру.
– Ваше благородие, – сказал он, – сделайте милость, защитите. Нам не расчет пустяк какой ни на есть, мы с нашим удовольствием! Пожалуйте, сукна сейчас вынесу, для благородного человека хоть два куска, с нашим удовольствием! Потому мы чувствуем, а это что ж, один разбой! Пожалуйте! Караул, что ли, бы приставили, хоть запереть дали бы…
Несколько купцов столпилось около офицера.
– Э! попусту брехать то! – сказал один из них, худощавый, с строгим лицом. – Снявши голову, по волосам не плачут. Бери, что кому любо! – И он энергическим жестом махнул рукой и боком повернулся к офицеру.
– Тебе, Иван Сидорыч, хорошо говорить, – сердито заговорил первый купец. – Вы пожалуйте, ваше благородие.
– Что говорить! – крикнул худощавый. – У меня тут в трех лавках на сто тысяч товару. Разве убережешь, когда войско ушло. Эх, народ, божью власть не руками скласть!
– Пожалуйте, ваше благородие, – говорил первый купец, кланяясь. Офицер стоял в недоумении, и на лице его видна была нерешительность.
– Да мне что за дело! – крикнул он вдруг и пошел быстрыми шагами вперед по ряду. В одной отпертой лавке слышались удары и ругательства, и в то время как офицер подходил к ней, из двери выскочил вытолкнутый человек в сером армяке и с бритой головой.
Человек этот, согнувшись, проскочил мимо купцов и офицера. Офицер напустился на солдат, бывших в лавке. Но в это время страшные крики огромной толпы послышались на Москворецком мосту, и офицер выбежал на площадь.
– Что такое? Что такое? – спрашивал он, но товарищ его уже скакал по направлению к крикам, мимо Василия Блаженного. Офицер сел верхом и поехал за ним. Когда он подъехал к мосту, он увидал снятые с передков две пушки, пехоту, идущую по мосту, несколько поваленных телег, несколько испуганных лиц и смеющиеся лица солдат. Подле пушек стояла одна повозка, запряженная парой. За повозкой сзади колес жались четыре борзые собаки в ошейниках. На повозке была гора вещей, и на самом верху, рядом с детским, кверху ножками перевернутым стульчиком сидела баба, пронзительно и отчаянно визжавшая. Товарищи рассказывали офицеру, что крик толпы и визги бабы произошли оттого, что наехавший на эту толпу генерал Ермолов, узнав, что солдаты разбредаются по лавкам, а толпы жителей запружают мост, приказал снять орудия с передков и сделать пример, что он будет стрелять по мосту. Толпа, валя повозки, давя друг друга, отчаянно кричала, теснясь, расчистила мост, и войска двинулись вперед.


В самом городе между тем было пусто. По улицам никого почти не было. Ворота и лавки все были заперты; кое где около кабаков слышались одинокие крики или пьяное пенье. Никто не ездил по улицам, и редко слышались шаги пешеходов. На Поварской было совершенно тихо и пустынно. На огромном дворе дома Ростовых валялись объедки сена, помет съехавшего обоза и не было видно ни одного человека. В оставшемся со всем своим добром доме Ростовых два человека были в большой гостиной. Это были дворник Игнат и казачок Мишка, внук Васильича, оставшийся в Москве с дедом. Мишка, открыв клавикорды, играл на них одним пальцем. Дворник, подбоченившись и радостно улыбаясь, стоял пред большим зеркалом.
– Вот ловко то! А? Дядюшка Игнат! – говорил мальчик, вдруг начиная хлопать обеими руками по клавишам.
– Ишь ты! – отвечал Игнат, дивуясь на то, как все более и более улыбалось его лицо в зеркале.
– Бессовестные! Право, бессовестные! – заговорил сзади их голос тихо вошедшей Мавры Кузминишны. – Эка, толсторожий, зубы то скалит. На это вас взять! Там все не прибрано, Васильич с ног сбился. Дай срок!
Игнат, поправляя поясок, перестав улыбаться и покорно опустив глаза, пошел вон из комнаты.
– Тетенька, я полегоньку, – сказал мальчик.
– Я те дам полегоньку. Постреленок! – крикнула Мавра Кузминишна, замахиваясь на него рукой. – Иди деду самовар ставь.