Ктенакантообразные

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Ктенаканты»)
Перейти к: навигация, поиск
 Ктенакантообразные
Научная классификация
Международное научное название

Ctenacanthiformes Cappetta, 1988

Синонимы
  • Ctenacanthida[1]
Семейства
Геохронология

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе
FW   [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no= ???]
К:Википедия:Статьи без изображений (тип: не указан)

Ктенакантообразные (лат. Ctenacanthiformes) — отряд вымерших хрящевых рыб, близких к настоящим акулам. Существовали 407,6—201,3 млн лет назад с начала девона до конца триаса[2].





Описание

Преимущественно хищные рыбы (некоторые — склерофаги с тупыми зубами). Нейрокраний расширен в области орбит и затылка, ростра нет (череп плохо известен у большинства видов). Зубы кладодонтные (с центральной вершиной и симметричными дополнительными зубчиками по бокам) либо пирамидальные; у некоторых — давящие.

Зубы закрепляются в челюстях монолитными рядами, сочленяясь друг с другом выступами и впадинами у корня. Ребра не обызвествлялись. Парные плавники некрупные, грудной — унисериальный, есть метаптеригиальная ось. Отмечается сходство строения грудного плавника с плавниками современных акул. Два спинных плавника, с крупными шипами. Собственно, по плавниковому шипу группа и была описана, большинство представителей также известно по плавниковым шипам. Плавниковые шипы длинные, слегка изогнутые назад. Длина шипа может достигать 30 см. Поверхность шипов орнаментирована, иногда несёт зубчики, дистальная часть (выступавшая над кожей) покрыта ортодентином (эмалью). Крупные зубчики могут быть на задней поверхности шипа. Передний плавник часто меньше по размеру, его шип более изогнут и направлен назад более полого, радиалий в переднем плавнике может и не быть. В обоих спинных плавниках есть крупные базальные пластинки. Маленький анальный плавник приближен к хвостовому. Хвостовой плавник полулунный, симметричный, верхняя лопасть без радиалий. Чешуя ктенакантного типа.

Ктенакантообразные вели разнообразный образ жизни. Виды с типично кладодонтными зубами питались, вероятно, какой-то скользкой добычей (сходная форма зубов у современных песчаных акул). Такой добычей могли быть безраковинные головоногие, конодонты, черви и др. Известны раковины плавающих конулярий, поврежденные зубами кладодонтных рыб. У «Ctenacanthus» costellatus в желудке были остатки мелких рыб. Форма тела выдает в ктенакантообразных пелагических хищников. Интересно, что среди них довольно много пресноводных видов. Виды с давящими зубами питались донными и пелагическими моллюсками и ракообразными.

Эволюционные связи

Ктенакантообразные были предками другой важной группы хрящевых рыб — гибодонтообразных. Связь ктенакантообразных с современными акулами не столь очевидна, но самые ранние представители отряда могли быть предками настоящих акул.

Наиболее известные представители

Группа в целом плохо известна. Типовой род Ктенаканты (Ctenacanthus) был выделен Луи Агассисом в 1835 году на основании крупного плавникового шипа (C. major) из раннего карбона Англии. Не менее 25 видов из девона — перми всех материков были отнесены к этому роду. Кладодонтные зубы, относимые к роду Cladodus, известные из тех же отложений, обычно связывали с ктенакантами, но в последние 45 лет выяснилось, что такие зубы характерны для многих палеозойских хрящевых рыб. Известен отпечаток почти полного скелета небольшой рыбы из раннего карбона Шотландии, обладающей ктенакантовыми шипами («Ctenacanthus» costellatus), но её череп не сохранился. В 1936 году из раннего карбона Шотландии была описана довольно крупная (около 2 метров длиной) рыба Goodrichthys с кладодонтным озублением и ктенакантовыми шипами. Впрочем, шипы гудрихтиса глубоко погружены в тело и почти не выступают на поверхность. Тем не менее, их орнамент сходен с орнаментом типового вида ктенакантов. Отпечаток передней части тела ктенакантообразной рыбы известен из девона Огайо (C. clarki). Из поздней перми Германии описаны отпечатки тела некрупной ктенаканта с давящими зубами (Wodnika striatula). Наконец, отпечатки мелкой ктенакантообразной рыбы известны из карбона Небраски, относимой к описанному по зубам виду Glikmanius occidentalis.

Классификация

Классификация отряда не устоялась, по данным сайта Fossilworks выделяют до 3 семейств (не включая устаревшее Tamiobatidae Hay, 1902 и выделенное в самостоятельный отряд Phoebodontidae Williams, 1985) и несколько родов, не относящихся к определённому семейству[1]:

  • Семейство Heslerodidae Maisey, 2010 — небольшие рыбы с тупой мордой и особым строением зубов — боковые зубцы равны центральному, отчего зуб похож на трезубец. Зубы очень мелкие. Челюсти выдаются вперед по отношению к нейрокранию, очень высокие кзади. Возможно, челюсти могли выдвигаться. Орбиты очень большие. Передний плавник больше заднего, шипы очень глубоко посажены.
  • Надсемейство Ctenacanthoidea Zangerl, 1981
    • Семейство Bandringidae Zangerl, 1969 — очень мелкие (до 20—25 см длиной) рыбы с необычайно длинным уплощенным рылом (внешне напоминают веслоноса или акулу-домового).
    • Семейство Ctenacanthidae Dean, 1909typus — к семейству относятся практически все представители, известные по отпечаткам скелетов. Девять родов, из девона — триаса всех материков.
      • Род Acondylacanthus John & Worthen, 1875 (7 видов)
      • Род Amelacanthus Maisey, 1982 (4 вида)
      • Род Bythiacanthus StJohn & Worthen, 1875 (6 видов)
      • Род Cladodus Agassiz, 1843 (16 или 17 видов)
      • Род Ctenacanthus Agassiz, 1837 (28 видов)
      • Род Eunemacanthus StJohn & Worhten, 1883 (4 вида)
      • Род Glikmanius Ginter et al., 2005 — 3 вида, род описан по зубам до 43 мм длиной из позднего карбона (Северная Америка и Подмосковье) — средней перми (Северная Америка и Азия). Как уже упоминалось выше, к этому роду принадлежат отпечатки небольших (25 см длиной) рыб из карбона Небраски. Судя по размеру зубов, вид G. occidentalis из карбона Подмосковья мог достигать более 2 метров в длину.
      • Род Glymmatacanthus StJohn & Worhten, 1875 (3 вида)
      • Род Tamiobatis Eastman, 1897 — 4 вида, известны из позднего девона — раннего карбона северного полушария.
    • Роды incertae sedis

Напишите отзыв о статье "Ктенакантообразные"

Примечания

  1. 1 2 [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no=149810 Ctenacanthiformes]: информация на сайте Fossilworks (англ.) (Проверено 12 июля 2016).
  2. [paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=149810&is_real_user=1 Ctenacanthiformes] (англ.). Paleobiology Database Classic. (Проверено 12 июля 2016).

Литература

  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных, т. 1 — М.: «Мир», 1992. — С. 90—91.
  • Основы палеонтологии: Бесчелюстные и рыбы / под ред. Д. В. Обручева. — М., 1964. — С. 225—227.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: «Академия», 2007. — С. 102—103.

Ссылки

  • www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/chondrichthyes/elasmobranchii/elasmobranchii.html#Ctenacanthiformes
  • www.devoniantimes.org/who/pages/ctenacanthus.html
  • www.palaeos.com/Vertebrates/Units/070Chondrichthyes/070.600.html#Ctenacanthiformes
  • digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3537 (статья из 3-х частей, часть 1)
  • digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/3535 (статья из 3-х частей, часть 3)
  • www.oceansofkansas.com/Paleozoic.html
  • www.buriedtreasurefossils.com/russian_paleozoic_teeth.htm
  • www.elasmo-research.org/education/evolution/ancient.htm
  • scheinpflug.privat.t-online.de/mmhl4p.htm
  • www.afn.org/~afn02877/eusel.htm
  • www.archive.org/details/bandringarayinew1210zang
  • www.jncc.gov.uk/pdf/gcrdb/GCRsiteaccount2758.pdf
  • strata.geology.wisc.edu/jack/showgenera.php?taxon=575&rank=class
  • www.itano.net/fossils/projects/earlyvert1.pdf

Отрывок, характеризующий Ктенакантообразные

Сражение началось канонадой с обеих сторон из нескольких сотен орудий.
Потом, когда дым застлал все поле, в этом дыму двинулись (со стороны французов) справа две дивизии, Дессе и Компана, на флеши, и слева полки вице короля на Бородино.
От Шевардинского редута, на котором стоял Наполеон, флеши находились на расстоянии версты, а Бородино более чем в двух верстах расстояния по прямой линии, и поэтому Наполеон не мог видеть того, что происходило там, тем более что дым, сливаясь с туманом, скрывал всю местность. Солдаты дивизии Дессе, направленные на флеши, были видны только до тех пор, пока они не спустились под овраг, отделявший их от флеш. Как скоро они спустились в овраг, дым выстрелов орудийных и ружейных на флешах стал так густ, что застлал весь подъем той стороны оврага. Сквозь дым мелькало там что то черное – вероятно, люди, и иногда блеск штыков. Но двигались ли они или стояли, были ли это французы или русские, нельзя было видеть с Шевардинского редута.
Солнце взошло светло и било косыми лучами прямо в лицо Наполеона, смотревшего из под руки на флеши. Дым стлался перед флешами, и то казалось, что дым двигался, то казалось, что войска двигались. Слышны были иногда из за выстрелов крики людей, но нельзя было знать, что они там делали.
Наполеон, стоя на кургане, смотрел в трубу, и в маленький круг трубы он видел дым и людей, иногда своих, иногда русских; но где было то, что он видел, он не знал, когда смотрел опять простым глазом.
Он сошел с кургана и стал взад и вперед ходить перед ним.
Изредка он останавливался, прислушивался к выстрелам и вглядывался в поле сражения.
Не только с того места внизу, где он стоял, не только с кургана, на котором стояли теперь некоторые его генералы, но и с самых флешей, на которых находились теперь вместе и попеременно то русские, то французские, мертвые, раненые и живые, испуганные или обезумевшие солдаты, нельзя было понять того, что делалось на этом месте. В продолжение нескольких часов на этом месте, среди неумолкаемой стрельбы, ружейной и пушечной, то появлялись одни русские, то одни французские, то пехотные, то кавалерийские солдаты; появлялись, падали, стреляли, сталкивались, не зная, что делать друг с другом, кричали и бежали назад.
С поля сражения беспрестанно прискакивали к Наполеону его посланные адъютанты и ординарцы его маршалов с докладами о ходе дела; но все эти доклады были ложны: и потому, что в жару сражения невозможно сказать, что происходит в данную минуту, и потому, что многие адъютапты не доезжали до настоящего места сражения, а передавали то, что они слышали от других; и еще потому, что пока проезжал адъютант те две три версты, которые отделяли его от Наполеона, обстоятельства изменялись и известие, которое он вез, уже становилось неверно. Так от вице короля прискакал адъютант с известием, что Бородино занято и мост на Колоче в руках французов. Адъютант спрашивал у Наполеона, прикажет ли он пореходить войскам? Наполеон приказал выстроиться на той стороне и ждать; но не только в то время как Наполеон отдавал это приказание, но даже когда адъютант только что отъехал от Бородина, мост уже был отбит и сожжен русскими, в той самой схватке, в которой участвовал Пьер в самом начале сраженья.
Прискакавший с флеш с бледным испуганным лицом адъютант донес Наполеону, что атака отбита и что Компан ранен и Даву убит, а между тем флеши были заняты другой частью войск, в то время как адъютанту говорили, что французы были отбиты, и Даву был жив и только слегка контужен. Соображаясь с таковыми необходимо ложными донесениями, Наполеон делал свои распоряжения, которые или уже были исполнены прежде, чем он делал их, или же не могли быть и не были исполняемы.
Маршалы и генералы, находившиеся в более близком расстоянии от поля сражения, но так же, как и Наполеон, не участвовавшие в самом сражении и только изредка заезжавшие под огонь пуль, не спрашиваясь Наполеона, делали свои распоряжения и отдавали свои приказания о том, куда и откуда стрелять, и куда скакать конным, и куда бежать пешим солдатам. Но даже и их распоряжения, точно так же как распоряжения Наполеона, точно так же в самой малой степени и редко приводились в исполнение. Большей частью выходило противное тому, что они приказывали. Солдаты, которым велено было идти вперед, подпав под картечный выстрел, бежали назад; солдаты, которым велено было стоять на месте, вдруг, видя против себя неожиданно показавшихся русских, иногда бежали назад, иногда бросались вперед, и конница скакала без приказания догонять бегущих русских. Так, два полка кавалерии поскакали через Семеновский овраг и только что въехали на гору, повернулись и во весь дух поскакали назад. Так же двигались и пехотные солдаты, иногда забегая совсем не туда, куда им велено было. Все распоряжение о том, куда и когда подвинуть пушки, когда послать пеших солдат – стрелять, когда конных – топтать русских пеших, – все эти распоряжения делали сами ближайшие начальники частей, бывшие в рядах, не спрашиваясь даже Нея, Даву и Мюрата, не только Наполеона. Они не боялись взыскания за неисполнение приказания или за самовольное распоряжение, потому что в сражении дело касается самого дорогого для человека – собственной жизни, и иногда кажется, что спасение заключается в бегстве назад, иногда в бегстве вперед, и сообразно с настроением минуты поступали эти люди, находившиеся в самом пылу сражения. В сущности же, все эти движения вперед и назад не облегчали и не изменяли положения войск. Все их набегания и наскакивания друг на друга почти не производили им вреда, а вред, смерть и увечья наносили ядра и пули, летавшие везде по тому пространству, по которому метались эти люди. Как только эти люди выходили из того пространства, по которому летали ядра и пули, так их тотчас же стоявшие сзади начальники формировали, подчиняли дисциплине и под влиянием этой дисциплины вводили опять в область огня, в которой они опять (под влиянием страха смерти) теряли дисциплину и метались по случайному настроению толпы.


Генералы Наполеона – Даву, Ней и Мюрат, находившиеся в близости этой области огня и даже иногда заезжавшие в нее, несколько раз вводили в эту область огня стройные и огромные массы войск. Но противно тому, что неизменно совершалось во всех прежних сражениях, вместо ожидаемого известия о бегстве неприятеля, стройные массы войск возвращались оттуда расстроенными, испуганными толпами. Они вновь устроивали их, но людей все становилось меньше. В половине дня Мюрат послал к Наполеону своего адъютанта с требованием подкрепления.
Наполеон сидел под курганом и пил пунш, когда к нему прискакал адъютант Мюрата с уверениями, что русские будут разбиты, ежели его величество даст еще дивизию.
– Подкрепления? – сказал Наполеон с строгим удивлением, как бы не понимая его слов и глядя на красивого мальчика адъютанта с длинными завитыми черными волосами (так же, как носил волоса Мюрат). «Подкрепления! – подумал Наполеон. – Какого они просят подкрепления, когда у них в руках половина армии, направленной на слабое, неукрепленное крыло русских!»
– Dites au roi de Naples, – строго сказал Наполеон, – qu'il n'est pas midi et que je ne vois pas encore clair sur mon echiquier. Allez… [Скажите неаполитанскому королю, что теперь еще не полдень и что я еще не ясно вижу на своей шахматной доске. Ступайте…]
Красивый мальчик адъютанта с длинными волосами, не отпуская руки от шляпы, тяжело вздохнув, поскакал опять туда, где убивали людей.
Наполеон встал и, подозвав Коленкура и Бертье, стал разговаривать с ними о делах, не касающихся сражения.
В середине разговора, который начинал занимать Наполеона, глаза Бертье обратились на генерала с свитой, который на потной лошади скакал к кургану. Это был Бельяр. Он, слезши с лошади, быстрыми шагами подошел к императору и смело, громким голосом стал доказывать необходимость подкреплений. Он клялся честью, что русские погибли, ежели император даст еще дивизию.