Коловратки

Коловратки
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Надтип:  Platyzoa Без ранга:  Gnathifera Тип:  Коловратки
Международное научное название
Rotifera Cuvier, 1817
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Коловратки (лат. Rotifera, =Rotatoria) — тип многоклеточных животных, ранее относимых к группе первичнополостных червей. Основным характерным признаком является наличие так называемого коловращательного аппарата — ресничного образования на переднем конце тела, который используется для питания и движения.

Известно около 1500 видов коловраток, в России — около 600 видов. В основном это пресноводные обитатели, но также они водятся в море и влажных почвах. Большинство коловраток свободноподвижные, но есть и прикреплённые формы. Подавляющее большинство видов свободноживущие, но встречаются также паразиты и комменсалы.

По размеру коловратки не превышают 2 мм (в среднем гораздо меньше). Представитель этого типа Ascomorpha minima — самое мелкое многоклеточное животное, размер его составляет около 40 микрон. В связи с малыми размерами ткани часто приобретают синцитиальное строение. Для типа в целом характерна эутелия — постоянство клеточного состава, то есть постоянное число клеток у всех особей одного вида. Некоторые коловратки способны впадать в криптобиоз.

Строение

На переднем конце тела расположен коловращательный аппарат. Он в простейшем варианте состоит из двух венчиков ресничек (трохус (передний) и цингулюм (задний)) и ресничного поля между ними. Головной отдел может втягиваться с помощью специальных мышц-ретракторов.

Туловище содержит большую часть внутренних органов. На его конце, над основанием ноги расположено отверстие клоаки.

Нога — это мускулистый вырост тела, позволяющий коловраткам ползать. На конце ноги располагается пара «пальцев», в основании которых открываются цементные железы: таким образом, с их помощью животное может прикрепляться к субстрату.

Покровы и мускулатура

Покровы представлены синцитием, на периферии которого располагается терминальная сеть из актиноподобных филаментов. На поверхности расположен слой гликокаликса, который может иногда достигать значительной толщины. Синцитий подстилает базальная пластинка, под ней находится первичная полость тела.

Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна.

Пищеварительная система

Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне между венчиками ресничек коловращательного аппарата. Оно ведёт в ротовую полость и затем в мускулистую глотку (мастакс) с характерным для коловраток жевательным аппаратом, образованным «зубами» из полисахаридов (у хищных форм они могут выдвигаться). В глотку открываются слюнные железы. За глоткой идёт пищевод, а за ним — энтодермальный желудок, в переднюю часть которого открываются пищеварительные железы. Желудок соединяется со средней кишкой, клетки которой несут длинные реснички. Дальше располагается задняя кишка с анальным отверстием (фактически она является клоакой, поскольку в неё впадают протоки половой и выделительной системы). Некоторые коловратки (2 рода) могут вторично терять заднюю кишку.

Выделительная система

Выделительная система представлена протонефридиями (от 4 до 50 циртоцитов); их протоки впадают в мочевой пузырёк, который открывается в клоаку.

Нервная система

Присутствует один выраженный надглоточный ганглий, от которого идут нервные стволы к разным органам; но также могут быть нервные скопления в районе ноги и половой системы. Основными органами чувств являются головные щупальца — конические бугорки с пучком ресничек на вершине. В общем случае их три: пара вентральных и непарное дорсальное (теменное).

В районе надглоточного ганглия у большинства имеются 1 или 2 фоторецептора инвертированного типа, строение которых достаточно примитивно (только у немногих имеется подобие стекловидного тела).

Размножение и развитие

Коловратки раздельнополы. Половая система самки представлена цельным (кл. Monogononta) или двулопастным (кл. Bdelloidea=Digononta) яичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. Яичник подразделён на часть собственно продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в клоаку. Самцы обладают единственным семенником; от него отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе.

В разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. Так у представителей класса Seisonidea самцы и самки не слишком различаются по внешнему виду. Напротив, у коловраток из класса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена только гонада. У представителей класса Bdelloidea (Digononta) самцы вовсе отсутствуют, а размножение идёт только путём партеногенеза.

Развитие прямое, без метаморфоза. Дробление очень рано становится билатерально-симметричным. После периода эмбрионального развития клетки перестают делиться — с этим связано постоянство клеточного состава коловраток (также из-за этого у коловраток отсутствует способность к регенерации).

Жизненный цикл

(на примере класса Monogononta)

Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения.

В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (например угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется.

Некоторые классы коловраток (например бделлоидные — Bdelloidea) десятки миллионов лет обходятся без полового размножения. Удивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считается, фактора изменчивости, эти классы обогащаются десятками новых видов. Предположительно — из-за способности использования генов других мелких существ (см. ссылки).

Классификация

Класс Seisonidea (иногда выделяют в отдельный тип)

Класс Bdelloidea (=Digononta)

Класс Monogononta

Литература

• Догель В. А., «Зоология беспозвоночных», 7 изд., М., «Высшая школа», 1981.
• Воздействие катионного амфифильного вещества на коловраток // Доклады Академии Наук (ДАН) 2003. т. 390. № 3. С.423-426.
• Boschetti, C., Carr, A., Crisp, A., Eyres, I., Wang-Koh, Y., Lubzens, E., Barraclough, T. G., Micklem, G., Tunnacliffe, A. (2012). Biochemical diversification through foreign gene expression in bdelloid rotifers. PLoS Genetics 8 (11): e1003035. DOI:10.1371/journal.pgen.1003035
• Gladyshev, E. A., Meselson, M., Arkhipova, I. R. (2008). Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers. Science 320: 1210–1213. DOI:10.1126/science.1156407
• Boschetti, C., Pouchkina-Stantcheva, N., Hoffmann, P., Tunnacliffe, A. (2011). Foreign genes and novel hydrophilic protein genes participate in the desiccation response of the bdelloid rotifer Adineta ricciae. Journal of Experimental Biology 214: 59–68. DOI:10.1242/jeb.050328
• Коловратки // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Отрывок, характеризующий Коловратки

Назвали полковника, князя Репнина.
– Вы командир кавалергардского полка императора Александра? – спросил Наполеон.
– Я командовал эскадроном, – отвечал Репнин.
– Ваш полк честно исполнил долг свой, – сказал Наполеон.
– Похвала великого полководца есть лучшая награда cолдату, – сказал Репнин.
– С удовольствием отдаю ее вам, – сказал Наполеон. – Кто этот молодой человек подле вас?
Князь Репнин назвал поручика Сухтелена.
Посмотрев на него, Наполеон сказал, улыбаясь:
– II est venu bien jeune se frotter a nous. [Молод же явился он состязаться с нами.]
– Молодость не мешает быть храбрым, – проговорил обрывающимся голосом Сухтелен.
– Прекрасный ответ, – сказал Наполеон. – Молодой человек, вы далеко пойдете!
Князь Андрей, для полноты трофея пленников выставленный также вперед, на глаза императору, не мог не привлечь его внимания. Наполеон, видимо, вспомнил, что он видел его на поле и, обращаясь к нему, употребил то самое наименование молодого человека – jeune homme, под которым Болконский в первый раз отразился в его памяти.
– Et vous, jeune homme? Ну, а вы, молодой человек? – обратился он к нему, – как вы себя чувствуете, mon brave?
Несмотря на то, что за пять минут перед этим князь Андрей мог сказать несколько слов солдатам, переносившим его, он теперь, прямо устремив свои глаза на Наполеона, молчал… Ему так ничтожны казались в эту минуту все интересы, занимавшие Наполеона, так мелочен казался ему сам герой его, с этим мелким тщеславием и радостью победы, в сравнении с тем высоким, справедливым и добрым небом, которое он видел и понял, – что он не мог отвечать ему.
Да и всё казалось так бесполезно и ничтожно в сравнении с тем строгим и величественным строем мысли, который вызывали в нем ослабление сил от истекшей крови, страдание и близкое ожидание смерти. Глядя в глаза Наполеону, князь Андрей думал о ничтожности величия, о ничтожности жизни, которой никто не мог понять значения, и о еще большем ничтожестве смерти, смысл которой никто не мог понять и объяснить из живущих.
Император, не дождавшись ответа, отвернулся и, отъезжая, обратился к одному из начальников:
– Пусть позаботятся об этих господах и свезут их в мой бивуак; пускай мой доктор Ларрей осмотрит их раны. До свидания, князь Репнин, – и он, тронув лошадь, галопом поехал дальше.
На лице его было сиянье самодовольства и счастия.
Солдаты, принесшие князя Андрея и снявшие с него попавшийся им золотой образок, навешенный на брата княжною Марьею, увидав ласковость, с которою обращался император с пленными, поспешили возвратить образок.
Князь Андрей не видал, кто и как надел его опять, но на груди его сверх мундира вдруг очутился образок на мелкой золотой цепочке.
«Хорошо бы это было, – подумал князь Андрей, взглянув на этот образок, который с таким чувством и благоговением навесила на него сестра, – хорошо бы это было, ежели бы всё было так ясно и просто, как оно кажется княжне Марье. Как хорошо бы было знать, где искать помощи в этой жизни и чего ждать после нее, там, за гробом! Как бы счастлив и спокоен я был, ежели бы мог сказать теперь: Господи, помилуй меня!… Но кому я скажу это! Или сила – неопределенная, непостижимая, к которой я не только не могу обращаться, но которой не могу выразить словами, – великое всё или ничего, – говорил он сам себе, – или это тот Бог, который вот здесь зашит, в этой ладонке, княжной Марьей? Ничего, ничего нет верного, кроме ничтожества всего того, что мне понятно, и величия чего то непонятного, но важнейшего!»
Носилки тронулись. При каждом толчке он опять чувствовал невыносимую боль; лихорадочное состояние усилилось, и он начинал бредить. Те мечтания об отце, жене, сестре и будущем сыне и нежность, которую он испытывал в ночь накануне сражения, фигура маленького, ничтожного Наполеона и над всем этим высокое небо, составляли главное основание его горячечных представлений.
Тихая жизнь и спокойное семейное счастие в Лысых Горах представлялись ему. Он уже наслаждался этим счастием, когда вдруг являлся маленький Напoлеон с своим безучастным, ограниченным и счастливым от несчастия других взглядом, и начинались сомнения, муки, и только небо обещало успокоение. К утру все мечтания смешались и слились в хаос и мрак беспамятства и забвения, которые гораздо вероятнее, по мнению самого Ларрея, доктора Наполеона, должны были разрешиться смертью, чем выздоровлением.
– C'est un sujet nerveux et bilieux, – сказал Ларрей, – il n'en rechappera pas. [Это человек нервный и желчный, он не выздоровеет.]
Князь Андрей, в числе других безнадежных раненых, был сдан на попечение жителей.


В начале 1806 года Николай Ростов вернулся в отпуск. Денисов ехал тоже домой в Воронеж, и Ростов уговорил его ехать с собой до Москвы и остановиться у них в доме. На предпоследней станции, встретив товарища, Денисов выпил с ним три бутылки вина и подъезжая к Москве, несмотря на ухабы дороги, не просыпался, лежа на дне перекладных саней, подле Ростова, который, по мере приближения к Москве, приходил все более и более в нетерпение.
«Скоро ли? Скоро ли? О, эти несносные улицы, лавки, калачи, фонари, извозчики!» думал Ростов, когда уже они записали свои отпуски на заставе и въехали в Москву.
– Денисов, приехали! Спит! – говорил он, всем телом подаваясь вперед, как будто он этим положением надеялся ускорить движение саней. Денисов не откликался.
– Вот он угол перекресток, где Захар извозчик стоит; вот он и Захар, и всё та же лошадь. Вот и лавочка, где пряники покупали. Скоро ли? Ну!
– К какому дому то? – спросил ямщик.
– Да вон на конце, к большому, как ты не видишь! Это наш дом, – говорил Ростов, – ведь это наш дом! Денисов! Денисов! Сейчас приедем.
Денисов поднял голову, откашлялся и ничего не ответил.
– Дмитрий, – обратился Ростов к лакею на облучке. – Ведь это у нас огонь?
– Так точно с и у папеньки в кабинете светится.
– Еще не ложились? А? как ты думаешь? Смотри же не забудь, тотчас достань мне новую венгерку, – прибавил Ростов, ощупывая новые усы. – Ну же пошел, – кричал он ямщику. – Да проснись же, Вася, – обращался он к Денисову, который опять опустил голову. – Да ну же, пошел, три целковых на водку, пошел! – закричал Ростов, когда уже сани были за три дома от подъезда. Ему казалось, что лошади не двигаются. Наконец сани взяли вправо к подъезду; над головой своей Ростов увидал знакомый карниз с отбитой штукатуркой, крыльцо, тротуарный столб. Он на ходу выскочил из саней и побежал в сени. Дом также стоял неподвижно, нерадушно, как будто ему дела не было до того, кто приехал в него. В сенях никого не было. «Боже мой! все ли благополучно?» подумал Ростов, с замиранием сердца останавливаясь на минуту и тотчас пускаясь бежать дальше по сеням и знакомым, покривившимся ступеням. Всё та же дверная ручка замка, за нечистоту которой сердилась графиня, также слабо отворялась. В передней горела одна сальная свеча.