Ксантофилловый цикл
Ксантофилловый цикл или виолоксантиновый цикл, в случае высших растений, выполняет функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка энергии при повышенной инсоляции. Он позволяет избежать фотоингибирования значительно увеличив нефотохимическое тушение. Цикл включает в себя ферментативные взаимопревращения между виолоксантином и зеаксантином (промежуточный продукт — антероксантин)[1].
Содержание
Взаимопревращение ксантофиллов
Виолоксантиновый цикл протекает в минорных субъединицах светособирающего комплекса фотосистемы II (белки CP29, CP26, CP23, CP22 и др.). При высокой интенсивности света вследствие активной работы ЭТЦ фотосинтеза происходит закисление люмена тилакоидов. При падении pH до 5,0 активируются фермент деэпоксидаза, которая с люменальной стороны мембраны осуществляет восстанавление эпоксидных групп виолоксантина, используя в качестве восстановителя аскорбиновую кислоту. Двукратное восстановление приводит к образованию зеаксантина, который и выполняет фотопротекторную функцию. При снижении интенсивности освещения, начинает преобладать обратная реакция катализируемая эпоксидазой, расположенной со стромальной стороны мембраны с pH оптимумом 7,5. Для введения эпоксидных групп необходим молекулярный кислород и восстановитель (НАДФН). В результате образуется виолоксантин, который может выполнять роль светособирающего пигмента[2].
Антенная функция
Ксантофиловый цикл высших растений и водорослей играет важную роль в регуляции перераспределения энергии света между виолоксантином, зеаксантином и хлорофиллом а. Роль фотопротектора в цикле выполняет зеаксантин, содержащий сопряжённую систему из 11 двойных связей (у виолоксантина всего 9 сопряженных связей). Увеличение сопряжения приводит к снижению энергии первого синглетного возбужденного уровня пигмента. Для виолоксантина характерно поглощение при 657 нм, а для зеаксантина при 704 нм (поглощение хлорофилла при 680 нм). Таким образом, поскольку энергия возбужденного состояния зеаксантина ниже энергии возбужденного состояния хлорофилла а, возможен прямой синглет-синглетный перенос энергии от возбуждённого хлорофилла (S1) к зеаксантину. Поглощение избыточной энергии возбуждения хлорофилла зеаксантином защищает фотосинтетический аппарат. С другой стороны энергия возбуждённого S1-состояния молекулы виолоксантина выше чем у хлорофилла а, и поэтому виолоксантин может стать донором энергии для хлорофилла. В результате виолоксантин играет роль антенны, собирающей фотоны и переносящей их на хлорофилл.
Таким образом, при низком освещении ксантофиллы действуют преимущественно как светособирающие пигменты, а при высоком помогают рассеять избыточную энергию и защитить растение от фотоингибирования. Этот же механизм помогает подготовить растение к смене дня и ночи.
Защитная функция
Длинные молекулы каротиноидов с большим количеством сопряжённых связей особенно эффективно преобразуют энергию возбуждения в тепловую через внутреннюю конверсию. Благодаря большому количеству сопряжённых двойных связей, которые могут достаточно значительно изменять свою длину, молекулы каротиноидов совершают постоянные колебания сжимания разжимания наподобие гармошки. Такое поведение обеспечивает быструю диссипацию энергии в тепло. Это же свойство позволяет ксантофиллам и каротиноидам эффективно тушить активные, синглетные формы кислорода и возбуждённого, триплетного хлорофилла[3].
Кроме того, конформационные изменения в молекуле виолоксантина протекающие при деэпоксидации приводят к тому, что зеаксантин легче образует агрегаты. Образование агрегатов зеаксантина в минорных белках ССК II приводит к блокированию миграции энергии от внешних антенн ССКII к реакционному центру ФСII и тепловой диссипации энергии возбуждения. Известно, что при ярком солнечном освещении растения рассеивают в форме тепла от 50 до 70 % энергии поглощённых квантов. Поэтому именно тепловая диссипация энергии играет ключевую роль в защите фотосинтетического аппарата (считается, что вклад реакции Мелера и фотодыхания значительно меньше)[4].
При исследовании шпината было обнаружено, что при ярком освещении увеличение концентрации зеаксантина превосходит снижение концентрации виолоксантина. Возможно, такие условия побуждают растения к более активному синтезу зеаксантина из β-каротина[5].
Действие на мембрану
Также зеаксантин выполняет важную структурную роль в мембранах тилакоидов. При повышенном освещении ксантофиллы распределяются между светособирающими комплексами и липидным бислоем. Поскольку зеаксантин имеет две гидрофильные -OH группы, он располагается поперек бислоя, тем самым увеличивая вязкость мембраны. Увеличение вязкости мембраны благодаря зеаксантину и некоторым терпиноидам (α-токоферол) снижает её проницаемость для кислорода и защищает липиды от перекисного окисления его активными формами[6].
Другие подобные циклы
У диатомовых водорослей и динофлагеллят ксантофиловый цикл состоит из пигмента диадиноксантина, который в условиях избыточного освещения превращается в диатоксантин у диатомовых или диноксантин у динофлагеллят[7].
У некоторых высших растений (например из рода Инга[8]) кроме виолоксантинового цикла обнаружен дополнительный лютеиновый цикл. В ходе этого цикла происходит обратимое превращения лютеин-5,6-эпоксида на ярком свету в лютеин, что также по-видимому способствует защите фотосинтетического аппарата[9][10]. Этот цикл есть у некоторых таксономически далеко отстоящих групп, но он консервативен и сохраняется в пределах семейства и рода.
Напишите отзыв о статье "Ксантофилловый цикл"
Примечания
- ↑ Falkowski, P. G. & J. A. Raven, 1997, Aquatic photosynthesis. Blackwell Science, 375 pp
- ↑ Taiz, Lincoln and Eduardo Zeiger. 2006. Plant Physiology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. Publishers, Fourth edition, 764 pp
- ↑ Ермаков, 2005, с. 143.
- ↑ Ермаков, 2005, с. 145.
- ↑ Wright. [www.springerlink.com/content/235t911u2826nh01/ The interrelationship between the lower oxygen limit, chlorophyll fluorescence and the xanthophyll cycle in plants].
- ↑ Ермаков, 2005, с. 146.
- ↑ Jeffrey, S. W. & M. Vesk, 1997. Introduction to marine phytoplankton and their pigment signatures. In Jeffrey, S. W., R. F. C. Mantoura & S. W. Wright (eds.), Phytoplankton pigments in oceanography, pp 37-84. — UNESCO Publishing, Paris.
- ↑ Matsubara Shizue, Krause G. Heinrich, Seltmann Martin, Virgo Aurelio, Kursar Thomas A., Jahns Peter, Winter Klaus Lutein epoxide cycle, light harvesting and photoprotection in species of the tropical tree genus Inga // Plant, Cell & Environment. — 2008. — Vol. 31. — P. 548-561. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0140-7791&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0140-7791]. — DOI:10.1111/j.1365-3040.2008.01788.x.
- ↑ García-Plazaola, JI. et al. (2007): The lutein epoxide cycle in higher plants: its relationships to other xanthophyll cycles and possible functions. In: Functional Plant Biology 34(9); 759—773; DOI:10.1071/FP07095.
- ↑ Bungard, RA. et al. (1999): Unusual carotenoid composition and a new type of xanthophyll cycle in plants. In: Proc Natl Acad Sci USA 96(3); 1135—1139; PMID 9927706; Полный текст в свободном доступе на сайте PMC: [www.pubmedcentral.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=15363 15363]
Литература
- Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
- Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. — М.: Академия, 2005. — 634 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
- Хелдт Г. В. Биохимия растений. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9.
Отрывок, характеризующий Ксантофилловый цикл
Соня была размягчена, взволнована и умилена всем тем, что происходило в этот день, в особенности тем таинственным совершением гаданья, которое она сейчас видела. Теперь, когда она знала, что по случаю возобновления отношений Наташи с князем Андреем Николай не мог жениться на княжне Марье, она с радостью почувствовала возвращение того настроения самопожертвования, в котором она любила и привыкла жить. И со слезами на глазах и с радостью сознания совершения великодушного поступка она, несколько раз прерываясь от слез, которые отуманивали ее бархатные черные глаза, написала то трогательное письмо, получение которого так поразило Николая.На гауптвахте, куда был отведен Пьер, офицер и солдаты, взявшие его, обращались с ним враждебно, но вместе с тем и уважительно. Еще чувствовалось в их отношении к нему и сомнение о том, кто он такой (не очень ли важный человек), и враждебность вследствие еще свежей их личной борьбы с ним.
Но когда, в утро другого дня, пришла смена, то Пьер почувствовал, что для нового караула – для офицеров и солдат – он уже не имел того смысла, который имел для тех, которые его взяли. И действительно, в этом большом, толстом человеке в мужицком кафтане караульные другого дня уже не видели того живого человека, который так отчаянно дрался с мародером и с конвойными солдатами и сказал торжественную фразу о спасении ребенка, а видели только семнадцатого из содержащихся зачем то, по приказанию высшего начальства, взятых русских. Ежели и было что нибудь особенное в Пьере, то только его неробкий, сосредоточенно задумчивый вид и французский язык, на котором он, удивительно для французов, хорошо изъяснялся. Несмотря на то, в тот же день Пьера соединили с другими взятыми подозрительными, так как отдельная комната, которую он занимал, понадобилась офицеру.
Все русские, содержавшиеся с Пьером, были люди самого низкого звания. И все они, узнав в Пьере барина, чуждались его, тем более что он говорил по французски. Пьер с грустью слышал над собою насмешки.
На другой день вечером Пьер узнал, что все эти содержащиеся (и, вероятно, он в том же числе) должны были быть судимы за поджигательство. На третий день Пьера водили с другими в какой то дом, где сидели французский генерал с белыми усами, два полковника и другие французы с шарфами на руках. Пьеру, наравне с другими, делали с той, мнимо превышающею человеческие слабости, точностью и определительностью, с которой обыкновенно обращаются с подсудимыми, вопросы о том, кто он? где он был? с какою целью? и т. п.
Вопросы эти, оставляя в стороне сущность жизненного дела и исключая возможность раскрытия этой сущности, как и все вопросы, делаемые на судах, имели целью только подставление того желобка, по которому судящие желали, чтобы потекли ответы подсудимого и привели его к желаемой цели, то есть к обвинению. Как только он начинал говорить что нибудь такое, что не удовлетворяло цели обвинения, так принимали желобок, и вода могла течь куда ей угодно. Кроме того, Пьер испытал то же, что во всех судах испытывает подсудимый: недоумение, для чего делали ему все эти вопросы. Ему чувствовалось, что только из снисходительности или как бы из учтивости употреблялась эта уловка подставляемого желобка. Он знал, что находился во власти этих людей, что только власть привела его сюда, что только власть давала им право требовать ответы на вопросы, что единственная цель этого собрания состояла в том, чтоб обвинить его. И поэтому, так как была власть и было желание обвинить, то не нужно было и уловки вопросов и суда. Очевидно было, что все ответы должны были привести к виновности. На вопрос, что он делал, когда его взяли, Пьер отвечал с некоторою трагичностью, что он нес к родителям ребенка, qu'il avait sauve des flammes [которого он спас из пламени]. – Для чего он дрался с мародером? Пьер отвечал, что он защищал женщину, что защита оскорбляемой женщины есть обязанность каждого человека, что… Его остановили: это не шло к делу. Для чего он был на дворе загоревшегося дома, на котором его видели свидетели? Он отвечал, что шел посмотреть, что делалось в Москве. Его опять остановили: у него не спрашивали, куда он шел, а для чего он находился подле пожара? Кто он? повторили ему первый вопрос, на который он сказал, что не хочет отвечать. Опять он отвечал, что не может сказать этого.
– Запишите, это нехорошо. Очень нехорошо, – строго сказал ему генерал с белыми усами и красным, румяным лицом.
На четвертый день пожары начались на Зубовском валу.
Пьера с тринадцатью другими отвели на Крымский Брод, в каретный сарай купеческого дома. Проходя по улицам, Пьер задыхался от дыма, который, казалось, стоял над всем городом. С разных сторон виднелись пожары. Пьер тогда еще не понимал значения сожженной Москвы и с ужасом смотрел на эти пожары.
В каретном сарае одного дома у Крымского Брода Пьер пробыл еще четыре дня и во время этих дней из разговора французских солдат узнал, что все содержащиеся здесь ожидали с каждым днем решения маршала. Какого маршала, Пьер не мог узнать от солдат. Для солдата, очевидно, маршал представлялся высшим и несколько таинственным звеном власти.
Эти первые дни, до 8 го сентября, – дня, в который пленных повели на вторичный допрос, были самые тяжелые для Пьера.
Х
8 го сентября в сарай к пленным вошел очень важный офицер, судя по почтительности, с которой с ним обращались караульные. Офицер этот, вероятно, штабный, с списком в руках, сделал перекличку всем русским, назвав Пьера: celui qui n'avoue pas son nom [тот, который не говорит своего имени]. И, равнодушно и лениво оглядев всех пленных, он приказал караульному офицеру прилично одеть и прибрать их, прежде чем вести к маршалу. Через час прибыла рота солдат, и Пьера с другими тринадцатью повели на Девичье поле. День был ясный, солнечный после дождя, и воздух был необыкновенно чист. Дым не стлался низом, как в тот день, когда Пьера вывели из гауптвахты Зубовского вала; дым поднимался столбами в чистом воздухе. Огня пожаров нигде не было видно, но со всех сторон поднимались столбы дыма, и вся Москва, все, что только мог видеть Пьер, было одно пожарище. Со всех сторон виднелись пустыри с печами и трубами и изредка обгорелые стены каменных домов. Пьер приглядывался к пожарищам и не узнавал знакомых кварталов города. Кое где виднелись уцелевшие церкви. Кремль, неразрушенный, белел издалека с своими башнями и Иваном Великим. Вблизи весело блестел купол Ново Девичьего монастыря, и особенно звонко слышался оттуда благовест. Благовест этот напомнил Пьеру, что было воскресенье и праздник рождества богородицы. Но казалось, некому было праздновать этот праздник: везде было разоренье пожарища, и из русского народа встречались только изредка оборванные, испуганные люди, которые прятались при виде французов.
Очевидно, русское гнездо было разорено и уничтожено; но за уничтожением этого русского порядка жизни Пьер бессознательно чувствовал, что над этим разоренным гнездом установился свой, совсем другой, но твердый французский порядок. Он чувствовал это по виду тех, бодро и весело, правильными рядами шедших солдат, которые конвоировали его с другими преступниками; он чувствовал это по виду какого то важного французского чиновника в парной коляске, управляемой солдатом, проехавшего ему навстречу. Он это чувствовал по веселым звукам полковой музыки, доносившимся с левой стороны поля, и в особенности он чувствовал и понимал это по тому списку, который, перекликая пленных, прочел нынче утром приезжавший французский офицер. Пьер был взят одними солдатами, отведен в одно, в другое место с десятками других людей; казалось, они могли бы забыть про него, смешать его с другими. Но нет: ответы его, данные на допросе, вернулись к нему в форме наименования его: celui qui n'avoue pas son nom. И под этим названием, которое страшно было Пьеру, его теперь вели куда то, с несомненной уверенностью, написанною на их лицах, что все остальные пленные и он были те самые, которых нужно, и что их ведут туда, куда нужно. Пьер чувствовал себя ничтожной щепкой, попавшей в колеса неизвестной ему, но правильно действующей машины.
