Цитохром-bc1-комплекс

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Комплекс III»)
Перейти к: навигация, поиск
Убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза

Структура митохондриальной убихинол-цитохром с-оксидоредуктазы в комплексе с убихиноном[1].
Идентификаторы
Шифр КФ

[www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC1/10/2/2.html 1.10.2.2]

Номер CAS

[www.chemnet.com/cas/supplier.cgi?exact=dict&terms=9027-03-6 9027-03-6]

Базы ферментов
IntEnz

[www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=1.10.2.2 IntEnz view]

BRENDA

[www.brenda-enzymes.org/php/result_flat.php4?ecno=1.10.2.2 BRENDA entry]

ExPASy

[www.expasy.org/enzyme/1.10.2.2 NiceZyme view]

MetaCyc

[biocyc.org/META/substring-search?type=NIL&object=1.10.2.2 metabolic pathway]

KEGG

[www.genome.ad.jp/dbget-bin/www_bget?enzyme+1.10.2.2 KEGG entry]

PRIAM

[priam.prabi.fr/cgi-bin/PRIAM_profiles_CurrentRelease.pl?EC=1.10.2.2 profile]

PDB structures

[www.rcsb.org/pdb/search/smartSubquery.do?smartSearchSubtype=EnzymeClassificationQuery&Enzyme_Classification=1.10.2.2 RCSB PDB] [www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/PDBeXplore/enzyme/?ec=1.10.2.2 PDBe] [www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/enzymes/GetPage.pl?ec_number=1.10.2.2 PDBsum]

Gene Ontology

[amigo.geneontology.org/cgi-bin/amigo/go.cgi?query=GO:0008121&view=details AmiGO] • [www.ebi.ac.uk/ego/DisplayGoTerm?id=GO:0008121&format=normal EGO]

Поиск
PMC

[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=1.10.2.2%5BEC/RN%20Number%5D%20AND%20pubmed%20pmc%20local%5Bsb%5D статьи]

PubMed

[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=1.10.2.2%5BEC/RN%20Number%5D статьи]

NCBI

[www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=1.10.2.2%5BEC/RN%20Number%5D NCBI proteins]

CAS

[tools.wmflabs.org/magnustools/cas.php?language=en&cas=9027-03-6 9027-03-6]

Шаблон: просмотр • обсуждение • править
UCR_TM
Идентификаторы
Символ

UCR_TM

Pfam

[pfam.xfam.org/family?acc=PF02921 PF02921]

InterPro

[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR004192 IPR004192]

SCOP

[scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1be3 1be3]

SUPERFAMILY

[supfam.org/SUPERFAMILY/cgi-bin/search.cgi?search_field=1be3 1be3]

TCDB

[www.tcdb.org/search/result.php?tc=3.D.3 3.D.3]

OPM superfamily

[opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=345 345]

OPM protein

[opm.phar.umich.edu/protein.php?search=3cx5 3cx5]

Цитохро́м-bс1-ко́мплекс (комплекс цитохромов bc1) или убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза, или комплекс III — мультибелковый комплекс дыхательной цепи переноса электронов и важнейший биохимический генератор протонного градиента на мембране митохондрий. Этот мультибелковый трансмембранный комплекс кодируется митохондриальным (цитохром b) и ядерным геномами[2].

Комплекс III был выделен из митохондрий сердца быка, цыпленка, кролика и митохондрий дрожжей. Он присутствует в митохондриях всех животных, растений и всех аэробных эукариот, а также на внутренней мембранах большинства эубактерий. Известно, что комплекс образует в целом 13 белковых петель, пересекающих мембрану[2].





Структурная организация комплекса III

В состав комплекса из митохондрий сердца быка (мол. масса ~ 248 кДа) входит порядка 11 белковых субъединиц, 8 из которых представляют собой мелкие гидрофобные мембранные белки с неизвестной (возможно, структурной) функцией. Бактериальные цитохромные комплексы могут содержать всего от 6 до 8 или даже 3 субъединицы[3]. Три главные субъединицы несут простетические группы. Цитохром b, в составе которого есть два гема b-типа с разными редокс-потенциалами: гем bL низким (Е°’~ —0,075…0,00 В) и гем bH с высоким (Е°' ~ — +0,05 В) потенциалом. Цитохром с1 несёт простетическую группу, гем типа-с (Е°' -+0,23…+0,25 В). Железосерный белок Риске, имеет в своём составе 2Fe-2S-центр (Е°' ~ +0,28 В). Известно, что in vivo комплекс функционирует как димер[2].

Комплекс погружён во внутреннюю митохондриальнуную мембрану таким образом, что функциональная группа белка Риске и цитохрома с выходят в межмембранное пространство, тогда как два гема цитохрома b находятся в толще мембраны, причём bp приближен к её внутренней стороне, а bn к наружной. Такое асимметричное расположение редокс-центров в мембране обеспечивает существование двух пространственно разделённых цепей транспорта электронов внутри одного комплекса. Первая, низкопотенциальная цепь транспорта электронов формируется за счёт двух гемов цитохрома b6 — низкопотенциального bL и высокопотенциального bH. Вторая, высокопотенциальная цепь включает белок Риске и гем цитохрома c. При окислении убиохинолов в цитохромном комплексе реализуется два сопряжённых потока электронов — по низкопотенциальному и высокопотенциальнму пути[4].

Данные рентгеноструктурного анализа, позволяющие определить положение активных групп относительно друг друга, а также эксперименты с ингибиторами дали возможность понять, что электронный транспорт возможен не только между двумя гемами одного комплекса, но и между двумя гемами bL, расположенными на разных комплексах, ассоциирванных в димер[5].

Субъединицы

У позвоночных bc1-комплекс, или Комплекс III, состоит из 11 субъединиц: 3 каталитических субъединиц, 2 коровые субъединицы и 6 низкомолекулярных субъединиц[6][7]. Протеобактериальные комплексы могут состоять всего из трёх субъединиц[8].

У растений Комплекс III бифункционален. Недавние исследования на митохондриях пшеницы (Triticum aestivum), картофеля (Solanum tuberosum) и шпината (Spinacia oleracea) показали, что две коровые субъединицы комплекса, обращенные в матрикс, обладают MPP (англ. Mitochondrial Processing Peptidase) — пептидазной активностью и принимает участие в транспорте белков в митохондрии[9][10].

MPP-пептидаза это гетеродимер, который состоит из α-MPP и β-MPP субъединиц, каждая весом 50 кДа. Она отрезает у поступающих в митохондрию белков N-концевую сигнальную или транзитную последовательность из 40-80 аминокислот. В растениях MPP-пептидаза входит в состав цитохром-bc1-комплекса, что считается архаичным признаком. У животных произошла дупликация генов коровых субъединиц, так что MPP-пептидаза у них присутствует как независимый водорастворимый белок матрикса. Коровые субъединицы цитохром-bc1-комплекса тем не менее не утратили пептидазой активности, однако в составе bc1-комплекса она блокируется 9-й субъединицей, которая образуется в результате процессинга белка Риске. Тем не менее опыты с бычим цитохром-bc1-комплексом, показали, что при воздействии детергентов и диссоциации 9-й субъединицы коровые субъединицы вновь приобретают пептидазную активность[11].

Таблица субъединиц Комплекса III

№. Субъединица Белок человека Описание Семейство белков Pfam
Каталитические субъединицы
1 MT-CYB / Cyt b CYB_HUMAN Цитохром b Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF13631 PF13631 ]
2 CYC1 / Cyt c1 CY1_HUMAN Цитохром c1 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF02167 PF02167 ]
3 Rieske / UCR1 UCRI_HUMAN Белок Риске Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF02921 PF02921 ], Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF00355 PF00355 ]
Коровые субъединицы
4 QCR1 / SU1 QCR1_HUMAN Субъединица 1
(MPP-пептидаза)		 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF00675 PF00675], Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF05193 PF05193]
5 QCR2 / SU2 QCR2_HUMAN Субъединица 2
(MPP-пептидаза)		 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF00675 PF00675], Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF05193 PF05193]
Низкомолекулярные субъединицы
6 QCR6 / SU6 QCR6_HUMAN Субъединица 6 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF02320 PF02320 ]
7 QCR7 / SU7 QCR7_HUMAN Субъединица 7
(связывает убихинон)		 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF02271 PF02271 ]
8 QCR8 / SU8 QCR8_HUMAN Субъединица 8 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF02939 PF02939 ]
9 QCR9 / SU9 / UCRC QCR9_HUMANa Субъединица 9 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF09165 PF09165 ]
10 QCR10 / SU10 QCR10_HUMAN Субъединица 10 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF05365 PF05365 ]
11 QCR11 / SU11 QCR11_HUMAN Субъединица 11 Pfam [pfam.xfam.org/family?acc=PF08997 PF08997 ]
  • a У позвоночных, сигнальный N-концевой пептид белка Риске массой 8 кДа сохраняется в комплексе как субъединица 9. Субъединицы 10 и 11 у человека соответствуют QCR9p и QCR10p у грибов.

TTC19 — недавно открытая малая субъединица комплекса, мутации в ней приводят к недостаточности комплекса III 2-го типа.

Реакция

Цитохром-bс1-комплекс окисляет восстановленный убихинон и восстанавливает цитохром c (Е°'=+0,25 В) согласно уравнению:

QH2 + 2 цит. с+3 + 2Н+in →Q + 2 цит. с+2 + 4H+out

Электронный транспорт в комплексе сопряжен с переносом протонов из матрикса (in) в межмембранное пространство (out) и генерацией на мембране митохондрий протонного градиента. На каждые два электрона, проходящие по цепи переноса от убихинона до цитохрома с, два протона поглощается из матрикса, и ещё четыре высвобождаются в межмембранное пространство. Восстановленный цитохром c движется вдоль мембраны в водной фракции и переносит один электрон к следующему дыхательному комплексу — цитохромоксидазе[12][13].

Q-цикл

События, которые при этом происходят, известны как Q-цикл, который был постулирован Питером Митчеллом в 1976 году. Принцип Q-цикла состоит в том, что перенос Н+ через мембрану происходит в результате окисления и восстановления хинонов на самом комплексе. При этом хиноны соответственно отдают и забирают 2Н+ из водной фазы избирательно с разных сторон мембраны.

В структуре комплекса III есть два центра, или два «кармана», в которых могут связываться хиноны. Один из них, Qout-центр, расположен между железосерным кластером 2Fe-2S и гемом bL вблизи внешней (out) стороны мембраны, обращённой в межмембранное пространство. В этом кармане связывается восстановленный убихинон (QH2). Другой, Qin-карман, предназначен для связывания окисленного убихинона (Q) и расположен вблизи внутренней (in) стороны мембраны, контактирующей с матриксом. Первая часть Q-цикла

  1. QH2 связывается в Qout-сайте, окисляется до семихинона (Q•) железосерным центром белка Риске и отдаёт два протона в люмен.
  2. Восстановленный железосерный центр передаёт один электрон на пластоцианин через цитохром c.
  3. Q связывается в Qin-сайте.
  4. Q• передаёт электроны к гему bL цитохрома b по низкопотенциальной ЭТЦ.
  5. Гем bL передаёт электрон на bH.
  6. Гем bH восстанавливает Q до состояния Q•.

Вторая часть Q-цикла

  1. Второй QH2 связывается с Qout-сайтом комплекса.
  2. Пойдя по высокопотенциальной ЭТЦ, один электрон восстанавливает ещё один пластоцианин. Ещё два протона поступают в люмен.
  3. По низкопотенциальной ЭТЦ электрон от bH передаётся на Q•, и полностью восстановленный Q2− связывает два протона их стромы, превращаясь в QH2.
  4. Окисленный Q и восстановленный QH2 диффундируют в мембрану[14].

Необходимым и парадоксальным условием работы Q-цикла является тот факт, что время жизни и состояние семихинонов в двух центрах связывания разное. В Qout-центре Q• нестабилен и действует как сильный восстановитель, способный отдать е- на низкопотенциальный гем by. В Qin-центре образуется относительно долгоживущий Q•−, потенциал которого позволяет ему действовать в качестве окислителя, принимая электроны с гема bH. Ещё один ключевой момент Q-цикла связан с расхождением двух электронов, входящих в комплекс, по двум разным путям. Изучение кристаллической структуры комплекса показало, что позиция 2Fe-2S-центра относительно других редокс-центров может смещаться. Оказалось, что белок Риске имеет подвижный домен, на котором собственно и расположен 2Fe-2S кластер. Принимая электрон и восстанавливаясь, 2Fe-2S центр меняет своё положение, отдаляясь от Qout-центра и гем bL на 17 Å с поворотом на 60° и тем самым приближаясь к к цитохрому c. Отдав электрон цитохрому, 2Fe-2S центр, наоборот, сближается с Qout-центром для установления более тесного контакта. Таким образом, функционирует своеобразный челнок (шаттл), гарантирующий уход второго электрона на гемы bL и bH. Пока это единственный пример, когда электронный транспорт в комплексах связан с подвижным доменом в структуре белка[15].

Активные формы кислорода

Небольшая часть электронов покидает цепь перерноса до того как достигнет Комплекса IV. Постоянные утечки электронов на кислород приводят к образованию супероксида. Эта небольшая побочная реакция приводит к образованию целого спектра активных форм кислорода, которые весьма токсичны и играют значительную роль в развитии патологий и старении (см. свободнорадикальная теория старения)[16]. Электронные протечки в основном происходят в Qin-сайте. Этому процессу способствует антимицин A. Он блокирует гемы b в их восстановленном состоянии не давая им сбросить электроны на семихинон Q•, что в свою очередь приводит к повышению его концентрации. Семихинон реагирует к кислородом, что и приводит к образованию супероксида. Образовавшийся супероксид поступает в митохондриальный матрикс[17][18] и межмембранное пространство, откуда он может попасть в цитозоль[17][19]. Этот факт можно объянить тем, что Комплекс III, возможно, производит супероксид в форме незаряженного HOO•, которому легче проникнуть сквозь внешнюю мембрану по сравнению с заряженным O2•-[18].

Ингибиторы Комплекса III

Все ингибиторы Комплекса III можно разделить на три группы:

  • Антимицин A связывается с Qin-сайтом и блокирует транспорт электронов от гема bH к окисленному убихинону Q (ингибитор Qin-сайта).
  • Миксотиазол и стигмателлин связываются с Quot-сайтом и блокируют перенос электрона с восстановленного QH2 на железосерный кластер белка Риске. Оба ингибитора связываются с Quot-сайтом, но в разных, хотя и перекрывающихся, местах.
    • Миксотиазол связывается ближе к гему bL и потому именуется «проксимальным» ингибитором.
    • Стигмателлин связывается дальше от гема bL и ближе к белку Риске, с которым он взаимодействует.

Некоторые из этих веществ используются как фунгициды (например, производные стробилурина, наиболее известным из которых является азоксистробин, ингибитор сайта Qout) и противомалярийные препараты (атовакуон)[20].

Мутации в генах Комплекса III и связанные с ними заболевания

Мутации в генах Комплекса III обычно приводят к непереносимости физических упражнений[21][22]. Другие мутации могут вызывать септо-оптическую дисплазию[23] и мультисистемные расстройства[24]. Мутации в гене BCS1L, ответственном за правильное созревание Комплекса III, может привести к синдрому Бьёрнстада и синдрому GRACILE, который приводит к смерти в раннем возрасте. Фенотип многих из этих, а также других мутаций удалось оценить на таких системах как дрожжи[25].

В какой степени эти патологии вызваны биоэнергитеческой недостаточностью, а в какой избыточным образованием активных форм кислорода на данный момент неизвестно.

Галерея

  • 137-Cytochromebc1 3h1j.tif

    Цит. bc1 в мембране.

  • 4u3f deposited chain front.png

    Цит. bc1 домашней курицы.

  • 1pp9 deposited chain.png

    Бычий цит. bc1.

  • 1kyo cbc600.png

    Цит. bc1 и цит. с из S. cerevisiae.

  • 1VF5 1.jpg

    Белок Риске из M. laminosus.

  • 1VF5 3.jpg

    Положение двух белков Риске в Цит. b6f.

  • Cytochrome bc1 complex.png

    Мономер цит. bc1, указаны субъединицы.

См. также

Напишите отзыв о статье "Цитохром-bc1-комплекс"

Примечания

  1. ↑ PDB [www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1ntz 1ntz]; Gao X, Wen X, Esser L, Quinn B, Yu L, Yu CA, Xia D (August 2003). «Structural basis for the quinone reduction in the bc1 complex: a comparative analysis of crystal structures of mitochondrial cytochrome bc1 with bound substrate and inhibitors at the Qi site». Biochemistry 42 (30): 9067–80. DOI:10.1021/bi0341814. PMID 12885240.
  2. ↑ 1 2 3 Ермаков, 2005, с. 240.
  3. ↑ Iwata S, Lee JW, Okada K, Lee JK, Iwata M, Rasmussen B, Link TA, Ramaswamy S, Jap BK (July 1998). «Complete structure of the 11-subunit bovine mitochondrial cytochrome bc1 complex». Science 281 (5373): 64–71. DOI:10.1126/science.281.5373.64. PMID 9651245.
  4. ↑ Ермаков, 2005, с. 177.
  5. ↑ Raul Covian, Bernard L. Trumpower (2008). «[www.dartmouth.edu/~blt/Publications/BBA1777,1079.pdf Regulatory interactions in the dimeric cytochrome bc1 complex: The advantages of being a twin]». Biochimica et Biophysica Acta 1777: 1079–109.
  6. ↑ Zhang Z, Huang L, Shulmeister VM, Chi YI, Kim KK, Hung LW (1998). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=9565029 Electron transfer by domain movement in cytochrome bc1.]». Nature 392 (6677): 677–84. DOI:10.1038/33612. PMID 9565029.
  7. ↑ Hao GF, Wang F, Li H, Zhu XL, Yang WC, Huang LS (2012). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=22690928 Computational discovery of picomolar Q(o) site inhibitors of cytochrome bc1 complex.]». J Am Chem Soc 134 (27): 11168–76. DOI:10.1021/ja3001908. PMID 22690928.
  8. ↑ Yang XH, Trumpower BL. (1986). «Purification of a three-subunit ubiquinol-cytochrome c oxidoreductase complex from Paracoccus denitrificans». J Biol Chem. 261: 12282–9..
  9. ↑ Jan Mach, Pavel Poliak, Anna Matušková, Vojtěch Žárský, Jiří Janata, Julius Lukeš, and Jan Tachezy, (April 5, 2013.). «[gbe.oxfordjournals.org/content/5/5/860.full An Advanced System of the Mitochondrial Processing Peptidase and Core Protein Family in Trypanosoma brucei and Multiple Origins of the Core I Subunit in Eukaryotes]». Genome Biol Evol 5 (5): 860-875. DOI:10.1093/gbe/evt056.
  10. ↑ Braun HP, Emmermann M, Kruft V, Bödicker M, Schmitz UK. (1995). «The general mitochondrial processing peptidase from wheat is integrated into the cytochrome bc1-complex of the respiratory chain.». Planta. 195 (3): 396-402. PMID 7766045.
  11. ↑ Kaiping Deng‡, Sudha K. Shenoy‡, Shih-Chia Tso, Linda Yu and Chang-An Yu§ (March 2, 2001). «[www.jbc.org/content/276/9/6499.full Reconstitution of Mitochondrial Processing Peptidase from the Core Proteins (Subunits I and II) of Bovine Heart Mitochondrial Cytochrome bc1 Complex]». The Journal of Biological Chemistry 276: 6499-6505.. DOI:10.1074/jbc.M007128200.
  12. ↑ Kramer DM, Roberts AG, Muller F, Cape J, Bowman MK (2004). «Q-cycle bypass reactions at the Qo site of the cytochrome bc1 (and related) complexes». Meth. Enzymol. 382: 21–45. DOI:10.1016/S0076-6879(04)82002-0. PMID 15047094.
  13. ↑ Crofts AR (2004). «The cytochrome bc1 complex: function in the context of structure». Annu. Rev. Physiol. 66: 689–733. DOI:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150251. PMID 14977419.
  14. ↑ Ferguson SJ, Nicholls D, Ferguson S. Bioenergetics. — 3rd. — San Diego: Academic, 2002. — P. 114–117. — ISBN 0-12-518121-3.
  15. ↑ Ермаков, 2005, с. 243.
  16. ↑ Muller, F. L., Lustgarten, M. S., Jang, Y., Richardson, A. and Van Remmen, H. (2007). «Trends in oxidative aging theories». Free Radic. Biol. Med. 43 (4): 477–503. DOI:10.1016/j.freeradbiomed.2007.03.034. PMID 17640558.
  17. ↑ 1 2 Muller F (2000). «The nature and mechanism of superoxide production by the electron transport chain: Its relevance to aging». AGE 23 (4): 227–253. DOI:10.1007/s11357-000-0022-9.
  18. ↑ 1 2 Muller FL, Liu Y, Van Remmen H (November 2004). «Complex III releases superoxide to both sides of the inner mitochondrial membrane». J. Biol. Chem. 279 (47): 49064–73. DOI:10.1074/jbc.M407715200. PMID 15317809.
  19. ↑ Han D, Williams E, Cadenas E (January 2001). «Mitochondrial respiratory chain-dependent generation of superoxide anion and its release into the intermembrane space». Biochem. J. 353 (Pt 2): 411–6. DOI:10.1042/0264-6021:3530411. PMID 11139407.
  20. ↑ Holmes J. H, Sapeika N, Zwarenstein H. (1975). «Inhibitory effect of anti-obesity drugs on NADH dehydrogenase of mouse heart homogenates». Research communications in chemical pathology and pharmacology 11 (4): 645-6. PMID 241101.
  21. ↑ DiMauro S (November 2006). «Mitochondrial myopathies». Curr Opin Rheumatol 18 (6): 636–41. DOI:10.1097/01.bor.0000245729.17759.f2. PMID 17053512.
  22. ↑ DiMauro S (June 2007). «Mitochondrial DNA medicine». Biosci. Rep. 27 (1–3): 5–9. DOI:10.1007/s10540-007-9032-5. PMID 17484047.
  23. ↑ Schuelke M, Krude H, Finckh B, Mayatepek E, Janssen A, Schmelz M, Trefz F, Trijbels F, Smeitink J (March 2002). «Septo-optic dysplasia associated with a new mitochondrial cytochrome b mutation». Ann. Neurol. 51 (3): 388–92. DOI:10.1002/ana.10151. PMID 11891837.
  24. ↑ Wibrand F, Ravn K, Schwartz M, Rosenberg T, Horn N, Vissing J (October 2001). «Multisystem disorder associated with a missense mutation in the mitochondrial cytochrome b gene». Ann. Neurol. 50 (4): 540–3. DOI:10.1002/ana.1224. PMID 11601507.
  25. ↑ Fisher N, Castleden CK, Bourges I, Brasseur G, Dujardin G, Meunier B (March 2004). «Human disease-related mutations in cytochrome b studied in yeast». J. Biol. Chem. 279 (13): 12951–8. DOI:10.1074/jbc.M313866200. PMID 14718526.

Литература

  • Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. — М.: Академия, 2005. — 634 с.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Цитохром-bc1-комплекс

Все, что было с Пьером со времени освобождения и до болезни, не оставило в нем почти никакого впечатления. Он помнил только серую, мрачную, то дождливую, то снежную погоду, внутреннюю физическую тоску, боль в ногах, в боку; помнил общее впечатление несчастий, страданий людей; помнил тревожившее его любопытство офицеров, генералов, расспрашивавших его, свои хлопоты о том, чтобы найти экипаж и лошадей, и, главное, помнил свою неспособность мысли и чувства в то время. В день своего освобождения он видел труп Пети Ростова. В тот же день он узнал, что князь Андрей был жив более месяца после Бородинского сражения и только недавно умер в Ярославле, в доме Ростовых. И в тот же день Денисов, сообщивший эту новость Пьеру, между разговором упомянул о смерти Элен, предполагая, что Пьеру это уже давно известно. Все это Пьеру казалось тогда только странно. Он чувствовал, что не может понять значения всех этих известий. Он тогда торопился только поскорее, поскорее уехать из этих мест, где люди убивали друг друга, в какое нибудь тихое убежище и там опомниться, отдохнуть и обдумать все то странное и новое, что он узнал за это время. Но как только он приехал в Орел, он заболел. Проснувшись от своей болезни, Пьер увидал вокруг себя своих двух людей, приехавших из Москвы, – Терентия и Ваську, и старшую княжну, которая, живя в Ельце, в имении Пьера, и узнав о его освобождении и болезни, приехала к нему, чтобы ходить за ним.
Во время своего выздоровления Пьер только понемногу отвыкал от сделавшихся привычными ему впечатлений последних месяцев и привыкал к тому, что его никто никуда не погонит завтра, что теплую постель его никто не отнимет и что у него наверное будет обед, и чай, и ужин. Но во сне он еще долго видел себя все в тех же условиях плена. Так же понемногу Пьер понимал те новости, которые он узнал после своего выхода из плена: смерть князя Андрея, смерть жены, уничтожение французов.
Радостное чувство свободы – той полной, неотъемлемой, присущей человеку свободы, сознание которой он в первый раз испытал на первом привале, при выходе из Москвы, наполняло душу Пьера во время его выздоровления. Он удивлялся тому, что эта внутренняя свобода, независимая от внешних обстоятельств, теперь как будто с излишком, с роскошью обставлялась и внешней свободой. Он был один в чужом городе, без знакомых. Никто от него ничего не требовал; никуда его не посылали. Все, что ему хотелось, было у него; вечно мучившей его прежде мысли о жене больше не было, так как и ее уже не было.
– Ах, как хорошо! Как славно! – говорил он себе, когда ему подвигали чисто накрытый стол с душистым бульоном, или когда он на ночь ложился на мягкую чистую постель, или когда ему вспоминалось, что жены и французов нет больше. – Ах, как хорошо, как славно! – И по старой привычке он делал себе вопрос: ну, а потом что? что я буду делать? И тотчас же он отвечал себе: ничего. Буду жить. Ах, как славно!
То самое, чем он прежде мучился, чего он искал постоянно, цели жизни, теперь для него не существовало. Эта искомая цель жизни теперь не случайно не существовала для него только в настоящую минуту, но он чувствовал, что ее нет и не может быть. И это то отсутствие цели давало ему то полное, радостное сознание свободы, которое в это время составляло его счастие.
Он не мог иметь цели, потому что он теперь имел веру, – не веру в какие нибудь правила, или слова, или мысли, но веру в живого, всегда ощущаемого бога. Прежде он искал его в целях, которые он ставил себе. Это искание цели было только искание бога; и вдруг он узнал в своем плену не словами, не рассуждениями, но непосредственным чувством то, что ему давно уж говорила нянюшка: что бог вот он, тут, везде. Он в плену узнал, что бог в Каратаеве более велик, бесконечен и непостижим, чем в признаваемом масонами Архитектоне вселенной. Он испытывал чувство человека, нашедшего искомое у себя под ногами, тогда как он напрягал зрение, глядя далеко от себя. Он всю жизнь свою смотрел туда куда то, поверх голов окружающих людей, а надо было не напрягать глаз, а только смотреть перед собой.
Он не умел видеть прежде великого, непостижимого и бесконечного ни в чем. Он только чувствовал, что оно должно быть где то, и искал его. Во всем близком, понятном он видел одно ограниченное, мелкое, житейское, бессмысленное. Он вооружался умственной зрительной трубой и смотрел в даль, туда, где это мелкое, житейское, скрываясь в тумане дали, казалось ему великим и бесконечным оттого только, что оно было неясно видимо. Таким ему представлялась европейская жизнь, политика, масонство, философия, филантропия. Но и тогда, в те минуты, которые он считал своей слабостью, ум его проникал и в эту даль, и там он видел то же мелкое, житейское, бессмысленное. Теперь же он выучился видеть великое, вечное и бесконечное во всем, и потому естественно, чтобы видеть его, чтобы наслаждаться его созерцанием, он бросил трубу, в которую смотрел до сих пор через головы людей, и радостно созерцал вокруг себя вечно изменяющуюся, вечно великую, непостижимую и бесконечную жизнь. И чем ближе он смотрел, тем больше он был спокоен и счастлив. Прежде разрушавший все его умственные постройки страшный вопрос: зачем? теперь для него не существовал. Теперь на этот вопрос – зачем? в душе его всегда готов был простой ответ: затем, что есть бог, тот бог, без воли которого не спадет волос с головы человека.


Пьер почти не изменился в своих внешних приемах. На вид он был точно таким же, каким он был прежде. Так же, как и прежде, он был рассеян и казался занятым не тем, что было перед глазами, а чем то своим, особенным. Разница между прежним и теперешним его состоянием состояла в том, что прежде, когда он забывал то, что было перед ним, то, что ему говорили, он, страдальчески сморщивши лоб, как будто пытался и не мог разглядеть чего то, далеко отстоящего от него. Теперь он так же забывал то, что ему говорили, и то, что было перед ним; но теперь с чуть заметной, как будто насмешливой, улыбкой он всматривался в то самое, что было перед ним, вслушивался в то, что ему говорили, хотя очевидно видел и слышал что то совсем другое. Прежде он казался хотя и добрым человеком, но несчастным; и потому невольно люди отдалялись от него. Теперь улыбка радости жизни постоянно играла около его рта, и в глазах его светилось участие к людям – вопрос: довольны ли они так же, как и он? И людям приятно было в его присутствии.
Прежде он много говорил, горячился, когда говорил, и мало слушал; теперь он редко увлекался разговором и умел слушать так, что люди охотно высказывали ему свои самые задушевные тайны.
Княжна, никогда не любившая Пьера и питавшая к нему особенно враждебное чувство с тех пор, как после смерти старого графа она чувствовала себя обязанной Пьеру, к досаде и удивлению своему, после короткого пребывания в Орле, куда она приехала с намерением доказать Пьеру, что, несмотря на его неблагодарность, она считает своим долгом ходить за ним, княжна скоро почувствовала, что она его любит. Пьер ничем не заискивал расположения княжны. Он только с любопытством рассматривал ее. Прежде княжна чувствовала, что в его взгляде на нее были равнодушие и насмешка, и она, как и перед другими людьми, сжималась перед ним и выставляла только свою боевую сторону жизни; теперь, напротив, она чувствовала, что он как будто докапывался до самых задушевных сторон ее жизни; и она сначала с недоверием, а потом с благодарностью выказывала ему затаенные добрые стороны своего характера.
Самый хитрый человек не мог бы искуснее вкрасться в доверие княжны, вызывая ее воспоминания лучшего времени молодости и выказывая к ним сочувствие. А между тем вся хитрость Пьера состояла только в том, что он искал своего удовольствия, вызывая в озлобленной, cyхой и по своему гордой княжне человеческие чувства.
– Да, он очень, очень добрый человек, когда находится под влиянием не дурных людей, а таких людей, как я, – говорила себе княжна.
Перемена, происшедшая в Пьере, была замечена по своему и его слугами – Терентием и Васькой. Они находили, что он много попростел. Терентий часто, раздев барина, с сапогами и платьем в руке, пожелав покойной ночи, медлил уходить, ожидая, не вступит ли барин в разговор. И большею частью Пьер останавливал Терентия, замечая, что ему хочется поговорить.
– Ну, так скажи мне… да как же вы доставали себе еду? – спрашивал он. И Терентий начинал рассказ о московском разорении, о покойном графе и долго стоял с платьем, рассказывая, а иногда слушая рассказы Пьера, и, с приятным сознанием близости к себе барина и дружелюбия к нему, уходил в переднюю.
Доктор, лечивший Пьера и навещавший его каждый день, несмотря на то, что, по обязанности докторов, считал своим долгом иметь вид человека, каждая минута которого драгоценна для страждущего человечества, засиживался часами у Пьера, рассказывая свои любимые истории и наблюдения над нравами больных вообще и в особенности дам.
– Да, вот с таким человеком поговорить приятно, не то, что у нас, в провинции, – говорил он.
В Орле жило несколько пленных французских офицеров, и доктор привел одного из них, молодого итальянского офицера.
Офицер этот стал ходить к Пьеру, и княжна смеялась над теми нежными чувствами, которые выражал итальянец к Пьеру.
Итальянец, видимо, был счастлив только тогда, когда он мог приходить к Пьеру и разговаривать и рассказывать ему про свое прошедшее, про свою домашнюю жизнь, про свою любовь и изливать ему свое негодование на французов, и в особенности на Наполеона.
– Ежели все русские хотя немного похожи на вас, – говорил он Пьеру, – c'est un sacrilege que de faire la guerre a un peuple comme le votre. [Это кощунство – воевать с таким народом, как вы.] Вы, пострадавшие столько от французов, вы даже злобы не имеете против них.
И страстную любовь итальянца Пьер теперь заслужил только тем, что он вызывал в нем лучшие стороны его души и любовался ими.
Последнее время пребывания Пьера в Орле к нему приехал его старый знакомый масон – граф Вилларский, – тот самый, который вводил его в ложу в 1807 году. Вилларский был женат на богатой русской, имевшей большие имения в Орловской губернии, и занимал в городе временное место по продовольственной части.
Узнав, что Безухов в Орле, Вилларский, хотя и никогда не был коротко знаком с ним, приехал к нему с теми заявлениями дружбы и близости, которые выражают обыкновенно друг другу люди, встречаясь в пустыне. Вилларский скучал в Орле и был счастлив, встретив человека одного с собой круга и с одинаковыми, как он полагал, интересами.
Но, к удивлению своему, Вилларский заметил скоро, что Пьер очень отстал от настоящей жизни и впал, как он сам с собою определял Пьера, в апатию и эгоизм.
– Vous vous encroutez, mon cher, [Вы запускаетесь, мой милый.] – говорил он ему. Несмотря на то, Вилларскому было теперь приятнее с Пьером, чем прежде, и он каждый день бывал у него. Пьеру же, глядя на Вилларского и слушая его теперь, странно и невероятно было думать, что он сам очень недавно был такой же.
Вилларский был женат, семейный человек, занятый и делами имения жены, и службой, и семьей. Он считал, что все эти занятия суть помеха в жизни и что все они презренны, потому что имеют целью личное благо его и семьи. Военные, административные, политические, масонские соображения постоянно поглощали его внимание. И Пьер, не стараясь изменить его взгляд, не осуждая его, с своей теперь постоянно тихой, радостной насмешкой, любовался на это странное, столь знакомое ему явление.
В отношениях своих с Вилларским, с княжною, с доктором, со всеми людьми, с которыми он встречался теперь, в Пьере была новая черта, заслуживавшая ему расположение всех людей: это признание возможности каждого человека думать, чувствовать и смотреть на вещи по своему; признание невозможности словами разубедить человека. Эта законная особенность каждого человека, которая прежде волновала и раздражала Пьера, теперь составляла основу участия и интереса, которые он принимал в людях. Различие, иногда совершенное противоречие взглядов людей с своею жизнью и между собою, радовало Пьера и вызывало в нем насмешливую и кроткую улыбку.
В практических делах Пьер неожиданно теперь почувствовал, что у него был центр тяжести, которого не было прежде. Прежде каждый денежный вопрос, в особенности просьбы о деньгах, которым он, как очень богатый человек, подвергался очень часто, приводили его в безвыходные волнения и недоуменья. «Дать или не дать?» – спрашивал он себя. «У меня есть, а ему нужно. Но другому еще нужнее. Кому нужнее? А может быть, оба обманщики?» И из всех этих предположений он прежде не находил никакого выхода и давал всем, пока было что давать. Точно в таком же недоуменье он находился прежде при каждом вопросе, касающемся его состояния, когда один говорил, что надо поступить так, а другой – иначе.
Теперь, к удивлению своему, он нашел, что во всех этих вопросах не было более сомнений и недоумений. В нем теперь явился судья, по каким то неизвестным ему самому законам решавший, что было нужно и чего не нужно делать.
Он был так же, как прежде, равнодушен к денежным делам; но теперь он несомненно знал, что должно сделать и чего не должно. Первым приложением этого нового судьи была для него просьба пленного французского полковника, пришедшего к нему, много рассказывавшего о своих подвигах и под конец заявившего почти требование о том, чтобы Пьер дал ему четыре тысячи франков для отсылки жене и детям. Пьер без малейшего труда и напряжения отказал ему, удивляясь впоследствии, как было просто и легко то, что прежде казалось неразрешимо трудным. Вместе с тем тут же, отказывая полковнику, он решил, что необходимо употребить хитрость для того, чтобы, уезжая из Орла, заставить итальянского офицера взять денег, в которых он, видимо, нуждался. Новым доказательством для Пьера его утвердившегося взгляда на практические дела было его решение вопроса о долгах жены и о возобновлении или невозобновлении московских домов и дач.
В Орел приезжал к нему его главный управляющий, и с ним Пьер сделал общий счет своих изменявшихся доходов. Пожар Москвы стоил Пьеру, по учету главно управляющего, около двух миллионов.
Главноуправляющий, в утешение этих потерь, представил Пьеру расчет о том, что, несмотря на эти потери, доходы его не только не уменьшатся, но увеличатся, если он откажется от уплаты долгов, оставшихся после графини, к чему он не может быть обязан, и если он не будет возобновлять московских домов и подмосковной, которые стоили ежегодно восемьдесят тысяч и ничего не приносили.
– Да, да, это правда, – сказал Пьер, весело улыбаясь. – Да, да, мне ничего этого не нужно. Я от разоренья стал гораздо богаче.
Но в январе приехал Савельич из Москвы, рассказал про положение Москвы, про смету, которую ему сделал архитектор для возобновления дома и подмосковной, говоря про это, как про дело решенное. В это же время Пьер получил письмо от князя Василия и других знакомых из Петербурга. В письмах говорилось о долгах жены. И Пьер решил, что столь понравившийся ему план управляющего был неверен и что ему надо ехать в Петербург покончить дела жены и строиться в Москве. Зачем было это надо, он не знал; но он знал несомненно, что это надо. Доходы его вследствие этого решения уменьшались на три четверти. Но это было надо; он это чувствовал.
Вилларский ехал в Москву, и они условились ехать вместе.
Пьер испытывал во все время своего выздоровления в Орле чувство радости, свободы, жизни; но когда он, во время своего путешествия, очутился на вольном свете, увидал сотни новых лиц, чувство это еще более усилилось. Он все время путешествия испытывал радость школьника на вакации. Все лица: ямщик, смотритель, мужики на дороге или в деревне – все имели для него новый смысл. Присутствие и замечания Вилларского, постоянно жаловавшегося на бедность, отсталость от Европы, невежество России, только возвышали радость Пьера. Там, где Вилларский видел мертвенность, Пьер видел необычайную могучую силу жизненности, ту силу, которая в снегу, на этом пространстве, поддерживала жизнь этого целого, особенного и единого народа. Он не противоречил Вилларскому и, как будто соглашаясь с ним (так как притворное согласие было кратчайшее средство обойти рассуждения, из которых ничего не могло выйти), радостно улыбался, слушая его.


Так же, как трудно объяснить, для чего, куда спешат муравьи из раскиданной кочки, одни прочь из кочки, таща соринки, яйца и мертвые тела, другие назад в кочку – для чего они сталкиваются, догоняют друг друга, дерутся, – так же трудно было бы объяснить причины, заставлявшие русских людей после выхода французов толпиться в том месте, которое прежде называлось Москвою. Но так же, как, глядя на рассыпанных вокруг разоренной кочки муравьев, несмотря на полное уничтожение кочки, видно по цепкости, энергии, по бесчисленности копышущихся насекомых, что разорено все, кроме чего то неразрушимого, невещественного, составляющего всю силу кочки, – так же и Москва, в октябре месяце, несмотря на то, что не было ни начальства, ни церквей, ни святынь, ни богатств, ни домов, была та же Москва, какою она была в августе. Все было разрушено, кроме чего то невещественного, но могущественного и неразрушимого.
Побуждения людей, стремящихся со всех сторон в Москву после ее очищения от врага, были самые разнообразные, личные, и в первое время большей частью – дикие, животные. Одно только побуждение было общее всем – это стремление туда, в то место, которое прежде называлось Москвой, для приложения там своей деятельности.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Цитохром-bc1-комплекс&oldid=81386068»