Криптохром
| Криптохром | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||
| Идентификаторы | |||||||||||||
| Символ | [www.genenames.org/cgi-bin/gene_symbol_report?hgnc_id=2385 CRY2] ; HCRY2; PHLL2 | ||||||||||||
| Внешние ID | OMIM: [omim.org/entry/603732 603732 ] MGI: [www.informatics.jax.org/searches/accession_report.cgi?id=MGI:1270859 1270859 ] HomoloGene: [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=homologene&dopt=HomoloGene&list_uids=56466 56466 ] GeneCards: [www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?id_type=entrezgene&id=1408 CRY2 Gene] | ||||||||||||
| |||||||||||||
| Профиль экспрессии РНК | |||||||||||||
 | |||||||||||||
| [biogps.org/gene/1408/ Больше информации] | |||||||||||||
| Ортологи | |||||||||||||
| Вид | Человек | Мышь | |||||||||||
| Entrez | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=1408&rn=1 1408] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=12953&rn=1 12953] | |||||||||||
| Ensembl | [www.ensembl.org/Homo_sapiens/geneview?gene=ENSG00000121671;db=core ENSG00000121671] | [www.ensembl.org/Mus_musculus/geneview?gene=ENSMUSG00000068742;db=core ENSMUSG00000068742] | |||||||||||
| UniProt | [www.expasy.org/uniprot/Q49AN0 Q49AN0] | [www.expasy.org/uniprot/Q9R194 Q9R194] | |||||||||||
| RefSeq (мРНК) | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_001127457 NM_001127457] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_001113333 NM_001113333] | |||||||||||
| RefSeq (белок) | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_001120929 NP_001120929] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_001106804 NP_001106804] | |||||||||||
| Локус (UCSC) | [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Human&db=hg19&position=chr11:45868669-45904798 Chr 11: 45.87 – 45.9 Mb] | [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Mouse&db=mm10&position=chr2:92403646-92434043 Chr 2: 92.4 – 92.43 Mb] | |||||||||||
| Поиск в PubMed | [www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=1408] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=12953] | |||||||||||
Криптохро́мы (греч. κρυπτό — скрытый, греч. χρώμα — цвет) — класс светочувствительных белков растений и животных. Эти белки дают клеткам возможность воспринимать синий и ультрафиолетовый свет.
Содержание
Строение и разнообразие криптохромов
Все криптохромы резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana) ближе к N-концу содержат PHR-домен (от англ. photoliasa homology related), который выполняет фотосенсорную функцию и имеет высокую степень гомологии с фотолиазами, ферментами осуществляющими светозависимую репарацию ДНК. В PHR домене имеется два кармана, обеспечивающих связывание с хромофорами: ближе к N-концу располагается птерин (5,10-метенилтетрагидрофолат), ближе к C-концу флавин (ФАД)[1]. В геноме Arabidopsis содержится три гена, кодирующих криптохромы: AtCry1 и AtCry2. Поверхность PHR-домена CRY1 и CRY2 заряжена преимущественно отрицательно, что приводит к неспособности этих белков связываться с ДНК и осуществлять её репарацию. Именно CRY1/2 выполняют роль фоторецепторов. Ген AtCry3 кодирует белок, принадлежащий к cry-DASH классу криптохромов (от англ. Drosophila, Arabidopsis, Synechocystis, Homo). cry-DASH белки могут связываться как с двухцепочечной, так и с одноцепочечной ДНК, а также могут репарировать одноцепочечную ДНК, содержащую циклобутан-пиримидиновые димеры. Однако участие cry-DASH белков в фоторецепции изучено недостаточно. Белки CRY1/2 имеют удлиненную С-концевую часть (C-termini extension CCT); для белка CRY3 характерно удлинение N-конца. C-концевая часть белков CRY1/2 менее консервативна и отвечает за связывание криптохрома с партнерами и трансдукцию сигнала. На этом участке имеется DAS-домен, включающий последовательность трёх коротких мотивов: DQXVP, acidic (кислые) и serin-rich (обогащенные серином) последовательности.
В геноме папоротника Адиантум венерин волос (Adiantum capillus-veneris) обнаружено пять генов, кодирующих криптохромы.
Физиология рецепции синего света криптохромом
Фотохимический цикл криптохрома
Криптохромы обладают значительным поглощением в синей (320—390 нм) и зелёной (390—500 нм) областях спектра видимого света. Роль антенны (светособирающего хромофора) в криптохромах выполняет птерин. При поглощении птерином кванта света его возбуждение передается на молекулу ФАД, которая играет роль «реакционного центра». Исходным в рабочем цикле криптохрома является полностью окисленное состояние ФАД. Поглощение синего кванта света приводит к одноэлектронному фотовосстановлению, в результате чего образуется семихинонная радикальная форма ФАДН•. Донором электрона служит триада триптофанов, находящихся в непосредственной близости от ФАД, источник протона не известен[2]. ФАДН• форма криптохрома является активной, вызывающей физиологический ответ на синий свет. Дальнейшее поглощение кванта зелёного света приводит ко второму акту одноэлектронного фотовосстановления семихинона и образованию неактивной полностю восстановленной формы ФАДН-. В ходе темновой релаксации происходит полное окисление ФАДН- и образование исходной окисленной ФАД формы криптохрома, т.о. рабочий цикл криптохрома замыкается.
Трансдукция сигнала криптохрома
Предполагается, что эффектором в криптохроме является CCT домен. На это указывают исследования в которых было показано, что сверхэкспрессия изолированных фрагментов ССТ домена криптохромов CRY1/2 приводила к конститутивному фотоморфогенезу[3]. Кроме того, известно, что мутации именно в CCT домене приводят к инактивации криптохрома CRY1[4]
Показано, что CCT домен подвергается светозависимому переходу из упорядоченного в неупорядоченное состояние. При этом происходит взаимодействие между неупорядоченным CCT доменом криптохрома и убиквитинлигазой COP1. Также ряд данных указывает, но то, что неупорядоченный CCT домен может служить субстратом для светозависимых киназ. Известно, что CRY1/2 могут образовывать гомодимеры, предполагается, что способность к димеризации играет важную роль в сигналинге.
CRY1 локализован как в ядре, так и в цитоплазме, при этом функциональная роль этих пулов до конца не выяснена[5]. CRY2 имеет ядерную локализацию.
Физиологический ответ
Физиологический ответ растений на синий свет определяется его качеством (длиной волны) и интенсивностью.
Криптохромы играют ключевую роль в фототропизмах, направленных ростовых изгибах. Освещение листьев синим светом приводит к увеличению апертуры устьиц. Также синий свет вызывает рост листьев, дифференцировку хлоропластов, раскрытие семядолей и распрямление апекса побега[6].
Исследования различных животных и растений показали, что криптохром играет ключевую роль в циркадных ритмах.
Рядом исследователей высказана гипотеза[7], что благодаря криптохрому в сетчатке глаз птицы могут буквально «видеть» магнитное поле Земли.
Эволюционная история
Криптохромы — чрезвычайно древние (эволюционно консервативные) белки: они довольно сходны даже у далеко родственных видов.
Напишите отзыв о статье "Криптохром"
Примечания
- ↑ Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
- ↑ Hongtao Liu, Dongping Zhong, Chentao Lin Searching for a photocycle of the cryptochrome photoreceptors
- ↑ Yang HQ, Wu YJ, Tang RH, Liu D, Liu Y, Cashmore AR. (2000). «[www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(00)00184-7 The C termini of Arabidopsis cryptochromes mediate a constitutive light response]». Cell 103: 815-827. DOI:10.1016/S0092-8674(00)00184-7. PMID 11114337.
- ↑ Margaret Ahmad, Chentao Lin and Anthony R. Cashmore (1995). «[onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-313X.1995.08050653.x/abstract Mutations throughout an Arabidopsis blue-light photoreceptor impair blue-light-responsive anthocyanin accumulation and inhibition of hypocotyl elongation]». Plant J. 8 (5): 653-658. DOI:10.1046/j.1365-313X.1995.08050653.x.
- ↑ Guosheng Wu and Edgar P. Spalding (2007). «[www.pnas.org/content/104/47/18813 Separate functions for nuclear and cytoplasmic cryptochrome 1 during photomorphogenesis of Arabidopsis seedlings]». PNAS 104: 18813–18818. DOI:10.1073/pnas.0705082104.
- ↑ Медведев С. С. Физиология растений — СПб.: БХВ-Петербург, 2013. — 512с. ISBN 978-5-9775-0716-5
- ↑ [www.pnas.org/content/109/13/4774.full?sid=831705f0-b3be-4250-98c9-9ac20c6981f3 J R Soc Interface 2012 9 (77) 3329-3337]
Ссылки
- [www.cell.com/biophysj/abstract/S0006-3495(09)00777-2 Magnetoreception through Cryptochrome May Involve Superoxide] (англ.)
<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение |
Для улучшения этой статьи по биологии желательно?:
|
Отрывок, характеризующий Криптохром
– Quel soleil, hein, monsieur Kiril? (так звали Пьера все французы). On dirait le printemps. [Каково солнце, а, господин Кирил? Точно весна.] – И капрал прислонился к двери и предложил Пьеру трубку, несмотря на то, что всегда он ее предлагал и всегда Пьер отказывался.– Si l'on marchait par un temps comme celui la… [В такую бы погоду в поход идти…] – начал он.
Пьер расспросил его, что слышно о выступлении, и капрал рассказал, что почти все войска выступают и что нынче должен быть приказ и о пленных. В балагане, в котором был Пьер, один из солдат, Соколов, был при смерти болен, и Пьер сказал капралу, что надо распорядиться этим солдатом. Капрал сказал, что Пьер может быть спокоен, что на это есть подвижной и постоянный госпитали, и что о больных будет распоряжение, и что вообще все, что только может случиться, все предвидено начальством.
– Et puis, monsieur Kiril, vous n'avez qu'a dire un mot au capitaine, vous savez. Oh, c'est un… qui n'oublie jamais rien. Dites au capitaine quand il fera sa tournee, il fera tout pour vous… [И потом, господин Кирил, вам стоит сказать слово капитану, вы знаете… Это такой… ничего не забывает. Скажите капитану, когда он будет делать обход; он все для вас сделает…]
Капитан, про которого говорил капрал, почасту и подолгу беседовал с Пьером и оказывал ему всякого рода снисхождения.
– Vois tu, St. Thomas, qu'il me disait l'autre jour: Kiril c'est un homme qui a de l'instruction, qui parle francais; c'est un seigneur russe, qui a eu des malheurs, mais c'est un homme. Et il s'y entend le… S'il demande quelque chose, qu'il me dise, il n'y a pas de refus. Quand on a fait ses etudes, voyez vous, on aime l'instruction et les gens comme il faut. C'est pour vous, que je dis cela, monsieur Kiril. Dans l'affaire de l'autre jour si ce n'etait grace a vous, ca aurait fini mal. [Вот, клянусь святым Фомою, он мне говорил однажды: Кирил – это человек образованный, говорит по французски; это русский барин, с которым случилось несчастие, но он человек. Он знает толк… Если ему что нужно, отказа нет. Когда учился кой чему, то любишь просвещение и людей благовоспитанных. Это я про вас говорю, господин Кирил. Намедни, если бы не вы, то худо бы кончилось.]
И, поболтав еще несколько времени, капрал ушел. (Дело, случившееся намедни, о котором упоминал капрал, была драка между пленными и французами, в которой Пьеру удалось усмирить своих товарищей.) Несколько человек пленных слушали разговор Пьера с капралом и тотчас же стали спрашивать, что он сказал. В то время как Пьер рассказывал своим товарищам то, что капрал сказал о выступлении, к двери балагана подошел худощавый, желтый и оборванный французский солдат. Быстрым и робким движением приподняв пальцы ко лбу в знак поклона, он обратился к Пьеру и спросил его, в этом ли балагане солдат Platoche, которому он отдал шить рубаху.
С неделю тому назад французы получили сапожный товар и полотно и роздали шить сапоги и рубахи пленным солдатам.
– Готово, готово, соколик! – сказал Каратаев, выходя с аккуратно сложенной рубахой.
Каратаев, по случаю тепла и для удобства работы, был в одних портках и в черной, как земля, продранной рубашке. Волоса его, как это делают мастеровые, были обвязаны мочалочкой, и круглое лицо его казалось еще круглее и миловиднее.
– Уговорец – делу родной братец. Как сказал к пятнице, так и сделал, – говорил Платон, улыбаясь и развертывая сшитую им рубашку.
Француз беспокойно оглянулся и, как будто преодолев сомнение, быстро скинул мундир и надел рубаху. Под мундиром на французе не было рубахи, а на голое, желтое, худое тело был надет длинный, засаленный, шелковый с цветочками жилет. Француз, видимо, боялся, чтобы пленные, смотревшие на него, не засмеялись, и поспешно сунул голову в рубашку. Никто из пленных не сказал ни слова.
– Вишь, в самый раз, – приговаривал Платон, обдергивая рубаху. Француз, просунув голову и руки, не поднимая глаз, оглядывал на себе рубашку и рассматривал шов.
– Что ж, соколик, ведь это не швальня, и струмента настоящего нет; а сказано: без снасти и вша не убьешь, – говорил Платон, кругло улыбаясь и, видимо, сам радуясь на свою работу.
– C'est bien, c'est bien, merci, mais vous devez avoir de la toile de reste? [Хорошо, хорошо, спасибо, а полотно где, что осталось?] – сказал француз.
– Она еще ладнее будет, как ты на тело то наденешь, – говорил Каратаев, продолжая радоваться на свое произведение. – Вот и хорошо и приятно будет.
– Merci, merci, mon vieux, le reste?.. – повторил француз, улыбаясь, и, достав ассигнацию, дал Каратаеву, – mais le reste… [Спасибо, спасибо, любезный, а остаток то где?.. Остаток то давай.]
Пьер видел, что Платон не хотел понимать того, что говорил француз, и, не вмешиваясь, смотрел на них. Каратаев поблагодарил за деньги и продолжал любоваться своею работой. Француз настаивал на остатках и попросил Пьера перевести то, что он говорил.
– На что же ему остатки то? – сказал Каратаев. – Нам подверточки то важные бы вышли. Ну, да бог с ним. – И Каратаев с вдруг изменившимся, грустным лицом достал из за пазухи сверточек обрезков и, не глядя на него, подал французу. – Эхма! – проговорил Каратаев и пошел назад. Француз поглядел на полотно, задумался, взглянул вопросительно на Пьера, и как будто взгляд Пьера что то сказал ему.
– Platoche, dites donc, Platoche, – вдруг покраснев, крикнул француз пискливым голосом. – Gardez pour vous, [Платош, а Платош. Возьми себе.] – сказал он, подавая обрезки, повернулся и ушел.
– Вот поди ты, – сказал Каратаев, покачивая головой. – Говорят, нехристи, а тоже душа есть. То то старички говаривали: потная рука торовата, сухая неподатлива. Сам голый, а вот отдал же. – Каратаев, задумчиво улыбаясь и глядя на обрезки, помолчал несколько времени. – А подверточки, дружок, важнеющие выдут, – сказал он и вернулся в балаган.
Прошло четыре недели с тех пор, как Пьер был в плену. Несмотря на то, что французы предлагали перевести его из солдатского балагана в офицерский, он остался в том балагане, в который поступил с первого дня.
В разоренной и сожженной Москве Пьер испытал почти крайние пределы лишений, которые может переносить человек; но, благодаря своему сильному сложению и здоровью, которого он не сознавал до сих пор, и в особенности благодаря тому, что эти лишения подходили так незаметно, что нельзя было сказать, когда они начались, он переносил не только легко, но и радостно свое положение. И именно в это то самое время он получил то спокойствие и довольство собой, к которым он тщетно стремился прежде. Он долго в своей жизни искал с разных сторон этого успокоения, согласия с самим собою, того, что так поразило его в солдатах в Бородинском сражении, – он искал этого в филантропии, в масонстве, в рассеянии светской жизни, в вине, в геройском подвиге самопожертвования, в романтической любви к Наташе; он искал этого путем мысли, и все эти искания и попытки все обманули его. И он, сам не думая о том, получил это успокоение и это согласие с самим собою только через ужас смерти, через лишения и через то, что он понял в Каратаеве. Те страшные минуты, которые он пережил во время казни, как будто смыли навсегда из его воображения и воспоминания тревожные мысли и чувства, прежде казавшиеся ему важными. Ему не приходило и мысли ни о России, ни о войне, ни о политике, ни о Наполеоне. Ему очевидно было, что все это не касалось его, что он не призван был и потому не мог судить обо всем этом. «России да лету – союзу нету», – повторял он слова Каратаева, и эти слова странно успокоивали его. Ему казалось теперь непонятным и даже смешным его намерение убить Наполеона и его вычисления о кабалистическом числе и звере Апокалипсиса. Озлобление его против жены и тревога о том, чтобы не было посрамлено его имя, теперь казались ему не только ничтожны, но забавны. Что ему было за дело до того, что эта женщина вела там где то ту жизнь, которая ей нравилась? Кому, в особенности ему, какое дело было до того, что узнают или не узнают, что имя их пленного было граф Безухов?
