Кодон
Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих включение одной аминокислоты. Последовательность кодонов в гене определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном.
Содержание
Классификация
Так как существует 4 различных нуклеотида (нуклеоаминокислоты), то на уровне нуклеотидов Природа выбрала четверичную систему кодирования (счисления).
Кодон является триплетом из нуклеотидов с возможностью повторения нуклеотида в триплете, т.е. триплетом из трёх четверичных кодов (знаков, цифр) с определённым местоположением (позицией). Такая четверичная позиционная система счисления может кодировать <math>n^k=4^3=64</math> кодона, где n - основание системы кодирования (счисления), а k - число знаков (цифр) в коде (в кодоне). Таким образом появляется алфавит из 64-х знаков. В качестве знаков алфавита можно применить 32 больших и 32 маленьких букв русского алфавита без буквы "ё" и читать генетический код по русски.
Поскольку существует 4 различных нуклеотида (нуклеоаминокислоты) (аденин, гуанин, цитозин, тимин), которыми кодируются кодоны (триплеты нуклеоаминокислот), состоящие из комтринации трёх нуклеоаминокислот из алфавита из четырёх нуклеоаминокислот, то по законам комбинаторики общее число кодонов (триплетов нуклеоаминокислот) равно числу размещений с повторениями: <math>\bar{A}_n^k =n^k= \bar{A}_4^3 =4^3=64</math> комтринациям, из которых 61 комтринация кодирует определённые кодоны (триплеты нуклеоаминокислот), а 3 оставшихся кодона (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об остановке трансляции полипептидной цепи и называются стоп-кодонами.
Стартовым кодоном у эукариотических организмов является триплет AUG в мРНК, кодирующий метионин, с которого начинается образование полипептидной цепи в процессе трансляции.
У некоторых прокариот стартовыми кодонами также являются GUG, AUU, CUG, UUG.
Так как в процессе биосинтеза белка в полипептидную цепь участвует всего 20 аминокислот, то различные кодоны могут кодировать одинаковые аминокислоты, такие кодоны принято называть изоакцепторными кодонами.
Таблица кодонов РНК
| неполярный | полярный | основный | кислотный | (стоп-кодон) |
| 1-е основание |
2-е основание | 3-е основание | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| U | C | A | G | ||||||
| U | UUU | (Phe/F) Фенилаланин | UCU | (Ser/S) Серин | UAU | (Tyr/Y) Тирозин | UGU | (Cys/C) Цистеин | U |
| UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
| UUA | (Leu/L) Лейцин | UCA | UAA | Стоп (Охра) | UGA | Стоп (Опал) | A | ||
| UUG | UCG | UAG | Стоп (Янтарь) | UGG | (Trp/W) Триптофан | G | |||
| C | CUU | CCU | (Pro/P) Пролин | CAU | (His/H) Гистидин | CGU | (Arg/R) Аргинин | U | |
| CUC | CCC | CAC | CGC | C | |||||
| CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Глутамин | CGA | A | ||||
| CUG | CCG | CAG | CGG | G | |||||
| A | AUU | (Ile/I) Изолейцин | ACU | (Thr/T) Треонин | AAU | (Asn/N) Аспарагин | AGU | (Ser/S) Серин | U |
| AUC | ACC | AAC | AGC | C | |||||
| AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Лизин | AGA | (Arg/R) Аргинин | A | |||
| AUG[A] | (Met/M) Метионин | ACG | AAG | AGG | G | ||||
| G | GUU | (Val/V) Валин | GCU | (Ala/A) Аланин | GAU | (Asp/D) Аспарагиновая кислота | GGU | (Gly/G) Глицин | U |
| GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
| GUA | GCA | GAA | (Glu/E) Глутаминовая кислота | GGA | A | ||||
| GUG | GCG | GAG | GGG | G | |||||
- A Кодон AUG кодирует метионин и одновременно является сайтом инициации трансляции: первый кодон AUG в кодирующей области мРНК служит началом синтеза белка[1].
Расшифровка завершена в 1966 году[2].
Неканонические значения кодонов
По крайней мере у 16 типов организмов генетический код отличается от канонического. Например многие виды зелёных водорослей Acetabularia транслируют стандартные стоп-кодоны UAG и UAA в аминокислоту глицин, а гриб Candida интерпретирует РНК-кодон CUG не как лейцин, а как серин. А у митохондрий пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) четыре из шести кодонов, обычно транслирующихся в лейцин, кодируют треонин.
Существование таких вариаций свидетельствует о возможной эволюции генетического кода.
Представители почти всех трёх доменов живых организмов иногда прочитывают стандартный стоп-кодон UGA как 21-ю аминокислоту селеноцистеин, не относящуюся к 20 стандартным. Селеноцистеин образуется при химической модификации серина на стадии, когда последний ещё не отсоединился от тРНК в составе рибосомы.
Аналогично у представителей двух доменов (архебактерий и бактерий) стоп-кодон UAG прочитывается как 22-я аминокислота пирролизин.
Отличия от универсального кода имеются и в митохондриальной ДНК (см. раздел Особенности).
См. также
Напишите отзыв о статье "Кодон"
Примечания
- ↑ Nakamoto U (March 2009). «Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis». Gene 432 (1–2): 1–6. DOI:10.1016/j.gene.2008.11.001. PMID 19056476.
- ↑ Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.
Отрывок, характеризующий Кодон
– Что же делать! С кем это не случалось! – сказал сын развязным, смелым тоном, тогда как в душе своей он считал себя негодяем, подлецом, который целой жизнью не мог искупить своего преступления. Ему хотелось бы целовать руки своего отца, на коленях просить его прощения, а он небрежным и даже грубым тоном говорил, что это со всяким случается.Граф Илья Андреич опустил глаза, услыхав эти слова сына и заторопился, отыскивая что то.
– Да, да, – проговорил он, – трудно, я боюсь, трудно достать…с кем не бывало! да, с кем не бывало… – И граф мельком взглянул в лицо сыну и пошел вон из комнаты… Николай готовился на отпор, но никак не ожидал этого.
– Папенька! па…пенька! – закричал он ему вслед, рыдая; простите меня! – И, схватив руку отца, он прижался к ней губами и заплакал.
В то время, как отец объяснялся с сыном, у матери с дочерью происходило не менее важное объяснение. Наташа взволнованная прибежала к матери.
– Мама!… Мама!… он мне сделал…
– Что сделал?
– Сделал, сделал предложение. Мама! Мама! – кричала она. Графиня не верила своим ушам. Денисов сделал предложение. Кому? Этой крошечной девочке Наташе, которая еще недавно играла в куклы и теперь еще брала уроки.
– Наташа, полно, глупости! – сказала она, еще надеясь, что это была шутка.
– Ну вот, глупости! – Я вам дело говорю, – сердито сказала Наташа. – Я пришла спросить, что делать, а вы мне говорите: «глупости»…
Графиня пожала плечами.
– Ежели правда, что мосьё Денисов сделал тебе предложение, то скажи ему, что он дурак, вот и всё.
– Нет, он не дурак, – обиженно и серьезно сказала Наташа.
– Ну так что ж ты хочешь? Вы нынче ведь все влюблены. Ну, влюблена, так выходи за него замуж! – сердито смеясь, проговорила графиня. – С Богом!
– Нет, мама, я не влюблена в него, должно быть не влюблена в него.
– Ну, так так и скажи ему.
– Мама, вы сердитесь? Вы не сердитесь, голубушка, ну в чем же я виновата?
– Нет, да что же, мой друг? Хочешь, я пойду скажу ему, – сказала графиня, улыбаясь.
– Нет, я сама, только научите. Вам всё легко, – прибавила она, отвечая на ее улыбку. – А коли бы видели вы, как он мне это сказал! Ведь я знаю, что он не хотел этого сказать, да уж нечаянно сказал.
– Ну всё таки надо отказать.
– Нет, не надо. Мне так его жалко! Он такой милый.
– Ну, так прими предложение. И то пора замуж итти, – сердито и насмешливо сказала мать.
– Нет, мама, мне так жалко его. Я не знаю, как я скажу.
– Да тебе и нечего говорить, я сама скажу, – сказала графиня, возмущенная тем, что осмелились смотреть, как на большую, на эту маленькую Наташу.
– Нет, ни за что, я сама, а вы слушайте у двери, – и Наташа побежала через гостиную в залу, где на том же стуле, у клавикорд, закрыв лицо руками, сидел Денисов. Он вскочил на звук ее легких шагов.
– Натали, – сказал он, быстрыми шагами подходя к ней, – решайте мою судьбу. Она в ваших руках!
– Василий Дмитрич, мне вас так жалко!… Нет, но вы такой славный… но не надо… это… а так я вас всегда буду любить.
Денисов нагнулся над ее рукою, и она услыхала странные, непонятные для нее звуки. Она поцеловала его в черную, спутанную, курчавую голову. В это время послышался поспешный шум платья графини. Она подошла к ним.
– Василий Дмитрич, я благодарю вас за честь, – сказала графиня смущенным голосом, но который казался строгим Денисову, – но моя дочь так молода, и я думала, что вы, как друг моего сына, обратитесь прежде ко мне. В таком случае вы не поставили бы меня в необходимость отказа.
– Г'афиня, – сказал Денисов с опущенными глазами и виноватым видом, хотел сказать что то еще и запнулся.
