Куллин 5

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Куллин 5

Представлено на основе PDB [www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=3DPL 3DPL].
Доступные структуры
PDB Поиск ортологов: [www.ebi.ac.uk/pdbe/searchResults.html?display=both&term=Q93034%20or%20Q9JJ31%20or%20Q9VAQ0%20or%20Q23639 PDBe], [www.rcsb.org/pdb/search/smartSubquery.do?smartSearchSubtype=UpAccessionIdQuery&accessionIdList=Q93034,Q9JJ31,Q9VAQ0,Q23639 RCSB]
Идентификаторы
Символ[www.genenames.org/cgi-bin/gene_symbol_report?hgnc_id=2556 CUL5] ; VACM-1; VACM1
Внешние IDOMIM: [omim.org/entry/601741 601741 ] MGI: [www.informatics.jax.org/searches/accession_report.cgi?id=MGI:1922967 1922967 ] HomoloGene: [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=homologene&dopt=HomoloGene&list_uids=2597 2597 ] GeneCards: [www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?id_type=entrezgene&id=8065 CUL5 Gene]
Профиль экспрессии РНК
[biogps.org/gene/8065/ Больше информации]
Ортологи
ВидЧеловекМышь
Entrez[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=8065&rn=1 8065][www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=75717&rn=1 75717]
Ensembl[www.ensembl.org/Homo_sapiens/geneview?gene=ENSG00000166266;db=core ENSG00000166266][www.ensembl.org/Mus_musculus/geneview?gene=ENSMUSG00000032030;db=core ENSMUSG00000032030]
UniProt[www.expasy.org/uniprot/Q93034 Q93034][www.expasy.org/uniprot/Q9D5V5 Q9D5V5]
RefSeq (мРНК)[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_003478 NM_003478][www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_001161618 NM_001161618]
RefSeq (белок)[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_003469 NP_003469][www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_001155090 NP_001155090]
Локус (UCSC)[genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Human&db=hg19&position=chr11:107879459-107978503 Chr 11:
107.88 – 107.98 Mb]
[genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Mouse&db=mm10&position=chr9:53614582-53670014 Chr 9:
53.61 – 53.67 Mb]
Поиск в PubMed[www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=8065][www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=75717]

Кулли́н 5 (англ. cullin-5, CUL5) — белок, кодируемый у человека геном CUL5[1][1][2]. Входит в состав SOCS[en]/BC-box/eloBC/CUL5/RING[en] E3-убиквитинлигазного комплекса, который осуществляет убиквитинирование белков и направляет их на разрушение в протеасомах[3].





Открытие

У млекопитающих куллин 5 был первоначально обнаружен в результате экспрессионного клонирования[en] из-за способности этого белка мобилизовать внутриклеточный кальций в ответ на пептидный гормон вазопрессин. Сначала он был назван VACM-1 — вазопрессин-активируемый кальций-мобилизующий рецептор[4]. Потом было выявлено, что VACM-1 является гомологом семейства белков куллинов и соответственно был назван куллин-5 (CUL5)[5].

Ген

У человека куллин 5 кодируется геном CUL5, расположенным на 11 хромосоме в локусе 11q22.3 и содержащим 21 экзон[6]. Исследования показали, что ген CUL5 экспрессируется на самом высоком уровне в сердце и скелетной ткани, кроме того, специфически экспрессируется в сосудистом эндотелии и почечных собирательных канальцах[en][7].

Структура

Куллин 5 представляет собой белок массой около 90 кДа и состоит из 779 аминокислотных остатков. Остаток треонина 210 фосфорилирован, а к лизину 724 ковалентно присоединён глициновый остаток белка NEDD8[en] (эта посттрансляционная модификация известна как неддилирование[en] и характерна для всех членов семейства куллинов). Во вторичной структуре преобладают α-спирали, хотя имеются β-слои и повороты[en][3].

Функции

CUL5 ингибирует клеточную пролиферацию, вероятно, посредством участия в убиквитинлигазном комплексе SOCS/BC-box/eloBC/CUL5/RING, который функционирует в рамках убиквитиновой системы деградации белка[8]. Кроме, ингибиторное действие куллина 5 на пролиферацию может включать в себя сигнальные пути МАРК и р53[5].

Одно исследование показало, что Cul5 играет важную роль в сигнальном каскаде рилина, участвуя в деградации DAB1 и, таким образом, обеспечивая механизм отрицательной обратной связи сигнальных путей рилина в течение кортикогенеза[en] (формирования коры больших полушарий головного мозга)[9].

В собирательных канальцах почек куллин 5 участвует в регуляции количества белка аквапорина 1 и 2 в клетках стенок канальцев, участвуя, таким образом, в регуляции водно-солевого баланса[10][11].

Показано, что куллин 5 предотвращает трансформацию эпителиальных клеток млекопитающих под действием сигнального пути Src-Cas, дестабилизируя белок Cas. В отсутствие куллина 5 эпителиальные клетки демонстрируют бурный рост и миграцию, не зависящие от факторов роста, изменение динамики мембран и другие эффекты, которые вызываются неконтролируемым действием тирозинкиназы Src[12].

Выявлена роль куллина 5 (в комплексе с убиквитинлигазой) в регуляции белка субстрата инсулинового рецептора-1[en] (англ. insulin receptor substrate-1, IRS1) — сигнального белка, играющего ключевую роль в передачи сигнала от инсулина и инсулиноподобного фактора роста 1[13].

Куллин 5 необходим для некоторых процессов, входящих в жизненный цикл вируса иммунодефицита человека (ВИЧ). CUL5, совместно с другим клеточным фактором CBFβ[en], необходим для работы фактора инфективности вирионов[en] (англ. virion infectivity factor, Vif) ВИЧ-1, который направляет цитидиндезаминазы[en] клетки-хозяина на разрушение по убиквитин-зависимому пути, блокируя механизмы клеточной защиты от вируса[14][15][16].

Клиническое значение

Внешние изображения
[www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3170628/figure/F1/ Девочка с делецией локуса 11q22.3. Обратите внимание на лицевые аномалии]

В 2011 году был описан случай пятилетней девочки, страдавшей умеренной умственной отсталостью и лицевыми аномалиями. Выяснилось, что у неё имела место небольшая делеция локуса 11q22.3. По-видимому, проявившиеся симптомы были выражены утратой гена CUL5 или SLN[17].

Ген CUL5 считается геном-супрессором опухолей. Показано, что отрицательная регуляция куллина 5 при помощи микроРНК miR-7 вызывало облегчение G1-S-перехода в клетках рака печени человека и, таким образом, способствовала пролиферации раковых клеток[18]. Куллин 5 может подавлять рост клеток рака молочной железы[19]. Кроме того, установлено, что в клетках рака шейки матки miR-19a и -19b и отрицательно регулировали экспрессию куллина 5, связываясь с 3'-нетранслируемой областью его мРНК[20].

Установлено, что куллин 5 играет важное значение в формировании ответа раковых клеток на ингибирование шаперона Hsp90[en] противораковыми препаратами. Угнетение работы куллина 5 приводило к снижению чувствительности раковых клеток к ингибированию Hsp90 фармакологическим путём[12].

Напишите отзыв о статье "Куллин 5"

Примечания

  1. 1 2 Byrd P. J., Stankovic T., McConville C. M., Smith A. D., Cooper P. R., Taylor A. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9037604 Identification and analysis of expression of human VACM-1, a cullin gene family member located on chromosome 11q22-23.] (англ.) // Genome research. — 1997. — Vol. 7, no. 1. — P. 71—75. — PMID 9037604. исправить
  2. [www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8065 Entrez Gene: CUL5 cullin 5].
  3. 1 2 [www.uniprot.org/uniprot/Q93034 UniProtKB - Q93034 (CUL5_HUMAN)].
  4. Burnatowska-Hledin M. A., Spielman W. S., Smith W. L., Shi P., Meyer J. M., Dewitt D. L. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7611460 Expression cloning of an AVP-activated, calcium-mobilizing receptor from rabbit kidney medulla.] (англ.) // The American journal of physiology. — 1995. — Vol. 268, no. 6 Pt 2. — P. 1198—1210. — PMID 7611460. исправить
  5. 1 2 Van Dort C., Zhao P., Parmelee K., Capps B., Poel A., Listenberger L., Kossoris J., Wasilevich B., Murrey D., Clare P., Burnatowska-Hledin M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12917106 VACM-1, a cul-5 gene, inhibits cellular growth by a mechanism that involves MAPK and p53 signaling pathways.] (англ.) // American journal of physiology. Cell physiology. — 2003. — Vol. 285, no. 6. — P. 1386—1396. — DOI:10.1152/ajpcell.00338.2002. — PMID 12917106. исправить
  6. [www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=8065 NCBI: Cullin 5].
  7. Burnatowska-Hledin M., Lazdins I. B., Listenberger L., Zhao P., Sharangpani A., Folta V., Card B. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9950950 VACM-1 receptor is specifically expressed in rabbit vascular endothelium and renal collecting tubule.] (англ.) // The American journal of physiology. — 1999. — Vol. 276, no. 2 Pt 2. — P. 199—209. — PMID 9950950. исправить
  8. Petroski M. D., Deshaies R. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15688063 Function and regulation of cullin-RING ubiquitin ligases.] (англ.) // Nature reviews. Molecular cell biology. — 2005. — Vol. 6, no. 1. — P. 9—20. — DOI:10.1038/nrm1547. — PMID 15688063. исправить
  9. Feng L., Allen N. S., Simo S., Cooper J. A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17974915 Cullin 5 regulates Dab1 protein levels and neuron positioning during cortical development.] (англ.) // Genes & development. — 2007. — Vol. 21, no. 21. — P. 2717—2730. — DOI:10.1101/gad.1604207. — PMID 17974915. исправить
  10. Le I. P., Schultz S., Andresen B. T., Dewey G. L., Zhao P., Listenberger L., Deen P. M., Buchwalter A., Barney C. C., Burnatowska-Hledin M. A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23171819 Aquaporin-2 levels in vitro and in vivo are regulated by VACM-1, a cul 5 gene.] (англ.) // Cellular physiology and biochemistry : international journal of experimental cellular physiology, biochemistry, and pharmacology. — 2012. — Vol. 30, no. 5. — P. 1148—1158. — DOI:10.1159/000343305. — PMID 23171819. исправить
  11. Johnson A. E., Le I. P., Andresen B. T., Stodola J., Dewey G. L., Dean S. B., Resau J., Haak P., Ruch T., Sartor A., Lazdins I., Barney C. C., Burnatowska-Hledin M. A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22581383 VACM-1/cul5 expression in vascular tissue in vivo is induced by water deprivation and its expression in vitro regulates aquaporin-1 concentrations.] (англ.) // Cell and tissue research. — 2012. — Vol. 349, no. 2. — P. 527—539. — DOI:10.1007/s00441-012-1419-3. — PMID 22581383. исправить
  12. 1 2 Teckchandani A., Laszlo G. S., Simó S., Shah K., Pilling C., Strait A. A., Cooper J. A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24284072 Cullin 5 destabilizes Cas to inhibit Src-dependent cell transformation.] (англ.) // Journal of cell science. — 2014. — Vol. 127, no. Pt 3. — P. 509—520. — DOI:10.1242/jcs.127829. — PMID 24284072. исправить
  13. Hu C. Z., Sethi J. K., Hagen T. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23304509 The role of the cullin-5 e3 ubiquitin ligase in the regulation of insulin receptor substrate-1.] (англ.) // Biochemistry research international. — 2012. — Vol. 2012. — P. 282648. — DOI:10.1155/2012/282648. — PMID 23304509. исправить
  14. Fribourgh J. L., Nguyen H. C., Wolfe L. S., Dewitt D. C., Zhang W., Yu X. F., Rhoades E., Xiong Y. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24390320 Core binding factor beta plays a critical role by facilitating the assembly of the Vif-cullin 5 E3 ubiquitin ligase.] (англ.) // Journal of virology. — 2014. — Vol. 88, no. 6. — P. 3309—3319. — DOI:10.1128/JVI.03824-13. — PMID 24390320. исправить
  15. Han X., Liang W., Hua D., Zhou X., Du J., Evans S. L., Gao Q., Wang H., Viqueira R., Wei W., Zhang W., Yu X. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24390335 Evolutionarily conserved requirement for core binding factor beta in the assembly of the human immunodeficiency virus/simian immunodeficiency virus Vif-cullin 5-RING E3 ubiquitin ligase.] (англ.) // Journal of virology. — 2014. — Vol. 88, no. 6. — P. 3320—3328. — DOI:10.1128/JVI.03833-13. — PMID 24390335. исправить
  16. Salter J. D., Lippa G. M., Belashov I. A., Wedekind J. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23098073 Core-binding factor β increases the affinity between human Cullin 5 and HIV-1 Vif within an E3 ligase complex.] (англ.) // Biochemistry. — 2012. — Vol. 51, no. 44. — P. 8702—8704. — DOI:10.1021/bi301244z. — PMID 23098073. исправить
  17. Krgovic D., Marcun Varda N., Zagorac A., Kokalj-Vokac N. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21859473 Submicroscopic interstitial deletion of chromosome 11q22.3 in a girl with mild mental retardation and facial dysmorphism: Case report.] (англ.) // Molecular cytogenetics. — 2011. — Vol. 4. — P. 17. — DOI:10.1186/1755-8166-4-17. — PMID 21859473. исправить
  18. Ma C., Qi Y., Shao L., Liu M., Li X., Tang H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24339204 Downregulation of miR-7 upregulates Cullin 5 (CUL5) to facilitate G1/S transition in human hepatocellular carcinoma cells.] (англ.) // IUBMB life. — 2013. — Vol. 65, no. 12. — P. 1026—1034. — DOI:10.1002/iub.1231. — PMID 24339204. исправить
  19. Burnatowska-Hledin M. A., Kossoris J. B., Van Dort C. J., Shearer R. L., Zhao P., Murrey D. A., Abbott J. L., Kan C. E., Barney C. C. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15184056 T47D breast cancer cell growth is inhibited by expression of VACM-1, a cul-5 gene.] (англ.) // Biochemical and biophysical research communications. — 2004. — Vol. 319, no. 3. — P. 817—825. — DOI:10.1016/j.bbrc.2004.05.057. — PMID 15184056. исправить
  20. Xu X. M., Wang X. B., Chen M. M., Liu T., Li Y. X., Jia W. H., Liu M., Li X., Tang H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22561557 MicroRNA-19a and -19b regulate cervical carcinoma cell proliferation and invasion by targeting CUL5.] (англ.) // Cancer letters. — 2012. — Vol. 322, no. 2. — P. 148—158. — DOI:10.1016/j.canlet.2012.02.038. — PMID 22561557. исправить

Литература

  • Burnatowska-Hledin M., Lazdins I. B., Listenberger L., Zhao P., Sharangpani A., Folta V., Card B. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9950950 VACM-1 receptor is specifically expressed in rabbit vascular endothelium and renal collecting tubule.] (англ.) // The American journal of physiology. — 1999. — Vol. 276, no. 2 Pt 2. — P. 199—209. — PMID 9950950. исправить
  • Hori T., Osaka F., Chiba T., Miyamoto C., Okabayashi K., Shimbara N., Kato S., Tanaka K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10597293 Covalent modification of all members of human cullin family proteins by NEDD8.] (англ.) // Oncogene. — 1999. — Vol. 18, no. 48. — P. 6829—6834. — DOI:10.1038/sj.onc.1203093. — PMID 10597293. исправить
  • Burnatowska-Hledin M., Zhao P., Capps B., Poel A., Parmelee K., Mungall C., Sharangpani A., Listenberger L. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10898738 VACM-1, a cullin gene family member, regulates cellular signaling.] (англ.) // American journal of physiology. Cell physiology. — 2000. — Vol. 279, no. 1. — P. 266—273. — PMID 10898738. исправить
  • Kamura T., Burian D., Yan Q., Schmidt S. L., Lane W. S., Querido E., Branton P. E., Shilatifard A., Conaway R. C., Conaway J. W. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11384984 Muf1, a novel Elongin BC-interacting leucine-rich repeat protein that can assemble with Cul5 and Rbx1 to reconstitute a ubiquitin ligase.] (англ.) // The Journal of biological chemistry. — 2001. — Vol. 276, no. 32. — P. 29748—29753. — DOI:10.1074/jbc.M103093200. — PMID 11384984. исправить
  • Burnatowska-Hledin, Zeneberg A., Roulo A., Grobe J., Zhao P., Lelkes P. I., Clare P., Barney C. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11409851 Expression of VACM-1 protein in cultured rat adrenal endothelial cells is linked to the cell cycle.] (англ.) // Endothelium : journal of endothelial cell research. — 2001. — Vol. 8, no. 1. — P. 49—63. — PMID 11409851. исправить
  • Yu X., Yu Y., Liu B., Luo K., Kong W., Mao P., Yu X. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14564014 Induction of APOBEC3G ubiquitination and degradation by an HIV-1 Vif-Cul5-SCF complex.] (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2003. — Vol. 302, no. 5647. — P. 1056—1060. — DOI:10.1126/science.1089591. — PMID 14564014. исправить


Отрывок, характеризующий Куллин 5

Офицеры так же, как и обыкновенно, жили по двое, по трое, в раскрытых полуразоренных домах. Старшие заботились о приобретении соломы и картофеля, вообще о средствах пропитания людей, младшие занимались, как всегда, кто картами (денег было много, хотя провианта и не было), кто невинными играми – в свайку и городки. Об общем ходе дел говорили мало, частью оттого, что ничего положительного не знали, частью оттого, что смутно чувствовали, что общее дело войны шло плохо.
Ростов жил, попрежнему, с Денисовым, и дружеская связь их, со времени их отпуска, стала еще теснее. Денисов никогда не говорил про домашних Ростова, но по нежной дружбе, которую командир оказывал своему офицеру, Ростов чувствовал, что несчастная любовь старого гусара к Наташе участвовала в этом усилении дружбы. Денисов видимо старался как можно реже подвергать Ростова опасностям, берег его и после дела особенно радостно встречал его целым и невредимым. На одной из своих командировок Ростов нашел в заброшенной разоренной деревне, куда он приехал за провиантом, семейство старика поляка и его дочери, с грудным ребенком. Они были раздеты, голодны, и не могли уйти, и не имели средств выехать. Ростов привез их в свою стоянку, поместил в своей квартире, и несколько недель, пока старик оправлялся, содержал их. Товарищ Ростова, разговорившись о женщинах, стал смеяться Ростову, говоря, что он всех хитрее, и что ему бы не грех познакомить товарищей с спасенной им хорошенькой полькой. Ростов принял шутку за оскорбление и, вспыхнув, наговорил офицеру таких неприятных вещей, что Денисов с трудом мог удержать обоих от дуэли. Когда офицер ушел и Денисов, сам не знавший отношений Ростова к польке, стал упрекать его за вспыльчивость, Ростов сказал ему:
– Как же ты хочешь… Она мне, как сестра, и я не могу тебе описать, как это обидно мне было… потому что… ну, оттого…
Денисов ударил его по плечу, и быстро стал ходить по комнате, не глядя на Ростова, что он делывал в минуты душевного волнения.
– Экая дуг'ацкая ваша пог'ода Г'остовская, – проговорил он, и Ростов заметил слезы на глазах Денисова.


В апреле месяце войска оживились известием о приезде государя к армии. Ростову не удалось попасть на смотр который делал государь в Бартенштейне: павлоградцы стояли на аванпостах, далеко впереди Бартенштейна.
Они стояли биваками. Денисов с Ростовым жили в вырытой для них солдатами землянке, покрытой сучьями и дерном. Землянка была устроена следующим, вошедшим тогда в моду, способом: прорывалась канава в полтора аршина ширины, два – глубины и три с половиной длины. С одного конца канавы делались ступеньки, и это был сход, крыльцо; сама канава была комната, в которой у счастливых, как у эскадронного командира, в дальней, противуположной ступеням стороне, лежала на кольях, доска – это был стол. С обеих сторон вдоль канавы была снята на аршин земля, и это были две кровати и диваны. Крыша устраивалась так, что в середине можно было стоять, а на кровати даже можно было сидеть, ежели подвинуться ближе к столу. У Денисова, жившего роскошно, потому что солдаты его эскадрона любили его, была еще доска в фронтоне крыши, и в этой доске было разбитое, но склеенное стекло. Когда было очень холодно, то к ступеням (в приемную, как называл Денисов эту часть балагана), приносили на железном загнутом листе жар из солдатских костров, и делалось так тепло, что офицеры, которых много всегда бывало у Денисова и Ростова, сидели в одних рубашках.
В апреле месяце Ростов был дежурным. В 8 м часу утра, вернувшись домой, после бессонной ночи, он велел принести жару, переменил измокшее от дождя белье, помолился Богу, напился чаю, согрелся, убрал в порядок вещи в своем уголке и на столе, и с обветрившимся, горевшим лицом, в одной рубашке, лег на спину, заложив руки под голову. Он приятно размышлял о том, что на днях должен выйти ему следующий чин за последнюю рекогносцировку, и ожидал куда то вышедшего Денисова. Ростову хотелось поговорить с ним.
За шалашом послышался перекатывающийся крик Денисова, очевидно разгорячившегося. Ростов подвинулся к окну посмотреть, с кем он имел дело, и увидал вахмистра Топчеенко.
– Я тебе пг'иказывал не пускать их жг'ать этот ког'ень, машкин какой то! – кричал Денисов. – Ведь я сам видел, Лазаг'чук с поля тащил.
– Я приказывал, ваше высокоблагородие, не слушают, – отвечал вахмистр.
Ростов опять лег на свою кровать и с удовольствием подумал: «пускай его теперь возится, хлопочет, я свое дело отделал и лежу – отлично!» Из за стенки он слышал, что, кроме вахмистра, еще говорил Лаврушка, этот бойкий плутоватый лакей Денисова. Лаврушка что то рассказывал о каких то подводах, сухарях и быках, которых он видел, ездивши за провизией.
За балаганом послышался опять удаляющийся крик Денисова и слова: «Седлай! Второй взвод!»
«Куда это собрались?» подумал Ростов.
Через пять минут Денисов вошел в балаган, влез с грязными ногами на кровать, сердито выкурил трубку, раскидал все свои вещи, надел нагайку и саблю и стал выходить из землянки. На вопрос Ростова, куда? он сердито и неопределенно отвечал, что есть дело.
– Суди меня там Бог и великий государь! – сказал Денисов, выходя; и Ростов услыхал, как за балаганом зашлепали по грязи ноги нескольких лошадей. Ростов не позаботился даже узнать, куда поехал Денисов. Угревшись в своем угле, он заснул и перед вечером только вышел из балагана. Денисов еще не возвращался. Вечер разгулялся; около соседней землянки два офицера с юнкером играли в свайку, с смехом засаживая редьки в рыхлую грязную землю. Ростов присоединился к ним. В середине игры офицеры увидали подъезжавшие к ним повозки: человек 15 гусар на худых лошадях следовали за ними. Повозки, конвоируемые гусарами, подъехали к коновязям, и толпа гусар окружила их.
– Ну вот Денисов всё тужил, – сказал Ростов, – вот и провиант прибыл.
– И то! – сказали офицеры. – То то радешеньки солдаты! – Немного позади гусар ехал Денисов, сопутствуемый двумя пехотными офицерами, с которыми он о чем то разговаривал. Ростов пошел к нему навстречу.
– Я вас предупреждаю, ротмистр, – говорил один из офицеров, худой, маленький ростом и видимо озлобленный.
– Ведь сказал, что не отдам, – отвечал Денисов.
– Вы будете отвечать, ротмистр, это буйство, – у своих транспорты отбивать! Наши два дня не ели.
– А мои две недели не ели, – отвечал Денисов.
– Это разбой, ответите, милостивый государь! – возвышая голос, повторил пехотный офицер.
– Да вы что ко мне пристали? А? – крикнул Денисов, вдруг разгорячась, – отвечать буду я, а не вы, а вы тут не жужжите, пока целы. Марш! – крикнул он на офицеров.
– Хорошо же! – не робея и не отъезжая, кричал маленький офицер, – разбойничать, так я вам…
– К чог'ту марш скорым шагом, пока цел. – И Денисов повернул лошадь к офицеру.
– Хорошо, хорошо, – проговорил офицер с угрозой, и, повернув лошадь, поехал прочь рысью, трясясь на седле.
– Собака на забог'е, живая собака на забог'е, – сказал Денисов ему вслед – высшую насмешку кавалериста над верховым пехотным, и, подъехав к Ростову, расхохотался.
– Отбил у пехоты, отбил силой транспорт! – сказал он. – Что ж, не с голоду же издыхать людям?
Повозки, которые подъехали к гусарам были назначены в пехотный полк, но, известившись через Лаврушку, что этот транспорт идет один, Денисов с гусарами силой отбил его. Солдатам раздали сухарей в волю, поделились даже с другими эскадронами.